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Bioquimica - Cadena Respiratoria
Bioquimica - Cadena Respiratoria
CADENA RESPIRATORIA
Material elaborado por: J. Monza, O. Borsani, L. Batista y S. Signorelli
La cadena respiratoria se abastece de poder reductor
Las clulas eucariotas y procariotas obtienen energa, principalmente bajo forma de ATP, a partir del
poder reductor (o H2) presente en las molculas de glcidos, lpidos y aminocidos, entre otras. Como se
observa en la figura 1, el aceptor final de los H2 es el O2, se trata de un ejemplo de clula aerobia. Sin
embargo, hay otros tipos de clulas en que los aceptores finales de H2 son molculas diferentes del O2,
esas clulas son anaerobias y fermentativas. Ahora vamos a centrar el estudio en clulas aerobias.
Los azcares, cidos grasos y aminocidos cuando son oxidados (degradados) proveen de
poder reductor, de manera ms o menos directa, a la cadena respiratoria (Figura 1). As, se
reducen cofactores como el NAD y el FAD dando inicio a la transferencia del poder reductor (H2)
hasta el aceptor final, que en los organismos aerobios es el O2 (Figura 1).
Figura 1. Diagrama que muestra la convergencia del poder reductor (H2) desde molculas reducidas
(aminocidos, glcidos y cidos grasos) hasta el oxgeno. Parte de la energa liberada se conserva
como ATP.
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El ATP est formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos: es un nucletido trifosfato (Fig.
2). Tambin son mononuclotidos, pero mono y difosfato, el AMP y el ADP .
Otros mononucletidos, como los que aparecen en la figura 3, tienen otras bases: guanina el
GTP, citosina el CTP, uracilo el UTP y timina el TTP. La sntesis de estos nucletidos trifosfato
desde los monofosfato o difosfato respectivos requiere la misma cantidad de energa que la
sntesis de ATP desde el AMP o ADP. Por lo tanto, la hidrlisis de los enlaces de alta energa de
cualquier mononucletido rinde la misma cantidad de energa: de GTP a GMP o de TTP a TMP
se liberan 15 kcal.
Si bien hay otros mononucletidos capaces de conservar energa en sus enlaces fosforanhidro,
el ATP es la molcula bajo la cual las clulas almacenan inicialmente la energa, y a partir de ella
se forman en general los otros mononucletidos. Por ejemplo, mientras un ATP rinde ADP un
GDT se fosforila a GTP, etc.
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Figura 3. Mononucltidos trifosfato. Los enlaces de alta energa (indicados con flecha) ocurren entre dos fosfatos
con prdida de agua (fosfoanhidros). Su hidrlisis, es decir su ruptura con entrada de agua, libera la misma cantidad
de energa.
La cadena respiratoria siempre est asociada a una membrana, porque para su funcionamiento
es necesario un ordenamiento espacial bien definido de los transportadores y protenas que la
integran, como se ver ms adelante.
Los transportadores de cadena respiratoria tienen diferente afinidad por los electrones
A travs de la cadena respiratoria se dan reacciones de xido reduccin que se suceden desde el NAD y
el FAD hasta el oxgeno (Fig. 5). Los electrones pueden ser captados o cedidos de diferentes formas:
a. un electrn individualmente,
b. un electrn unido a un protn; como un tomo de H,
c. dos electrones unidos a dos protones; como dos tomos de H.
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Figura 5. Esquema donde se representan los transportadores de la cadena respiratoria ordenados segn su
afinidad creciente por los e-. Los e- fluyen desde los transportadores ms electronegativos a los ms
electropositivos. NAD, nicotn adenn dinucletido; FAD, flavn adenin dinucletido; CoQ, coenzima Q o ubiquinona;
cit, citocromos. Los ATP se representan para ilustrar la cantidad que se pueden formar, pero su posicin en el
esquema es imprecisa.
La cadena respiratoria est integrada por trasportadores y protenas que forman loa complejos
Una forma de analizar el funcionamiento de la cadena respiratoria es a travs de los complejos que
forman los transportadores y las enzimas.
El Complejo III (CoQ - citocromo c reductasa) recibe electrones de los Complejos I y II (Fig. 5 y
6). A partir de este paso se transportan electrones, y quedan libre los H+. El Complejo III
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involucra a los citocromos y la energa aportada por este Complejo para el bombeo de protones
es suficiente para formar ATP (Fig. 7).
Figura 6. Representacin de los complejos que integran a la cadena respiratoria. Se indica la direccin del
transporte de e- a travs de los complejos y de los H+ desde la matriz al espacio intermembrana, y desde este
nuevamente a la matriz a travs de la ATPasa (Complejo V).
El Complejo IV (citocromo oxidasa) cataliza la formacin de H2O a partir de los 2 e-, O y 2H+.
Este complejo contribuye con la generacin de un gradiente de protones suficiente para generar
un ATP. Observar que el oxgeno se reduce a agua, mientras la energa liberada por los
electrones permite la fosforilacin del ADP a ATP: el proceso se denomina fosforilacin
oxidativa.
Matriz
Espacio
intermembrana
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Los electrones desde el NAD al O2 liberan energa suficiente para generar 3 ATP y consumen
O2 (1 O) para formar H2O. En esta condicin la relacin P/O = 3/1= 3.
Los electrones desde el FAD al O2 liberan energa suficiente para generar 2 ATP y consumen
O2 (1 O) para formar H2O. En esta condicin la relacin P/O = 2/1= 2.
En resumen: la relacin P/O se refiere a cuantas molculas de fosfato son fijadas en relacin a la
cantidad de oxgeno consumido. El resultado neto es que por cada NADH es posible generar 3 ATP
(relacin 3/1), mientras que por cada FADH2 es posible generar 2 ATP (relacin 2/1).
La variacin de energa libre en un proceso de oxidacin se puede cuantificar
La variacin de energa libre (G) que se produce en las reacciones redox est relacionada con el
potencial de reduccin estndar (E), cuando se transfieren electrones desde una molcula a otra.
Se puede calcular el cambio de energa libre estndar de una reaccin redox a partir de la
diferencia del potencial redox de los dos pares que participan en la reaccin, segn la frmula:
G = - n . F. E
n es el nmero de electrones transferidos; F la constante de Faraday (23.06 Kcal V-1 mol-1,
96.5 kJ V-1 mol -1) y E la variacin del potencial redox en voltios.
La cadena respiratoria es un proceso fuertemente exergnico, pero hay prdidas de energa bajo
forma de entropa en el acople entre el transporte de e- y la fosforilacin del ADP. Si se relaciona
la cantidad de kcal que se conservan en los enlaces del ATP con la cantidad de energa que
potencialmente se podra formar surge que alrededor del 40% de la energa se disipa.
La teora quimiosmtica explica cmo el gradiente protnico generado por la cadena respiratoria
permite la sntesis de ATP
La energa liberada por los electrones en la cadena respiratoria, es usada para el bombeo de protones
desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana (figuras 4 y 8). Este bombeo produce un
gradiente de protones, y como consecuencia una desigualdad de cargas y de pH a ambos lados de la
membrana interna.
Como consecuencia del bombeo de H+, el pH de la matriz se vuelve alcalino respecto al del
espacio intermembrana y se genera un gradiente qumico y elctrico. La fuerza protn motriz,
consecuencia del gradiente, hace posible que los protones vuelvan a la matriz, de manera que
el pH tiende a igualarse a ambos lados de la membrana.
A medida que los H+ fluyen pasivamente de nuevo hacia la matriz a travs del canal Fo, el
complejo enzimtico ATP sintasa utiliza la fuerza protn motriz para generar el enlace
fosfoahidro entre el ADP y el P, y producir ATP.
La membrana interna es impermeable a los iones, incluyendo a los H+, que slo pueden
atravesarla mediante transportadores y por canales Fo - F1 (ATP sintasa).
En resumen: la fuerza protn motriz entre los dos compartimentos es el acontecimiento primario en la
conservacin de energa. Con el flujo pasivo de H+ hacia la matriz a travs de la ATP asa se sintetiza ATP
en cuyos enlaces fosfoanhidro se conserva la energa qumica.
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Figura 8. Modelo de la teora quimiosmtica o de Mitchel. Mientras los electrones transcurren por la cadena
de transportadores desde el Complejo I hasta el O2, la energa liberada se usa para bombear H+ desde la
matriz hacia el espacio intermembrana. Los H+ vuelven a la matriz a travs de los canales protnicos (Fo),
que se abren como consecuencia del gradiente generado a ambos lados de la membrana interna. La
energa liberada por los H+ al volver a la matriz es usada para sintetizar ATP, es decir, para generar enlaces
fosfoanhidro entre el fosfato y el ADP. Adaptado de recursos.cnice.mec.es.
El Amital (un barbitrico) o la Rotenona (un insecticida) bloquean el flujo de e- desde el NADH a
la CoQ, mientras la Antimicina (un antibitico) lo hace entre CoQ y Cit b, y el cianuro, la azida y
el monxido de carbono actan sobre la citocromo oxidasa.
Los desacopladores disminuyen la generacin del gradiente de H+ porque permiten que los H+
difundan desde el espacio intermembrana hacia la matriz. La membrana mitocondrial interna se
hace entonces permeable a los H+, lo que interfiere con la generacin del gradiente.
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La termogenina es una protena presente en la membrana mitocondrial interna del tejido adiposo
pardo. A travs de esta protena pasan los H+, de manera que se genera un gradiente protnico
mucho menor, y por lo tanto la cantidad de ATP generado tambin es menor. Como
consecuencia de este desacople entre el transporte de e- y la fosforilacin oxidativa, se libera
energa como calor. El tejido adiposo pardo es abundante en animales que hibernan.
Inhibidores de la ATPasa
Hay molculas que inhiben la sntesis de ATP, pero que no actan sobre la cadena respiratoria. Por
ejemplo la oligomicina, un antibitico que interfiere en el transporte de protones. Esta molcula se une a
la subunidad Fo de la ATPasa e impidie de esta forma el pasaje de H+.
Bibliografa
Nelson y Cox, Lenhinger Principios de Bioqumica. Editorial Omega. Ediciones varias.
Stryer, Lubert; Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L. Bioqumica: Stryer. Editorial Reverte. Ediciones varias.
Link video:
http://www.edumedia-sciences.com/es/a417-cadena-respiratoria