Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

LAS PERTURBACIONES NATURALES EN LOS ECOSISTEMAS FORESTALES

NDICE
1. Resumen.......................................................................................................................... 2
2 Introduccin....................................................................................................................... 3
Las perturbaciones en el programa de ecologa y evaluacin de la calidad forestal.
Impacto ambiental...................................................................................................... 3
Ejemplos de sucesos relevantes ................................................................................ 4
Objetivos del tema....................................................................................................... 5
3. Definiciones y conceptos previos .................................................................................... 5
4. Efecto de las perturbaciones en los ecosistemas ........................................................... 6
5. Clasificacin de las perturbaciones ................................................................................. 7
Clasificacin de Spurr y Barnes (1999) ...................................................................... 7
Clasificacin de Oliver y Larson (1996). ..................................................................... 7
6. Caractersticas de las perturbaciones abiticas.............................................................. 8
Fuego........................................................................................................................... 8
Viento........................................................................................................................... 9
7. Caractersticas de las perturbaciones biticas.............................................................. 10
Plagas de Insectos y enfermedades ........................................................................ 10
8. Respuestas de la vegetacin a las perturbaciones....................................................... 11
Evidencia de perturbaciones menores................................................................... 11
Mecanismos de regeneracin................................................................................... 12
9. El papel de las perturbaciones en los ecosistemas forestales..................................... 12
10. Bibliografa.................................................................................................................... 14

Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

1. RESUMEN
Una perturbacin es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las comunidades o de las poblaciones y cambia los
recursos, la disponibilidad de habitat aptos y/o el medio fsico. Las perturbaciones no tienen
un efecto nico en el ecosistema sino que dependen del rgimen de perturbaciones que
son las caractersticas espaciales y temporales del patrn de las perturbaciones.
La perturbaciones son una parte integrante de los ecosistemas terrestres, que por su
accin continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocado la adaptacin de
las especies y generado parte de la diversidad del planeta. Juegan, adems, un papel muy
importante en los ciclos biogeoqumicos de materia.
Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fenmenos meteorolgicos extremos (vientos intensos, temperaturas anormalmente altas o bajas), inundaciones y deposicin de partculas, las plagas de insectos, las enfermedades y
algunos mamferos.
Los objetivos que se pretenden alcanzar con este tema son: realizar una breve exposicin de la ecologa de las perturbaciones, presentar las principales perturbaciones y
destacar sus efectos sobre el ecosistema, resaltando el papel que desempean en su dinmica y en el mantenimiento de la diversidad.
El efecto de las perturbaciones sobre los ecosistemas depende de la magnitud
del agente perturbador, y la susceptibilidad del ecosistema. La probabilidad de ocurrencia de un suceso es inversamente proporcional a su magnitud. La susceptibilidad de un ecosistema suele aumentar con la edad del mismo.
Se analizan las principales perturbaciones (fuego, viento, insectos y enfermedades) y
sus efectos sobre el ecosistema. El fuego es la perturbacin ms importante en los ecosistemas mediterrneos por la elevada acumulacin de biomasa seca.
Se describen las adaptaciones de las especies para regenerarse despus de las
perturbaciones que pueden ser basadas en la propagacin sexual y en la asexual. Dentro de
las primeras destacan la produccin y dispersin de las semillas desde rboles supervivientes, la acumulacin de semillas viables en bancos de semillas edficos o areos y los bancos de brinzales. Dentro de los mecanismos asexuales estn las cortezas gruesas y aislantes, los bancos vegetativos (rganos que sobreviven a la perturbacin, como rizomas, tubrculos y bulbos, capaces de emitir brotes) y la capacidad de enraizamiento de ramas y troncos. Las perturbaciones menores pueden dejar seales en los rboles que permiten estudiar
el rgimen de perturbaciones del lugar (dendrocronologa).
La sucesin es un componente esencial en la ecologa de las perturbaciones en la
que las comunidades cambian de composicin a lo largo del tiempo. Cuando ocurre un
evento de este tipo, la comunidad es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todo
modifica la intensidad y el espectro de la radiacin que llega al suelo), la fertilidad del suelo y
su contenido de humedad, la vegetacin a varios niveles (parte area y radical), la hidrologa, la fauna.... En funcin de la intensidad y la frecuencia de la perturbacin la comunidad
existente puede sufrir pequeas modificaciones o puede perder su capacidad de reestablecerse (autosucesin) y dar paso a una nueva comunidad.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

2. INTRODUCCIN
LAS

PERTURBACIONES EN EL PROGRAMA DE

ECOLOGA

Y EVALUACIN DE LA CALIDAD DE

ESTACIN FORESTAL. IMPACTO AMBIENTAL

Este tema es el ltimo del bloque primero de ecologa forestal bsica. Previamente
se han visto un tema de introduccin a la ecologa, tres temas, del 2 al 4, de autoecologa,
las condiciones para la vida, primero los factores climticos, despus los edficos y por ltimo los biticos. Los tres temas siguientes se dedican al estudio de niveles de organizacin
ms complejos. El 5 trata de poblaciones (formas de distribucin de los individuos, variaciones temporales...), el 6 de comunidades biticas, donde se hace nfasis en los conceptos de
biodiversidad y sucesin forestal y se introduce el concepto de climax. El tema 7 es el ms
amplio del programa, se dedica al estudio de los ecosistemas forestales, su estructura y funcionamiento. Trata sobre el flujo de energa y el de materia, presentando los ciclos biogeoqumicos de los elementos ms importantes.
Este tema, el 8 del programa, cierra el bloque de ecologa forestal bsica y matiza
muchos de los conceptos bsicos presentados previamente. Plantea los problemas cientficos del concepto climax y pone de manifiesto la existencia de una dinmica permanente en
los ecosistemas forestales que permite el mantenimiento de una alta diversidad.
Hasta hace unos aos, las perturbaciones eran consideradas como unos sucesos
catastrficos que afectaban gravemente a los ecosistemas, pero que no tenan ninguna relacin con ellos. En la actualidad se consideran una parte integrante de los ecosistemas terrestres que, por su accin continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocado
la adaptacin de las especies y han generado parte de la diversidad del planeta. Juegan
adems un papel muy importante en los ciclos biogeoqumicos de materia.
Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fenmenos meteorolgicos extremos, inundaciones y deposicin de partculas, las plagas de insectos y las enfermedades. El hombre es un animal ms del planeta pero cuando sus actuaciones alcanzan gran intensidad, normalmente se suele clasificar como perturbacin artificial
o antrpica. Entre ellas estn las cortas, la contaminacin (aire, agua y suelo), la introduccin y extincin de especies, etc.

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EJEMPLOS DE SUCESOS RELEVANTES

Ejemplos de grandes incendios en el mundo son los 3,7 millones de hectreas
quemadas en Borneo en 1983; los 2 millones de hectreas quemadas en Indonesia en la
dcada pasada (WWF, 2001) y casi un milln de hectreas en el gran incendio del Parque
Nacional de Yellowstone (1988). En Espaa se pueden citar los tres incendios de ms de
25.000 hectreas de 1994 (TERRADAS , 1996).
Ejemplos de extensas zonas afectadas por fuertes vientos son: ms de medio milln de hectreas de selva tropical lluviosa arrasadas por el huracn Joan en 1988 en la
Costa Este de Nicaragua (SANZ, 2001); ms de 30.000 hectreas de bosques arrasadas por
un vendaval al Norte de Vancuver (Canad) en 1906 (PARMINTER y D AIGE, 2000). En Espaa hay que destacar los 600.000 rboles arrancados por un tornado en Mosquetuera y
Cantavieja (Teruel), el 28 de agosto de 1998, (AUP 1999).
Las inundaciones y deposiciones de sedimentos pueden afectar a grandes extensiones, uno de los sucesos ms impresionantes fue el desbordamiento del Ro Amarillo
en las provincias chinas de Honan y Chantung en 1887 en las que murieron entre 1 y 2,5
millones de personas y se inundaron millones de hectreas (HACAR y BERMEJO, 1996). Deposiciones de arena se pueden observar en el entorno del Parque Nacional de Doana donde el movimiento de las dunas marca la dinmica de la vegetacin.
Las avalanchas de nieve son de reducidas extensin en Espaa pero en el Norte de
Europa pueden alcanzar grandes extensiones como las 6.000 hectreas de bosques arrasados por una avalancha de nieve en Suiza en el invierno de 1950-51 (HACAR y BERMEJO,
1996).
Las plagas de insectos tambin pueden afectar a grandes superficies, como las
460.000 hectreas de bosques de Pinus contorta afectadas por una plaga del escoltido
perforador Dendroctonus ponderosae en British Columbia en la dcada de los 80
(PARMINTER y DAIGE, 2000). Ejemplos llamativos en Espaa son las defoliaciones de Lymantria dispar en alcornoque que durante los aos 1994 y 1995 provoc la defoliacin total
de unas 3.600 hectreas cada ao en el Parque de los Alcornocales (Cdiz y Mlaga); al
ao siguiente, no se registr ningn dao. Tambin los daos de Diprion pini , un defoliador
de pinos, que caus reducciones importantes en la copa de Pinus sylvestris en la provincia
de Salamanca (3.000 ha) y Avila (1.200 ha) en 1997 y 1.7000 hectreas en San Lorenzo del
Escorial en 1998. La procesionaria del pino (Thaumatopoea pityocampa) tambin provoca
importantes defoliaciones como las 546 hectreas en Almera y las 100 ha de Huelva en el
ao 2000 (L PEZ P ANTOJA, 2001).
Ejemplos de especies afectadas por enfermedades son los olmos (Ulmus minor),
que prcticamente han desaparecido de Europa a causa de la grafiosis (Ophiostoma novoulmi ) (GIL , 1990). Otras especies han sufrido importantes baja en algunas zonas como los
castaos por la "tinta" (Phytophthora cinnamomi), las encinas y alcornoques por "la seca"
(un complejo de enfermedades entre las que destacan Phytophthora cinnamomi, Hypoxylon
mediterraneum y Diplodia sp).

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OBJETIVOS
Los objetivos de este tema son:

Realizar una breve exposicin de una de las lneas de la ecologa con mayor desarrollo en las ltimas dcadas: la ecologa de las perturbaciones.

Presentar las principales perturbaciones y destacar sus efectos sobre el ecosistema.

Intentar que el alumno comprenda que las perturbaciones son un componente muy
importante de los ecosistemas, que condiciona su dinmica y que puede ser la causa
del mantenimiento de una alta diversidad.

3. DEFINICIONES Y CONCEPTOS PREVIOS

Segn PICKETT y W HITE (1985), una perturbacin es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las comunidades o
de las poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de habitat aptos y/o el medio fsico. KAUFMANN (1994) distingue entre las perturbaciones naturales y las inducidas por el
hombre, sealando que las prcticas de gestin pueden ser un factor importante. BEGON et
al (1990) aaden que stas eliminan organismos y abren espacios que pueden ser colonizados por individuos de la misma o diferente especie.
El rgimen de perturbaciones es el conjunto de caractersticas espaciales y temporales del patrn de las perturbaciones. Normalmente son la intensidad, la frecuencia, la duracin y la extensin y forma del rea afectada.
Despus de una perturbacin los ecosistemas pueden volver a la situacin anterior o
pueden iniciar un cambio irreversible (distinta estructura y composicin). Se denomina Resiliencia a la capacidad de un ecosistema para volver a su estado original despus de una
perturbacin.
Hasta la dcada de los setenta la interpretacin de las comunidades vegetales se
basaba en las teoras de CLEMENTES (1916). La dinmica vegetal se puede definir como el
cambio en el tiempo de las comunidades vegetales, de forma que unas sustituyen a otras. La serie ordenada de
comunidades (sucesin) que pueblan
un determinado lugar desde que aflora
a la superficie (roca desnuda) hasta
que se alcanza un equilibrio con el clima se denomina sucesin primaria.
La comunidad que habita en etapa final
de est sucesin se denomina climax
(fig. 1).
Figura 1. Esquema de la sucesin vegetal y el efecto de las perturbacionas

El concepto de autosucesin fue introducido por HANES en 1971 para la vegetacin

de matorral (chaparral) de California, con clima mediterrneo. En estas comunidades, des5

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pus de algunas perturbaciones como el fuego, no eran sustituidas por etapas anteriores de
la sucesin sino que volvan a aparecer las mismas especies. Este concepto fue rpidamente asumido por los eclogos que trabajan en la cuenca mediterrnea (NAVEH, 1974;
NOBLE y SLATYER, 1977; TRABAUD, 1976). El mecanismo biolgico que explica este fenmeno es la capacidad de las especies para regenerarse despus del fuego. (LLORET , 1996)
En los ecosistemas mediterrneos las perturbaciones ms importantes son, sobre
todo, el fuego, seguido de eventos meteorolgicos extremos como vientos intensos, sequas
prolongadas, temperaturas extremas (heladas tardas), inundaciones y plagas de insectos.
En un determinado ecosistema, no suele ocurrir un nico fenmenos sino que pueden alternarse varios con distintos regmenes.

4. EFECTO DE LAS PERTURBACIONES EN LOS ECOSISTEMAS.

Las perturbaciones son consideradas como fenmenos, en parte, externos a los ecosistemas, (no generados por cambios dentro de ellos) y, por otro lado, internos del ecosistema. Sea cual sea el origen, el efecto sobre los ecosistemas es el resultado de la magnitud
del agente causante y la predisposicin del ecosistema a cada perturbacin.
La magnitud de las perturbaciones suele tener un determinado modelo de distribucin. La probabilidad de que sucedan grandes perturbaciones suele ser inversamente proporcional a la magnitud (fig. 2).

Frecuencia

Susceptibilidad

La predisposicin a la perturbacin. Normalmente la susceptibilidad de un ecosistema aumenta con la edad, es decir, la magnitud de la perturbacin necesaria para destruir un ecosistema es menor (fig. 3). Por ejemplo, la biomasa muerta y el tamao de los rboles aumenta con la edad del bosques lo que le hace ms susceptible a los incendios y al
viento.

Magnitud de la perturbacin

edad de rodal

Figura 2. Relacin entre la frecuencia y la magnitud Figura 3. Relacin entre la Susceptibilidad a la perturbade la perturbacin
cin y la edad del rodal

Una perturbacin puede hacer ms susceptible un ecosistema a otra perturbacin.

Ejemplo: pastoreo muy intenso o el fuego hace ms sensible el suelo a la erosin. El derribo
de rboles por el viento supone una gran acumulacin de biomasa en el suelo que hace muy
susceptible el ecosistema al fuego.
Las perturbaciones en si mismas no tienen un efecto nico sobre los ecosistemas.
Hay que tener en cuenta el rgimen de perturbaciones. Por ejemplo, si nos referimos a la
frecuencia, si una perturbacin se repite con frecuencia en la vida de las poblaciones, ejer-

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cen una presin de seleccin que dejan huella en su cambio evolutivo (desastres). Sin embargo, si son muy poco frecuentes, las poblaciones pierden su memoria gentica entre un
suceso y otro.

5. CLASIFICACIN DE LAS PERTURBACIONES.

Para SPURR y BARNES (1980) hay tres tipos de perturbaciones: las que alteran la estructura del bosque (incendios, viento, la explotacin forestal), las que alteran la composicin de especies del bosque (introduccin o eliminacin de nuevas plantas o animales) y
las que alteran el clima en el cual crece el bosque (cambios climticos bruscos).

OLIVER y L ARSON (1996) clasifican las perturbaciones para los bosques segn la intensidad (eliminan solo el piso de matorral o todo), frecuencia, magnitud y suma del estrato
arbreo, de matorral y de suelo eliminado.

por la intensidad segn el dosel eliminado. Se distinguen dos tipos bsicos:

"Mayores": las que eliminan todos los rboles del dosel superior (stand-replacing
disturbances)
"Menores": las que dejan vivos algunos rboles.

Tras el primer tipo de perturbacin, slo nuevas generaciones de rboles (bancos de semillas, vegetativos o de plntulas) pueden recuperar las poblaciones, sin la influencia de rboles adultos.
Ejemplos de las primeras son: los glaciares, fuegos muy intensos. De las segundas: vientos
intensos, insectos o enfermedades, cortas parciales.

por la frecuencia. Puede ser muy variable:

Desde infrecuente e irregular (miles de aos: meteoritos y glaciaciones)
A frecuente y regular (1-1000 aos: fuego, viento, insectos,...).

por la extensin y distribucin espacial

Pueden ser localizadas y aisladas
O bien cubrir grandes superficies contiguas (millones de hectreas).

Cuando son muy extensas suelen dejar mosaicos con distinto grado de dao. En las
zonas perifricas suele haber influencia de los rboles no afectados (sombra, races) y condiciones de transicin entre el bosque sin alterar y la zona afectada (ecotono). Puede ocurrir
la migracin de semillas, desde el borde, sobre todo de especies de anemcoras.

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6. CARACTERSTICAS DE LAS PERTURBACIONES ABITICAS

FUEGO
El fuego afecta a casi todas las regiones del planeta, con distinta intensidad y recurrencia segn el clima, tipo de vegetacin y fuentes de ignicin. Para que ocurra un incendio es necesario que concurran tres condiciones: i) que haya suficiente biomasa con cierta
continuidad espacial para que pueda propagarse, ii) que la biomasa est lo suficiente seca
para que pueda arder (combustible) y iii) que haya una fuente de ignicin (rayo, erupciones
volcnicas, choque entre rocas, el hombre,...). En los desiertos los incendios son muy im probables por la falta de continuidad de la vegetacin. En las selvas tropicales hmedas,
aunque existe suficiente biomasa, suele estar demasiado hmeda, por lo que los incendios
solo pueden ocurrir en determinados perodos.
Los fuegos se dividen en fuegos de copa (se quema el dosel superior y mueren todos los rboles, grandes y pequeos) y de superficie (matorral o suelo, pueden quedar rboles adultos). Que se d un tipo u otro depende de las condiciones meteorolgicas (humedad del combustible y viento), la fisiografa del terreno (pendiente) y la cantidad de combustible acumulado.
Este ltimo factor depende del balance entre la tasa de produccin y la de descomposicin y tiempo transcurrido desde el ltimo incendio. La disposicin de la parte area de
las especies tambin influye en la cantidad de combustible disponible. Por ejemplo, algunas
especies de matorral mediterrneo como los tojos (Ulex sp), mantienen en su parte area
ramas y hojas muertas (necromasa) que contribuye a aumentar el riesgo de incendios.
El fuego es la perturbacin ms importante en la Cuenca del Mediterrneo debido
a: i) se producen importantes acumulaciones
de biomasa porque pose una moderada productividad, una baja tasa de descomposicin,
(Fig.4) y una escasa influencia de los herbvoros, ii) la poca seca coincide con la poca
calurosa, lo que provoca que el combustible
est muy seco y iii) sobran fuentes de ignicin
(rayos de tormentas elctricas y el hombre que
habita esta regin desde hace ms de un milln de aos) (TERRADAS , 1996)

Fuego

Figura 4: La acumulacin de biomasa es el balance

entre la produccin y descomposicin.

En la dinmica de un rodal existen varios perodos con distinta susceptibilidad al

fuego segn la cantidad y humedad de la biomasa. Despus de un incendio u otra perturbacin quedan abundantes restos de rboles que son inflamables, a medida que va creciendo
la cobertura de una nueva generacin disminuye el riesgo, hasta que empiezan a caer nuevos rboles.
El efecto del fuego en la vegetacin depende de la intensidad (expresada en unidades de energa por unidad de longitud). Hay que distinguir unos efectos inmediatos y otros a
ms largo plazo. Son:

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Efectos en

inmediatos

a largo plazo
Sucesin (cambios en la estructura y compovegetacin
Muerte total o parcial
sicin) --> autosucesin
Prdida de parte de la m. o.
Cambios en la textura y estructura
suelo
Transformaciones de minerales por en- Creacin de una capa hidrfoba.
(2-5 cm por cima de los 300 C.
Variaciones de la fertilidad (mineralizacin
la baja con- Destilacin de parte de la m.o.
rpida y/o volatilizacin del N)
ductividad
Acumulacin de cenizas
trmica)
Recuperacin rpida posterior
Muerte de microorganismos
Dinmica de hongos simbiontes.
Prdida de la proteccin vegetal
Prdida elementos superficiales.
hidrologa
Menor infiltracin
Disminucin de la fertilidad
Mayor erosin
Deposicin en ros y embalses
Mayor temperatura en superficie
Condiciones ms favorables para algunas
Microclima
Mayor radiacin
especies
Mayores oscilaciones trmicas
Aparicin de nuevos hbitat (ecotono)
fauna
Conmocin durante el incendio
Lenta recuperacin de la mesofauna edfica
Falta de algunas generaciones.

Las especies forestales tienen distinta sensibilidad al fuego: cortezas gruesas, capacidad de rebrote, bancos de semillas... Kuhnholtz-Lordat introdujo en 1938 el trmino pirfito para designar a las especies que son favorecidas por el fuego, bien por su baja inflamabilidad, por su respuesta vegetativa o capacidad germinadora, o bien porque contribuyen
a favorecer ambientes favorables al fuego. Desde un punto de vista evolutivo, el fuego ha
favorecido la adquisicin de estrategias que permiten la regeneracin. (LLORET, 1996). El
problema surge cuando la recurrencia de los incendios es mayor de la que estn adaptados
y no pueden regenerarse. En esas situaciones desaparece el bosque y se cubre de matorral
y herbceas (VLEZ, 2000).

VIENTO
Esta perturbacin ocurre en la mayora de los ecosistemas terrestres. Provoca el arranque
de rboles completos y la ruptura de ramas y troncos. La susceptibilidad de un rbol aumenta con la edad pues alcanzan mayor altura y tienen copas ms grandes.
En Espaa esta perturbacin est asociada a frentes muy activos (mitad norte peninsular), a tormentas convectivas (interior), episodios de gota fra (levante) y pequeos tornados (AUP, 1999). En otros lugares son ms frecuentes: Mitad Este de los continentes (huracanes y ciclones) y grandes llanuras interiores (tornados).
Las especies que toleran mayor velocidad del viento poseen troncos fuertes y sistemas radicales bien desarrollados y fuertes, desarrollando madera de reaccin o de compresin en las zonas con mayor tensin. En las zonas tropicales los rboles tienen costillas. En
el interior del bosque los rboles estn protegidos.

Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

Foto1 y 2: La susceptibilidad del bosque al viento aumenta con la edad. La foto de la izquierda muestra el efecto
en un rodal joven (10-15 aos) de pinos , donde apenas hay rboles muertos. La foto de la derecha muestra los
efectos de un tornado en un pinar adulto (M. Gay)

En zonas rocosas, con suelo poco profundo o en zonas mal drenadas, donde o
ls
sistemas radicales no pueden penetrar, son ms susceptibles al viento. La diferencia de daos muchas veces es reflejo de diferencias en el suelo ms que de distintas velocidades del
viento.
En un rodal los primeros rboles en caer son los dominados y los que tienen podredumbres del tronco. Las etapas ms susceptibles del bosque son las adultas cuando la
competencia provoca la muerte y el debilitamiento de algunos rboles.
Despus de una tormenta de viento los efectos son:

Quedan pequeos (o grandes) claros en el bosque,

La ruptura de ramas permite una mayor iluminacin de los estratos inferiores.

Esta apertura puede ser aprovechada por el regenerado.

El suelo removido al arrancar un rbol puede permitir la germinacin de algunas especies.

Las semillas son dispersadas a larga distancia.

El efecto abrasivo de viento en la copa de los rboles puede cambiar la ventaja competitiva entre las especies del bosque

No suele haber un gran efecto sobre el suelo: remocin de horizontes, microrelieve y

acumulacin de restos orgnicos de gran tamao (posibilidades de fuego)

7. CARACTERSTICAS DE LAS PERTURBACIONES BITICAS

INSECTOS Y ENFERMEDADES
Los insectos nativos suelen mantener sus poblaciones a bajo nivel (endmico) en
determinados lugares. Cuando los rboles son debilitados por cambios climticos, fuegos,
excesiva densidad u otras causas, se hacen ms susceptibles. Las poblaciones de algunos
insectos y hongos patgenos pueden alcanzar tamaos que pueden considerarse epidmicos, afectando incluso a rboles vigorosos.
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La introduccin de un insecto o enfermedad puede alterar gravemente la estructura

de un ecosistemas. Ejemplos de esto son las introducciones son Phoracantha semipunctata
del eucalipto, Lymantria dispar en Norteamrica, la grafiosis del olmo (Ophiostoma novoulmi) y la Phytophthora cinnamomi en encinas, alcornoques y castaos
Los efectos de las plagas de insectos y enfermedades se pueden resumir en:

Afectacin desigual entre especies de una misma comunidad y, a veces, entre los individuos de una misma poblacin.

Favorecen algunas especies: las menos apetecibles o las ms resistentes, (por su

contenido en resinas, fenoles u otras sustancias inhibidoras)

Alteracin de la ventaja competitiva de algunas especies

Alteraciones en la estructura y composicin de las comunidades

Amenazar la supervivencia de algunas especies

8. RESPUESTAS DE LA VEGETACIN A LAS PERTURBACIONES

Las respuestas de la vegetacin varan segn las caractersticas de las especies y
del tipo de perturbacin. Los rboles se regeneran por diferentes mecanismos sexuales y
asexuales que les proporcionan distintas ventajas adaptativas despus de perturbaciones
"mayores" o "menores" (segn afecten o no a la totalidad del estrato arbreo).

EVIDENCIAS DE PERTURBACIONES MENORES

EN RBOLES SUPERVIVIENTES .

Las plantas pueden sobrevivir a perturbaciones "menores" de baja intensidad mediante diferentes caractersticas anatmicas y fisiolgicas. Las respuestas de la vegetacin a estas
perturbaciones dejan, con frecuencia, evidencias que permiten reconstruir la historia de las
perturbaciones (dendrocronologa). Son:

Cicatrices por daos parciales del cmbium (por fuego, cada de rboles...)

Races adventicias: en casos de deslizamientos de laderas y deposiciones de finos,

permiten sobrevivir cuando el antiguo sistema radical queda muy profundo y muere por
falta de oxgeno (chopos, sauces, sequoyas)

rboles debilitados por insectos o enfermedades.

Daos por heladas.

Heridas por insolacin.

Prdida de hojas de sombra cuando quedan a plena insolacin por una perturbacin
"menor" y emisin de nuevas hojas ms vigorosas.

Cambios en la forma de la copa por prdida de yemas o exposicin brusca.

Rotura de la copa

"Brotes chupones" a partir de yemas epicrmicas o adventicias (Quercus).

Cambios en el crecimiento del tronco: los anillos suelen ser ms anchos despus de una
perturbacin, a veces hay una reduccin.

Cambios de forma y crecimiento de las races: emisin de raices en zonas de rotura.

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M ECANISMOS DE REGENERACIN DESPUES DE PERTURBACIONES MAYORES

Bsicamente hay dos mecanismos de regeneracin: sexual y asexual. La primera
implica una recombinacin gentica y da como resultado un nmero (normalmente mayor)
de indivduos con una nueva informacin gentica, fruto de la presin de seleccin sufrida.
En los mecanismos basados en la propagacin asexual, no se produce una recombinacin y
la informacin gentica es la misma que la de los rboles de donde proceden, en estas especies los cambios evolutivos son mucho ms lentos.
Los mecanismos basados en la reproduccin sexual son:

Dispersin de semillas a largas distancias e invasin de reas perturbadas. Hay una

gran variacin entre especies en la produccin y la capacidad de dispersin..
viento (anemcoras: pinos, olmos, chopos,
animales (zoocoras: rosaceas, Rhamnus...)
agua (rboles de ribera)

Estimulacin de la fructificacin en plantas supervivientes

Bancos de semillas con dormiciones: son el conjunto de semillas viables almacenados

en el bosque con la capacidad de reemplazar las poblaciones despus de una perturbacin. Segn el lugar donde se acumulen las semillas los bancos son:
edficos (almacenados en el suelo, jaras, leguminosas,...)
areos (en la copa, algunos pinos, cipreses, eucaliptos, Banksia,....)

Bancos de brinzales (regeneracin en espera): conjunto de plntulas que se mantienen

con un crecimiento lento debajo del bosque y que son capaces de crecer vigorosamente
cuando se libera el dosel superior.

Los mecanismos basados en la reproduccin asexual son:

Bancos vegetativos, esta expresin incluye las adaptaciones que permiten a las especies sobrevivir a la perturbacin anulando sus efectos nocivos. La regeneracin ocurre a
partir de algn rgano, generalmente subterrneo, que no es daado. Las adaptaciones
ms tpicas son las gruesas cortezas (del alcornoque y algunos pinos), rganos subterrneos (rizomas, bulbos, tubrculos,...) y la capacidad de rebrote que puede ser de raz
y de tronco (pino canario, Quercus)

La capacidad de enraizamiento de troncos o ramas cadas (chopos, sauces,...)

9. EL PAPEL DE LAS PERTURBACIONES EN LOS ECOSISTEMAS FORESTALES.

Las perturbaciones son una parte de los procesos ecolgicos en los terrenos forestales. Pueden modificar la disponibilidad de luz, nutrientes, humedad, espacio o cualquier
otro recurso para el beneficio o la extincin de las especies que habitaban el lugar o posibilitar el establecimiento de una nueva especie. Las perturbaciones han acompaado a los
ecosistemas durante toda su existencia (con sensibles variaciones en las caractersticas), lo
que ha provocado que estas acten como una fuerza de seleccin que ha condicionado la
evolucin de las especies y las comunidades, siendo en algunos casos la presin de seleccin ms importante.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

Est permanente imbricacin de las perturbaciones en los ecosistemas ha provocado

que algunas comunidades sean dependientes de las perturbaciones. Hasta el punto de
que su existencia se corresponde con unas determinadas caractersticas de las perturbaciones y que los esfuerzos por suprimirlas (por ejemplo el fuego) pueden provocar una disminucin del vigor, el estado sanitario y la diversidad de algunos ecosistemas.
Desde un punto de vista aplicado, la comprensin de la ecologa de las perturbaciones (causas, efectos y relaciones con otros elementos del ecosistema) y su efecto en la
dinmica de los ecosistemas es fundamental para conocer las consecuencias de las decisiones de gestin, desde un punto de vista del manejo sostenible y del mantenimiento de
la diversidad. Puede ayudar, adems, a realizar una interpretacin natural del paisaje
que puede servir de gua para la planificacin de las actuaciones desde un punto de vista
esttico. En este sentido, la ecologa del paisaje integra las perturbaciones naturales con
sus regmenes y sus efectos en la distribucin de los ecosistemas, la dispersin y el movimiento de las especies de plantas y animales y el flujo de energa y materia (P ARMINTER y
DAIGLE, 1997). Los servicios forestales de algunos pases, como Estados Unidos y Canad,
establecen en sus recomendaciones de gestin de bosques que si los efectos de la gestin
forestal se parecen a los de las perturbaciones naturales, el riesgo de perdida de especies
nativas y de alteracin de procesos ecolgicos es bajo.
Esta concepcin se opone a la imperante hace unas dcadas en la que se pensaba
que las bases de una selvicultura natural se basaba en la existencia de una constante renovacin asociada a bosques maduros en los que las perturbaciones no tenan ningn papel
relevante. Con esta filosofa se implementaron polticas protectoras (supresin de perturbaciones) para este tipo de bosques que, tras unos aos de aplicacin, ofrecieron un resultado
completamente distinto al esperado. Se observ una prdida de diversidad y una alteracin
de algunos procesos ecolgicos. Actualmente se acepta que los bosques, las formaciones
de matorral y de herbceas son sistemas dinmicos (modelo ecolgico del no-equilibrio),
cuya estructura est determinada por la interaccin entre las fuerzas a largo plazo de la sucesin, fluctuaciones del clima y el efecto inmediato de las perturbaciones naturales,
(PARMINTER y DAIGLE, 1997).
El rgimen natural de las perturbaciones ha sido alterado por el hombre y los efectos
de esta variacin an no son muy bien conocidos, por ejemplo, los incendios provocados por
los pastores para que sus ganados puedan disponer de brotes tiernos ha condicionado el
paisaje de muchas sierras peninsulares. En otros lugares la poltica supresora de fuegos ha
provocado cambios en la composicin del ecosistema o el empleo de quemas prescritas durante la estacin fra, distinta de la poca en la que ocurren los incendios naturales, puede
afectar adversamente a procesos o funciones de esas comunidades.
La sucesin es un componente esencial en la ecologa de las perturbaciones en la
que las comunidades cambian de composicin a lo largo del tiempo. Cuando ocurre un
evento de este tipo, la comunidad es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todo
modifica la intensidad y el espectro de la radiacin que llega al suelo), la fertilidad del suelo y
su contenido de humedad, la vegetacin a varios niveles (parte area y radical), la hidrologa, la fauna.... En funcin de la intensidad y la frecuencia de la perturbacin la comunidad
existente puede sufrir pequeas modificaciones o puede perder su capacidad de reestablecerse (autosucesin) y dar paso a una nueva comunidad.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

9. BIBLIOGRAFA

AUP, V., 1999. Tornados sorpresas peligrosas. Tornados en Espaa. MAGAZINE de La

Vanguardia. Domingo 28 de Noviembre de 1999. [en lnea].
<http://www.geocities.com/geo_info/geo/tornado/tornado.htm> [consulta 2/12/2001].
BEGON , M., HARPER, J.L., TOWSEND, C.R. 1990. Ecology. Individuals, populations and
communities. Blackwell. Oxford.
CLEMENTS, F.E., 1916. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carneg. Inst. Wash. Publ. 512 pp
GIL , L. (ed) 1990. Los olmos y la grafiosis en Espaa. ICONA, Madrid. 202 pp.
HACAR, M. Y BERMEJO, C. (1996). Accidentes y catstrofes (primera parte). MAP &SIG Consulting S.L. Madrid.
LLORET, F. 1996. Els ecosistemes mediterranis i la seva susceptibilitat al foc. En TERRADAS ,
J., (coor), Ecologia del foc. Proa. Barcelona
LLORET, F. 1996. La resposta de la vegetaci al foc: la dinmica de la comunitat vegetal. En
TERRADAS , J., (coor), Ecologia del foc. Proa. Barcelona
LPEZ P ANTOJA, G., 2001. Apuntes de Proteccin del Monte. E.P.S. Universidad de Huelva.
Documento no publicado.
NAVEH, Z. 1974. Effects of fires in the Mediterranean region. En KOZLOWKI, T.T., AHLGREN,
C.E. (eds), Fire and ecosystems. Academic Press. NY, pp.401-434.
NOBLE, I.R., SLATYER, R.O. 1977. Post fire succession of plant in mediterranean ecosystems.
En Mooney, H.A., Conrad, C.E. (eds), Symposium of the environmental consequences of fire
and fuel management in mediterranean ecosystems, U.S. Forest Service General Technical
Report WO-3, Palo Alto, pp. 27-36.
OLIVER, C.D. Y L ARSON , B.C. 1996. Forest stand dynamics. Update edition. John Wiley &
Sons, Inc. USA.
PARMINTER, J., D AIGE , P., 1997. Landscape ecology and natural disturbance: relationships to
biodiversity.. British Columbia Ministry od Forests Research Program. Extension note n 10
KAUFMANN, M.R.; GRAHAM, R.T.; BOYCE JR., D.A.; MOIR , W.H.; PERRY, L.; REYNOLDS, R.T.;
BASSETT , R.L.; MEHLHOP, P.; EDMINSTER, C.B.; BLOCK, W.M.; CORN, P.S. 1994. An ecological basis for ecosystem management. Gen. Tech. Rep. RM-246. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station.
SANZ, E., 2001. Despus del huracn.... llega la vida. Mayo 2001 / (c) Ciencia digital, S.L.
SPURR, S.H. Y B ARNES, B.V. 1980. Ecologa forestal. AGT editor, S.A. Mjico
TRABAUD, L. 1976. Alteraci de la vegetaci per incendi. Capteniment del foc forestal. En
Folch, R. Llibre blanc de la gesti de la natura als Paisos Catalans. Barcino, Barcelona, pp.
144-146.
14

Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

TERRADAS , J. 1996. Introducci als ecosistemes mediterranis: clima i condicions de vida. En

TERRADAS , J., (coor), 1996. Ecologia del foc. Proa. Barcelona
W HITE, P.S., . PICKETT, T.A., 1985. Natural disturbance and patch dynamics: an introduction.
In S.T.A. Pickett and P.S. White (eds.), The Ecology of Natural Disturbance and Patch
Dynamics, Academic Press, New York, pp.3-13.
WWF, 2001. Por culpa del humo no podemos ver el bosque. WWF feature. [en linea]
<http://www.panda.org/news/features/archive/11-97/spanish/story5.htm> [Consulta 10/12/01]

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