Biologia

Colegio Marista Sdo.
Corazn
Biologa de 2 de Bachillerato
TEMA 8
METABOLISMO CELULAR I
1.- ANABOLISMO Y CATABOLISMO
2.- METABOLISMO EN ORGANISMOS
HETERTROFOS
3.- METABOLISMO EN ORGANISMOS
AUTTROFOS
4.- ESTRUCTURA DE LAS RUTAS
METABLICAS
5.- FUNCIN DEL ATP COMO
INTERMEDIARIO ENERGTICO;
REACCIONES ACOPLADAS
5.1.- FUNCIN DEL ATP COMO INTERMEDIARIO ENERGTICO.
5.2.- REACCIONES ACOPLADAS.
6.- MODOS DE REGENERACIN DEL ATP

6.1.- FOSFORILACIN A NIVEL DE SUSTRATO
6.2.- FOSFORILACIN OXIDATIVA
6.3.- FOTOFOSFORILACIN (FASE LUMINOSA DE LA FOTOSNTESIS)
7.- QUIMIOSNTESIS
TEMA 8: METABOLISMO CELULAR
Colegio Marista Sdo. Corazn
1.- ANABOLISMO Y CATABOLISMO

La necesidad de materia (elementos plsticos) y energa son los
requerimientos clave del proceso vital. La transformacin de una en otra y
las diversas fases de utilizacin de la energa dan lugar al metabolismo, en
cuyo equilibrio entre destruccin y construccin se basa la vida. Las
reacciones de sntesis se denominan reacciones anablicas, y las que tienen
por objeto la degradacin de materiales y la consecucin de energa se
denominan reacciones catablicas.
El metabolismo es una serie de interconversiones de materia en energa,
que, realizadas en condiciones muy especficas, permiten el equilibrio del
ser vivo con su entorno.
Las caractersticas propias de los seres vivos requieren, adems, que esta
energa pueda ser obtenida y utilizada a una temperatura relativamente
constante y baja, en medio acuoso y utilizando unos valores determinados de
pH; para lo cual se han perfeccionado, a lo largo de millones de aos de
evolucin orgnica, los mecanismos moleculares capaces de trabajar con
eficacia en esas condiciones tan suaves.
Adems, el ser vivo no puede burlar las leyes que rigen en la Fsica, es
decir:
1.- En cualquier cambio fsico, la energa ni se crea ni se destruye.
2.- En cualquier transformacin de energa slo se aprovecha una parte
de ella (energa libre o til: capaz de producir trabajo). Existe, adems, una
fraccin no utilizable y no aprovechable, conocida como entropa, que suele
desprenderse como calor, luz, etc., y que nos da idea de la prdida de orden
o aumento de desorden del sistema.
En toda reaccin qumica se cumple que:
G = H -T S
G.- Es la variacin de energa libre del sistema; si es negativa, se trata
de una reaccin exergnica, es decir, con desprendimiento de energa y, por
tanto, reaccin de catabolismo. Si G es positivo, la reaccin es
endergnica, necesita un aporte externo de energa y ser, por tanto, una
reaccin de sntesis, reaccin de anabolismo.
H.- Entalpa: es la energa total del sistema.
T S.- Entropa: es la energa perdida en la reaccin, mide el aumento de
desorden del sistema.
As, por ejemplo, en la hidrlisis del ATP se desprende una energa de 12,5 kcal/mol (
, de la cual slo son utilizables 7,3 kcal/mol ( G),
perdindose el resto en forma de calor (T S).
Por tanto, el sistema que transforma constantemente su energa qumica
en calor camina hacia el caos, pues incrementa su desorganizacin al
aumentar la entropa; por ello, los seres vivos necesitan un aporte continuo
de energa, que en ltima instancia proviene del Sol. El Sol es el que,
mediante la fotosntesis hace posible la construccin de molculas orgnicas
primarias. Todas las dems sustancias orgnicas son derivados secundarios
de ellas. Si los enlaces de estas molculas se rompen en condiciones
apropiadas, la energa retenida en ellos queda disponible para el trabajo
metablico. Surge, as, el elemento clave diferenciador para los distintos
tipos de seres vivos, segn la forma de conseguir energa. Mientras que para
las plantas y dems seres fotosintticos, la energa deriva directamente de la
radiacin electromagntica del Sol, y determina la utilizacin de unos
materiales muy simples, como el agua, el dixido de carbono y las sales
minerales, en el resto, la energa proviene de la contenida en los enlaces
covalentes de las molculas orgnicas complejas que asimilan, dando lugar,
respectivamente, a las modalidades de nutricin auttrofa y hetertrofa.
2.- METABOLISMO
HETERTROFOS
EN
ORGANISMOS
Ningn organismo es autosuficiente, y para sobrevivir necesita tomar

nutrientes del exterior. Esos nutrientes sufren una serie transformaciones
qumicas en las clulas, que reciben el nombre genrico de metabolismo,
una de cuyas funciones es suministrar los componentes qumicos necesarios
para cada clula. El carbono entra a formar parte de todas las molculas del
organismo, por lo que los nutrientes han de poseer necesariamente este
elemento. Ahora bien, existen organismos que requieren que el carbono est
presente en los nutrientes ya en forma de compuestos orgnicos. Son los
organismos que denominan hetertrofos.
Cuando un organismo hetertrofo capta un nutriente carbonado,
comienza una serie de reacciones metablicas que lo degradan hasta llegar a
un producto final de desecho que se elimina al medio. Esto tiene lugar a
travs de una serie de pasos sucesivos. Por ejemplo: cuando una levadura
fermenta el mosto de uva, capta como nutriente la glucosa y lo transforma en
etanol, producto de desecho para la levadura, aunque sea lo que el hombre
aprovecha en ese proceso. Pues bien, la transformacin de glucosa en etanol

implica un total de doce reacciones. Como el producto de una reaccin sirve
de sustrato a la enzima que cataliza la siguiente, es frecuente designar esas
series transformaciones con el nombre de rutas metablicas: hay que pasar
por unos compuestos (denominados metabolitos) para llegar a otros. En el
caso de que se viene hablando, la ruta es degradativa y entonces se habla de
catabolismo o de ruta catablica. Para un organismo, la utilidad principal
de las rutas catablicas es la produccin de energa o, mejor dicho, el
aprovechamiento de la energa que se desprenden en las reacciones de la
ruta.
El problema que se plantea es aprovechar esa energa para disponer de
ella en los procesos endergnicos. El ATP es la molcula que se encarga de
esos intercambios energticos, de modo que en las rutas catablicas,
exergnicas, la energa producida se emplea en formar ATP que, a su vez,
acta como donador de energa en las rutas o procesos endergnicos. Por
ese motivo, STRYLER se refera al ATP como la "moneda energtica" de las
clulas.
Los procesos endergnicos son de naturaleza muy variada. En primer
lugar hay que considerar las rutas anablicas, cuya misin es sintetizar, a
partir de los nutrientes o de intermediarios de las rutas catablicas, los
componentes propios de la clula que no se captan del exterior. Pero tambin
son endergnicos muchos fenmenos de transporte a travs de membranas,
procesos de motilidad celular, como la contraccin muscular, fenmenos
bioelctricos, como los que tienen lugar en algunos peces. etc.
3.- METABOLISMO
AUTTROFOS
EN
ORGANISMOS
Existen organismos denominados auttrofos, que son capaces de

asimilar carbono inorgnico, en forma de dixido de carbono.
Naturalmente, la produccin de compuestos orgnicos a partir de CO 2 es
un proceso muy endergnico. Los organismos auttrofos necesitan energa
para transformar molculas inorgnicas (CO2, H2O, etc.) en molculas
orgnicas que constituyen los nutrientes. Esa energa proviene de la luz en
los organismos fotosintticos, o de la oxidacin de compuestos,
generalmente inorgnicos, en los organismos quimiosintticos.
La fotosntesis es un proceso por el cual determinados seres,
denominados fotosintticos (bacterias, algas, plantas), son capaces de
transformar la energa lumnica proveniente del Sol en energa qumica
(ATP) y poder reductor (NADPH) y con ello convertir el agua y el dixido

de carbono de la atmsfera en hidratos de carbono. En dicha transformacin
queda libre oxgeno molecular que podrn usar en la respiracin animales y
plantas.
Adems, esa energa y ese poder reductor servirn para la reduccin y la
asimilacin de otros bioelementos clave en la materia orgnica, como el N y
el S, que suelen encontrarse en la naturaleza, al igual que el C, en formas de
muy baja reactividad (N2) o alto grado de oxidacin (NO3- y SO4=).
Aunque la asimilacin fotosinttica del C ha sido la ms estudiada y es,
sin duda, la ms importante, tambin merecen destacarse las del N y del S.
La primera fase de reacciones fotoqumicas, no conocida todava en
alguno de sus detalles ms ntimos, es la que diferencia a los seres
fotosintticos del resto de los seres vivos, y se llama fase lumnica.
Una segunda serie de reacciones exclusivamente bioqumicas comprende
la reduccin y la asimilacin de las formas oxidadas de C, N y S. Se
denomina fase oscura.
4.- ESTRUCTURA
METABLICAS
DE
LAS
RUTAS
Si las rutas metablicas se pueden clasificar en catablicas y anablicas

con respecto a su funcin, segn su estructura pueden ser lineales,
ramificadas o cclicas. En las rutas lineales, los intermediarios slo se
emplean en esa ruta concreta. En las rutas ramificadas, un metabolito
intermediario participa en dos o ms rutas. Finalmente, en las rutas cclicas
un metabolito, A, de partida se une a otro, B, para dar un producto de
condensacin, C, el cual sufre una serie de transformaciones sucesivas que
conducen a la regeneracin de B y a la salida de un producto final Z. Cada
vez que funciona un ciclo se gasta una molcula de A y se forma una de Z.
pero los intermediarios, B, no se consumen.
5.FUNCIN
DEL
INTERMEDIARIO
REACCIONES ACOPLADAS
5.1.FUNCIN
ENERGTICO.
DEL
ATP
ATP
COMO
ENERGTICO;
COMO
INTERMEDIARIO
Cual es la causa molecular de que el ATP funcione como moneda

energtica? Debido a la resonancia, la carga negativa de los fosfatos est
muy repartida entre los tomos de oxgeno. La repulsin de esas cargas
negativas tan prximas origina una tensin en la molcula de ATP.
Cuando la ATPasa hidroliza el ATP para dar ADP y un anin de fosfato

inorgnico:
ATP + H2O
ADP + Pi; G = -8,6 kcal/mol
Se alivia algo esa tensin, ya que sobre el ADP quedan slo 5 centros de
carga negativa, que se separan de los que radican sobre el anin fosfato
liberado. Desde un punto de vista energtico, esa situacin es favorable, lo
que justifica que la reaccin sea muy exergnica.
Una situacin semejante se da cuando se hidroliza el ADP:
ADP + H2O
AMP + Pi; G = -7,8 kcal/mol
O cuando el ATP se hidroliza para dar AMP y pirofosfato inorgnico

ATP + H2O
AMP + PPi; G = -8,1 kcal/mol
Por el contrario, si se hidroliza el AMP, ya no se produce ninguna

distensin, ya que las cargas negativas quedan todas sobre la molcula de Pi:
AMP + H2O
Adenosina + Pi; G = -3 kcal/mol
Por los motivos expuestos, los enlaces entre los fosfatos y y entre
los fosfatos y del ATP se dice que son de elevada energa de hidrlisis
y, con frecuencia, se representan simblicamente con la notacin ~.
5.2.- REACCIONES ACOPLADAS.
Supngase ahora la reaccin catalizada por la glucosa 6-fosfatasa:
Glucosa-6-fosfato (G6P) + H2O
Glucosa (Glc) + Pi
La hidrlisis afecta a un enlace ester fosfrico, anlogo al del AMP. La

reaccin, por tanto, no es demasiado exergnica ( G = -3 kcal/mol), pero s
lo suficiente como para que sea virtualmente imposible que transcurra de
derecha a izquierda, ya que lo que determina el sentido en que en cada
momento se dirige una reaccin es G.
Por otro lado, la reaccin catalizada por la ATPasa, resulta irreversible
en el sentido de izquierda a derecha. dado el valor de G que se ha visto
antes.
Qu ocurre si las dos reacciones, la catalizada por la ATPasa y la
catalizada por la glucosa-6-fosfatasa se dan simultneamente? Es evidente
que la energa liberada por la hidrlisis de la primera sera suficiente para
revertir la segunda. Dicho de otro modo, en teora podemos escribir:
ATP + H2O
ADP + Pi
G = -8,6 kcal/mol
Glc + Pi
G6P + H2O
G = 3,0 kcal/mol
_____________________________________________
Balance: Glc + ATP G6P + ADP
G = -5,6 kcal/mol
y se podra pensar que al mezclar glucosa con ATP en presencia de
ATPasa y glucosa-6-fosfatasa se producira la fosforilacin de glucosa dado
el balance energtico favorable. Sin embargo, si se hace ese experimento, lo
nico que ocurre es que el ATP se hidroliza de acuerdo con la primera de las
reacciones, pero la segunda no se produce en absoluto.
Cul es el motivo? La reaccin Glc + ATP
G6P + ADP no se
produce en presencia de ATPasa y glucosa-6-fosfatasa porque se trata de dos
procesos independientes: el fosfato inorgnico se libera al medio por accin
de la ATPasa y ya no hay forma de que se una a la glucosa. Pero puede darse
un acoplamiento. Existe una enzima en cuyo centro activo se pueden alojar
el ATP y la glucosa y que cataliza la transferencia del fosfato del ATP a la
glucosa para dar G6P. La enzima es pues una quinasa, concretamente la

hexoquinasa. En ningn momento se libera Pi al medio y la reaccin es
energticamente posible, ya que el balance energtico hecho hace un
momento sigue siendo vlido. De hecho, no slo es posible la reaccin, sino
que adems es lo suficientemente exergnica para que sea irreversible.
El concepto de reaccin acoplada es de gran importancia en
Bioqumica. En ellas hay un proceso endergnico y otro exergnico que
suele implicar la escisin de alguno de los enlaces de elevada energa de
hidrlisis del ATP o, en menor medida, de otro nucletido equivalente. Este
acoplamiento es lo que hace posible que las rutas anablicas, o algunos
tramos endergnicos de las catablicas, funcionen.
6.- MODOS DE REGENERACIN DEL ATP

Lo ms corriente en las reacciones acopladas es que el enlace del ATP
que escinde sea el ~ , con lo que el ATP se transforma en ADP. Pero en
otras ocasiones se escinde el enlace ~ , con la formacin de AMP y PPi.
En prcticamente todas las clulas existe una pirofosfatasa, capaz de
catalizar la reaccin
PPi
Pi + Pi
lo que libera una energa adicional. En ambos casos, para que no se

agoten las reservas de ATP es preciso regenerar este nucletido. La
regeneracin se consigue aadiendo un nuevo grupo fosfato al ADP o dos
grupos fosfato al AMP. Esta ltima reaccin consiste en la transferencia del
fosfato de una nueva molcula de ATP a la de AMP:
ATP + AMP
2ADP
Existen tres mecanismos para regenerar el ATP a partir de ADP:
fosforilacin a nivel de sustrato, fosforilacin oxidativa y fotosntesis.
6.1.- FOSFORILACIN A NIVEL DE SUSTRATO
La fosforilacin a nivel de sustrato es, en realidad, una reaccin
acoplada en la que el ADP acta como receptor de fosfato y el donador es un
sustrato que ha de tener un grupo fosfato cuya energa de hidrlisis sea
suficientemente alta para que su transferencia al ADP resulte
energticamente posible. Cabe mencionar el ejemplo de la reaccin

catalizada por la creatinquinasa:
fosfocreatina + ADP
creatina + ATP
La reaccin es reversible, ya que la energa libre de hidrlisis del enlace
fosfato de la fosfocreatina es muy parecida a la del ATP. Por tanto, esta
reaccin tendr lugar en un sentido u otro dependiendo de las
concentraciones de los reaccionantes. La fosfocreatina es un compuesto
abundante en el msculo y en el cerebro y ello permite una rpida
regeneracin del ATP cuando crece la concentracin de ADP y, por otra
parte, se evita que haya que almacenar ATP en grandes cantidades, ya que el
ATP tambin puede actuar como efector alostrico en numerosas reacciones.
6.2.- FOSFORILACIN OXIDATIVA
La fosforilacin oxidativa es el principal medio de regeneracin de ATP
en los organismos hetertrofos. En ella el ATP se regenera a partir de ADP y
Pi Cmo puede tener lugar una reaccin tan endergnica? La energa
necesaria proviene de las oxidaciones biolgicas por lo que conviene
recordar ahora algunos principios qumicos sobre las reacciones de
oxidacin reduccin (redox).
Reacciones redox
Las reacciones de oxidacin-reduccin, (tambin llamadas reacciones de
oxidorreduccin, oxidorreducciones o reacciones redox) son aquellas que se
producen con transferencia de electrones desde un dador electrnico, que es
el que se oxida en la reaccin (el agente reductor), a un aceptor electrnico,
que es el que se reduce en la reaccin (agente oxidante). La tendencia de un
agente reductor a perder electrones (o de un agente oxidante a ganarlos)
viene dada por su potencial de oxidorreduccin, de tal forma que en los
pares redox que posean los potenciales ms negativos, mayor tendencia
poseer el reductor a perder los electrones, de forma recproca, cuanto mayor
sea el valor del potencial de oxido reduccin, menor ser la tendencia del
reductor a perder electrones.
Los agentes oxidantes y reductores actan como pares redox
conjugados, o parejas, integrados por un dador electrnico y su aceptor
conjugado.
Para que un compuesto pueda oxidarse (perder electrones) es preciso que
haya otro que se reduzca (gane electrones). As pues, la mayor o menor
tendencia a que una reaccin redox se produzca se puede medir mediante

una diferencia de potencial. Naturalmente, la diferencia de potencial est
relacionada con la variacin de energa libre; las reacciones redox no son
una excepcin al segundo principio de la Termodinmica. La relacin
concreta es:
G = -nF E
(I)
donde n es el nmero de electrones transferidos en el proceso, F la

constante de Faraday (23.062 Cal/V = 96.406 J/V) y E la diferencia de
potencial. Lo que en este momento importa ms en esta ecuacin es que G
y E tienen distinto signo.
En las reacciones bioqumicas, la oxidacin enzimtica de un sustrato
conlleva la reduccin de otro compuesto, que acta como coenzima de la
correspondiente oxidorreductasa. La mayor parte de las oxidorreductasas
utilizan NAD+/NADH como coenzima; algunas utilizan NADP+/NADPH y
otras son flavoprotenas, cuyo grupo prosttico (est fuertemente unido a
protena) es FAD/FADH2. Naturalmente, el que utilicen la forma oxidada o
reducida de las coenzimas depende del sentido en que transcurra la reaccin.
Pero ahora se estn considerando estas reacciones en el contexto de las
oxidaciones biolgicas. Cuando una enzima dependiente de NAD+ oxida a
un sustrato, la coenzima queda reducida. Por ejemplo, en el caso de una
deshidrogenasa:
AH2 + NAD+ A + NADH + H+
y el NADH resultante se oxida en ltimo trmino por el O 2, que acepta
electrones y protones y queda reducido a H2O.
El potencial redox del par NAD+/NADH es -0,32 V y el del par
1/2(O2)/H2O es +0,82 V, luego sus semirreacciones son:
NAD+ + 2H+ + 2e- NADH + H+
E = -0,32 V
1/2(O2) + 2H+ + 2e- H2O
E = +0,82 V
Pero cuando el NADH se oxida por el O2 la primera semirreaccin
transcurre en sentido inverso al escrito, con lo que el balance total de la
oxidacin del NADH es:
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NADH + H+ + 1/2(O2) NAD+ + H2O

E = 0,82 -(-(0,32) = 1,14 V
y, aplicando la ecuacin I se tiene G = -2 x 23062 x 1,14 = -52600
cal/mol. La energa desprendida en la oxidacin de un mol de NADH es,
pues, muy superior a la que se requiere para formar un mol de ATP a partir
de ADP y Pi como ya hemos visto anteriormente.
Cadena respiratoria
La oxidacin del NADH por oxgeno no tiene lugar mediante una
reaccin sencilla como la que se ha escrito a modo de balance. Los
electrones se transfieren desde el NADH hasta el O2 pero no directamente
sino a travs de una cadena de transporte de electrones, tambin llamada
cadena respiratoria, ya que el ltimo oxidante es el O2. El NADH cede sus
electrones a una primera molcula aceptora, con lo que el NADH de
reoxida y queda reducida esa molcula aceptora. Esta, a su vez, cede los
electrones a un segundo aceptor, que se reduce reoxidando al primer
aceptor. El proceso sigue por varios pasos sucesivos, hasta que un ltimo
transportador, reducido, cede los electrones al O2.
La investigacin sobre la cadena respiratoria constituye una pgina
clsica de la Bioqumica y, en sus aspectos ms generales, se realiz durante
los aos 50. LEHNINGER descubri que, en los eucariotas, la cadena tiene
lugar en las mitocndrias, concretamente en su membrana interna. En ella,
agrupados en 4 complejos, se sitan los diferentes transportadores.
11
Cadena de transporte de electrones mitocondrial. Ademas de los nucletidos NAD, FMN y FAD, slo
se indican los transportadores mejor conocidos. Las lneas gruesas junto al nombre de cada transportador
muestran el potencial redox de cada par, segun la escala de la izquierda. Obsrvese que el transporte de
electrones va en el sentido de aumentar el potencial o, lo que es lo mismo, de disminuir la energa libre.
Los componentes de estos complejos son protenas, que pertenecen a tres

grupos fundamentales:
-Flavoprotenas, cuyos grupos prostticos (FAD o FMN) funcionan
como coenzimas en el proceso redox.
-Citocromos, que son hemoprotenas en las que el tomo metlico del
grupo hemo capta o cede electrones cambiando su estado de valencia.
Existen varios tipos de citocromos: b, c1, a, a3.
-Protenas ferrosulfuradas, en las que existe un tomo de hierro
coordinado con azufre (inorgnico y de cadenas laterales de cistena), que se
encarga del intercambio de electrones, pasando de Fe(II) a Fe(III) y
viceversa. La figura anterior muestra los potenciales redox de los distintos
componentes de los complejos. Puede verse que el flujo de electrones es
energticamente favorable a travs de los componentes de la cadena. La
energa se va liberando gradualmente, pero hay tres saltos mayores, a nivel
de los complejos I, III y IV. Adems de los componentes de los complejos
existen otros transportadores de electrones: uno no proteico, la ubiquinona
o coenzima Q, y el citocromo c. La primera, al reducirse, capta dos
protones adems del par de electrones; su funcin es actuar como de puente
entre los complejos I y III o II y III. El citocromo c, de estructura similar a
los otros citocromos, es una protena perifrica de la membrana y sirve de
puente en el transporte de electrones entre los complejos III y IV.
12
LA TEORA QUIMIOSMTICA O HIPOTESIS DE MITHELL

Durante los aos 50 se determin tambin que cuando un par de
electrones se transfiere desde el NADH hasta el O2 se sintetizan tres
molculas de ATP, mientras que si la cadena de transporte comienza en
sustratos que ceden electrones al FAD, es decir, se incorporan a nivel del
complejo II, slo se sintetizan dos molculas de ATP por cada par de
electrones. Estos clculos se han revisado posteriormente y, aunque hay una
cierta controversia sobre ellos, en los clculos de rendimiento energtico de
la fosforilacin oxidativa suelen seguirse empleando.
Se emitieron varias hiptesis para tratar de explicar cmo se aprovecha
la energa liberada en la cadena respiratoria para sintetizar ATP, pero
ninguna de ellas result satisfactoria. Finalmente, en 1961, MITHELL, que
despus recibira el premio Nobel por ello, postul la teora quimiosmtica,
que es aceptada generalmente en la actualidad. Segn esta teora, la energa
desprendida en la cadena respiratoria se emplea en bombear protones desde
la matriz mitocondrial hacia el exterior. Se genera as un gradiente de
protones (mayor concentracin en el exterior que en el interior de la matriz).
De otro modo, se puede decir que el lado externo es positivo (fase P),
mientras que el interno es negativo (fase N). Naturalmente, bombear
protones contra gradiente consume energa, como hace un acondicionador de
aire para bombear calor desde el interior de una habitacin refrigerada
hasta el exterior, que tiene mayor temperatura. En el caso del bombeo de
protones esa energa procede de la liberada en la cadena respiratoria.
Adems de ese sistema de bombeo existe otro que trabaja en sentido
contrario, es decir, que aprovecha la fuerza protonmotriz, o sea, la energa
que supone la existencia del gradiente de protones, para sintetizar ATP. Este
sistema es la ATP sintasa, que tambin se llama ATPasa translocadora de
protones, permite que los protones circulen de la fase P a la N, o sea, a favor
de gradiente. Este proceso exergnico proporciona la energa suficiente para
la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
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Disposicin de los complejos I a IV de la cadena respiratoria en la membrana interna mitocondrial.
En la figura anterior se esquematiza la disposicin de los complejos y de

la ATP sintasa en la membrana mitocondrial interna. Los mecanismos
moleculares del bombeo de protones desde la fase N a la P no son del todo
conocidos.
La gran ventaja de la teora quimiosmtica es que no slo sirve para
explicar la fosforilacin oxidativa mitocondrial, sino tambin la
fosforilacin oxidativa en procariotas, y la fotofosforilacin.
6.3.- FOTOFOSFORILACIN O FASE LUMINOSA DE LA
FOTOSNTESIS
La fotofosforilacin es el principal medio de regeneracin de ATP en
los organismos auttrofos. Forma parte de un complejo proceso,
denominado fotosntesis, del que se puede decir, sin exageracin, que
depende la vida en nuestro planeta. Los organismos fotosintticos asimilan
CO2, que tienen que reducir para formar los compuestos orgnicos. El agente
reductor es el NADPH, que tras reducir al CO2 queda oxidado a NADP+.
Cmo se vuelve a reducir? Veremos que para esa reduccin los electrones
son aportados por el agua, es decir, se produce la reaccin:
H2O + NADP+
1/2(O2) + NADPH + H+
El potencial redox del par NADP+ / NADPH es -0,32 V, igual que el del
par NAD+/NADH. Ya hemos visto que la reaccin es favorable
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termodinmicamente en sentido contrario. Pues bien, la energa necesaria

para invertir el curso de esa reaccin proviene de la luz y, adems se
aprovecha para la regeneracin de ATP a partir de ADP y Pi. Por eso, para
comprender bien la fotosntesis es preciso establecer algunas nociones sobre
el mecanismo de interaccin de la luz con la materia.
Interaccin de la luz con la materia
En Qumica se estudia cmo los electrones de una sustancia se
encuentran en orbitales caracterizados por un determinado nivel energtico.
Lo normal es que ese estado sea el ms bajo posible y recibe el nombre de
estado fundamental. Pero los electrones pueden tambin excitarse, es decir,
ocupar orbitales de mayor contenido energtico. Naturalmente, el paso de un
estado fundamental a uno excitado requiere un aporte de energa, que es del
orden de la energa de la luz. Como los niveles energticos de los orbitales
estn cuantizados, no todo electrn puede excitarse con la incidencia de
cualquier radiacin luminosa, sino slo con aqulla cuyos fotones tengan la
energa precisa, es decir con luz de una determinada longitud de onda.
Como el estado excitado es inestable, cuando un electrn pasa a l,
tiende a retornar al estado fundamental devolviendo energa. Puede
devolverla en forma de radiacin luminosa y entonces se dice que la
sustancia es fluorescente, pero tambin puede transferir la excitacin a otra
molcula: el electrn originalmente excitado vuelve al estado fundamental y
es uno de la otra molcula el que queda excitado. Pero an queda otra
posibilidad. Una sustancia excitada tiene mayor reactividad qumica;
concretamente, su potencial redox es ms pequeo, o sea, el electrn
excitado puede cederse con ms facilidad a un aceptor. En este caso, el
resultado es que la sustancia que inicialmente se excit queda oxidada y el
aceptor reducido.
La cadena de transporte de electrones en las plantas verdes
Cmo se transportan los electrones desde el agua hasta el NADP +?. Al
igual que en la cadena de transporte de electrones mitocondrial . hay una
serie de transportadores intermediarios, que en las plantas verdes estn
agrupados fundamentalmente en los denominados fotosistemas I y II,
situados en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. Entre los
transportadores destacan las plastoquinonas, y otros de naturaleza proteica,
como las plastocianinas, las ferredoxinas y los citocromos b y f Junto a los
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transportadores existe una gran variedad de pigmentos capaces de absorber

una gran gama de longitudes de onda de la luz visible. Las clorofilas y los
carotenos son los mayoritarios en las plantas verdes y estn agrupados en los
complejos unidos a protenas.
Cadena de transporte fotosinttico de electrones en las plantas verdes. Cuando un electrn del
pigmento P700 pasa al estado excitado (P*700) se transfiere hasta el NADP+, reducindolo. El hueco
electrnico que queda en P700 se rrellena con otro electrn que procede de P*680 . Este electrn llega a ese
nivel por excitacin de P680 y el hueco que queda en ste se rellena con un electrn procedente del agua.
El proceso de captacin de la luz en cada fotosistema comienza por los

denominados pigmentos antena, encargados de captar inicialmente los
fotones. La excitacin se transfiere desde los pigmentos antena a otros
pigmentos hasta llegar finalmente los que se denominan P 700 (en el
fotosistema I) y P680 (en el fotosistema II). Estos pigmentos son
absolutamente esenciales. En efecto, es la excitacin de ambos lo que
permite que su potencial redox disminuya lo suficiente como para permitir el
flujo de electrones desde el agua hasta el NADP +. Como se ha explicado
antes, los electrones se transfieren en el sentido de aumentar el potencial (es
decir, de disminuir la energa libre) y los dos pasos en que se absorbe la
energa de la luz hacen posible que fluyan en un sentido que, de otra manera,
resultara imposible.
Mecanismo de la fotofosforilacin
El mecanismo de la fotofosforilacin es muy semejante al de la
fosforilacin oxidativa y se explica tambin mediante la teora
quimiosmtica. La transferencia de electrones desde el agua hasta el NADP +
implica, como se ha visto en el apartado anterior, dos pasos en los que se
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absorbe energa de la luz. Pero en el trnsito de los electrones a favor de

potencial se desprende energa suficiente para translocar protones contra
gradiente desde el estroma (fase N) hasta el lumen del tilacoide (fase P).
Igual que ocurre en la mitocondria, la energa desprendida en el retorno de
los protones a travs de la ATP sintasa se aprovecha para la sntesis de ATP.
Este proceso recibe el nombre de fotofosforilacin, ya que, en ltimo
trmino, la energa requerida para la sntesis de ATP proviene de la luz. El
rendimiento exacto de la fotofosforilacin no se conoce.
Disposicin de los fotosistemas en las membranas tilacoides de los cloroplastos
En resumen, la energa de la luz se emplea en la fotosntesis para general

NADPH y ATP, que se requieren para la reduccin del CO2 en el ciclo de
Calvin. Pero el ciclo de Calvin requiere tres molculas de ATP por cada dos
de NADPH, ms de las producidas en la fotofosforilacin. La deficiencia de
ATP se resuelve mediante un mecanismo adicional, la fotofosforilacin
cclica.
En este mecanismo, el P700 se excita por la luz y el electrn excitado se

transfiere hasta la ferredoxina, pero en vez de pasar de ella al NADP + se
transfiere a la plastoquinona y, a travs del complejo de citocromos b y f y
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de la plastocianina, vuelve al fotosistema I, ocupando de nuevo el orbital

fundamental. Naturalmente, no se reduce el NADP+, pero se forma ATP
gracias a la translocacin de protones a nivel del complejo bf.
FASE OSCURA DE LA FOTOSINTESIS.

Se trata de una fase puramente bioqumica que no requiere ya la
presencia de luz ni de clorofila; por eso hoy en da se sabe que esta fase son
capaces de realizarla todas las clulas vegetales, lo mismo las incoloras
como las verdes.
La fase oscura tiene lugar en el estroma de los cloroplastos, y durante la
misma se realiza la fijacin del CO2 utilizndose para ello la energa
qumica de tres molculas de ATP y el poder reductor de dos molcula de
NADPH , de tal forma que se consigue incorporar una molcula de CO 2 a un
monosacarido fosforado (ribulosa-1,5-difosfato), formndose as dos
molculas de gliceraldehido-3-fosfato, el cual origina de nuevo ribulosa-1,5difosfato, estableciendose con ello un ciclo que se conoce, en honor a su
descubridor, con el nombre de ciclo de Calvin, cuya funcin fundamental es
la sntesis de azucares (monosacridos). Este ciclo lo veremos con detalle en
el siguiente tema.
Aspectos unificadores de la teora quimiosmtica
La teora quimiosmtica tiene la ventaja de explicar la fosforilacin
oxidativa y la fotofosforilacin. Hasta ahora se ha resumido el
funcionamiento de estos procesos en eucariotas. pero tambin existe
fosforilacin oxidativa en los procariotas y fotofosforilacin en los
procariotas fotosintticos. Como carecen de mitocondrias y cloroplastos, los
componentes de la cadena de transporte de electrones y, en su caso, los de
los fotosistemas, se encuentran localizados en la membrana plasmtica del
procariota. En estos casos, el gradiente de protones se establece entre el
citoplasma (fase N) y el medio externo (fase P). La ATP sintasa se encuentra
tambin en la membrana plasmtica y sintetiza ATP, como en los eucariotas,
en la fase N, es decir, en el interior de la clula en este caso.
ATP sintasas
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La ATP sintasa mejor conocida en la actualidad es precisamente de un

procariota, Escherichia coli.
Se trata de una estructura compleja en
la que destacan dos porciones: una
globular, Fl, formada a su vez por
cadenas polipeptdicas de cinco tipos
distintos, y otra de geometra ms o
menos cilndrica, F1, formada por
cadenas de tres clases. Las cadenas a y c
tienen la superficie hidrofbica y
constituyen la base que se incrusta en la
membrana, mientras que las cadenas b,
de naturaleza polar, forman el tallo que
se proyecta hacia la fase N (citoplasma
en el caso de la bacteria). La sntesis de
ATP tiene lugar en Fl, y F0 tiene un canal
interno para el paso de los protones. El
mecanismo molecular exacto por el que
se producen estos fenmenos se
desconoce todava.
7.- QUIMIOSNTESIS
Los organismos quimiosintticos son auttrofos y obtienen la energa
necesaria por oxidacin de diversos compuestos inorgnicos.
- Bacterias nitrificantes. El caso mejor estudiado es el de las bacterias
del gnero Nitrobacter. El sustrato que oxidan es el nitrito, que pasa a
nitrato:
NO2- + 1/2(O2) NO3La energa desprendida en la oxidacin se invierte tambin en generar un
gradiente de protones entre el espacio periplsmico (fase P) y el citoplasma
(fase N) que da lugar a la sntesis de ATP y a la reduccin de NAD + a
NADH, el cual a su vez se emplea para las reacciones anablicas.
Estrechamente relacionadas funcionalmente con las bacterias que, como
Nitrobacter, realizan reacciones de nitrificacin, se encuentran las bacterias
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capaces de reducir amoniaco a nitrito, por ejemplo, las del gnero

Nitrosomonas:
NH3 + 3/2(O2)
NO2 + H2O + H+
Las bacterias de nitrificacin y nitrosificacin se conocen con el nombre

conjunto de bacterias nitrificantes. Viven en el suelo, donde abundan las
sales amoniacales resultantes de la descomposicin de cadveres o
excrementos. Su importancia funcional radica en que oxidan el amonaco a
nitrato, que es absorbido por las plantas. Juegan as un importante papel en
el ciclo del nitrgeno en la biosfera.
Adems de las bacterias nitrificantes, existen otros tipos de bacterias
quimiosintticas. Se pueden mencionar las siguientes:
- Bacterias sulfatizantes. Viven en aguas ricas en sulfuro de hidrgeno,
libres o en simbiosis en las branquias de algunos invertebrados marinos. La
reaccin exergnica de oxidacin que realizan es:
H2S + 2O2
SO4- + 2H+
Las bacterias sulfatizantes se llaman tambin sulfobacterias incoloras,

para no confundirlas con las sulfobacterias verdes o purpreas, que son
fotosintticas y utilizan tambin el H2S como ltimo dador de electrones en
la fotosntesis bacteriana.
Con el descubrimiento de los ecosistemas de los fondos abisales se ha
visto que las bacterias sulfatizantes constituyen la base de la nutricin en
esos ecosistemas. La simbiosis de estas bacterias con invertebrados es tan
eficaz que estos animales se adaptan a soportar temperaturas elevadas y a
acumular metales en sus tejidos; muchas de las especies tienen atrofiado su
tubo digestivo.
- Ferrobacterias. Viven en aguas ricas en sales ferrosas, que oxidan a
frricas. Por ejemplo, pueden oxidar el carbonato ferroso con
desprendimiento de CO2:
4FeCO3 + 6H2O + O2
4Fe(OH)3 + 4CO2
El gnero ms importante es Lepthotrix, que acumula el hidrxido

frrico en vainas que envuelven a las bacterias.
20
-Bacterias metanotrficas. Habitan en los grandes fondos marinos,

junto a emanaciones volcnicas hidrotermales ricas en metano o en materia
orgnica en descomposicin, muchas veces en simbiosis con invertebrados
marinos. Utilizan la oxidacin del metano para la obtencin de energa:
CH4 + 2O2
CO2 + 2H2O
21

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aprovecha en ese proceso. Pues bien, la transformacin de glucosa en etanol

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