cién de la vegetacién natural. Mediante la consi- deraci6n de los ecosistemas como entramados de interacciones, y no como listados de especies, se adquiere la perspectiva de que la desaparicion de una de las piezas del entrarnado puede tener dramaticas consecuencias sobre otras de las pie- zas. Asi, en el caso de la dispersion de semillas por aves, habida cuenta de la dependencia mutua que se encuentra frecuentemente entre | aves y plantas dispersadas, la desaparicion de | una de las partes puede llevar consigo la extin- cién de forma relativamente inmediata de la otra parte, Si por algun motivo desaparecieran los pajaros que comen los frutos y dispersan las | semillas de cerecinos y otras plantas con frutos, el proceso de dispersion se colapsaria y even- tualmente las poblaciones de esas especies podrian desaparecer Estos estudios han mostrado ademas que, debido al uso que hacen las aves dispersantes de cada uno de los microhabitats, los microha: bitats cubiertos reciben muchas mas. semillas que los descubiertos. Concretamente, la mayo- fia de las aves dispersantes mas importantes mostraron preferencias por los ambientes cubiertos por matorral bajo. Esto sugiere que el mantenimiento de los matorrales, dominados frecuentemente en ambientes mediterraneos por especies de fruto carnoso como majuelos, agracejos, lentiscos o cornicabras, generan ambientes que son clave en las dinamicas de regeneracién natural de los ecosistemas medite- rraneos. Estas formaciones vegetales son valio- sas ademas por los recursos que aportan a la aves durante sus movimientos migratorios y contribuyen a mantener comunidades de paja- ros diversas en los bosques mediterraneos. Estos hechos deberian ser tenidos en cuenta cuando se plantean politicas poco imaginativas de pre- vencién de incendios forestales basadas en la simple eliminaci6n del “combustible” que pue- den llegar a ser los matorrales, También cuando se trata de regenerar una zona quemada, ya que las aves y los mamiferos frugivoros, son capaces de aportar las semillas necesarias para el restablecimiento de las especies naturales perdidas en el incendio. Gestionar eficiente- mente las formaciones de matorral es apostar por la conservacién de cientos, 0 quiz miles, de especies, tanto vegetales como animales, y no ‘sOlo considerar el riesgo que su presencia pueda suponer por un aumento en la inflamabilidad de la vegetacion. V2.5. Algunas referencias representativas ‘o Herrera, C. M.y Jordano, P. o Herrera, C. M. 1984. A study of avian frugivores, bird dispersed plants, and their interaction in | Meditarranean scrublands. Ecological Monographs $4: 1-23. 1981. Prunus mahaleb and birds: the high-efficiency seed dispersal sys- tem of a temperate fruiting tree. Ecological Monographs 51: 203-218, © Herrera, C. M.,Jordano, P., Lopez-Soria, L. y Amat, J.A.. 1994. Recruitment of a mast-fruiting, bird-dispersed tree: bridging frugivore activity and seedling establishment. Ecological Monographs 64: 315-344, ‘0 Jordano, P. y Schupp, E.W. 2000. Seed disperser effectiveness: the quantity component and pat- terns of seed rain for Prunus mahaleb. Ecological Monographs 70: 591-615. ‘© Obeso, J. R. 1989. Fruit removal and potential seed dispersal in a southern spanish population of Berberis vulgaris subsp. australis (Berbericidae). Acta Oecologica 10: 321-328. roped 1) ap worompoutor h pounwv.vproy/ reimyengnm Tompomam, 63@) IV.3. Dispersion de semillas por mami*eros WV.3.1. Introduccion Durante la segunda mitad de la década de los afios 70, y en especial durante las décadas de los 80 y 90, tuvo lugar un aumento generalizado en el _ntimero de investigaciones encaminadas a | determinar el papel jugado por los animales en la diseminacién de las semillas de plantas con frutos carnosos (bayas, drupas, etc). Buena parte de esas investigaciones se llevaron a cabo en | habitats tropicales, pero también en latitudes | templadas y, dentro de éstas, muy especialmen- te en la Cuenca Mediterranea. El proceso que mas atencién recibié fue la diseminacién de semillas por aves, aunque también se examind con frecuencia el papel jugado por reptiles y mamiferos como agentes de dispersion de semi- llas. Los estudios sobre mamiferos se centraron sobre todo en monos y murciélagos, y en menor medida en los grandes mamiferos herbivoros de zonas tropicales. Curiosamente, el papel de los mamiferos “carnivoros” (es decir, pertenecientes al Orden Carnivora, como por ejemplo zorros 0505, gardufias y tejones) como dispersantes de semillas de plantas de latitudes templadas ape- nas recibid ninguna atencion, a pesar de tratar- se de un grupo cuya participacion como vecto: res de semillas habia sido reconocida desde largo tierrpo atras. En nuestros ecosistemas actuales, profundamente humanizados, las poblaciones de algunos mamiferos carnivoros han sido extirpadas o fuertemente diezmadas. Incluso en los lugares donde auin persisten, los frutos qu2 consumen son principalmente los producides por plantas cultivadas, como manza- nas, uvvas, cerezas, peras 0 higos. No es de extra- fhar por tento que los estudiosos de los procesos de diserinacién de semillas bajo condiciones mas 0 menos naturales hubieran prestado relati- vamente poca atencién al papel jugado por los mamiferos carnivoros. La capacidad de movimiento del animal (que influye en la distancia a la que pueden viajar las semilla), las caracteristicas de su aparato diges- tivo (que condiciona las posibilidades de super vencia de las semillas desde la ingestion a la defecac 6n), y su tamano corporal (que determi- na la cantidad total de semillas que puede movi- lizar un solo animal), son los tres rasgos princi: pales de un animal que establecen las lineas fun- damen‘ales de su interaccién con las plantas cuyas semillas dispersan. Los mamiferos carnivo- Figura IV. 3.1. El zorro (Vulpes vulpes; fotografia izquierda, tomada en la Estacién de campo de Roblehondo) es una de las tres especies de mamiferos carnivoras cuya dieta frugivora se estudié en la Reserva de Navahondona-Guadahornillos duran- te 1978-1988, E! estudio se bas6 en la recoleccién regular de excremer tos en distintas zonas de la Reserva y posterior iden: tifcacion y cuantific sorbo silvestre (Sorbus torminals) nde las semillas que contenian, En la foto de echa, excremento de 20 ro conteniendo semillas deaYV ros difieren mucho de las aves en estas tres caracteristicas. Esa es una de las razones por las que resulta interesante estudiar cual es el papel que juega ese grupo de animales en la disper- sion de semillas. 1V.3.2. Investigaciones realizadas Entre 1978 y 1988 se estudié la composicion de la dieta frugivora de tres especies de mamife- ros catnivoros (zorro, Vulpes vulpes; gardufa, Martes foina; y tején, Meles eles) en la Reser- va de Navahondona-Guadahornillos y zonas ale- dafias. La Reserva incluye tipos muy diferentes de habitat, y ofrece unas condiciones ideales para el desarrollo de una investigacion de este tipo por su amplia extension (unas 20.000 hec- tareas), el buen grado de conservacion de la vegetacion natural, y por constituir uno de los pocos enclaves en el sur de Esparia donde per- siste una fauna de vertebrados diversa y compa- rativamente poco alterada. Se eligieron seis areas bastante amplias dentro de la Reserva, que variaban en altitud, tipo de habitat y grado de perturbacion. En cada zona se eligieron una 0 varias rutas que totalizaban al menos 2,5 km de longitud. Dichas rutas 0 transectos se recorrieron al menos una vez cada dos meses, en busca de excrementos de zorro, garduna y tej6n (Figura 1V.3.1), Todos los excrementos recientes encon- trados al recorrer las rutas se examinaron sobre el terreno para ver si contenian semillas u otros restos de frutos. En cada caso, se determinaron las especies de plantas representadas, se conta- ron las semillas (por separado las intactas y las rotas o dafiadas), y se estimé la proporcién en volumen constituida por los restos de materia Tabla IV.3.1. species de plantas sivestres cuyas semillas aparecieron en excrementos de zorto, tejOn y garduna recogidos en la Reserva de Navahondona y Guadahornillos. En la zona estudiada, la higuera debe considerarse como una especie sil- vestre. Para el madrofo y la higuera, no fue posible determinar la proporcién de semillas que aparecieron rotas en los excre- rmentos. Especie Porcentoje de excrementos Nimerototal de ——Porcentaje de que la contenian —_—_de semillas encontradas _semillas rotas Guillomo (Amelonchier ovals) 07 587 20 Madrofio (Arbutus unedo) 46 5.251 | e CCrotaegus laciniata 13 306 | ° Majuelo (Crataegus monogyna) 30 798 fe ts Higuera (Ficus carica) 13 61.685 a Enebro (Juniperus communis) ou 80 | as Enebro albar (Juniperus oxycedrus) 236 8.297 16 Sabina negra (Juniperus phoenicea) 118 14264 ol Sabina comin (Juniperus sabina) 05 70 14,3 Manzano silvestre (Malus sylvestris) 04 20 25,0 Cornicabra (Pistacia terebinthus) 33 338 98,5 Cerecino (Prunus mahaleb) 138 15.782 26 Piruétano (Pyrus sp.) OL 3 0 Rosal silvestre (Rosa canina) 126 9317 oul Zarzamora (Rubus ulmifolus) 266 94112 03 Mostajo (Sorbus aria) 22 21 82 Serbal comiin (Sorbus domestica) 21 743 26 Sorbo silvestre (Sorbus torminalis) 33 ‘556 42 Tejo (Taxus baccata) 07 178 0 Muérdago (Viscum album) 48 2.090 0 Vid silvestre (Vitis vinifera) 12 108 0 65Dispersién de semillas por momiferos Figura 1V3.2. Algunos de los frutos cons po a y de arriba aba manzano silvestre (Malus sylvestris) y zarzamora (Rub etal y animal onocer la frecuencia de apa- ricion de semillas rotas e in \ctas era importante para establecer en qué medida los mamiferos desempeniaban un papel de “legitimos” disper meros depredadores de las semillas Ntenidas en los frutos que ingeria 1V3.3. Principales resultados En todos los tipos de habitat y épocas del afio estudiados, las tres especies de carnivoros se ali- mo demostrd la mentaban de frutos silvestres, presencia de semillas en sus excrementos. Las semillas aparecidas (un total de 215.103) perte necian a 24 e cies de plantas, incluidas er nueve familias diferentes. Casi todas eran plan: (99,86% d tas silvestre | total de semillas), om 0 cabia sperar del caré Je los tipos de habitat estudia ter bien preservado s (las escasas excepciones estaban constituidas por huesos de aceitun cereza y ciruela). Las 21 especies de plantas silvestres cuyas semillas apare‘ on en los excrementos de los carnivoros como resulta: do de su consumo de frutos se relacionan en la Tabla 13.1, tratandose en la mayoria de los c 505 Ce especies de Arboles o arbolillos (Figu V3.2). En las condiciones relativamente natura les del de estudio, estos mamiferos ingieren una gama muy amplia de frutos silvestres, desde madro’os a bayas de en y sabinas, pasan: do per zarzd bales y cerecinos. La diversidad de especies de frutos consumidas por los carnivoros sigue un patron estacional bien definido. El numero de especies es maximo en otofic-invierno, y se reduce algo el (Figura 1V;3.3). En todas las de especies consumidas fue lige pocas, la variedad mente sup rior en las zonas mejor conservadas que en ligeramente perturbadas (Figura IV.3.3), a pe aNimero de especies dispersadas Jun-Aigo — Sep-Nov 25> 20-| 15+] 10 st Dicfeb — MarMay TB 144 p00 alterados @ AW00 olterados TOTAL yura 1V.3.3. Variacién estacional en el numero de especies de plantas cuyas semillas son dispersadas por zorros, gardu- fas y tejones, en localidades de la Reserva de Navahondona-Guadahornillos que difieren ligeramente en su grado de con- de que las diferencias en grado de conservacién eran realmente pequenas Para la mayoria de las especies vegetales implicadas, los mamiferos carnivoros rompen una fraccion despreciable 0 nula de las semillas que ingieren. En conjunto, s6lo el 0,9% del total de semillas recuperadas de los excrementos esta- ban rotas. La proporcién de semillas dariadas varid entre especies. Casi todas las semillas de cornicabra (Pistacia terebinthus), y una fraccion bastante importante de las de Malus sylvestris, Juniperus communis y Juniperus sabina, estaban rotas. En todas las especies restantes, la propor- cion de semillas dafiadas fue inferior al 10%, y en la mayoria de los casos no alcanz6 el 5%. La conclusion, por tanto, es que zorro, gardufia y tejon se comportan como autenticos y legitimos dispersantes de las semillas de la gran mayoria de las especies de plantas silvestres cuyos frutos consumen. Las cifras presentadas en la Tabla 1V3.1 dan una idea de la frecuencia de consumo de las distintas especies por los carnivoros y de la importancia relativa de cada una de ellas como alimento de estos mamiferos. Sin embargo, ;cudl es la importancia de los carnivoros para esas, plantas como agentes de dispersion de sus semi- llas? Para algunas de ellas, el papel de los carni- voros es realmente secundario y poco importan- te, ya que la mayor parte de sus semillas son dis- persadas por pajaros. Este es el caso, por ejem- plo, del tejo (Taxus baccata), guillomo (Amelan- chier ovalis), majuelo (Crataegus monogyna) y rosal silvestre (Rosa canina). Para otras especies, pajaros y mamiferos tienen una importancia mas © menos similar como dispersantes de semillas, como en el caso de la sabina negra UJuniperus phoenicea) y el enebro albar U. oxycedrus). Y por ultimo, hay un pequeno grupo de especies para quienes los mamiferos carnivoros son los princi- pales agentes de dispersion de semillas en las condiciones relativamente naturales del PNCSV. En esta categoria entrarian madrono (Arbutus unedo), higuera (Ficus carica), serbales (Sorbus domestica y Sorbus torminalis), manzano silves- tre (Malus sylvestris) y piruétano (Pyrus spp.). pogo h pomnwv-vpreyy ruyepemnm romp bag, wor02m] rupwezd ve) op 670s) Dispersion de semillas por momiferos 1V.3.4 Aplicabilidad Aunque una conexién entre plantas y mami- feros carnivoros hubiera podido parecer poco intuitiva a primera vista, las investigaciones sobre la dieta frugivora de estos ultimos en el PNCSV han servido para revelar que son orga- nismos que pueden llegar a jugar un papel muy importante en la supervivencia a largo plazo de Ciertas especies concretas y en la dinamica natu- ral de la vegetacién. Como ya se ha resaltado anteriormente en esta memoria, la fase de dis- persion de las semillas es un eslabén fundamen- tal en el ciclo vital de las plantas, ya que el ries- go de mortalidad de las semillas es mucho mas alto en la vecindad inmediata de la planta pro- genittora que a unas pocas decenas 0 centenas de metros de distancia, Por tanto, la existencia de unas poblaciones suficientemente nutridas de mamiferos carnivoros consumidores de frutos que presten el servicio de dispersar las semillas hacia lugares mas seguros puede llegar a ser esencial para la supervivencia a largo plazo de aquellas especies de plantas cuyas semillas son dispersadas principal 0 mayoritariamente por e505 mamiferos. A este respecto, conviene sena- lar que entre las plantas dispersadas por mami- feros carnivoros se encuentran varias incluidas como “Especies vulnerables” dentro del actual Catalogo de Especies de Flora Amenazada de la Comunidad Auténoma Andaluza, como es el caso de Crataegus laciniata, Prunus mahaleb, Sorbus torminalis y Sorbus domestica. Ademas de contribuir a la persistencia de especies con- cretas, los mamiferos carnivoros estan jugando también presumiblemente un papel moldeador de la dinarrica general del bosque en la region En aquellas especies en cuya dispersion de semi- llas participan tanto aves como mamiferos carni- voros, estes ultimos deben de producir una “sombra de semillas” cualitativamente diferente de la que produzcan las aves. Por ejemplo, los mamiferos posiblemente trasladen en promedio las semillas a mayores distancias que las aves y sus excrementos, al ser de mayor tamano, con- tendran un mayor nimero de semillas y produci- ran agregaciones locales mas densas. Todavia ‘alta mucho por conocer acerca de las consecuen-ias detalladas de la interaccion entre plantas y carnivoros. No obstante, las investiga~ ciones realizadas han revelado que, ademas del conocido argumento de ser consumidores de presas détiles y enfermas, saneadores de pobla- iones y enemigos de los enemigos de la agri- cultura, los mamiferos carnivoros pueden tam- bién jugar otro papel bien distinto, digno de ser consideraclo. Aunque sea poco intuitivo, mante- ner poblaciones numerosas y saludables de ser- bales u otras plantas amenazadas seguramente requiere de la existencia de poblaciones nutridas de zorros, tejones y gardufas. Una vez mas podemos senalar que para conservar los ecosis- temas es necesario conservar las_numerosas interacciones entre plantas y animales 1V.3.5. Algunas referencias representativas ‘o Herrera, C. M. 1989. Frugivory and seed dispersal by carnivorous mammals, and associated fruit characteristics, in undisturbed Mediterranean habitats. Oikos 55: 250-262. o Herrera, C. M. 1989. Papel de los carnivoros en el bosque mediterréneo. Quercus 37: 20-28, ‘© Herrera, C.M. 1996. papel de los carnivoros en la dispersién de semillas. En R. Garcia-Perea, R.A. Baquero, R. Fernandez-Salvador y J. Gisbert (Eds.), Carnivoros. Evolucién, ecologia y conservacién, pp. 201- 216, Museo Nacional Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Cientificas, Madrid.IV.4. Influencia de los mutualistas sobre etapas iniciales del reclutamiento 1V.4.1. Introducci6n Como ya se ha sefalado anteriormente, tanto la polinizacion como la dispersion de semillas por animales han sido objeto de estudio fre- cuente a lo largo de casi toda la historia de la ecologia. Pero no es sino a partir de finales de los afios 70 cuando se comienzan a analizar exhaustivamente no sdlo los mutualismos en si, sino todas las interacciones entre plantas y ani- males que ocurren a lo largo del ciclo de vida completo de las plantas. En este capitulo nos referiremos a algunos de los estudios realizados en el PNCSV donde se establecieron conexiones ‘tre los mutualismos de polinizacion y disper- sion de semillas por animales y sus efectos fina minos de reclutamiento. Con ello se por ejemplo, que antes de que los ani- an opcién a dispersar las semillas de les ent resalta Figura 1V.4.1, zquierda, planta de espliego (Lavandula latifol de una misma planta era expuesta a dos diferentes regimenes de polinizacion a lo largo una planta, otras interacciones mutualistas, como la polinizacion por insectos, juegan un papel crucial en etapas anteriores del recluta- miento condicionando la fructificacion y conse- cuente produccién de semillas. También que el que una semilla llegue a un microhabitat u otro también puede influir decisivamente sobre su éxito de establecimiento El resultado final de una determinada interac- cién, como la polinizacién, puede verse modifi- cado © incluso anulado por diversos factores, bioticos y abisticos, que pueden actuar sobre dicha interaccién de forma simultanea o secuencial. Entre los factores bidticos estarian la influencia de interacciones antagonistas, como la herbivoria por orugas y ratones, que actuan de forma simultanea (fenomenos de interferen- ) sometida a un disefio experimental en el que cada mitad del dia, Derecha, una siembra expe imental de semillas de espliego individualizadas con el objeto de ligar las caracteristicas de las plantulas emergidas con los entes regimenes ¢ polinizacién bajo los que se produjeron. ouprezd 00) ap woronporilar h youpue-vymoyy veymzoninm vemop2vIa{M,Influencia de los mutualistas sobre etopas iniciales del reclutamlentc cia de interacciones que veremos en el capitulo ) y la influencia de i jones mutualistas que se dan en etapas posteriores del miento, como la dispersi emillas por givoros. Aparte de estos factores bidticos, la \ccin de multiples variables abioticas, como la emperatura ambiente c opiedades fisico: quimica 1elo, pueden modificar tambié el resultado de las interaccione as. En esta linea, en el PNCSV se han llevado a cabo diversos estudios que adoptan este enfog tegrador 1V.4.2. Investigaciones realizadas El ¢ ha realizad estudios en los qu Figura 1V.4.2. ‘muestran dos poli h 9 da) estan menos actvas al 2, tan fas son los polinizadores mas activos a mediod 2 lado, el efec adores y di mplificar implific teraccione dad de interore! plantas. > directo de los mutualistas (pol persantes de semillas), sobre fases el reclutamiento de poblaciones por otro, cémo diversos 4 lar el efecto de pe asi la tendencia tradicio- otras, disminuyendo la capaci: las consecuencias netas de la: s¢ éxito reproductivo de para evalua’ ¢ espliego (La de frutos y semilla ot experimentale > el establecimiento de nuevos individuos en poblaciones naturales. Para ello, mediante exclusion selectiva de polinizadores, las mismas plantas de espliego se sometieron a la accion de dos regimenes dife- rentes de polinizacion (Figura IV.4.1) y luego se realizaron medidas de fructificaci6n y produc- ci6n de semillas en funcién del grupo de polini- zadores activo, El estudio se completo con siem- bras experimentales de semillas donde se evalué la emergencia de plantulas procedentes de ambos regimenes de polinizacién y su estableci- miento a los tres afos de la emergencia (Figura V4.1), Con ello se analizaron las diferencias generadas por distintos polinizadores en el reclu- tamiento temprano de esta especie. La influen- ia directa de los mutualismos de polinizacion sobre etapas tempranas del reclutamiento se investigé también en el caso de la hierba peren- ne Helleborus foetidus, aunque este estudio sera tratado en el capitulo VI, dedicado especifica- mente a los fendmenos de interferencia entre interacciones, dado que fueron los antagonistas de esta planta quienes condicionaron el efecto de los polinizadores Otros estudios han examinado [a influencia de distintos tipos de pajaros frugivoros sobre la dispersion de semillas en la cornicabra (Pis- tacia terebinthus) y el cerecino (Prunus maha- eb), y sus consecuencias en términos de reclu- tamiento 1V.4.3. Principales resultados Las investigaciones sobre el efecto directo de la polinizacion sobre etapas tempranas del reclu- tamiento en Lavandula latifolia revelaron impor- tantes resultados. Dicho efecto reside en que los insectos polinizadores del espliego (Figura IV.4.2) generan, segin su efectividad, diferencias tanto en la produccién de semillas como en la calidad de la progenie originada a partir de las mismas. Estas diferencias cuantitativas y cualitativas con- dicionan a su vez que el éxito reproductivo de las flores de esta especie y, por tanto, su contribu- cion al reclutamiento poblacional dependa de los polinizadores que las visiten La importancia relativa de los polinizadores mas destacados mostré una clara variacién a lo largo del dia. Mientras mariposas y pequefias abejas son mas abundantes al medio-dia, abejas mas grandes y moscas visitan las flores a prime- ras horas de la mafiana y a ultimas de la tarde. Ademés, mariposas, moscas y pequefias abejas, polinizan menos frecuentemente y depositan menos cantidad de polen. Sin embargo, vuelan mayores distancias que las abejas grandes, por lo que son capaces de visitar un mayor numero de planta distintas, contribuyendo asi a esparcir los genes de una determinada planta hacia una mayor cantidad de receptoras distintas. Estas diferencias en el comportamiento alimenticio de los polinizadores determinan diferentes regime- nes de polinizacion para las plantas con conse- cuencias demograficas muy importantes en las dinamicas de reclutamiento y consecuentemen- te en el éxito reproductivo, o fitness, de las plan- tas. Estas consecuencias se manifiestan de modo inmediato sobre las fases de fructificacion y produccion de semillas, e incluso sobre fases ‘mas tardias del reclutamiento como la emergen- cia y el establecimiento de plantulas. Asi, las flo- res fecundadas por polen aportado por abejas grandes produjeron menos frutos, y éstos, a su vez, produjeron menos semillas, que las flores fecundadas por polen aportado por pequefias Polinizecion por: ]© Aoejas grandes, © Pequerias abejos rmoripesas ot sOS= -~ Probabilidad de reclutamiento ‘Gao Semila—_Plentuo cemersica Fase del ciclo vital uveni de Sonos Figura 1V.43. Influencia del tipo de polinizador sobre fases tempranas del reclutamiento en el caso del espliego (Lavandula latifolia). Podemos ver cémo en cada una de las fases consideradas (Ovulo, semila, plantula recién emergi- da y plantula establecida), el tipo de polinizador condicio- 16 la probabilidad de que un évulo acabe finalmente con virtisndose en una planta juvenil. En cualquier fase de! Ciclo vital la probabilidad de reclutamiento fue mayor silos ‘évulos eran fecundados por polen aportado por maripasas y abejas pequerias. oupweyy ov) ap moranpordar h younme-vameyy roynyenynM vomanooDIagM, 71v2 Influencia de los mutvalistas sobre etopas iniciales del reclutamiente abejas y mariposas. Dichas semillas tuvieron, ademas, una mayor probabilidad de emerger como plantulas y éstas tuvieron una mayor pro- babilidad de establecerse tras 3 aos de vida (Figura 1V.4.3). Los estudios llevados a cabo con especies de fruto carnoso demostraron que las aves frugivo- rasa menudo seleccionan los frutos en funcién de caracteristicas de las plantas que estan rela- cionadas con la accién de los polinizadores, como el tamario del fruto y el volumen de semi- llas que estos contienen. De esta manera se esta- blecié tambien una conexion entre polinizacién y dispersion, que ademés tienen una marcada influencia sobre el éxito reproductivo de las plan- tas. Ademas, el uso que los dispersantes hacen de los habitats en los que se alimentan determi- nan drasticamente el destino final de las semi- llas, destino del cual dependeran la superviven- cia y establecimiento de nuevos individuos a las poblaciones vegetales, 1.4.4. Aplicabilidad Cuando se aborda la gestion y conservacion de determinadas especies o grupos de especies vegetales, lo habitual es mirar solo hacia delan- te, ignorando las fases y procesos que han con- ducido a las poblaciones que queremos gestio- nar y conservar en su situacion actual. Qué les aso a esas plantas en estadios del ciclo de vida anteriores al estado adulto? {Qué factores influyeron cuando eran s6lo plantulas para que se establecieran y llegaran a ser plantas adul- tas? y, yendo aun mas atras en el ciclo vital, équé fendmenos, bidticos y abidticos, determi- naron que las madres de esas plantas que hoy observamos, tuvieran un mayor o menor éxito reproductive? {qué factores hicieron que dicho éxito reproductivo se tradujese en el estableci- miento de nuevos individuos? Conocer las res- puestas a esas preguntas es la clave de la ges- tin y conse vaci6n a largo plazo de las comu- nidades vegetales. Estudios como los que ha realizado el CSIC en el PNCSV, ponen de mani- fiesto la importancia de los fendmenos que se dan en fases muy tempranas del proceso de regeneracion vegetal. El estudio de las interac- ciones, tanto bioticas como abioticas, en estas fases tempranas del ciclo vital de las especies se revela como un aspecto fundamental para evaluar, gestionar y conservar el reclutamiento de especies vegetales, asi como los ciclos vita- les de los animales interactuantes, que igual- mente pueden depender, en mayor o menor medida, de dichas especies vegetales. Por poner un ejemplo hipotético, puede conside- rarse qué sucederia en las poblaciones de espliego si por alguna razon disminuyeran 0 desaparecieran las especies de polinizadores de mayor “calidad”, es decir, las que producen semillas con mayores probabilidades de gene- rar plantas adultas. Actuaciones que impactan negativamente sobre las mariposas 0 abejas pequefas acabarian teniendo como resultado Ultimo una disminucién en la calidad media de las semillas Froducidas, en las tasas de renova- cién poblacional y probablemente en la estruc- tura genética de las poblaciones. Situaciones similares pueden imaginarse para muchas otras especies de plantas polinizadas por grupos diversos de insectos, 0 cuyas semillas son dise- minadas por una amplia variedad de aves o mamiferos. pollinated shrub. Ecology 81: 15-29. © Jordano, tionary Ecology 8: 618-627. V4.5. Algunas referencias representativas © Herrera, C.M. 2000. Flower-to-seedling consequences of different pollination regimes in an insect- Schupp, E.W. 2000. Seed disperser effectiveness: the quantity component and pat- terns of seed rain for Prunus mahaleb. Ecological Monographs 70 591-615. 0 Traveset, A. 1994. Influence of type of avian frugivory on the fitness of Pistacia terebinthus L. Evolu-