Universidad Catlica Agropecuaria del Trpico Seco

Pbro. Francisco Luis Espinoza Pineda

Fundacin 1968-2012

Metabolismo de Carbohidratos

Ingeniera
Agropecuaria
Segundo Ao

FACULTAD

DE

CIENCIAS AGROPECUARIAS

BIOQUIMICA

Contenido
Introduccin .................................................................................................... 3
Clasificacin de los Carbohidratos .................................................................. 3
Constitucin qumica y caractersticas generales de monosacridos,
disacridos y polisacridos ............................................................................. 5
Metabolismo de Carbohidratos ..................................................................... 10
Catabolismo de los Carbohidratos ................................................................ 11
Caractersticas generales de la gluclisis ..................................................... 12
Importancia de la glucolisis .......................................................................... 15
Fermentacin etlica ...................................................................................... 15
Importancia de la fermentacin etlica ........................................................... 15
Anabolismo de los Carbohidratos ................................................................. 16
Sustratos que permiten la gluconeognesis (GNG) ...................................... 18
Importancia de la gluconeognesis ............................................................... 18
Valor biolgico de los Carbohidratos ............................................................. 20

BIOQUIMICA METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

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BIOQUIMICA
Introduccin
Los carbohidratos, tambin llamados hidratos de carbono y glcidos, son sustancias muy
abundantes en la naturaleza, muchos de los cuales se utilizan directamente como
alimentos o como materia prima para la elaboracin de stos, con ello se obtiene por lo
general, un alto valor energtico.

Los carbohidratos son los principales componentes de casi todas las plantas, comprenden
del 60 al 90% de su masa seca. En contraste, el tejido animal contiene una cantidad
comparativamente pequea de carbohidratos (menos del 1% en el hombre).

Los

carbohidratos incluyen a los azcares, almidones, celulosa y otras sustancias encontradas

en races, tallos y hojas de las plantas, productos de sntesis.

Los carbohidratos se conocen como azcares o sacridos, porque tienen un sabor dulce.

Definicin de Carbohidratos: Los carbohidratos tambin denominados glcidos, hidratos

de carbono o sacridos, son polihidroxialdehdos, polihidroxiacetonas o sustancias ms
complejas que al hidrolizarse producen stos.
Son los compuestos ms abundantes en la naturaleza. Esto se debe a la extraordinaria
abundancia y distribucin de dos polmeros de la glucosa como son la celulosa y el
almidn.

Clasificacin de los Carbohidratos

Atendiendo a la complejidad de su estructura los glcidos se clasifican en cuatro grupos:

Monosacridos, Disacridos, Trisacridos, Polisacridos.

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BIOQUIMICA

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BIOQUIMICA
Constitucin qumica y caractersticas generales de monosacridos, disacridos y
polisacridos

a)

Monosacridos o azcares simples:

Son alcoholes con 3 hasta 7 tomos de carbono que contienen un grupo aldehdo o
cetnico, por lo que pueden considerarse como productos de oxidacin de alcoholes
polivalentes en los que una funcin alcohlica primaria o secundaria se transforma en un
grupo carbonilo (CO). Si este grupo carbonilo es terminal en la cadena, el monosacrido
es una aldosa, si no se encuentra en posicin terminal, el monosacrido es una cetosa.

ALDOSAS:

Cuando tienen el grupo carbonilo en posicin terminal

CETOSAS:

(-C-H )

- C -

Si se toma en cuenta el nmero de tomos de carbono se dividen en:

Triosas

Tetrosas

Pentosas

Hexosa y

Heptosas

Los monosacridos ms sencillos son los de 3 tomos de carbono: el gliceraldehdo o

aldehdo glicrido y la dihidroxiacetona, que se obtienen por oxidacin de la glicerina.

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De estos dos monosacridos sencillos, por adicin consecutiva de una molcula de
formaldehdo, se forma el resto de la familia o de la serie de aldosas y cetosas
respectivamente. (Observar dibujos al fina del mdulo).

De todos los monosacridos los ms abundantes en la naturaleza son las aldosas,

principalmente las aldohexosas, tambin las aldopentosas, que son componentes
importantes de los cidos nucleicos.

De las cetosas las ms importantes es una

cetohexosas conocida como fructosa o levulosa, as como la ribulosa que es una

cetopentosa. Las otras cetosas naturales no son muy importantes desde el punto de vista
biolgico.

Los monosacridos importantes son:

Gliceraldehdo y la dihidroxiacetona: ambos compuestos se encuentran en clulas

vegetales y animales, desempean un papel muy importante en el metabolismo de
los carbohidratos.

La ribosa y la desoxirribosa: Se encuentran en la naturaleza en la forma cclica de

estructura furanosa, se encuentran en los cidos nucleicos de todas las clulas
vivas. La ribosa es una intermediaria en la ruta metablica de los carbohidratos y
un componente de algunas enzimas.

La glucosa: Es el azcar ms abundante en la naturaleza. Se encuentra en frutas

maduras, se conoce como dextrosa. La glucosa es el azcar circulante de los
animales; la sangre contiene aproximadamente 0.08 % de glucosa. Requiere el
humano para la sntesis de la lactosa (glndulas mamarias). La galactosa se halla
en vegetales y animales en forma de numerosos derivados: glucolpidos (sustancia
blanca del cerebro, nervios), polisacridos complejos (pectinas, gomas, agar-agar,
muclagos, etc.).

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Disacridos:

Son glcidos formados por dos molculas de monosacridos unidas entre s por el
denominado enlace glucosdico. Por esta razn al hidrolizarse se producen dos unidades
monosacridos. Su frmula general es:

C12H22O11

Tienen sabor dulce, cristalizan bien y son solubles en agua. El trmino glucosdico se
refiere al enlace carbono-oxgeno-carbono que une a los dos componentes del acetal.
Los disacridos naturales ms importantes son: la sacarosa, la maltosa y la lactosa.

Sacarosa:

Tambin llamada azcar de caa o de remolacha, no se presenta en el organismo animal,

aunque es un importante alimento bsico, se emplea como edulcolorante de alimentos.
La sacarosa est compuesta de dos unidades monosacridas diferentes, una molcula de
-glucosa y una molcula de -fructosa, con eliminacin de una molcula de agua.

El cuerpo humano es incapaz de utilizar la sacarosa o cualquier otro disacrido en forma

directa (la molcula es muy grande y no pasa las membranas celulares). El disacrido
debe fragmentarse por hidrlisis. Las enzimas catalizan la reaccin de hidrlisis, tambin
se logra con HCl.

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Maltosa: Tambin conocida como azcar de malta. No existe libre en la naturaleza, se
obtiene por hidrlisis cida o enzimtica del almidn (maltasa, diastasa, ptialina), saliva.
Est constituido por dos molculas de glucosa unidas mediante un enlace glicosdico en
los carbonos 1 y 4, dejando libre un grupo carbonilo de la segunda molcula; por lo tanto la
maltosa presenta las formas estereoisomricas alfa y beta, es reductora, presenta
mutarrotacin.
La maltosa fermenta directamente con levadura de cerveza. La maltosa se encuentra muy
extendida en los vegetales, especialmente los que se encuentran en germinacin, ejemplo
cebada en germinacin y por la accin de la maltasa o diastasa se obtiene un 80% de
maltosa. Se utiliza en cervezas y maltas, panificacin y dulces.

Lactosa:
Tambin conocida como azcar de leche, est formada por una molcula de -glucosa y
otra de -galactosa unidas por un enlace glicosdico en el carbono 4 de la primera,
pudiendo presentar configuraciones alfa o beta. Se puede obtener por evaporacin del
suelo de la leche. Se utiliza para dar sabor a chocolates, como alimentos de nios y
enfermos.

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Polisacridos: Son los carbohidratos ms abundantes que existen en la naturaleza.
Sirven como sustancias alimenticias de reserva y como componentes estructurales de las
clulas. Bioqumicamente los tres polisacridos ms importantes son: almidn, glicgeno
y celulosa.

Almidn: Es el carbohidrato de reserva ms importante y la fuente principal de caloras en

la dieta humana. Es un polisacrido de origen vegetal que constituye la principal reserva
de energa de las plantas. El almidn es un polvo blanco constituido por grnulos de
estructura casi cristalina. Es inspido. Es soluble en agua fra y al calentarse en agua
tiende a formar una suspencin coloidal llamada engrudo. El almidn est formado por
dos fracciones estructurales: la amilosa y la amilopectina.
La amilosa: est constituida por una cadena de molculas de -glucosa enlazadas por el
enlace -glucosdico y presenta configuracin helicoidal lineal, contiene entre 150 y 400
unidades monosacridas.
La amilopectina : Est constituida por unidades de -glucosa enlazadas por el enlace
-1,4 -glucosdico, pero a diferencia de la amilosa presenta una configuracin helicoidal
ramificada caracterizada por enlaces del tipo -1,6 - glucosdico entre las diferentes ramas,
contiene hasta 1,000 unidades monosacridas.

Glucgeno:

Es el nico polisacrido de origen animal, es el carbohidrato de reserva de

los animales, lo almacenan principalmente en el hgado y los msculos.

En poca de

ayuno los animales recurren a estas reservas de glucgeno para obtener la glucosa
necesaria a fin de mantener el balance metablico. El glicgeno puede fragmentarse en
subunidades de glucosa por hidrlisis cida o por enzimas que atacan el almidn. En los
animales la enzima fosforilasa cataliza la fragmentacin de glicgeno en steres fosfatos
de la glucosa.
Celulosa:

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Es el constituyente de membranas celulares de las plantas superiores formando junto con
la lignina el elemento de sostn de stas. Representa el 10% del peso seco de las hojas,
cerca del 50% de la estructura leosa de las plantas y alrededor del 90% de la fibra de
algodn y papel filtro. Es un slido blanco, amorfo, insoluble en agua y no reductor, tiene
aproximadamente de 300 - 3,000 unidades monosacridas .

La molcula de celulosa consta de una larga cadena de 50-100 unidades de celobiosa.

Metabolismo de Carbohidratos

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Catabolismo de los Carbohidratos

El catabolismo de los carbohidratos o glcidos en los diferentes organismos presenta

variadas vas y los estudiaremos a continuacin:

Glucogenolisis: La degradacin del glucgeno es catalizada por una sola enzima, que
tiene gran importancia, pues est sujeta a control hormonal. Esto da como resultado que
la glucogenlisis tambin est sujeta al mismo control por dos hormonas, la adrenalina
(epinefrina) y el glucagn. La enzima encargada de la glucogenlisis es la fosforilasa que
cataliza la siguiente reaccin:

Glucgeno + Pi

Glucgeno + Glucosa-1-fosfato

Glucgeno fosforilasa
Se comienza a degradar el glucgeno por los extremos.
Es un proceso de fosforolsis y se obtiene glucosa 1P.
Se reduce en 1 el nmero de molculas de glucosa.
Se van degradando slo enlaces 14.
Glucosidasa
El anterior enzima va degradando hasta llegar a 4 residuos del enlace 16.
Tiene bsicamente 2 actividades:
Transferasa: transfiere 3 residuos de la cadena lateral al inicio de la cadena ms
cercana.
Glucosidasa: Rompe el enlace 16.

Fosfoglucomutasa
Transforma la glucosa 1P en glucosa 6P, pasando por la glucosa 1,6 bP.

La glucosa-1-fosfato puede convertirse en glucosa-6-fosfato y sta a su vez se puede

hidrolizar por accin de la glucosa-6-fosfatasa en el hgado y glucosa libre que sale de la
clula. El resultado es que la glucogenlisis en el hgado es fuente de glucosa sangunea
y cuando se exagera llega a producir hiperglucemia, es decir niveles elevados de glucosa
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sangunea. La epinefrina ejerce su efecto en el hgado y en el msculo y el glucagn slo
tiene efecto en el hgado.

Glucolisis: Es el proceso de descomposicin anaerobia de los glcidos que se verifica en

las clulas de los animales y plantas superiores y de muchos microorganismos, y en el que
se obtienen como productos finales, cido lctico (lactato), agua y energa. La gluclisis
tambin se conoce como fermentacin homolctica. La gluclisis representa un proceso
fermentativo anaerobio, que de hecho constituye una de las vas ms sencillas para la
obtencin de energa a partir de las molculas nutritivas; sin embargo, la gluclisis se
manifiesta no slo en microorganismos anaerobios estrictos sino tambin en organismos
facultativos e incluso en organismos anaerobios, constituyendo en estos ltimos una recta
preparatorio para la posterior oxidacin de sus productos en condiciones anaerobios.

Caractersticas generales de la gluclisis

Es citoslica, ya que tiene su origen antes de la aparicin del oxigeno.
Es totalmente irreversible, ya que tiene tres pasos totalmente irreversibles:
Hexoquinasa.
Fosfofructoquinasa.
Piruvatoquinasa.
Sus intermediarios estn fosforilados, ya que el radical Pi a pH fisiolgico est muy
ionizado, de manera que es imposible que atraviese las membranas, con lo que se
impide que los intermediarios se vayan a medio proceso.
Como estn fosforilados presentan un enlace del tipo ster fosfrico, que es un
enlace de alta energa, que en algn momento del ciclo puede sintetizar algn ATP.
Normalmente los enzimas requieren cofactores para llevar a cabo su funcin de
catalizar las reacciones. Estos cofactores pueden ser por ejemplo cationes como el
Mg2+, que interacciona con las molculas fosforiladas estabilizndolas, de manera
que al ir a actuar el enzima, lo har sobre un sustrato que le aporta los cofactores
que necesita.

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Funcionamiento de la gluclisis
Glucosa + 2Pi + 2ADP + 2NAD+

2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+ + H2O

La gluclisis transcurre por una secuencia de reacciones enzimticas que tienen lugar a
nivel del citoplasma celular y se conoce como esquema Embden-Meyerhof en honor de
sus principales investigadores los alemanes Gustar Embden y Otto Meyerhof.

Glucolisis va de Embden - Meyerhof

La glucosa en el organismo es degradable mediante una serie de reacciones en cadena

que conducen a la formacin de cido pirvico, acompaada con la produccin de ATP.
Esta es la recta universal de los organismos vivientes. La gluclisis presenta una gran
importancia, pues permite la obtencin de energa, tanto en condiciones aerbicas como
anaerbicas, y adems, por tener como punto de partida a la glucosa.

Las reacciones de la gluclisis ocurren en la porcin soluble del citoplasma en el citosol.

Diez enzimas intervienen en la conversin de la glucosa en cido pirvico. El proceso en
su totalidad puede considerarse dividido en dos etapas: (ver dibujo anexo).

Secuencia de la glucolisis

El rendimiento energtico es relativamente bajo.

La gluclisis est dividida bsicamente en 2 partes:
1. Primero una fosforilacin de la glucosa y su consiguiente transformacin y escisin
en dos molculas de 3C. (gliceraldehdo-3~P)
2. La segunda fase est encaminada a fosforilar a nivel de sustrato, o bien a
transformar las molculas en otras ms ricas en energa, de manera que estas
permitan una fosforilacin a nivel de sustrato.

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Descripcin de cada una de las reacciones

a)

Fosforilacin de la glucosa por el ATP.

b)

Conversin de la glucosa - 6~P en

fructosa - 6 ~P.
c)

Fosforilacin de la fructosa 6~P por el

ATP.
d)

Escisin de la fructosa 1,6-di -P por una

aldolasa.
e)

Interconversin de los fosfatos de triosas

f)

Oxidacin

del

gliceraldehdo-3~P

cido-1,3-difosfoglicrico :
g)

Transferencia de fosfato del cido- 1,3 -

difosfoglicrico al ADP.
h)

Conversin de cido-3-fosflogicrico en

cido -2-fosfoglicrico:
i)

Deshidratacin

del

cido-2-

fosfoglicrico:
j)

Transferncia

de

fosfato

Del

cido

fosfoenolpirvico al ADP :
k)

Reduccin del cido

pirvico a cido

lctico:

Esta reduccin del cido pirvico se lleva a cabo a expensas de los electrones que haba
cedido anteriormente el gliceraldehdo-3-P.

Hasta aqu se estudi la secuencia de

reacciones de la va glucoltica.

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BIOQUIMICA
Importancia de la glucolisis

En el caso de las bacterias denominadas cido lctico en su inmensa mayora

perteneciente al gnero Lactobacillaceae, la gluclisis o fermentacin homolctica resulta
una va determinante de su metabolismo por ser su principal fuente de energa.

Para el hombre y otros organismos aerobios representa una va secundaria del

metabolismo, particularmente en ocasiones en que el suministro de oxgeno en algunas
clulas resulta insuficiente, como en el caso de los msculos durante un ejercicio
prolongado.

La sensacin de fatiga y agotamiento muscular viene dada por la

acumulacin de lactato en los tejidos.

Fermentacin etlica
La fermentacin etlica es el proceso de descomposicin anaerobia de los glcidos que se
verifica en las clulas de microorganismos facultativos (especialmente levaduras) y en el
que se obtienen como productos finales etanol (alcohol etlico) dixido de carbono, agua y
energa.
La fermentacin alcohlica tiene lugar de citoplasma celular y su secuencia de reacciones
sigue el esquema Embden-Meyerhof diferencindose en sus etapas finales.
Importancia de la fermentacin etlica

Para los microorganismos facultativos cuyos representantes ms sobresalientes son las

levaduras, la fermentacin etlica constituye una importante va alternativa para la
obtencin de energa en condiciones anaerobias.

Las levaduras son utilizadas por el

hombre en la fabricacin de vinos, cervezas, rones, etc., se utilizan cultivos de levaduras

en condiciones anaerobias se logran procesos de fermentacin llamados mostos (ricos en
azcares) que son convertidos en alcohol etlico. El proceso fermentativo se detiene con
inyectar aire en los tanques de fermentacin provocando que el medio se oxigene y en tal
caso inmediatamente las levaduras sobre la base del principio de economa celular utiliza
la va del ciclo de Krebs para la degradacin de los azcares y dejan de producir etanol.
Existen otras fermentaciones por ejemplo: glicrica, actica, ctrica, etc.

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Anabolismo de los Carbohidratos

Gluconeognesis: Es el proceso mediante el cual, en las clulas de casi todos los

Organismos se sintetiza glucosa a partir de diferentes precursores sencillos como pueden
ser los intermediarios del Ciclo de Krebs, el acetil-SCoA e incluso variados aminocidos.
Se trata de la sntesis de glucosa a partir de sustratos no glucocdicos.

Es una va muy importante para el organismo, ya que siempre est activa, incluso cuando
el individuo est durmiendo.
La glucosa es un sustrato bsico, en ocasiones incluso nico, de muchos tejidos o vas
celulares.
El cerebro se nutre principalmente de glucosa, pero en caso de extrema necesidad se
puede alimentar de otros sustratos lipdicos.
Los eritrocitos se alimentan nica y exclusivamente de glucosa, por lo que es muy
importante que el nivel de esta en sangre se mantenga.
Se trata por lo tanto de una reversin del proceso, pero no de una inversin, porque
existen pasos que son totalmente irreversibles, y son los catalizados por los enzimas:
HK/GK, PFK1 (fofofructoquinasa 1), PK (fofoquinasa)

Se requerirn enzimas que hagan que el proceso vaya en direccin contraria, y estas son
4 y son:
Piruvato carboxilasa.
Fosfoenolpiruvatocarboxiquinasa (PEPCK).
Fructosa 1,6 bisfosfatasa.
Glucosa 6 fosfatasa.

Utilizando esos 4 enzimas se puede revertir el proceso, aunque tambin intervienen

enzimas que actan en la gluclisis, ya que las reacciones que catalizan no son
irreversibles.
Algunos intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos como son el cido
cetoglutrico y el cido ctrico, pueden originar cido fosfoenolpirvico por
diferentes vas.

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La gluconeognesis presenta las siguientes reacciones:

1. Formacin

de

cido

fosfoenolpirvico a partir
de cido pirvico:
2. Conversin

del

cido

fosfoenolpirvico

en

fructosa- 1,6 - difosfato.

3. Conversin de la fructosa1,6-difosfato en fructosa6-fosfato.
4. Conversin de la fructosa6-fosfato

en

glucosa-6-

fosfato.
5. Obtencin de la glucosa.

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Sustratos que permiten la gluconeognesis (GNG)
El lactato es el principal sustrato gluconeognico, ya que casi todas las clulas tienen la
capacidad de sintetizarlo.
La presencia de glucosa 6 fosfatasa determina le capacidad gluconeognica de un
tejido u rgano. Tan slo hgado y rin son gluconeognicos.
El msculo aprovecha la alanina para sintetizar glucosa 6P, que no puede pasar a
glucosa al carecer del enzima adecuado para tal fin. Por lo tanto el msculo aprovecha la
G6P para crear energa.
El lactato pasa a la sangre desde cualquier clula y llega al hgado, donde se realizar la
GNG y se transformar en glucosa.
Otros precursores de la GNG son la alanina en el hgado y la glutamina en el rin.
La alanina est ligada a la sntesis de urea y en el rin a la sntesis de amoniaco.
En el msculo se produce una protelisis, de manera que los aminocidos son despus
transformados por transaminasas como la GPT/ALT, que es capaz de convertir la Alanina
de manera que puede seguir la GNG.
Importancia de la gluconeognesis

La glucosa obtenida mediante la gluconeognesis se utiliza en la sntesis de otros

monosacridos, disacridos y polisacridos estructurales.

Por otra parte, la gluconeognesis que es muy activa en el hgado contribuye a la

recuperacin del organismo despus de un ejercicio fsico prolongado, pues contribuye a
eliminar cido lctico de la sangre.

Glucognesis: La glucognesis aparece por acumulacin de glucgeno en los tejidos,

como consecuencia de un defecto en su metabolismo ya sea una incapacidad para
degradarlo inactividad de la enzima o porque esta no es funcional, o secundario a la
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formacin adecuada del glucgeno lo que impide posteriormente su degradacin. En otras
palabras es el almacenamiento de glucosa en el hgado el cual recibe el nombre de
glucgeno

Para sintetizar necesitaremos un ncleo al que se vayan aadiendo progresivamente las

nuevas unidades de glucosa.
Si se degrada totalmente el glucgeno, las nuevas unidades debern unirse a
glucoprotenas, donde haya un extremo no reductor.

HK /GK
Se fosforila la hexosa.

Fosfoglucomutasa
Se transforma en G1P.

UDP Glucosa pirofosforilasa

Se gasta energa en forma de UTP.
Se transfiere una molcula de UTP a la glucosa que se convierte en UDP glucosa
con 2 P, y se libera PPi.
Esta reaccin est acoplada con la pirofosfatasa, que separa el pirofosfato en 2
fosfatos.
Es una reaccin irreversible y muy favorecida G0= -8 Kcal/mol.
Al estar acopladas ambas reacciones son irreversibles.

Glucgeno sintasa
Usar el extremo no reductor del glucgeno para unir a all la nueva subunidad y
liberar UDP.

Nucletido bisfosfatoquinasa
Se usar un ATP para regenerar el UTP.

Glucosil transferasa
Cuando la cadena es lo suficientemente larga, ms o menos de 10 residuos, recoge
unos 7 y los transfiere 4 residuos ms all, en una cadena lateral.

Hay una alta velocidad de sntesis y degradacin, lo que provoca una alta movilidad.

La glucosa resultante de la lsis del glucgeno puede entrar en la gluclisis y en el

ciclo de Krebs.

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Valor biolgico de los Carbohidratos

a)

Se utilizan algunos de ellos como fuente de energa por los animales y en general
por todos los organismos aerobios.

b)

Se utilizan algunos de ellos como reserva energtica reserva energtica por

ejemplo, almidn en las plantas y el glucgeno en los animales superiores.

c)

Participan en la sntesis de otras sustancias de gran importancia biolgica.

Ejemplo: sntesis de aminocidos, cidos grasos, glicerina, etc.

d)

Funcin estructural extracelular. Ejemplo : celulosa en los tejidos vegetales.

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BIOQUIMICA
Animales Monogastricos

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BIOQUIMICA
Carbohidratos en Rumiantes
Fuente principal: Forrajes
Factores que afectan degradacin de CHOs

Composicin de la racin.

Tamao de partcula

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BIOQUIMICA
Digestin y Absorcin de CHOS Rumiante

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