Está en la página 1de 21

Taxonoma

Taxonoma
La taxonoma (del griego , taxis, "ordenamiento", y , nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido ms
general, la ciencia de la clasificacin. Habitualmente, se emplea el trmino para designar a la taxonoma biolgica,
la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificacin compuesto por una jerarqua de taxones
anidados.
La Taxonoma Biolgica es una subdisciplina de la
Biologa Sistemtica, que estudia las relaciones de
parentesco entre los organismos y su historia evolutiva.
Actualmente, la Taxonoma acta despus de haberse
resuelto el rbol filogentico de los organismos
estudiados, esto es, una vez que estn resueltos los
clados, o ramas evolutivas, en funcin de las relaciones
de parentesco entre ellos.
En la actualidad existe el consenso en la comunidad
cientfica de que la clasificacin debe ser enteramente
consistente con lo que se sabe de la filogenia de los
taxones, ya que slo entonces dar el servicio que se
espera de ella al resto de las ramas de la Biologa (ver
por ejemplo Soltis y Soltis 2003[1] ), pero hay escuelas
dentro de la Biologa Sistemtica que definen con
matices diferentes la manera en que la clasificacin
debe corresponderse con la filogenia conocida.

Los rboles filogenticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo


del dendrograma se corresponde con un clado: un grupo de
organismos emparentados que comparten una poblacin ancestral
comn (que no necesariamente estaba compuesta de un nico
individuo). Los nodos terminales (aqu simbolizados por letras
individuales) no pueden ir ms all de las especies, ya que por
definicin, por debajo de la categora especie no se pueden formar
grupos reproductivamente aislados entre s, y por lo tanto no
evolucionan como linajes independientes, por lo que no pueden ser
representados por un diagrama en forma de rbol.

Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la


Taxonoma es organizar al rbol filogentico en un
sistema de clasificacin. Para ello, la escuela cladstica
(la que predomina hoy en da) convierte a los clados en
taxones. Un taxn es un clado al que fue asignada una categora taxonmica, al que se otorg un nombre en latn, del
que se hizo una descripcin, al que se asoci a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista cientfica.
Cuando se hace todo esto, el taxn tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de
reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificacin
que nacen como resultado, funcionan como contenedores de informacin por un lado, y como predictores por
otro.
Una vez que est terminada la clasificacin de un taxn, se extraen los caracteres diagnsticos de cada uno de sus
miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotmicas de identificacin, las cuales son utilizadas en la tarea
de la determinacin o identificacin de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxn conocido del
sistema de clasificacin dado. La Determinacin o identificacin es adems la especialidad, dentro de la taxonoma,
que se ocupa de los principios de elaboracin de las claves dicotmicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin.
Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms o menos
arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la
uninominal de las categoras superiores a especie, o tambin la cantidad de categoras taxonmicas y los nombres de
las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonoma, que nos ha dejado como herencia los Cdigos
Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas tcnicas deben atenerse los sistemas de clasificacin.
La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a
travs de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la dcada de 2000, y han generado un debate acerca

Taxonoma

de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos, que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de
nuevas propuestas son la "Taxonoma libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicacin por Internet.

Definiciones de la Taxonoma segn las diferentes escuelas


Segn la escuela cladista, que predomina hoy en da, la taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del rbol
filogentico se convertirn en taxones, y en qu categora taxonmica debera estar cada taxn.
Hay otras escuelas de clasificacin.
Quizs la ms importante, dentro de las
"minoritarias", sea la que considera
que los grupos parafilticos tambin
deberan tener la posibilidad de ser
convertidos en taxones, si los grupos
que
los
conforman
son
lo
suficientemente similares entre s y lo
suficientemente dismiles del clado que
queda afuera (escuela evolucionista,
Simpson 1961,[2] Ashlock 1979,[3]
Cronquist 1987,[4] Mayr y Ashlock
1991,[5] Stuessy 1983,[6] Stevens
1986,[7] 1988[8] ). Un ejemplo clsico
de un grupo parafiltico que algunos
taxnomos consideran un taxn, es el
de las bacterias, parafilticas con
respecto a los eucariotas. Uno de los
exponentes actuales de esta escuela es
el investigador Cavalier-Smith.

La taxonoma en la actualidad. La taxonoma (definida segn la escuela cladista) decide


qu nodos del rbol filogentico (clados) se convertirn en taxones y en qu categoras
taxonmicas deberan ser ubicados.

Otra escuela que fue encabezada por


investigadores como Sokal,[9] es la que
clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la informacin que se recolectaba, debido a
que los razonamientos se hacan circulares (la morfologa determinaba las relaciones de parentesco, y con las
relaciones de parentesco se interpretaba la morfologa) y la informacin no era completa como para saber las
"verdaderas" relaciones filogenticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente
en cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y
Sokal 1973[10] ). Esta escuela (llamada escuela fentica) quizs haya perdido fuerza con el auge de los anlisis de
ADN, y con la mejor interpretacin del registro fsil que hay hoy en da. Esto es debido a que los grupos
monofilticos son ms tiles en un sistema de clasificacin que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos
(Farris 1979,[11] Donoghue y Cantino 1988[12] ), y hoy en da se puede afirmar con ms precisin qu grupos son
monofilticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemtica le debe a esta escuela muchos mtodos de anlisis
numricos (como Sneath y Sokal 1973,[10] Abbott et al. 1985[13] ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para
determinar la filogenia de los organismos.
Una ltima escuela, cuyo exponente ms extremo quizs sea el PhyloCode,[14] es la que propone una clasificacin
libre de categoras, aunque sus postulados nunca llegaron a discutirse seriamente en el ambiente cientfico (Mallet y
Willmott 2003[15] ).

Taxonoma

Caractersticas de los sistemas de clasificacin


Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la taxonoma es presentar un sistema de clasificacin que
agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea
posible trabajar a los investigadores.
Los sistemas de clasificacin estn compuestos por taxones (del griego , taxa) ubicados en sus respectivas
categoras taxonmicas. La decisin de qu clados deberan convertirse en taxones, y la decisin de en qu
categoras taxonmicas debera estar cada taxn, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los
investigadores utilizan para que el sistema de clasificacin sea "til". Para que un sistema de clasificacin resulte til
debe ser manejable, y para ello debe organizar la informacin de la forma en que sea ms fcil de recordar. Judd y
colaboradores (2002) coinciden en que:
1. cada taxn debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofiltico: para convertir un clado en taxn debe
haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnsticos que
permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificacin;
2. algunos sistemticos apoyan la idea de que cada taxn debe tener caracteres morfolgicos obvios que permitan
identificarlo, lo cual ayuda a la identificacin por los no sistemticos y a inferir muchos aspectos de su biologa;
3. los taxones que componen un sistema de clasificacin deben tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un
nmero que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998[8] ). En las palabras de Davis y
Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categora ms alta de forma que
podamos encontrarlos de nuevo".[16]
4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deben
continuar con el mismo nombre en lo posible.
Una vez acordado qu clados convertir en taxones, los sistemticos deben decidir en qu categoras taxonmicas
ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones histricas se utilizan las categoras linneanas de clasificacin: reino, filo o
divisin, clase, orden, familia, gnero y especie (ver la seccin de historia de la taxonoma). Los mismos criterios
utilizados para saber si nombrar un taxn pueden ser utilizados para saber en qu categora taxonmica ubicarlo,[8]
en especial el de la estabilidad en la nomenclatura.
Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado de la taxonoma tienen dos utilidades:
Sirven como contenedores de informacin. Los cientficos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad
de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relacin con el taxn estudiado. Por lo tanto los nombres
cientficos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de informacin, disperso en muchas
lenguas y procedente de muchos campos de la Biologa.
Permiten hacer predicciones acerca de la fisiologa, ecologa y evolucin de los taxones. Por ejemplo, es muy
comn que cuando se encuentra un compuesto de inters mdico en una planta, se investigue si ese compuesto u
otros similares se encuentran tambin en otras especies emparentadas con ella.

Nomenclatura
La Nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. El objetivo
principal de la Nomenclatura es que (1) cada organismo posea slo un nombre correcto, y (2) no haya 2 taxones
diferentes llevando el mismo nombre. Las reglas de nomenclatura estn escritas en los Cdigos Internacionales de
Nomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoologa, de Botnica, de bacterias y de virus, y se actualizan
frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que renen a los cientficos para tal efecto. Los
Cdigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "vlidamente publicados". Para ello deben poseer
un "nombre correcto" (y una descripcin si el taxn pertenece a la categora especie), y ser publicados en alguna
revista cientfica o libro.

Taxonoma
Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en los
Cdigos de Nomenclatura Botnica y Zoolgica, que son:
1. La nomenclatura botnica, la nomenclatura zoolgica, y la nomenclatura bacteriolgica son independientes la una
de la otra (cada una est representada por su propio Cdigo). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser
utilizado para una planta o para un animal o una bacteria (aunque no es aconsejable).
2. El nombre de cada grupo taxonmico debe estar
acompaado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si
estamos hablando de un nombre en la categora
especie o inferior, o de un nombre de una categora
superior a especie. Cuando es descripto un taxn
correspondiente a la categora especie o inferior a
especie, el autor debe asignar un espcimen
especfico de la especie para que sea designado
como "el espcimen tipo nomenclatural" que debe
estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo
si es una planta, en un herbario), aunque tambin se
pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a los
taxones superiores a especie, el nombre del gnero
posee como "tipo" al nombre de aquella especie
circunscripta en l que fue publicada primero. El
nombre de cada taxn superior a gnero posee como
"tipo" al nombre del gnero que fue publicado
primero dentro de la circunscripcin del taxn. El
tipo tiene como propsito actuar como referencia
Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un
tipo (tcnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo).
para el nombre, ya que es el espcimen sobre el cual
En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron
el nombre est basado. Por ejemplo, cuando un
recolectados y secados en herbarios como el de la foto (aplastndolos
taxn se divide en dos, de forma que uno de los
entre papeles de diario que se cambian todos los das hasta que dejan
nuevos taxones conserve el nombre y el otro pase a
de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un lugar
accesible, como un museo o un jardn botnico. Si almacenar un
tener un nombre nuevo, el taxn que se quede con el
ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por
antiguo nombre debe contener tambin al antiguo
cuidadosas ilustraciones.
tipo en su circunscripcin, y basar su descripcin en
el tipo. Al tipo utilizado en la publicacin original se
lo llama holotipo; si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espcimen del material original como tipo
nomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especmenes para crear un lectotipo, se puede recolectar un
nuevo espcimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo.
3. Hay un solo nombre correcto para cada taxn. El nombre correcto de cada taxn es el primero que fue publicado
en regla. Tambin conocido como el "principio de prioridad".
4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en
realidad el nombre ms antiguo asignado al taxn, pero al descubrirse este hecho el nombre menos antiguo ya
haba sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen ms de un nombre correcto. Entonces se
agrega el taxn a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran vlidos por razones prcticas.
5. Los nombres cientficos deben ser en latn, o latinizados aunque sus orgenes sean en otro idioma.
6. No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un mismo Cdigo.
7. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.
Cuando la aplicacin estricta de un Cdigo resulta en confusin o ambigedad, los problemas son llevados a su
Comisin respectiva para que tome una decisin al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisin

Taxonoma
Internacional de Nomenclatura Zoolgica (que rige sobre el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica) son
publicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature[17] ("Boletn de Nomenclatura Zoolgica").

Categoras taxonmicas
La categora fundamental es la especie, porque ofrece el taxn claramente reconocido y discreto de tamao ms
pequeo. Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de la conservacin, eclogos, agrnomos, horticultores,
biogegrafos y muchos otros cientficos estn ms interesados en los taxones de la categora especie que en los de
ninguna otra categora. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemtica como por la
Biologa evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atencin en la definicin de especie y la especiacin
(King 1993,[18] Lambert y Spencer 1995,[19] Claridge et al. 1997,[20] Howard y Berlocher 1998,[21] Wilson 1999,[22]
Levin 2000,[23] Wheeler y Meier 2000,[24] Schilthuizen 2001[25] ). En animales, en especial en vertebrados de
tamao grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el ms usado para distinguir especies. En la mayora de los
vertebrados, los grupos de individuos interfrtiles coinciden con grupos morfolgicos, ecolgicos y geogrficos, por
lo que las especies son fciles de definir. Incluso se pueden poner a prueba los lmites de las especies analizando la
interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biolgico de especie" (o "BSC",
por "biological species concept", Mayr 1963,[26] ver tambin Templeton 1989,[27] Coyne 1992,[28] Mayr 1992[29] ),
fue el que domin la literatura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la botnica. Sin embargo, este criterio falla
a la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridacin entre especies que conviven en un mismo
lugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca "syngameon").Tampoco es
adecuado para clasificar organismos con reproduccin uniparental que evita el intercambio gentico (y crea
poblaciones mnimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"), ni para las especies que se componen de
individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca
material gentico entre s. Adems, en las plantas la interfertilidad de las poblaciones vara del 0 al 100%, por lo que,
en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignacin de especie no puede realizarse de forma inequvoca segn
este concepto de especie biolgica (Davis y Heywood 1963[16] ). Por esta razn, los sistemticos de plantas no
definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una poblacin o un grupo de poblaciones que
poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto
biolgico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,[16] Ehrlich y Raven 1969,[30] Raven 1976,[31] Mishler y
Donoghue 1982,[32] Donoghue 1985,[33] Mishler y Brandon 1987,[34] Nixon y Wheeler 1990,[35] Davis y Nixon
1992,[36] Kornet 1993,[37] Baum y Shaw 1995,[38] McDade 1995[39] ).
Las poblaciones tambin son difciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma
especie que ocupan una regin geogrfica ms o menos bien definida y con los individuos interactuando entre s. Las
poblaciones pueden variar en tamao de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de
un ao o miles de aos. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo
constantemente inmigrantes, por lo que tambin poseen diferentes niveles de diversidad gentica.
Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfolgicamente entre
s, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se denominan subespecies si estas razas poseen
poco solapamiento geogrfico, aunque todava exista algo de hibridacin entre ellas. Si los migrantes de una
poblacin se ven en desventaja reproductiva al arribar a otra poblacin, entonces los sistemticos consideran que las
poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas.
Por debajo de la raza tambin se puede seguir subdividiendo en taxones en las categoras variedad y forma.
Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categora ms alta: gneros, familias,
rdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotcnica para recordar la jerarqua de los taxones es la siguiente:
El Rey es un filsofo de mucha clase que ordena para su familia gneros de buena especie.
El orden se recuerda as: Rey por Reino, filsofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia,
gneros por gnero, y especie por especie.

Taxonoma
Una lista de las categoras taxonmicas generalmente usadas incluira el dominio, el reino, el subreino, el filo (o
divisin, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisin, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden,
la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el gnero, el subgnero y la especie.
Como las categoras taxonmicas por arriba de la especie son arbitrarias, un gnero (grupo de especies) en una
familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacin, ni de hecho tener nada en comn
con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que los dos son grupos monofilticos que pertenecen a la misma
categora taxonmica. Los sistemticos experimentados estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los
gneros, las familias, etctera no son unidades comparables (Stevens 1997[40] ); sin embargo, algunos cientficos
caen en el error frecuente de utilizar esas categoras como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas de
diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que
esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusin es la que llev a que se
propusiera la eliminacin de las categoras taxonmicas, y de hecho son pocos los sistemticos que se preocupan por
ellas y muchas veces llaman a los grupos monofilticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan
de las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver
ms adelante una discusin sobre el asunto.

Nombre cientfico
En la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal queda designada por un binomio (una
expresin de dos palabras) en latn, donde la primera, el "nombre genrico", es compartida por las especies del
mismo gnero; y la segunda, el "adjetivo especfico" o "epteto especfico", hace alusin a alguna caracterstica o
propiedad distintiva, como pueden ser el color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus,
"amarillo"; purpureus, "prpura"; etc.), el origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino";
arabicus, "arbigo"; ibericus, "ibrico"; etc.), al hbitat (arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de los
campos"; fluviatilis, "de los ros"; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la poltica o atender a
cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre est en latn, slo es necesario que est latinizado. Los
nombres de gneros siempre van con la primera letra en maysculas, los adjetivos especficos siempre van en
minsculas, y los nombres de gneros y los de especies van siempre en itlicas (o subrayados, si se escribe a mano).
Al escribir el nombre de especie, el epteto especfico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que est precedido por
el nombre del gnero, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del
nombre del gnero precediendo el epteto especfico tambin es aceptable una vez que el nombre ya apareci en su
forma completa en la misma pgina o en un artculo pequeo. As por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada
Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareci antes en el artculo, puede volver a referirse a ella como
L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categora de gnero y superior, los nombres son uninominales
(constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en maysculas (aunque solamente en la
categora de gnero van en itlicas). Como los Cdigos de Nomenclatura prohben que dentro de cada Cdigo haya
dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos gneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de
gnero con el mismo nombre), pero como ocurre que el adjetivo especfico de las especies slo se usa despus del
nombre del gnero, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a gneros diferentes que compartan el mismo
adjetivo especfico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonmico. Por ejemplo el
roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica errneamente, puesto que no se encuentra
en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.
Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos, ltimamente se han registrado nombres
cientficos inslitos: la araa Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista
Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del gnero Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita,
M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos
adjetivos cariosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la pelcula de Disney, que
tena un pequeo tamao; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque despus se lo cambi de gnero); y quizs el

Taxonoma

caso ms sobresaliente: el gnero de araas brasileas Losdolobus, llamado as porque los investigadores que lo
describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que haban colaborado, les pidieron a stos que inventasen un
nombre para el nuevo gnero, que qued como Losdolobus por "los dolobus", trmino del lunfardo argentino
intraducible en una enciclopedia.[41]
Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los gneros y especies no las tienen (salvo por el hecho
de que tienen que estar en latn o latinizados), pero las categoras superiores a gnero a veces es necesario que tengan
un sufijo en particular, segn se indica en la siguiente tabla:
Categora taxonmica

Plantas

Divisin/Phylum

Algas

-phyta

Subdivisin/Subphylum

Hongos

Animales Bacterias[42]

-mycota

-phytina

-mycotina

Clase

-opsida -phyceae

-mycetes

Subclase

-idae

-ia

-phycidae -mycetidae

-idae

Superorden

-anae

Orden

-ales

-ales

Suborden

-ineae

-ineae

Infraorden

-aria

Superfamilia

-acea

Epifamilia

-oidea
-oidae

Familia

-aceae

-idae

-aceae

Subfamilia

-oideae

-inae

-oideae

[43]

Infrafamilia

-odd

Tribu

-eae

-ini

-eae

Subtribu

-inae

-ina

-inae

Infratribu

-ad

Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta expresin, "orden" especifica la categora o rango taxonmico del
grupo, ms amplio que el de familia y menos amplio que el de clase. "Primates" es el nombre en latn especfico del
grupo o taxn indicado. El orden Primates est subordinado a la clase Mammalia (los mamferos), e incluye diversas
familias como la familia Cebidae (cbidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homnidos, nuestra propia
familia).
Adems, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxn en una publicacin cientfica, el nombre
cientfico puede verse seguido del apellido del autor de su primera descripcin (normalmente llamado la
"autoridad"), mejor an si se sigue del ao en que el taxn fue descripto por primera vez por ese autor (el autor es
obligatorio en Botnica, opcional pero recomendable en Zoologa). Las veces posteriores que se nombra al taxn en
la publicacin se evita el autor y el ao de publicacin. En publicaciones fuera del mbito cientfico es raro encontrar
al autor y el ao a continuacin del nombre cientfico, quizs porque no son necesarios para identificar al taxn de
forma inambigua. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y ao son escritos (por ejemplo hay
dos autores conectados por palabras en latn como in o et o ex, o el autor est entre parntesis), y cada una de estas
variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una
especie en particular est ubicada en un gnero diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre
del autor y el ao se ponen entre parntesis indicando as que originalmente se la describi con otro nombre. Como
ejemplo, el len en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y ao entre parntesis porque
Linneo lo describi originalmente como Felis leo. Ver autor de nombre cientfico para ms informacin.

Taxonoma

Determinacin o identificacin de organismos


Una vez que se obtiene un sistema de clasificacin estable con todos sus taxones correctamente nombrados, nace la
subdisciplina de la Determinacin, tambin llamada Identificacin de los organismos. La Determinacin es la
disciplina que ubica a un organismo desconocido para el que lo encontr, dentro de un taxn conocido del sistema de
clasificacin, a travs de sus caracteres diagnsticos. Para ello es necesario que la informacin sobre los taxones
est disponible de una forma accesible, y a veces son necesarios tambin otros elementos como lupas o
microscopios, para observar los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en uno u otro taxn. La informacin
normalmente est disponible en enormes libros llamados Claves de identificacin que poseen un sistema ("clave")
que va guiando al lector hacia el taxn al que pertenece su organismo. Estos libros tambin son llamados "Floras" si
se trata de plantas terrestres o "Faunas" en caso de animales. Normalmente las claves de identificacin son para una
regin dada, ya que sera intil ingresar en ellas la informacin sobre taxones que no se encuentran en la regin en la
que se encontr el organismo a determinar.

Historia de la taxonoma
Los orgenes de la taxonoma
Los orgenes de la taxonoma se remontan a los orgenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos
nombres a organismos ms o menos similares, sistema que persiste hoy en da en lo que llamamos los "nombres
vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonmico que nombra a las
especies y las agrupa en categoras de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que
constituye una especie, producto de categorizarlas segn sus propiedades emergentes observadas, y esto se ve
reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y
tambin con las utilizadas hoy en da por los bilogos profesionales (Hey 2001[44] ).
La taxonoma biolgica como la disciplina cientfica que conocemos hoy en da naci en Europa. All, a mediados de
la Edad Media europea se haban formado las universidades, donde se discutan temas de ndole filosfica y tcnica.
Fue en ese contexto donde los naturalistas se dieron cuenta de que, si bien los nombres vulgares son tiles para el
habla cotidiana, necesitaban un sistema ms universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie deba
ser nombrada, cada especie deba poseer un nico nombre, y cada especie deba ser descripta de forma inambigua.
Posteriormente, con la dominacin militar y cultural que una Europa revitalizada sostendra sobre el resto del
mundo, el sistema all consensuado se extendera a todo el globo.

Taxonoma

De la taxonoma linneana al Origen de las especies


Vase tambin: Taxonoma de Linneo

En Europa, ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus haba


delineado cules deban ser las caractersticas de un sistema de
clasificacin: deba ser fcil de usar y de memorizar, estable,
predictivo y preciso (ver Greene 1983[45] ). Por lo tanto exista la
conciencia de que un sistema de clasificacin no slo deba reflejar la
naturaleza (lo que sea que eso significara para cada investigador,
teniendo en cuenta que no haba conocimiento de la evolucin en ese
momento), sino tambin servirle de utilidad a una comunidad de
usuarios. Por un tiempo los naturalistas hicieron algunos intentos de
ordenar la informacin disponible sobre los organismos y reglamentar
sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la
taxonoma recibi un empujn definitivo, gracias al naturalista sueco
Carlos Linneo, quien tena la ambicin de nombrar a todos los
animales, plantas y minerales conocidos en la poca, agruparlos de
forma que reflejen la naturaleza segn sus caractersticas fsicas
compartidas, y normalizar su denominacin. Si bien ya haba publicado
trabajos ms modestos antes, fue en 1753 cuando public un
Portada de la obra de Linneo Species plantarum
gigantesco trabajo de dos volmenes en que almacen y orden toda la
(1753), donde se instaur el uso de la
informacin disponible sobre las plantas, y debido a su xito, termin
nomenclatura binominal.
siendo el trabajo que defini las bases del sistema de clasificacin que
se utiliza hoy en da. El libro se llamaba Species Plantarum ("Los tipos
de plantas"), y estaba escrito en latn, que era el idioma universal de la poca. En ese libro las especies de plantas
estaban agrupadas en gneros (grupos de especies) segn sus similitudes morfolgicas. Linneo fue uno de los
primeros naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificacin.
De esa forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genticas, y por lo tanto
tambin evolutivas. En su libro, cada especie o "tipo de planta" era descripto con una frase en latn limitada a 12
palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el gnero al que perteneca la especie. l propuso que
esas pequeas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus "especies".
A estas pequeas descripciones, o polinomios, l las llam "el nombre propio de cada especie", pero hizo un
importante agregado que haba sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura
binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los mrgenes de su Species Plantarum, seguido
del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribi una sola palabra. Esta palabra, combinada con la
primera palabra del polinomio (todava hoy llamada gnero), formaba un nombre ms fcil de recordar y corto para
cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus
interrupte spicatus pedunculatis (en espaol, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo
escribi la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los
gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto l como sus contemporneos rpidamente
empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en da.
La nomenclatura binominal no fue la nica caracterstica impuesta en la nomenclatura acadmica europea por el
xito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerrquico de clasificacin, donde las especies muy similares
morfolgicamente se agrupaban en un mismo gnero. La categora de gnero tampoco fue un invento de Linneo, de
hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya haba provisto guas para describir gneros de plantas: los caracteres
de los gneros deban ser reconocibles en todos los miembros del gnero y ser visibles sin el uso de un microscopio.

Taxonoma

10

En lo posible, estos caracteres deban ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utiliz los gneros, y crea que tanto
los gneros como las especies existan en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que las categoras ms
altas eran slo materia de conveniencia humana. Esta distincin entre categora "real" y categora "artificial" no era
menor, ya que el creer que los gneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro
discernimiento), gua al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categora es artificial. En
palabras de Linneo:
Los caracteres no hacen al gnero, el gnero nos da sus caracteres.
Carlos Linneo 1751:119[46]
Con estas palabras, Linneo reconoca que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegan caracteres
diferentes, pero haba "algo ms" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo
gnero, y haba que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupacin resultara ser un "grupo natural".
Esta afirmacin, fruto de la intuicin de Linneo, no tendra base cientfica hasta la aparicin de la teora de la
evolucin (de Queiroz y Gauthier 1990[47] ).
En su sistema de clasificacin, Linneo tambin trat
de agrupar a algunos gneros en familias que se
podan considerar "naturales" (la idea de que existan
familias naturales tampoco era nueva y data de Pierre
Magnol en 1689[48] ), si bien no les otorgaba una
descripcin de sus similitudes morfolgicas, y para
1751 haba reconocido 67 familias (Linneo 1751[46]
), dejando muchos gneros sin ubicacin. Linneo
buscaba caracteres que fueran encontrados en todos
los miembros de cada familia, pero fall en su
bsqueda an en las ms "naturales" de las familias,
como Umbelliferae.
Linneo tambin agrup a los grupos naturales en
rdenes y clases artificiales, slo tiles para ordenar
los grupos naturales de forma que sean fciles de
encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres
que utiliz para ello fueron el nmero de estambres y
el nmero de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el
orden Pentandria Monogyna ubic a los gneros
Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 nico
estilo.

Linneo fall en la bsqueda de caracteres que fueran comunes a todos


los miembros aun en las ms "naturales" de las familias, como las
umbelferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeas
inflorescencias, hbito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de
hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium),
raz de perejil (Petroselinum).

El xito del libro de Linneo solventaba as los


problemas de comunicacin producidos por la
variedad de nombres y sistemas de clasificacin
locales. A partir de ese momento las actualizaciones
de la clasificacin hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura
binominal ni el sistema de clasificacin impuestos por Species Plantarum.
La descripcin exacta de cules eran los caracteres morfolgicos que pertenecan a cada taxn de cada categora era
fundamental para la utilidad del sistema de clasificacin, lo cual haba generado profundas investigaciones de la
morfologa de las especies, descubrindose en muchos casos una variabilidad inesperada para Linneo y sus
contemporneos, variabilidad encontrada incluso dentro de la misma especie. Desde la aparicin del libro de Linneo
en 1753 hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764[49] ), se les hizo evidente que los

Taxonoma

11

caracteres variaban an dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a
un grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos slo mediante un conjunto de caracteres, de los cuales la
mayora, pero no necesariamente todos, estarn en cada especie del grupo. Esta visin oblig a modificar el concepto
de especie que haba imperado hasta ese momento: para Linneo y muchos de sus contemporneos, todos los
miembros de cada especie deban poseer ciertos caracteres morfolgicos que seran inamovibles, por lo que un nico
individuo de la especie bastaba para conocer los caracteres de toda la especie. Las variaciones que eventualmente se
encontraban eran "deformaciones", desviaciones de este "tipo ideal" de la especie. Con el aumento de informacin
sobre la variabilidad de los caracteres se abandon este concepto de "especie tipo" y empez a verse a las especies
como una suma de individuos con una variabilidad "esperable", "natural", de sus caracteres.
En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum[50] describi tanto gneros como familias de
plantas y agrup a estas ltimas en clases. Su definicin de especies, gneros y familias fue exitosa, y esta
agrupacin jussiana es la que bsicamente se conserva hoy en da para la clasificacin de las plantas, si bien con el
tiempo fueron agregadas familias, los lmites de las familias existentes en ese libro fueron modificados, y fueron
agregadas ms categoras, como la de orden entre familia y clase, y filo y reino por encima de la clase.
Con respecto a los animales, en 1758 Linneo public la dcima edicin
de su Systema Naturae, en el que list todos los animales conocidos
por l en ese momento y por primera vez los clasific como haba
hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura
binominal. Linneo nombr unas 4.400 especies de animales,
incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente en la poca
a considerar al hombre un animal.
En 1778 Lamarck sugiri que los caracteres utilizados por los
cientficos para dividir los taxones no necesariamente tenan que ser
los mismos que la gente utilizaba para diagnosticarlos. l promovi el
uso de claves de identificacin, libros que permitan a los usuarios no
expertos identificar un organismo dado mediante caracteres fcilmente
visibles. De esta forma mitig el conflicto entre los creadores de los
sistemas de clasificacin, que a medida que aumentaba el
conocimiento agrupaban a los organismos en grupos cada vez menos
intuitivos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban ms interesados
en su utilidad que en la "naturalidad" de sus grupos.
Pgina de la obra de Linneo Systema naturae en

El trmino "Taxonoma" (Taxonomie, en francs) fue empleado por


donde incluye a Homo entre los animales.
primera vez por el bilogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a
comienzos del siglo XIX. En trminos etimolgicos estrictos, debe
considerarse quiz preferible la forma Taxinomia, pero tiene un uso muy limitado, casi siempre en traducciones
del francs.
Un cierto nmero de sistemticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espcimen tipo".
Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma ms comn del grupo, o la forma
ms "perfecta" (estos autores consideraban la simetra radial y la bisexualidad ms perfectas que las dems formas,
por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).
Durante varias dcadas despus de la edicin de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y
plantas y muchas veces hubo ms de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxn son
llamados "sinnimos"). Cuando as era, el nombre de uso comn era normalmente el ms descriptivo, o simplemente
el utilizado por la autoridad ms eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de gneros y
algunos eptetos especficos eran compuestos por ms de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo

Taxonoma

12

peligrar el logro de Linneo de una nica clasificacin para la comunicacin, y eso llev a, en 1813, la adopcin de un
cdigo para nombrar a las plantas, llamado Thorie Elmentaire de la Botanique ("Teora Elemental de la Botnica")
donde se reglamentaba cul era el nombre vlido para cada taxn. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se
adopt un cdigo de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science
("Asociacin Britnica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Cdigo de Strickland"). Los dos
cdigos definiran las primeras reglas de nomenclatura con el objetivo de obtener un solo nombre vlido para cada
taxn. La razn por la que fueron realizados dos cdigos en lugar de uno solo es que los expertos en Botnica y los
expertos en Zoologa trabajaban con poco conocimiento los unos de los otros, por lo que resultaba difcil que se
reunieran para la creacin de un nico cdigo.
De esta forma nacieron las reglas de nomenclatura del sistema de clasificacin "natural" que se utiliza hoy en da,
pero no todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificacin pueden ser "arbitrarios" o "artificiales",
si slo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinacin de manera artificiosa (por ejemplo, de
acuerdo a su utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquas se establecen en funcin de sus
afinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" nunca fue definida cientficamente, y en la poca de Linneo slo
quera decir que las especies haban sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y dismiles de otras (de hecho,
cada cientfico posea su propia definicin de "sistema natural", que tena que ver principalmente con cada
concepcin filosfica del mundo). En esa poca haba mucha gente que no estaba de acuerdo con que existan las
agrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie poda dar una razn convincente de que existieran) y se
negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los sistemas artificiales de clasificacin.

Taxonoma y evolucin

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El


Origen de las Especies.

Antes de que existiera la teora de la evolucin, se entendan las


relaciones entre los organismos de una forma muy parecida a las
relaciones entre los pases en un mapa. Cuando irrumpi la teora de la
evolucin a mediados del siglo XIX pronto se admiti, tal como
formul el propio Darwin, que el grado de parentesco entre los taxones
(filogenia) deba ser el criterio para la formacin de los grupos. La
publicacin de su libro El origen de las especies en 1859 estimul la
incorporacin de teoras evolutivas en la clasificacin, proceso que hoy
en da an no est terminado (de Queiroz y Gauthier 1992[51] ).

El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construccin de un sistema natural
fue uno de los conflictos tericos ms intensos de la biologa de los siglos XVIII y XIX, slo resuelto con la
consolidacin de la teora de la evolucin, que ofreci el primer criterio demostrable de "naturalidad": la ascendencia
comn. Cuanto ms parecidos son dos organismos entre s, ms cercano es su ascendiente comn, y por lo tanto ms
prximamente deben ser agrupados en la clasificacin. Los organismos que comparten slo unos pocos caracteres
descienden de antepasados ms lejanos y, por lo tanto, deben ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo slo
los taxones ms altos.
Un paso crtico en este proceso de convertir a los sistemas de clasificacin en un reflejo de la historia evolutiva de
los organismos fue la adquisicin de una perspectiva filogentica, para la cual bilogos como Willi Hennig
(entomlogo alemn, 1913-1976), Walter Zimmermann (botnico alemn, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr.
(botnico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biologa Sistemtica es la
ciencia que se ocupa de relacionar los sistemas de clasificacin con teoras sobre la evolucin de los taxones.
Hoy en da, el desarrollo de nuevas tcnicas (como el anlisis del ADN) y las nuevas formas de anlisis filogentico
(que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) estn produciendo cambios sustanciales en las
clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradicin y definir otros nuevos. Los aportes ms
significativos proceden de la comparacin directa de los genes y de los genomas. El "boom" de los anlisis genticos

Taxonoma
de los diferentes organismos y su comparacin ha invertido el papel de la morfologa especialmente en la Taxonoma
de plantas: cuando fue creada y durante muchos aos, la Taxonoma era la ciencia que agrupaba a los organismos
segn sus afinidades morfolgicas (y luego tambin anatmicas, fisiolgicas, etc.). Pero hoy en da, cada vez ms los
organismos son agrupados segn las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, con apoyo del
registro fsil y la morfologa); la evolucin de los caracteres morfolgicos es "interpretada" una vez el rbol
filogentico est consensuado. Esta situacin ha enriquecido el campo de la Biologa Sistemtica y ha conseguido
establecer una relacin ntima de esta ltima con la ciencia de la Evolucin, relacin que antes haba sido
desatendida por los cientficos debido a la cantidad de imprecisiones existentes en los sistemas de clasificacin antes
del desarrollo de los anlisis de ADN . En muchas porciones del rbol filogentico, la Taxonoma pas a ser slo la
subdisciplina de la Biologa Sistemtica que se ocupa de crear el sistema de clasificacin segn las reglas, y la
"estrella" pas a ser el rbol filogentico en s. Los sistemas de clasificacin se hacen en colaboracin, segn el rbol
filogentico ms consensuado (ver por ejemplo APG II en 2003 para las angiospermas,[52] Smith et al. en 2006 para
los helechos[53] ), y hoy en da se utilizan mtodos estadsticos para consensuar los nodos del rbol filogentico.

Formalizacin de las normas: los Cdigos


El que originalmente fuera Thorie Elmentaire de la Botanique en 1813, se convirti en el International Code of
Botanical Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica" o ICBN) en 1930, que trata sobre la
nomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que
originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por
la International Commission on Zoological Nomenclature ("Comisin Internacional sobre Nomenclatura Zoolgica")
y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomenclatura
Zoolgica" o ICZN) en 1901. El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica estableci el ao 1753 (el de la
publicacin de Species Plantarum) como el ao en que se inicia la nomenclatura botnica moderna, dejando sin
efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Cdigo Internacional para
la Nomenclatura Zoolgica estableci el ao 1758 (el ao en que Linneo public la dcima edicin del Systema
Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoolgica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales
antes de esa fecha. Los dos Cdigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, y
se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.
Con el tiempo los bacterilogos, que se haban atenido al cdigo botnico, desarrollaron su propio Cdigo (Cdigo
Internacional de Nomenclatura de Bacterias), y lo mismo hicieron los virlogos (estudiosos de los virus) en el
Comit Internacional de Taxonoma de Virus. Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera
equivalente la nomenclatura de los genes y la de las protenas.

Relacin con las taxonomas populares


A medida que avanzaba la ciencia de la taxonoma en el mbito cientfico, dentro del mismo seno de la ciencia se
empez a despreciar el valor de las taxonomas populares, alejando cada vez ms a los taxnomos europeos de lo
que consideraban slo "una diversin para mujeres y nios" (por ejemplo ver Coulter 1895[54] ). Fuera de Europa,
este desprecio llev a los cientficos muchas veces a desvalorizar los conocimientos que tenan sobre las especies los
nativos que posean un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios.
Cuando los europeos descubrieron Amrica y se relacionaron con sus pueblos originarios, la voluntad de dominio de
los colonizadores incluso en el terreno intelectual los llev a desatender esa valiosa fuente de conocimiento.
Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los sealan como
nombres ilegtimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima ms al lenguaje de los
nios. Al parecer, los nativos no comprendan las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad
civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepcin. Los indgenas americanos tenan innumerables nombres
para plantas pero no una nica palabra que se pudiera traducir como rbol. Culturas cuya supervivencia dependa del

13

Taxonoma
conocimiento y uso de la vegetacin circundante, reconocan numerosas plantas de utilidad, saban cules eran sus
usos, y le haban dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartan con los naturalistas conceptos
como especie, gnero o clase. Para conquistar plantas extraas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales
y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificacin europeo.[55]
No obstante, el conocimiento tradicional de las culturas primitivas de las especies biolgicas locales ni fue
totalmente despreciado ni ha dejado de ser utilizado hasta la actualidad, tanto con criterios antropolgicos como para
la investigacin farmacutica. La adecuacin o no de las taxonomas tradicionales al criterio cientfico ha sido objeto
de algunas investigaciones (a veces se identifican como idnticas especies distintas, a veces se identifican como
distintas especies idnticas).[56]

Por qu cambian los nombres de los taxones?


La descripcin formal y la tipificacin de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e
inconsistencias, y esto ocurra an en mayor medida antes de que los cdigos internacionales reglamentaran estos
trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas
descripciones ms antiguas del mismo taxn, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la
descripcin original en realidad se refera a un taxn diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos
casos el nombre del taxn debe ser cambiado sin discusin, pero, si por la extensin del uso del nombre parece
deseable su conservacin, se ha de promover una proposicin formal ante el comit correspondiente del Congreso
Internacional. ste puede decidir aceptar la inclusin en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran
vlidos por razones prcticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en
los grupos ya bien estudiados, y en los Cdigos hay adems mecanismos para la supresin de nombres pobremente
definidos en los grupos ms complicados. Una vez asentada la taxonoma fundamental de un grupo, es poco probable
que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.
El motivo para cambiar nombres establecidos no est slo en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambin
en la evolucin del juicio cientfico de los especialistas, inevitable en la medida en que crece el conocimiento. Aun
cuando las asociaciones entre los nombres y los especmenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las
reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxnomos difieran de sus
antecesores en sus opiniones acerca de cmo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva
informacin obligue a modificar el criterio.
Por ejemplo, es muy comn que a distintos grupos de organismos recin descubiertos se les d nombres de especie
(y de gnero incluso) nuevos y que aos despus un taxnomo que los estudie llegue a la conclusin de que todos
pueden hibridar entre s y dar descendencia frtil, unifique todos los taxones en una nica especie (en este caso todos
los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos
nombres de especies como subespecies. Con posteioridad puede llegar otro taxnomo que considere que esos grupos
de organismos deberan dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque
pudieran), debido a que cada una de las especies que l propone forma una unidad monofiltica en un anlisis de
filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre
de la especie ms antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podra argumentar ms tarde que
todos los grupos originalmente descritos son especies vlidas del mismo gnero, debido a que cada uno de ellos
puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfolgicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un
patrn de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiaran al primer nombre
dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de gnero se unificaran en uno solo, por lo que todos
los gneros pasaran a nombrarse como el gnero ms antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los
nombres se habra producido nicamente por cambios en la "filosofa taxonmica". Estas diferencias conceptuales
entre taxnomos son extremadamente comunes hoy en da, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los
nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).[57]

14

Taxonoma

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma


En la dcada de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonmica en el ambiente cientfico (Mallet y
Willmott 2003[15] ), debido en parte a las aproximaciones revolucionarias a los problemas taxonmicos dadas por el
anlisis de ADN e Internet, y en parte debido a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que
estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la
taxonoma tal como est hoy en da, y se preguntan acerca de la necesidad de reformar los Cdigos de Nomenclatura
Zoolgica y Botnica (Mallet y Willmott 2003[15] ).

Taxonoma y biodiversidad
La Tierra hoy en da est enfrentando una crisis de biodiversidad causada por actividades humanas (como las que
llevan a la prdida del hbitat y la introduccin de especies exticas) tal vez comparable en magnitud a las grandes
extinciones registradas en los perodos geolgicos. Hoy en da existe una conciencia general de que no ser posible
conservar todas las especies. Los especialistas deben calcular en qu hbitats y en qu especies focalizar los
presupuestos asignados a la conservacin, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad. En
ese sentido, la taxonoma juega un rol preciso, en particular en lo que respecta a la definicin de especie y de
especiacin. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigenza (1999[58] ) analizaron la cantidad de especies de aves
endmicas de Mxico utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Segn el
concepto biolgico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar
y dar descendencia frtil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentracin de especies endmicas en las
regiones montaosas del sur y del oeste. En cambio segn el concepto filogentico de especie (que asigna como
miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un anlisis de filogenia, ms
all de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endmicas, con la mayor
concentracin en zonas tanto llanas como montaosas del oeste. La eleccin de una clasificacin u otra, por lo tanto,
afecta enormemente las prioridades de conservacin de cada hbitat. La situacin se agrava si se tiene en cuenta que
las especies evolucionan, y aun cuando los investigadores se pongan de acuerdo acerca de qu agrupaciones de
organismos constituyen una especie hoy en da, algunas de ellas dejarn de ser una nica especie en un futuro no
muy lejano. En ese sentido, Q. Wheeler (editor) propone la utilizacin de una "aproximacin conceptual" para
realizar un anlisis de largo plazo de biodiversidad (Wheeler 2008[59] ).

El rol del ADN en la taxonoma


Las secuencias de ADN se utilizan cada vez ms en los anlisis filogenticos debido a que unos pocos cientos de
bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer anlisis de identificacin y
parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al. (2003[60] ), y Tautz et al. (2003[61] ), proponen un rol central
del ADN en la definicin de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases
debera ser uno de los caracteres del espcimen tipo, y una especie de marca para el taxn al cual pertenece el
espcimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carcter clave, de utilizacin similar a como se
usara el cdigo de barras en los supermercados. Esta "Taxonoma basada en ADN" an adolecera de muchos de los
mismos problemas que tienen los dems enfoques: por ejemplo, el problema de los lmites de la circunscripcin de
los taxones. Los cambios de nombres que ms molestan y aburren a los bilogos son los que se dan no por
deficiencias en la anterior circunscripcin de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para
definirlos. Otro problema es que hay que decidir qu secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una
informacin que diferencie al taxn de los dems. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado
durante millones de generaciones despus de la especiacin, o debido al fenmeno de introgresin (de esa forma un
gen que se haba diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente
confiar en un solo carcter morfolgico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola
secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003[15] ). An cuando la "Taxonoma basada en ADN" fuera financiada,

15

Taxonoma
habra que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos
taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que slo el 10% de las especies del planeta ha sido descrito
(Mallet y Willmott 2003[15] ). Debido a eso, probablemente la mayora de los bilogos vern las secuencias de ADN
como un complemento ms que como un reemplazo de la informacin morfolgica. De todas formas, los Cdigos de
Botnica y Zoologa hoy en da no especifican ningn carcter en particular para diagnosticar nuevos taxones, as
que la "Taxonoma de ADN" ya es vlida, si bien la descripcin de caracteres visibles puede ser de uso ms
inmediato y definitivamente ms interesante que la lectura de las secuencias de ADN.
Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a travs de mtodos moleculares, y, para dilucidar el
rbol de la vida completo, sera claramente til secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para
lograr esto ltimo, sera necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, ms all de si
el ADN se vuelve un requerimiento en la descripcin de todas las especies o no. Por otro lado, si bien hoy en da su
uso es ms limitado que lo propuesto por sus seguidores, la obtencin del "cdigo de barras de ADN" de algunas
especies llev al descubrimiento de especies crpticas (que son tan parecidas morfolgicamente entre s que hasta
ahora haban sido categorizadas como una nica especie, ver por ejemplo Siddall et al. 2007,[62] aunque hay que
tener en cuenta que en otros estudios no ha sido til para identificar especies, por ejemplo Elias et al. 2007[63] ).
Los potenciales beneficios de obtener la misma secuencia de ADN en todas las especies en lo que respecta a la
comprensin de las relaciones filogenticas de toda la vida, han llevado a muchos cientficos a organizarse dando
como resultado la primera conferencia cientfica internacional llamada "Barcoding of Life" ("Tomando el cdigo de
barras de la vida") en el Museo de Historia Natural en Londres en febrero del 2005 (Savolainen et al. 2005[64] ), y la
Segunda Conferencia en Taipei en el 2007 (Sciencedaily 2007[65] ).

Iniciativas taxonmicas en Internet


Muchas iniciativas taxonmicas se han afianzado en Internet. Las ms populares en el ambiente cientfico quizs
sean las siguientes (Mallet y Willmott 2003[15] ):
GBIF http://www.gbif.org
Species 2000 http://www.sp2000.org
Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html
Pero existen ms de 50 proyectos ms en todo el mundo. Charles Godfray (2002)[66] es slo uno de los tantos que
recientemente han propuesto la integracin de toda la informacin taxonmica en un solo portal revisado por pares
("peer-reviewed"), para reemplazar el sistema actual de descripciones de especies dispersas a lo largo de cientos de
revistas a las que es complicado llegar. Lo cierto es que una web universal de informacin taxonmica slo ser
eficaz si recoge la mejor informacin, la ms completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"),
entonces las dems caern en desuso. Solamente en las bacterias esa informacin est ya unificada.[67]

Propuestas de un registro central de nombres


El mismo Charles Godfray (2002)[66] propone adems de lo anterior, una "primera revisin a travs de la web" como
el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinnimos utilizados en publicaciones
anteriores fueran invalidados a partir de la validacin en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisin
Internacional para la Nomenclatura Zoolgica, tambin argumenta a favor de un registro central de nombres (Minelli
2003).[68]
El cdigo para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres vlidos de las bacterias ahora
son publicados en una nica revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.[67] Pueden
esperarse reformas similares en los cdigos de los macroorganismos, pero los zologos y los botnicos todava
tienen que ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar la
nomenclatura fue una de las preocupaciones que llev a los botnicos a rechazar las llamadas para un registro central
de los nombres en el Congreso Internacional de Botnica en 1999 (Greuter et al. 2000), propuestas similares fueron

16

Taxonoma
rechazadas en el Cdigo de Zoologa de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999).
Adems, como muchos cambios son debidos a diferencias en los conceptos de especie ms que a la confusin acerca
de la prioridad de nombres o la identificacin, la estabilidad de los nombres es improbable aun cuando se llegue a
tener un nico registro de ellos.

Propuestas de taxonoma libre de rangos


Tambin cabe preguntarse por el futuro de la "taxonoma libre de rangos" ("rank-free taxonomy") y el PhyloCode[14]
creado hace unos aos. Los que lo apoyan esperan reemplazar la nomenclatura Linneana basada en rangos o
categoras taxonmicas, con un sistema uninominal para nombrar clados. Esta aproximacin dejara de lado el difcil
debate acerca de qu clados constituyen un taxn con sus correspondientes nombre y categora taxonmica. El
PhyloCode no lleg a discutirse en el debate acerca de una taxonoma unitaria al menos hasta el 2003 (Mallet y
Willmott 2003[15] ). Por otro lado los sistemas de clasificacin modernos basados en anlisis moleculares de ADN
(como el APG II, el de Smith et al.), si bien utilizan la nomenclatura binominal y las categoras propuestas por
Linneo, por arriba de orden o clase utilizan clados "flotantes" no asignados a categoras taxonmicas. Eso puede
cambiar en el futuro, cuando las investigaciones en filogenia se consideren terminadas, o bien puede haber nodos que
nunca sean asignados a taxones, porque los investigadores coinciden en que no es necesario que todos los nodos sean
"nombrados".

El futuro de los Cdigos


Ms all de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas de un registro central de nombres, como la "taxonoma
libre de rangos" y la "taxonoma basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura
taxonmica son inadecuadas. Estos Cdigos son el resultado de centurias de debate. Ms all de sus debilidades, son
logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura
son necesarias continuamente, pero el xito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores acten con
sensibilidad y slo con amplio consenso, para evitar la fragmentacin del conocimiento existente en mltiples
sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003[15] ).

Referencias
Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002). Plant systematics: a
phylogenetic approach, Second Edition (Sinauer Axxoc edicin). USA. ISBN 0-87893-403-0.
Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2003). Classification, Systematics, and Phylogeny. Invertebrates, Second Edition
(Sinauer Associates Inc., Publishers edicin). Sunderland, Massachusetts 01375, USA. pp.23-39. ISBN
0-87893-097-3.
Simpson, Michael G. (2005). Plant Nomenclature. Plant Systematics.. Elsevier Inc.. pp.501-515. ISBN
0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5.
Raven, P. H.; Evert, R. F., Eichhorn, S. E (1999). Systematics: The Science of Biological Diversity. Biology of
Plants, 7e (W. H. Freeman edicin). ISBN 1-57259-041-6; ISBN 978-1-57259-041-0.
En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma:
Mallet, J.; Willmott, K. (2003). Taxonomy: Renaissance or Tower of Babel? [69] (pdf). Trends Ecol. Evol. 18
(2): pp.57-59. Consultado el 28-8-2007.

17

Taxonoma

Vase tambin

Biologa Sistemtica
Taxonoma Linneana
Nomenclatura (biologa)
Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica
Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias

Referencias
[1] Soltis, D. E.; Soltis, P. S. (2003). The Role of Phylogenetics in Comparative Genetics (http:/ / www. plantphysiol. org/ cgi/ content/ full/
132/ 4/ 1790) (pdf). Plant Physiol. (132): pp.1790-1800. PMID 12913137 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 12913137). .
Consultado el 26-8-2007.
[2] Simpson, G. G. (1961). Principles of animal taxonomy (Columbia University Press edicin). Nueva York. ISBN 0-231-02427-4.
[3] Ashlock, P. D. (1979). An Evolutionary Systematist's View of Classification (http:/ / links. jstor. org/
sici?sici=0039-7989(197912)28:4<441:AESVOC>2. 0. CO;2-6). Syst. Zool. (28): pp.441-450. doi: 10.2307/2412559 (http:/ / dx. doi. org/
10. 2307/ 2412559). . Consultado el 28-8-2007.Presentacin de un mtodo explcito y fcil de seguir para construir una clasificacin
taxonmica evolucionista.
[4] Cronquist, A. (1987). A Botanical Critique of Cladism. Bot. Rev. (53): pp.1-52. ISSN CODEN BOREA4 0006-8101 CODEN BOREA4
(http:/ / worldcat. org/ issn/ 0006-8101).
[5] Mayr, E.; Ashlock, P. D. (1991). Principles of Systematic Zoology. 2 ed. (McGraw-Hill edicin). Nueva York. ISBN 0-07-041144-1.
[6] Stuessy, T. F. (1983). Phylogenetic Trees in Plant Systematics. Sida (10): pp.1-13.
[7] Stevens, P. F. (1960-1985). Evolutionary Classification in Botany. J. Arnold Arbor. (67): pp.313-339. ISSN CODEN JAARAG
0004-2625 CODEN JAARAG (http:/ / worldcat. org/ issn/ 0004-2625).
[8] Stevens, P. F. (1997). Dransfield, J., Coode, M. J. E., y Simpson, D. A.. ed. Plant diversity in Malesia III: Proceedings of the 3rd
International Flora Malesiana Symposium 1995 (Royal Botanical Gardens edicin). Kew, Londres. pp.295-319. ISBN 1-900347-42-3.
[9] Sokal, R. R. (1986). Phenetic Taxonomy: Theory and Methods (http:/ / links. jstor. org/ sici?sici=0066-4162(1986)17<423:PTTAM>2. 0.
CO;2-Y). Annu. Rev. Ecol. Syst. (17): pp.423-442. . Consultado el 28-8-2007.
[10] Sneath, P. H. A.; R. R. Sokal (1973). Numerical Taxonomy (Freeman edicin). San Francisco. ISBN 0-7167-0697-0.
[11] Farris, J. S. (1979). The Information Content of the Phylogenetic System (http:/ / links. jstor. org/
sici?sici=0039-7989(197912)28:4<483:TICOTP>2. 0. CO;2-S). Syst. Zool. (28): pp.458-519. doi: 10.2307/2412562 (http:/ / dx. doi. org/ 10.
2307/ 2412562). . Consultado el 28-8-2007.
[12] Donoghue, M. J; Cantino, P. D. (1988). Paraphyly, Ancestors, and the Goals of Taxonomy: A Botanical Defense of Cladism (http:/ / www.
phylodiversity. net/ donoghue/ publications/ MJD_papers/ 1988/ 021_MJD_BotRev88. pdf) (pdf). Bot. Rev. (54): pp.107-128. . Consultado
el 28-8-2007.
[13] Abbott, L. A.; Bisby, F. A. y Rogers, D. A. (1985). Taxonomic Analysis in Biology (Columbia University Press edicin). Nueva York. ISBN
0-231-04926-9 (cloth); 0-231-04927-7 (paper). Una introduccin a varios mtodos fenticos.
[14] PhyloCode (http:/ / www. phylocode. org) (en ingls). Consultado el 28-8-2007.
[15] J. Mallet; Willmott, K. (2003). Taxonomy: Renaissance or Tower of Babel? (http:/ / www. ucl. ac. uk/ taxome/ jim/ pap/ mallet03tree.
pdf) (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2): pp.57-59. . Consultado el 28-8-2007.
[16] Davis, P. D.; Heywood, V. H. (1963). Principles of Angiosperm Taxonomy (Van Nostrand edicin). Nueva York. ISBN 0-05-000824-2.
[17] International Commission on Zoological Nomenclature. The Bulletin of Zoological Nomenclature (http:/ / www. iczn. org/ The_Bulletin.
htm) (en ingls). Consultado el 05-07-2009.
[18] King, M. (1993). Species evolution: The role of chromosome change. (Cambridge University Press edicin). Cambridge, UK.. ISBN
0-521-35308-4.
[19] Lambert, D. M. y Spencer, H. G., ed (1995). Speciation and the Recognition Concept: Theory and Application (Johns Hopkins University
Press edicin). Baltimore. ISBN 0-8018-4740-0 (hardcover); 0-8018-4741-9 (paperback).
[20] Claridge, M. F., Dawah, H. A., y Wilson, M. R., ed (1997). Species: the Units of Biodiversity (Chapman & Hall edicin). Londres. ISBN
0-412-63120-2; ISBN 978-0-412-63120-7.
[21] Howard, D. J. y Berlocher, S. H., ed (1998). Endless forms: Species and Speciation (Oxford University Press edicin). Nueva York. ISBN
0-19-510901-5; ISBN 978-0-19-510901-6.
[22] Wilson, R. A., ed (1999). Species: New Interdisciplinary Essays (MIT Press. edicin). Cambridge, MA.. ISBN 0-262-23201-4 (Hardcover);
ISBN 0-262-73123-1 (Paperback).
[23] Levin, D. A. (2000). The Origin, Expansion, and Demise of Plant Species (Oxford University Press edicin). Nueva York. ISBN
0-19-512728-5 (hardcover); ISBN 0-19-512729-3 (paperback).
[24] Wheeler, Q. D., y Meier, R., ed (2000). Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate (Columbia University Press edicin). New
York. ISBN 0-231-10143-0 (paperback), ISBN 0-231-10142-2 (hardcover).

18

Taxonoma
[25] Schilthuizen, M. (2001). Frogs, Flies and Dandelions: Speciation - The Evolution of New Species. (Oxford University Press edicin).
Oxford, UK.. ISBN 0-19-850393-8 (Hardcover); ISBN 0-19-850392-X (Paperback).
[26] Mayr, E. (1963). Animal Species and Evolution (Harvard University Press/Belknap Press edicin). Cambridge, MA.. ISBN 0-674-03750-2.
[27] Templeton, A. R. (1989). Otte, D. y Endler, J. A.. ed. The Meaning of Species and Speciation: A Genetic Perspective (Sinauer edicin).
Sunderland, MA.: Speciation and its Consequences. pp.3-27. ISBN 0-87893-658-0.
[28] Coyne, J. A. (1992). Genetics and Speciation (http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v355/ n6360/ abs/ 355511a0. html). Nature
(355): pp.511-515. doi: 10.1038/355511a0 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 355511a0). . Consultado el 19-10-2007.
[29] Mayr, E. (1992). A Local Flora and the Biological Species Concept (http:/ / links. jstor. org/
sici?sici=0002-9122(199202)79:2<222:ALFATB>2. 0. CO;2-C). Am. J. Bot. (79): pp.222-238. doi: 10.2307/2445111 (http:/ / dx. doi. org/
10. 2307/ 2445111). . Consultado el 19-10-2007.
[30] Ehrlich, P. R.; Raven, P. H. (1969). Differentiation of Populations. Science (165): pp.1228-1232. PMID 5803535 (http:/ / www. ncbi.
nlm. nih. gov/ pubmed/ 5803535).
[31] Raven, P. H. (1976). Systematics and Plant Population Biology (http:/ / links. jstor. org/ sici?sici=0363-6445(197623)1:3<284:SAPPB>2.
0. CO;2-1). Syst. Bot. (1): pp.284-316. doi 10.2307/2418721. . Consultado el 19-10-2007.
[32] Mishler, B. D.; Donoghue, M. J. (1982). Species Concepts: A Case for Pluralism (http:/ / links. jstor. org/
sici?sici=0039-7989(198212)31:4<491:SCACFP>2. 0. CO;2-B). Syst. Zool. (31): pp.491-503. doi: 10.2307/2413371 (http:/ / dx. doi. org/
10. 2307/ 2413371). . Consultado el 19-10-2007.
[33] Donoghue, M. J. (1985). A Critique of the Biological Species Concept and Recommendations for a Phylogenetic Alternative (http:/ /
www. phylodiversity. net/ donoghue/ publications/ MJD_papers/ 1985/ 012_MJD_TheBryologist85. pdf) (pdf). The Bryologist (88):
pp.172-181. doi: 10.2307/3243026 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 2307/ 3243026). . Consultado el 19-10-2007.
[34] Mishler, B. D.; Brandon, R. N. (1987). Individuality, Pluralism, and the Phylogenetic Species Concept (http:/ / www. springerlink. com/
index/ H874561318034253. pdf) (pdf). Biol. Phylos. (2): pp.397-414. ISSN 0169-3867 (Print) 1572-8404 (Online). . Consultado el
19-10-2007.
[35] Nixon, K. C.; Wheeler, Q. D. (1990). An Amplification of the Phylogenetic Species Concept. Cladistics (6): pp.211-223.
[36] Davis, J. I.; Nixon, K. C. (1992). Populations, Genetic Variation, and the Delimitation of Phylogenetic Species (http:/ / links. jstor. org/
sici?sici=1063-5157(199212)41:4<421:PGVATD>2. 0. CO;2-S). Syst. Biol. (41): pp.421-435. doi: 10.2307/2992584 (http:/ / dx. doi. org/
10. 2307/ 2992584). . Consultado el 19-10-2007.
[37] Kornet, D. J. (1993). Reconstructing Species: Demarcations in Genealogical Networks (Disertacin doctoral no publicada. edicin). Institut
voor Theoretische Bioilogie, Rijksuniversiteit, Leiden, Netherlands..
[38] Baum, D.; Shaw, K. L. (1995). Hoch, P. C. y Stephenson, A. G.. ed. Genealogical Perspectives on the Species Problem (Missouri Botanical
Garden edicin). St. Louis.: Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics (Monographs in Systematic Botany from the
Missouri Botanical Garden, Vol. 53).. pp.289-303. ISBN 0-915279-30-4; ISSN 0161- 1542.
[39] McDade, L. (1995). Hoch, P. C. y Stephenson, A. G.. ed. Hybridization and Phylognetics (Missouri Botanical Garden edicin). St. Louis.:
Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics (Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden,
Vol. 53).. pp.305-331. ISBN 0-915279-30-4; ISSN 0161- 1542.
[40] Stevens, P. F. (1997). How to Interpret Botanical Classifications: Suggestions from History (http:/ / botit. botany. wisc. edu/ courses/
botany_940/ 05PhyloCode/ papers/ Stevens1997a. pdf) (pdf). Bioscience (47): pp.243-250. doi: 10.2307/1313078 (http:/ / dx. doi. org/ 10.
2307/ 1313078). . Consultado el 28-8-2007.
[41] Curiosities of Biological Nomenclature (http:/ / www. curioustaxonomy. net/ ) (Enero de 2008). Consultado el 19-5-2008.
[42] Bacteriologocal Code (1990 Revision) (http:/ / www. bacterio. cict. fr/ classificationgenera. html)
[43] Por ejemplo, las infrafamilias de Testudines Chelodd (Gaffney & Meylan 1988: 169) and Baenodd (ibid., 176).
[44] Hey, J. (2001). The mind of the species problem. Trends in Ecology and Evolution 16 (7): pp.326-329.
[45] Greene, E. L. (1983). F. N. Egerton. ed. Landmarks of Botanical History, 2 vols.. Stanford, C.A.. fue escrito casi 100 aos antes de su
publicacin, pero la mitad del libro fue publicado por primera vez recin en 1981 (cuidadosamente editado entonces), este trabajo cubre la
botnica hasta el siglo XVI, si bien autores ms tardos, como Tournefort, tambin fueron incluidos.
[46] Linnaeus, C. (1751). Philosophia Botanica (Kiesewetter edicin). Estocolmo. ISBN 0-19-856934-3 (paperback); ISBN 0-19-850122-6
(hardcover).
[47] de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1990). Phylogeny as a Central Principle in Taxonomy: Phylogenetic Definitions of Taxon Names (http:/ /
links. jstor. org/ sici?sici=0039-7989(199012)39:4<307:PAACPI>2. 0. CO;2-D). Syst. Zool. (39): pp.307-322. doi: 10.2307/2992353 (http:/
/ dx. doi. org/ 10. 2307/ 2992353). . Consultado el 28-8-2007. Propone abandonar el sistema linneano.
[48] Adanson, M. (1763-1764). Familles de plantes, 2 vols.. Pars.
[49] Adanson, M. (1763-1764). Familles des Plantes. 2 vols. (Vincent edicin). Pars. ISBN 3-7682-0345-X.
[50] de Jussieu, A. -L. (1789). Genera Plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in hortu regio Parisiensi exaratum,
anno M. DCC. LXXIV. (Hrissant and Barrois edicin). Pars.
[51] de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1992). Phylogenetic taxonomy (http:/ / arjournals. annualreviews. org/ doi/ abs/ 10. 1146/ annurev. es. 23.
110192. 002313). Annu. Rev. Ecol. Syst. (23): pp.449480. doi: 10.1146/annurev.es.23.110192.002313 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1146/
annurev. es. 23. 110192. 002313). . Consultado el 05-7-2009.
[52] APG II (2003). An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the Orders and Families of Flowering Plants: APG II
(http:/ / www. blackwell-synergy. com/ doi/ pdf/ 10. 1046/ j. 1095-8339. 2003. t01-1-00158. x) (pdf). Botanical Journal of the Linnean

19

Taxonoma
Society (141): pp.399-436. . Consultado el 28-8-2007.
[53] Smith, A. R.; Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H. y Wolf, P. G. (2006). A Classification for Extant Ferns (http:/ / www.
pryerlab. net/ publication/ fichier749. pdf) (pdf). Taxon 3 (55): pp.705-731. . Consultado el 28-8-2007.
[54] Coulter, J. M. (1895). The botanical outlook.. Lincoln, Nebraska..
[55] Nieto Olarte, M. (2003). Historia Natural y la Apropiacin del Nuevo Mundo en la Ilustracin Espaola. Bull. Inst. Fr. tudes Andines 3
(32): pp.417-429. Para las frases textuales de Ulloa cita como fuente a Pagden, 1993: 132
[56] Muelas, L. (1997). La Patente del Yag (http:/ / www. semillas. org. co/ sitio. shtml?apc=a1a1--& x=20154743). Semillas (9). .
Consultado el 28-8-2007.Los indgenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yag, y les atribuyen distintos efectos,
incluso creen que tienen diferentes composiciones qumicas. Las clasificaciones hechas por las indgenas pueden referirse a la edad, a las
diferentes partes del bejuco, o a formas ecolgicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el
sombro...
[57] Vane-Wright, R.I. (2003). Indifferent Philosophy versus Almighty Authority: on Consistency, Consensus and Unitary Taxonomy (http:/ /
journals. cambridge. org/ action/ displayAbstract?fromPage=online& aid=151323). Syst. Biodiv.. doi: 10.1017/S1477200003001063 (http:/ /
dx. doi. org/ 10. 1017/ S1477200003001063). . Consultado el 28-8-2007.
[58] Peterson, AT; A. Navarro- Sigenza (1999). Alternate species concepts as bases for determining priority conservartion areas (http:/ /
www3. interscience. wiley. com/ journal/ 119094094/ abstract). Conservation Biology 13: pp.427-431. DOI
10.1046/j.1523-1739.1999.013002427.x. .
[59] Q. Wheeler, ed (2008). The New Taxonomy. FL, USA. ISBN 978-0-8493-9088-3.
[60] Hebert, P. D. N.; Cywinska, A., Ball, S. L. y De Waard, J. R. (2003). Biological Identifications through DNA Barcodes (http:/ / www.
barcoding. si. edu/ BackgroundPublications/ Hebert_et_al_2003_DNABarcodes. pdf) (pdf). Proc. R. Soc. Lond. Ser. B 270 (1512):
pp.313321. doi: 10.1098/rspb.2002.2218 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1098/ rspb. 2002. 2218). . Consultado el 28-8-2007.
[61] Tautz, D.; Arctander, P., Minelli, A., Thomas, R. H., y Vogler, A. P. (2003). A Plea for DNA Taxonomy (http:/ / statgen. ncsu. edu/ scholl/
pdf/ tautz. pdf) (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2): pp.70-74. . Consultado el 28-8-2007.
[62] Siddall, M. E.; P. Trontelj, S. Y. Utevsky, M. Nkamany y K. S. Macdonald (2007). Diverse molecular data demonstrate that commercially
available medicinal leeches are not Hirudo medicinalis (http:/ / rspb. royalsocietypublishing. org/ content/ 274/ 1617/ 1481. full. pdf+ html)
(pdf). Proc. R. Soc. B 274 (1617): pp.1481-1487. . Consultado el 9-5-2009.
[63] Elias, M.; R. I. Hill, K. R. Willmott, K. K. Dasmahapatra, A. V.Z Brower, J. Mallet y C. D. Jiggins (2007). Limited performance of DNA
barcoding in a diverse community of tropical butterflies (http:/ / rspb. royalsocietypublishing. org/ content/ 274/ 1627/ 2881. full. pdf+ html)
(pdf). Proc. R. Soc. B 274 (1627): pp.2881-2889. . Consultado el 9-5-2009.
[64] Savolainen, V.; R. S. Cowan, A. P. Vogler, George K. Roderick, y Richard Lane (2005). Towards writing the encyclopaedia of life: an
introduction to DNA barcoding (http:/ / www. bolinfonet. org/ pdf/
Towardswritingtheencyclopaediaoflife-anintroductiontoDNAbarcoding2005. pdf) (pdf). Phil. Trans. R. Soc. B: pp.1-7. doi:
10.1098/rstb.2005.1730 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1098/ rstb. 2005. 1730). . Consultado el 9-5-2009.
[65] How DNA Barcoding Can Help Science (http:/ / www. sciencedaily. com/ releases/ 2007/ 09/ 070914120856. htm). Sciencedaily. 2007. .
Consultado el 9-5-2009.
[66] Godfray, H. C. J. (2002). Challenges for Taxonomy. Nature (417): pp.17-19. doi: 10.1038/417017a (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/
417017a).
[67] Cdigo Internacional para la Nomenclatura de Bacterias (http:/ / www. dsmz. de/ bactnom/ bactname. htm) (en ingls). Consultado el
28-8-2007.
[68] Minelli, A. (2003). The Status of Taxonomic Literature. Trends Ecol. Evol. 18 (2): pp.75-76.
[69] http:/ / www. ucl. ac. uk/ taxome/ jim/ pap/ mallet03tree. pdf

20

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo


Taxonoma Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=40558399 Contribuyentes: .Sergio, 3coma14, AFLastra, Airunp, Alba Navajas Garca, AldanaN, Andreasmperu, Arkimedes,
AstroNomo, BetoCG, CASF, Camilo, Camima, CelsoFlores, Chewie, Christianrrf, Cookie, David0811, Dferg, Diegusjaimes, Digigalos, Dreitmen, ESTEBAN ESPINOZA, Edmenb, Egaida,
Eulenjger, F.A.A, Fiorella Parreo, Foundling, Frutoseco, Furado, Galaxy4, Gejotape, Greek, Gurgut, Gusgus, Gustronico, Humbefa, Humberto, Im bad, Interwiki, Ipe, Isha, JMPerez, JPrat,
Jarlaxle, LP, Latiniensis, Lauranrg, Leonpolanco, Lin linao, Lopezpablo 87, Lucien leGrey, Lycaon83, Mansoncc, Manuel Gonzlez Olaechea y Franco, Manuel Trujillo Berges, Manuelt15,
Manw, Mariagarcia, Matdrodes, Maulucioni, Millars, Moriel, Mortadelo2005, Mrsyme, Muro de Aguas, Musicantor, Mutari, Mximo de Montemar, Netito777, Nihilo, PeiT, Petronas,
PoLuX124, Polinizador, Poromiami, Qriz, Queninosta, RaizRaiz, Renebeto, Retama, RoRo, Rsg, Sporedit, Squalo, TArea, Taichi, Taragui, Tirithel, Tostadora, Txo, Vary Ingweion, Veon,
Xvazquez, Youssefsan, Yrithinnd, ZrzlKing, conversion script, thyme.cant.ac.uk, ngel Luis Alfaro, 332 ediciones annimas

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes


Archivo:Hierarchical clustering diagram.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Hierarchical_clustering_diagram.png Licencia: GNU Free Documentation License
Contribuyentes: User:Sideris
Archivo:Taxonomia-y-filogenia.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Taxonomia-y-filogenia.gif Licencia: Public Domain Contribuyentes: Amada44, Grafite, Mdd,
RoRo
Archivo:Drying herbarium specimens.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Drying_herbarium_specimens.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike
2.5 Contribuyentes: User:Marco Schmidt
Archivo:Species plantarum 001.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Species_plantarum_001.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:Valrie75
Archivo:Umbelliferae-apium-daucus-foeniculum-eryngium-petroselinum.jpg Fuente:
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Umbelliferae-apium-daucus-foeniculum-eryngium-petroselinum.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: User:RoRo
Archivo:Linnaeus Systema Naturae 1748.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Linnaeus_Systema_Naturae_1748.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes:
Accurimbono, CarolSpears, White wolf
Archivo:Darwin's tree of life.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Darwin's_tree_of_life.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Charles Darwin

Licencia
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported
http:/ / creativecommons. org/ licenses/ by-sa/ 3. 0/

21

También podría gustarte