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Apunte de Respiración Celular
Apunte de Respiración Celular
RESPIRACIN CELULAR
Silvia Mrquez - Enrique Zabala
El proceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener energa
recibe el nombre de RESPIRACIN CELULAR.
La respiracin celular es una reaccin exergnica, donde parte de la energa contenida en
las molculas de alimento es utilizada por la clula para sintetizar ATP. Decimos parte de la
energa porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.
Aproximadamente el 40% de la energa libre emitida por la oxidacin de la glucosa se
conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energa de la nafta se pierde como calor de
un auto; solo el 25% se convierte en formas tiles de energa. La clula es mucho ms
eficiente.
La respiracin celular es una combustin biolgica y puede compararse con la combustin
de carbn, bencina, lea. En ambos casos molculas ricas en energa son degradadas a
molculas ms sencillas con la consiguiente liberacin de energa.
Tanto la respiracin como la combustin son reacciones exergnicas.
Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la
combustin es un fenmeno incontrolado en el que todos los enlaces qumicos se rompen al
mismo tiempo y liberan la energa en forma sbita; por el contraro la respiracin es la
degradacin del alimento con la liberacin paulatina de energa. Este control est ejercido
por enzimas especficas.
En segundo lugar la combustin produce calor y algo de luz. Este proceso transforma
energa qumica en calrica y luminosa. En cambio la energa liberada durante la respiracin
es utilizada fundamentalmente para la formacin de nuevos enlaces qumicos (ATP).
La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de xidoreduccin en las cuales las molculas combustibles son paulatinamente oxidadas y
degradadas liberando energa. Los protones perdidos por el alimento son captados por
coenzmas.
La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la gluclisis
GLUCLISIS
La gluclisis, lisis o escisin de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones,
cada una catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas de cido
pirvico, con la produccin concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos molculas de
ATP, y dos de NADH por cada molcula de glucosa.
Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma, como ya adelantramos y
pueden darse en condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxgeno.
Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la
glucosa y convertirla en dos molculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehdo fosfato
(PGAL). En estas reacciones se invierten dos molculas de ATP a fin de activar la molcula
de glucosa y prepararla para su ruptura.
Paso 1
La serie de reacciones glucolticas se inicia con la activacin de la glucosa
Glucosa + ATP
La reaccin del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfatoy ADP es exergnica.
Parte de la energa liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molcula de
glucosa que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento catalizada por una isomerasa,
Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa
1,6-difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.
La enzima que regula esta reaccin es la fosfofructocinasa.
Ntese que hasta ahora se han invertido dos molculas de ATP y no se ha recuperado
energa.
Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azcares de 3 carbonos, gliceraldehdo 3fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida
enzimticamente (isomerasa) en gliceraldehdo fsfato. Todos los pasos siguientes deben
contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molcula de glucosa.
Paso 5
Las molculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan tomos de hidrgeno con sus
electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reaccin de la cual la clula
cosecha energa. El producto de esta reaccin es el fosfoglicerato. Este compuesto
reacciona con un fosfato inorgnico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato
recin incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energa.
Paso 6
El fosfato rico en energa reacciona con el ADP para formar ATP. (en total dos molculas
de ATP por molcula de glucosa). Esa transferencia de energa desde un compuesto con un
fosfato, de alta energa se conoce como fosforfiacin.
Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin 3 a la posicin 2
(cido 2-fosfoglicrico).
Paso 8
En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto 3 carbono. Este
reordenamiento interno de la molcula concentra energa en la vecindad del grupo fosfato.
El producto es el cido fosfoenolpirvico (PEP).
Paso 9
El cido fosfoenolpirvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molcula
de ADP para formar ATP y cido pirvico. (dos molculas de ATP y cido pirvico por cada
molcula de glucosa).
RESUMEN DE LA GLUCLISIS
Fig. 9.1 - Resumen de las dos etapas de la gluclisis. En la primera etapa se utilizan 2 ATP y la
segunda produce 4 ATP y 2 NADH. Otros azcares, adems de la glucosa, como la manosa, galactosa
y las pentosas, as como el glucgeno y el almidn, pueden ingresar en la gluclisis una vez convertidos
en glucosa 6-fosfato.
ECUACIN DE LA GLUCLISIS
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
VAS ANAERBICAS
El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y se
denomina FERMENTACIN ALCOHLICA y FERMENTACIN LCTICA.
A la falta de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido
lctico segn el tipo de clula. Por ejemplo, las clulas de las levaduras pueden crecer con
oxgeno o sin l. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma
anaerobia, las clulas de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al convertir la
glucosa en etanol. Cuando el azcar se agota las levaduras dejan de fermentar y en este
punto la concentracin de alcohol est entre un 12 y un 17 % segn sea la variedad de la uva
y la poca en que fue cosechada.
La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin.
Fermentacin alcohlica
Fermentacin lctica
En esta reaccin el NADH se oxida y el cido pirvico se reduce transformndose en cido
lctico.
RESPIRACIN AERBICA
En presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la
respiracin, es decir la oxidacin escalonada del cido pirvico a dixido de carbono y agua.
La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de
Ahora la molcula original de glucosa se ha oxidado a dos molculas de CO2, y dos grupos
acetilos y, adems se formaron 4 molculas de NADH (2 en la gluclisis y 2 en la oxidacin
del cido pirvico).
Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto
llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis y el
ciclo de Krebs.
CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de
oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos.
La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2
carbonos) al compuesto de 4 carbonos (cido oxalactico) para producir un compuesto de 6
carbonos (cido ctrico).
El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena
y contina oxidndose, en consecuencia se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de
FAD+ a FADH2. Adems ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de
reacciones vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el cido oxalactico.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalactico a oxalactico, donde
dos tomos de carbono se adicionan como acetilo y dos tomos de carbono (pero no los
mismos) se pierden como CO2.
PROCESO
SUSTRATO
PRODUCTOS
2 cido pirvico
GLUCLISIS
Glucosa
2 ATP
2 NADH
2 Acetil CoA
ENTRADA AL CICLO DE KREBS
2 cido pirvico
2 CO2
2 NADH
4 CO2
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
CICLO DE KREBS
2 Acetil CoA
6 NADH
2 FADH2
6 CO2
2 ATP
Glucosa
2 GTP
10 NADH
2 FADH2
Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se
obtiene energa directamente bajo la forma de ATP (slo se obtiene 1 GTP que es
equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y
FADH2), y es a travs de la oxidacin posterior que se obtendr la energa para sintetizar
ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.
FOSFORILACIN OXIDATIVA
El flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no ocurre a
menos que tambin pueda verificarse este ltimo. Esto, en un sentido, impide el
desperdicio ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin
de fosfatos ricos en energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la
fosforilacin, no habra formacin de ATP y la energa de los electrones se degradara en
forma de calor.
Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidacin
de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el
nombre de fosforilacin oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas
importantes en la cantidad de energa potencial que retienen los electrones, de modo que
se libera una cantidad relativamente grande de energa libre en cada uno de estos tres
pasos, formndose ATP.
HIPTESIS QUIMIOSMTICA
Durante mucho tiempo se intent explicar la naturaleza del enlace entre la cadena
respiratoria y el sistema de fosforilacin. En 1961, Mitchell propuso la hiptesis
quimiosmtica, que es la que actualmente se acepta en general.
Esta hiptesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos
laboratorios, lo que le vali a Mitchell el premio Nobel en 1978.
La misma propone que el transporte de electrones y la sntesis de ATP estn acopladas por
un gradiente protnico a travs de la membrana mitocondrial.
Segn este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2
hasta el oxgeno a travs de los transportadores de electrones, da por resultado el
bombeo de protones a travs de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre
las membranas mitocondriales interna y externa.
Este proceso genera un potencial de membrana a travs de la membrana mitocondrial
interna, ya que el medio que ocupa el espacio intermembranoso se carga positivamente.
La diferencia en concentracin de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso
representa energa potencial, resultado en parte de la diferencia de pH y en parte de la
diferencia en la carga elctrica de los lados de la membrana. Cuando los protones pueden
fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protnico, se libera energa
utilizable en la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Los protones regresan a la matriz a travs de conductos especiales situados en la
membrana interna. Estos conductos estn dados por un gran complejo enzimtico, llamado
ATP SINTETASA. Este complejo consta de dos protenas: F0 y F1.
Las partculas F0 estn incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan desde
afuera hacia adentro. Se presume que poseen un conducto o poro interior que permite el
paso de los protones. Las partculas F1 (que ya habamos mencionado, al describir la
estructura mitocondrial) son protenas globulares grandes consistentes en nueve
subunidades polipeptdicas unidas a las partculas F0 en el lado de la membrana que linda
con la matriz. Se comprob que propulsa la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Conforme
los protones descienden a lo largo del gradiente de energa, dicha energa utiliza para
sintetizar ATP. De esta manera, el gradiente protnico que existe a travs de la membrana
mitocondrial interna acopla la fosforilacin con la oxidacin.
En el citoplasma:
2 ATP
2 ATP
Gluclisis
En las mitocondrias:
2 NADH
6 ATP
6 ATP*
De la gluclisis:
1 NADH
3 ATP (x 2)
6 ATP
De la respiracin
1 ATP
cido pirvico
acetil CoA:
Ciclo de Krebs:
24 ATP
3 NADH
9 ATP (x 2)
1 FADH2
2 ATP
36 a 38 ATP
* en algunas clulas el costo energtico de transportar los electrones desde el NADH formado en la
gluclisis a travs de la membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto de estos 2 NADH
a slo 4 ATP
y se reduce una molcula de NAD+, esta reaccin y la siguiente ocurren 2 veces por cada
molcula de glucosa (pasaje de e - con lnea entera). En el ciclo de Krebs, el grupo acetilo se
oxida y los aceptores de electrones NAD + y FAD se reducen. El NADH y FADH 2
transfieren sus electrones a la serie de transportadores de la cadena de transporte de
electrones. Al circular los electrones hacia niveles energticos menores se liberan
cantidades relativamente grandes de energa libre . Esta liberacin transporta protones a
travs de la membrana mitocondrial interna estableciendo el gradiente de protones que
propulsa la sntesis de ATP a partir del ADP.
OTRAS VAS CATABLICAS
S la mayora de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. cmo obtienen
energa a partir de las grasas o protenas?. La respuesta est en que el ciclo de Krebs es un
gran nudo del metabolismo energtico. Otras sustancias alimenticias son degradadas y
convertidas en molculas capaces de ingresar al ciclo.
Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y cidos grasos. Estos ltimos son
fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como
acetil CoA.
Las protenas se degradan a aminocidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos
amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de
Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros desechos
nitrogenados
Fig.9.8- Vas principales del catabolismo y anabolismo en la clula, Se observan las tres
etapas, la primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunsa en el citosol y la
ltima en las mitocondrias.
RESUMEN
FOTOSNTESIS
En la primera etapa o etapa lumnica, la energa del sol es captada por la clorofila y otros
pigmentos accesorios, provocando una serie de reacciones de xido--reduccin que
propulsan la sntesis de ATP; la reduccin de la coenzima NADP a NADPH y la oxidacin de
molculas de H2O liberando O2 al medio. En la siguiente etapa o ciclo de Calvin el NADPH y
el ATP (productos de la anterior etapa) se utilizan para reducir al CO2 que el vegeta1 toma
del medio, a carbono orgnico. Si falta alguno de estos sustratos, el proceso se detiene.
Son necesarias 6 vueltas al c1clo para formar una molcula de glucosa partir de 2 molculas
de PGAL.
Este compuesto tambin se puede utilizar como material inicial para elaborar otros
compuestos orgnicos que la clula necesita.
RESPIRACIN
La oxidacin de la glucosa es una fuente principal de energa en la mayora de las clulas.
La primera fase de este proceso es la gluclisis, en la cual la molcula de glucosa (6C), se
escinde en dos molculas de cido pirvico (3C). Este paso produce un rendimiento neto de
2 molculas de ATP y dos molculas de NADH.
La segunda fase de la degradacin de la glucosa es la respiracin aerbica que ocurre en
tres etapas: ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilacin oxidativa.
BIBLIOGRAFA
Campbell, N; (1997) Biology. 4th Edition. the Benjamin Cummings Publishing Company.
Inc. California
Karp, G.; (1998) Biologa Celular y Molecular. Ed. Mc Graw Hill Interamericana.
Mxico.
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