CLAUDIO DONOSO + ANDREA PREMOLI| + LEONARDO GALLO * ROBERTO IPINZA Variacion naa)(© 2004, CLAUDIO DONOSD, ANDREA PREMOL,, LEONARDO GALLO, ROBERTO IPINZA, Inseripcién N° 138.919, Santiago de Chile Derechos de edicion reservados para todos los paises por © Editorial Universitaria, S.A. Maria Luisa Santander 0447, Fex 56-2-20994 Santiago de Chile. wwwamniversitaria.cl editor@universitaria.ct Ninguna parte de este libro, incluido el disefto de la portada, puede ser reproducids, transm procedimientos mecanicos, 6pticos, quimicos o electronicas, incluidas las fotocopins, sin permiso escrito del editor. ida © almacenad, sea por ISBN 956-11-1702-9 Texto compuesto en tipografia Times 11/13 Se terminé de imprimir esta PRIMERA EDICION, dle 1.000 ejemplares, en los taleres de Imprenta Silesianos S.A General Gana 1486, Santiago de Chile en abril de 2004, IMFRESO EN CHILE / PRINTED PS CHILEINDICE Autores 1S Dedicatoria 1 Agradecimientos Prélogo 21 Capitulo 1 \dio Donoso, Leonardo Gallo} Aspectos conceptuales y metodolégicos 23 L__Introduceién 23 2. Variacion, adaptaci6n y selecci6n. 25 2.1 Adaptaci6n al clima 26 2.2 Adaptaciones a organismos 30 2.3 Adaptaciones al suelo 33 2.4 Adaptaciones al fuego 34 Bibliografia 36 Capitulo 2 (Claudio Donoso) 39 Plasticidad y genecologia. Hibridacién e introgresion 1. Plasticidad fenotipica 40 2. Variaci6n genética y genecologia a 3. Modos de seleccién y fuentes de variacién 44 4, Hibridacién 49 5 5 6. Diferenciacién genecolégica 52 6.1 Variaci6n continua o clinal 55 6.2 Variacin discontinua, ecotipica o racial 58 7.__Poblaciones marginales 59 8. Generalizaciones sobre diferenciacién genecoldgica 6 Bibliografia. 63 Capitulo 3 (Claudio Donoso) 67 \cién individual en especies forestales nativas de los bosques costeros templados Ihnvoses de Chile y Argentina. 1 2. Introduccién 67 Generalidades sobre la variacién medioambiental en el ambito de los bosques templados de Chile y Argentina. 68 2.1 Geomorfologia 68 2.2 Clima. 7 2.3 Vegetacion B3. El género Nothofagus en Chile y Argentina Bibliogral Capitulo 4 (Claudio Donoso, Leonardo Gallo, Pablo Donoso, Maria Marta Azpilicueta) mn en Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. 1. Distribucién general. 2. Variacién en la distribuci6n ecol6gica de Nothojagus obliqua 3. Poblaciones de Nothofagus obliqua asociadas a la tipologia forestal 4 5. Diferenciacién genecolégica. Variacién clinal o ecotipica Variacién debida a hibridacién e introgresién, El caso de N, leoni = N, obliqua x N. glauca Variacién en crecimiento en N. obliqua Variacién ¢ interaccién con hongos ¢ insectos Variacién genética alozimica Discusién sobre variacién y especiaci6n en N. obliqua Bibliografia. Capitulo 5 (Leonardo Gallo, Claudio Donoso, Pablo Donoso) Varinci6n en Nothofagus nervosa (Phil) Dim. Et Mil (N. alpina, N. procers) 1 Distribucién general 2. Variacién de la distribucién ecolégica de Nothofagus nervosa 3. Poblaciones de NV. nervosa (= alpina) asociadas a la tipologia forestal 4.__ Diferenciacion genecologica 6. a 8 9. 79 80 84 86 s 104, 106 108 109 MW us LS 16 7 120 5.___Variacién genética detectada mediante marcadores isoenzimaticos y moleculares 128 6.__ADN de cloroplastos TMi fs &___Variacién en crecimiento de N. nervosa Bibliografia. Capitulo 6 (Andrea Premoli) Variacién en Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser Distribuci6n general. Variaci6n en la distribucién ecolégica de N. pumilio Poblaciones de N. pumilio asociadas la tipologia forestal Diferenciacién genecolégica. Variacién clinal o ecotipica Caracterfsticas seminales Variacién ecofisiolégica 8.__Variacién debida a hibridaci6n e introgresién 9, Variacién en crecimiento en N, pumilio 10. _Variacion ¢ interaccion con hongos ¢ insectos Ll. Discusién sobre variacién, conservacién y especiacién en N. pumilio 11.1 Taxonomfa y evolucién 11.2 Plasticidad v/s variacién genética Bibliografia Heya eE BEBE 45, Be aa 149 RRRRRREREBRSSCapitulo 7 (Romina Vidal, Andrea Premoli) 173 Variacién en Nothofagus antarctica (Forst) Oerst. 1. Distribucin general 173 2. Variacién en la distribucién ecolégica de N. antarctica 174 3. Poblaciones de N. antarctica asociadas a la tipologfa forestal 175 4,__ Diferenciacion genecol6gica. Variacién clinal 0 ecotipica 179 179 4.1 Variacién en caracteristicas morfolégicas 4.2 Variacién en caracteristicas seminales ___}79 4.3 Variacién genética intraespecifica 180 5. Variacién debida a hibridacién e introgresién 181 7.__ Variacién e interaccién con otras especies 182 7.1 Ataque de insectos 182 7.2 Susceptibilidad a la infeccion por Misodendrum 182 8.__Discusin sobre variacin y especiacin en N. antarctica 183 8.1 Relaciones interespecificas 183 8.2 Variacién genética 184 Bibliografia. 185 Capitulo 8 (Claudio Donoso, Andrea Premoli y Pablo Donoso) 189 Variacién en Nothofagus siempreverdes sudamericanos 1. Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst 189 1.1 Distribucién general. 189 1.2 Variacién de la distribuci6n ecolégica de N. dombeyi 189 1.3 Poblaciones de N. dombeyi asociadas a la tipologia forestal 191 1.4 Variacién genética en poblaciones de N. dombeyi 194 1.4.1 Capacidad germinativa 194 1.4.2 Caracteres morfolégicos. Tamafio y forma de la hoja 195 1.4.3 Caracteres fisiolégicos. Temperatura 196 2. Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst 198 2.1 Distribueién general 198 2.2 Variacién de la distribucién ecolégica de N. betuloides 199 2.3 Poblaciones de N. betuloides asociadas a la tipologia forestal 199 3._Nothofagus nitida (Phil.) Krasser 201 3.1 Distribucién general y distribuci6n ecolégica 201 3.2 Poblaciones de N. nitida asociadas a la tipologfa forestal 203 4. Variacién debida a hibridacidn de los Nothofagus siempreverdes 204 4.1.1 Niveles y distribuci6n de la variacién 206 4.1.2 Diferencias genéticas y relaciones taxondmicas entre las tres especies. siempreverdes de Nothofagus 209 Bibliografia 2Capitulo 9 (Sarah A. Bekessy, Antonio Lara, M. Gonzalez, M. Cortéz, nardo 215 Gallo, Andrea C. Premoli, Adrin C. Newton y Fernanda Izquierdo ) Variacién en Araucaria araucana (Molina) K. Koch. Distribucién general. Variaci6n de la distribucién ecolégica de A. araucana Historia de la conservacién de Araucaria Variacién genética de A. araucana. Marcadores moleculares Variacién genética de A. araucana, Rasgos adaptativos . Discusién sobre variacién en Araucaria araucana ibliografia gavaene Capitulo 10 (Leonardo Gallo, M. J. Pastorino, Claudio Donoso) Variaci6n en Austrocedrus chilensis (D.Don) Florin et Boutelje 1. Distribucién general. 2. Variacién de la distribucién ecoldgica de A. chilensis 3. Tipos forestales de Ciprés de la Cordillera 4, Variacién genecolégica 5. Bi Variacién genética ibliografia Capitulo 11 (Adriana Rovere, Andrea Premoli, Juan Carlos Aravena y Antonio Lara) Variacion en Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florin Introduccién Distribucién general Variacién de la distribucién ecolégica de P. wviferum AsociaciGn de Ciprés de las Guaitecas con lo tipos forestales Variaci6n de la densidad de las poblaciones y diémetro de individuos de P. uviferun Variaci6n en el crecimiento de P. uviferum Variacién en respuesta climitica de P. uviferum Variacién genética . Grado de conservacién de P. uviferum 10. Reproduccién de P. uvijerun 11, Interaccién con musgos, Ifquenes e insectos de P. uviferum 12. Discusién sobre variaci6n, especiacién y conservacién de P. wviferum Bibliografia YeNAwWawDe Capitulo 12 (Andrea Premoli, Cintia P. Souto, Antonio Lara, Claudio Danoso) Variacién en Fitzroya cupressoides. (Molina) Johnston 1, Distribucién general Variacién en la distribucién ecolégica de Fitzroya cupressoides Estado de conservaci6n de Fitzroya cupressoides Diferenciacién genecolégica. Variacién clinal 0 ecotipica VariaciGn intraespecifica Historia biogeogrifica Genética de la conservacién Variacién debida a hibridacién e introgresién Variacién en crecimiento de Fitzroya cupressoides Variaci6n e interaccién con hongos e insectos Variabilidad genética de alerce y recomendaciones para su conservaci PEI AW EWN FS12. Conclusiones y recomendaciones finales Bibliografia Capitulo 13 (Claudio Donoso, Celso Navarro, Marcelo Hernandez) Variacién en Drimys winteri. J. R. Et G. Forster 1. Distribucién general 2. Variacion de la distribucin ecologica de D. winteri 3. Poblaciones de D, winter’ asociadas a la tipologia forestal 4. Antecedentes de variacién y diferenciacién genecolégica en D. winter 5. Variacién en crecimiento 6. _ Variacién e interaccién con hongos e insectos Bibliografia Capitulo 14 (Fernando Medel, Claudio Donoso, Sthephan Halloy) Variacién en Gevuina avellana Mol 1. Distribucién generat 2. Variacién de la distribucin ecolégica de Gevuina avellana 3. Asociacidn de G. avellana con los tipos forestales 4, Diferenciacién genecolégica. Variacién clinal 0 ecotipica 5, Variabilidad y mejoramiento genético 5.1 Seleccién de arboles semilleros 5.1.1 Aptitud maderable 5.1.2 Seleccion de portainjertos 5.1.3 Variabilidad y técnicas de produccién en 5.2Clones con aptitud fruticola 5.2.1 Seleccién clonal 5.2.2 Mejoramiento, variabilidad y potencial productive 5.3 Seleccién por objetivos de nutricién y fitoterapia 5.3.1 Composici6n quimica y nutricional 5.3.2 Aminodcidos 5.3.3 Acidos grasos 5.3.4 Vitaminas 5.3.5 Esteroles 5.3.6 Variabilidad de la composiciGn quimica y selecciGn genética 6. Consideraciones generales Bibliograffa vero, Capitulo 15 (Miren Alberdi, Claudio Donoso) Variacion en Embotrhium coccineum J.R. et Forst Distribucién geografica general Variacién de la distribucidn ecolégica de Emhotrhium coccineum Asociacién de Embotrhium coccineum con los tipos forestales Rangos de tolerancia climatica que permiten la regeneracisn espontiinea de E. coccineum Variabilidad fisiolégica de Embotrhium coccinewn 1. Resistencia a las bajas temperaturas (irfo y/o congelacisn) ibliografia PAYERS 345 346 37 347 349 352 354Capitulo 16 (Diego Alarcén, Claudio Donoso) Variacién en Laurelia sempervirens y Laurelia 1. Laurelia sempervirens 1.1 Distribucién general 1.2 Variacién de la distribucién ecolégica de laurel 1.3 Poblaciones de L. sempervirens asociadas a la tipologia forestall Laurelia philippiana Looser. (= Laureliopsis phitippiana (Looser) Schodde) 2.1 Distribucién general 2.2 Variacién de la distribucién ecolégica de la tepa 2.3 Poblaciones de tepa asociadas a la tipologfa forestal Algunos antecedentes generales sobre variacién de laurel y tepa 4. Hibridacién entre laurel y tepa 4.1 Estudio de hibridacin mediante caracteristicas foliares morfolégicas y anatémicas 5. Andlisis gréficos de los caracteres morfolégicos utilizados para demostrar hibridacién entre laurel y tepa 5.1 Indice de hibridaci6n de Anderson 5.2 Diagrama de dispersién de Anderson 6. Anilisis de conglomerados y de componentes principales 7. Estudio de hibridacién mediante cromatografia de compuestos secundarios de las hojas 8. Estudio de la variacién isoenzimatica en las poblaciones de laurel, tepa y posibles hibridos Bibliografia (=Laureliopsis) philippiana Capitulo 17 (Mayra S. Caldiz, Andrea C. Premoli y Thomas Kitzberger) Variacion en Luma apiculata (DC.) Burret Distribucién general Variacién en la distribucién ecoldgica de Luma apiculata Poblaciones de L. apiculata asociadas a Ia tipologia forestal Diferenciacin genecolégica. Variacién clinal o ecotfpica Variaci6n debida a la hibridacién ¢ introgresién VariaciGn en crecimiento en Luma apicuiata Variacién ¢ interaccién con hongos ¢ insectos Discusi6n sobre variacién en Luma apiculata ibliografia gereweype Capitulo 18 (Claudio Donoso) Antecedentes de variacin conocidos de otras especies latifoliadas de los bosques templados Hluviosos 1. Variacién en Maytenus boaria 2. Sophora y Myrceugenia Bibliogratia Capitulo 19 (Leonardo Gallo) Modelo conceptual sobre hibridacién natural intraespecifica entre Nothofagus nervosa y N. obliqua 1. Antecedentes 2. Ecosistema objeto de estudio 3. Requisitos conceptuales del modelo 397 397 399- Mareadores génivos es Incompatibilidades precigéticas 3.2.1, Barreras prepolinizacion 2. Barreras posipolinizacin .3. Incompatibilidades posteigst |. Fertilidad de los individuos Fl Conclusiones selevantes del proceso de hidridacién 3.6. Incompatibilidades precigdticas 3.7. Incompatibilidades postcigoticas 4, Consideraciones de importancia silvicola y evolutiva Bibliogratia cificos en Nothofagus nervosa y N. obliqua (aptitud hibrida) Capitulo 20 (Claudio Donoso, Andrea Premoli y Leonardo Gallo) Sintesis y Conclusiones 1. Inwoduccién 2. Sintesis por especie 3. Variacién y conservacién én 4, Genética de la conserva 5. Conservacién in situ y ex situ 6. Algunas consideraciones para futuros estudios, Bibliogratia 400 400 402 402 403 404 404 405 406 407 409 409 409 ALS 416 AN? Al7 420aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Figura 2.2: Esquema que representa cmo operan los tipos de seleccién: a) Estabilizadora, b) Direccional, ©) Disruptiva (De Solbrig, 1970) (dibujo F. Utreras).. La seleccién direccional es aquella que se produce en una poblacién en que el medio ambiente cambia constantemente en una sola direccién, es decir, en un gradiente medioambiental (Fig. 2.2). En este tipo de seleccion se ve favorecida la expresién extrema de un carfcter fenotipico, por ejemplo en el caso de especies que extienden su rango de distribucién hacia condiciones cada vez mis secas, 0 mis frias, o mas calidas, o més hiimedas. Probablemente la mayoria de los cambios fenotipicos que ocurren en una especie durante la evoluci6n se deban a la selecci6n direccional (Solbrig, 1970). Sila seleccién direccional es muy intensa y no se ve acompajiada en una especie por la suficiente capacidad de variaci6n genética adaptativa, mayor adaptacién ser probablemen- te suministrada por plasticidad de la especie. Algunas poblaciones responder4n a la seleccién direccional mediante respuesta plastica mientras otras a través de adaptacién genética (Bradshaw, 1965). La selecci6n direccional debe ser fundamental en el curso de las migraciones de las espe- cies. En esta situacién se puede suponer un cambio progresivo en una direcci6n en ciertas caracte- risticas 0 factores del medio ambiente, al cual una especie debe ir adapténdose en la medida que vaya avanzando en la ocupacién de la periferia de su érea de expansién. La seleccién disruptiva es aquella que se puede producir en un medio ambiente variable que se subdivide o diferencia en dos o mas tipos de medio ambientes 0 submedio ambientes (Fig. 2.2) (Solbrig, 1970) favoreciendo a los extremos en lugar del centro de la distribucién de una poblacién, de tal modo que los fenotipos con caracteristicas adecuadas para adaptarse a las condiciones medioambientales correspondientes a la parte central, van siendo eliminados por seleccién. La forma 45aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.4. Hibridacién El término hibridacién se aplica normalmente al cruzamiento entre individuos pertenecientesa diferen- tes especies, sin embargo, estrictamente hibridacién es sindnimo de cruzamiento sexual entre indivi- duos de fertilizacién cruzada, lo que significa que los individuos heterocigotos son hibridos (Stebbins, 1959; Solbrig, 1970). Pero en términos précticos, se utiliza el término hibridacién para el cruzamiento entre plantas de diferentes especies, y recombinacién cuando se trata de cruzamientos en la misma especie. En ambos casos el fenémeno se produce a través de la migraciGn de polen de un individuo a otro (flujo genético), por lo tanto, la hibridacion también es un factor 0 causa de yariacion. La hibridacién es relativamente comin entre las plantas y poco comtin entre los animales, particularmente entre aquellos de sangre caliente. La facilidad de las plantas para hibridizar entre especies diferentes, y especialmente entre los Arboles, se debe a que no poseen mecanismos efi- cientes de aislamiento sexual como ocurre en Jos animales, a la gran longevidad de sus individuos y, especialmente, a eficientes métodos de reproduccidn sexual. La alta frecuencia de hibridacién interespecifica en especies forestales se demuestra a través de numerosos trabajos en diferentes familias y géneros, como en Quercus (Muller, 1952), Notho- fagus en Nueva Zelandia (Poole, 1964), Pinéceas (Mirow, 1967), Nothofagus en Chile (Donoso y colaboradores, 1976, 1979, 1983, 1984, 1990), y muchos mis. Esta alta frecuencia de hibridacién indica que las barreras de fertilizaci6n se desarrollan lentamente en los rboles y se presentan cuando las divergencias morfolégicas y fisiolégicas ya se han producido claramente entre dos especies. Por otro lado, la pérdida de fertilidad de la mayorfa de los hibridos muestra que la diver- gencia va asociada a una cierta cantidad de aislamiento genético (Solbrig, 1970). La hibridacién entre dos especies que no poseen claras barreras genéticas se puede producir siempre que se encuentren en el rango de polinizacién de ambas, es decir si las dos especies que “ocupan diferentes nichos ecol6gicos pueden ponerse en contacto una con otra (Stebbins, 1950; Solbrig, 1970). Esta hibridacin determinard en las generaciones siguientes segregacién y recombinaci6n de los factores genéticos responsables de la adaptacién a distintas condiciones ecolégicas. Las consecuencias para la evolucién de las especies implicadas dependerin de las condiciones en que se produce la hibridacion (Stebbins, 1950). Si los padres de un hibrido tienen diferentes requerimientos y tolerancias de los factores del medio ambiente, los hfbridos no seran probablemente capaces de crecer con éxito en el medio ambiente propio de cada uno de los padres. Con frecuencia los hfbridos crecen en las zonas de contacto entre las dos especies padres, donde las condiciones de habitat son generalmente intermedias, 0 bien se establecen en Areas alteradas. En estas dreas alteradas, muy frecuentemente por accién antrpica, los arboles padres no encuen- tran por lo general las condiciones adecuadas para su establecimiento, sin embargo, es comtin que ese habitat modificado o intermedio sea justamente el apropiado para el hibrido entre esas dos especies; a ese tipo de habitat Anderson (1948) lo Hamé habitat hibrido. Si las dos especies que pueden hibridizar ocupan establemente y por largo tiempo sus nichos ecolégicos, es probable que representen genotipos muy adaptados 2 ellos y las recombinaciones genéticas nuevas sean menos adecuadas para los medio ambientes y no tengan éxito, es decir, no se puedan establecer los hibridos. Pero si la hibridaci6n se produce en un habitat hfbrido y se desarrolla una cantidad apreciable de hibridos, algunos de ellos y de las futuras generaciones podrin adaptarse mejor que los padres a Jos nuevos medio ambiemtes (Stebbins, 1950; Solbrig, 1970; Donoso, 1998). Las hibridaciones entre dos especies son més dificiles de producirse en la medida en que las dos especies son més diferentes, en cuyo caso las barreras de aislamiento reproductivo son mas fuertes. Si estas barreras son puramente de aislamiento ecol6gico, estacional o mecénico, la generacién F, puede ser totalmente fértil del mismo modo que el producto del cruzamiento de dos individuos dentro de la misma especie. Sin embargo, lo més comin es que exista un cierto grado de esterilidad y debilidad hfbrida que disminuye la capacidad reproductiva de la generacion FI (Stebbins, 1950). 49aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.llegar a un resultado. Para evitar este método arbitrario, es necesario ser capaz de predecir como funcionard una poblaci6n dada de una especie al ser introducida en un nuevo medio ambiente, si reaccionaré como una especie pléstica 0 no reaccionard porque no esté adaptada genéticamente a ese medio ambiente y no es plastica. Para ello es necesario saber cudles son los factores medioambientales y genéticos que inducen respuesias genéticas, el grado de adaptacion de la poblacién a esos factores y los patrones de adaptacién que muestra la especie a los gradientes medioambientales. Indudablemente, para lograr esto debemos tener el conocimiento sobre la va- riacién medioambiental y la adaptacién genecolégica de las especies. Muchas veces serd necesa- rio que ese conocimiento se encuentre reforzado con los trabajos experimentales que ratifiquen lo que sefiala el conocimiento te6rico. Desde hace ya muchos afios se emplean métodos experimen- tales para comparar poblaciones de distintos habitats de una especie, como lo sefala Langlet en su revision hist6rica de 1971, Durante el siglo pasado se utilizaron semillas para los trabajos experi- mentales en diferentes sitios, A principios del siglo XX Turesson utiliz6 trasplantes de individuos completos desde habitat muy diferentes, estableciéndolos bajo condiciones de cultivo homogé- neas. Este método, llamado de “jardines uniformes o estandar”, fue utilizado por Turesson para distinguir si la variaci6n entre las poblaciones de una especie se originaba en los componentes genéticos 0 s6lo era de tipo ambiental. Los fenotipos de las distintas poblaciones de una especie con que trabajé Turesson eran generalmente muy diferentes entre si en varias caracteristicas morfoldgicas. Estas diferencias se mantenfan en los jardines uniformes, de donde se deducfa que, puesto que el medio ambiente del ensayo era el mismo para todas las poblaciones, las caracterfsti- cas diferenciales que se mantenfan en ellas debfan ser de origen genético. El concepto esencial indica que en sus habitats particulares las poblaciones correspondientes a ellos han estado expues- tas por muchas generaciones a sus respectivos medio ambientes, donde debido a las fuerzas de la seleccién natural se han desarrollado caracterfsticas fisioldgicas heredables que les permiten adap- tarse a las fluctuaciones temporales de los diferentes factores del medio ambiente de su respectivo habitat (Solbrig, 1970). Se estima que la eliminacién de la variacién medioambiental en los jardines uniformes puede enmascarar la capacidad de las poblaciones de reaccionar adaptativamente a medio ambientes especia- les en formas diferentes determinadas genéticamente. Por ejemplo, dos poblaciones diferentes, una de ellas capaz de responder adaptativamentea intensa luminosidad y la otra no, cultivadas en un jardin con luminosidad moderada, pueden fallaren mostrar sus diferencias en cuanto a la respuesta a la intensidad luminosa (Heslop-Harrison, 1967), Para evitar este tipo de dificultades se considera preferible utilizar el método de los “jardines reciprocos”, que consiste en establecer tantos jardines uniformes como tipos de habitat de una especie que se van a utilizar en un ensayo; en cada uno de ellos se hardin crecer individuos de todas las procedencias, de tal modo que siempre cabe la posibilidad que en alguno de ellos se manifiesten caracteristicas adaptativas que puedan quedar enmascaradas en otro. En el ambito forestal, ante la dificultad de trabajar con plantas completas y de trasplantar Arboles, se recolectan semillas de las poblaciones distintas que se quiere ensayar, las cuales se laman procedencias y se siembran y establecen en los diferentes jardines, ya sean uniformes 0 reciprocos. Estos ensayos de procedencia determinan si hay diferencias genéticas significativas entre poblaciones en los caracteres estudiados y hasta qué punto las procedencias se adaptan a las condiciones de un jardin comin. Aunque la poblacién correspondiente a una procedencia ha sufrido el proceso de adaptacién y seleccién a través de generaciones, las semillas no han sufri- do ese proceso y contienen por lo tanto toda la variabilidad de la especie (Heslop-Harrison, 1967). Este problema puede corregirse utilizando reproduccién vegetativa mediante estacas de las distintas procedencias (Donoso, 1998). La diferenciacion genecol6gica es una caracteristica frecuente en las plantas en general, y en los arboles en particular. La experiencia ha mostrado que la variacién dentro de la especie esté normal-aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.7. Poblaciones marginales Una situacién muy interesante y determinante de variacién en las poblaciones de una especie es la marginalidad. Este tema es muy bien analizado en un Capitulo de su obra por Stern y Roche (1974). Se llama poblaciones marginales de una especie a aquellas que habitan en el borde o rea cireun- dante de su rango de distribucién, En estas éreas que circundan al rango de distribucién generalmen- te las condiciones a que estén expuestas las especies son diferentes a aquellas que existen en el centro de su distribucién. Las especies tienen un rango de tolerancia o amplitud fisioldgica y una amplitud ecolégica (Figura 2.1), en funcién de las cuales se distribuyen en gradientes de los factores medioambientales. En los extremos de sus rangos de tolerancia las especies se encuentran con los factores de! medio ambiente en niveles que son limitantes para sus requerimientos de desarrollo y sobrevivencia. Ello ocurre en los Iimites sur en Chile y Argentina, donde las bajas temperaturas 0 €l exceso de precipitacién y agua en la atmésfera y en el suelo estén en esos niveles; 0 en la alta montaiia, donde las restricciones estén dadas por las bajas temperatruras, por la nieve y Ia sequéa fisioldgica, o por las caracteristicas del suelo; 0 en los limites norte de distribucién de algunas espe- cies, o en los limites este hacia la pampa en Argentina, en las zonas dridas 0 semiridas, donde los factores limitantes estén dados por la sequedad o las altas temperaturas. ‘También se pueden encontrar poblaciones marginales como consecuencia de limites en los ran- gos de distribuciGn dados por barreras geograficas 0 por superioridad o mayor habilidad competitiva de otras especies, en sitios donde la especie podria sobrevivir y desarrollarse normalmente sin tal ‘competencia. Stern y Roche (1974) ejemplifican esta hima situacin con la distribucién de dos especies de Confferas en la Sierra Nevada de California. Aqui Pinus ponderosa y Pinus jefreyii estén limitados en su distribucién en los sectores més altos por las bajas temperaturas, mientras que hacia las dreas bajas Pinus ponderosa se ve limitado por el exceso de humedad y Pinus jefreyii por la competencia con Pinus ponderosa (Haller, 1959). Una situacién similar a ésta se da en Chile en los bosques de Fitzroya cupressoides, en las dreas bajas donde las mejores condiciones de sitio favore- cen el rdpido crecimiento y mayor agresividad de especies latifoliadas, en especial Nothofagus nitida, Drimys winteri, Weinmannia trichosperma y Laurelia philippiana, cuya mayor habilidad competiti- va inhibe la germinacién y establecimiento de Fitzroya cupressoides, que logra sGlo mantenerse con dificultades en el érea, como individuos aislados 0 en pequefios bosquetes (Figura 2.7). Figura 2.7: Bosquete de Fitzroya cupressoides creciendo en medio de bosque siempreverde (Alerce marginal) (foto eC. Donoso, 1980). 59aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.(1967). New concepts in Flowering ~ Plant Taxonomy. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass. HUXLEY J. (1938). Clines an auxiliary taxonomic principle. Nature, Vol. 142, N° 3587. KumMERow J. (1960), La extrafa vegetacién del Parque Nacional Fray Jonge y su importancia en la investigacién biolégica. Boletin Téenico N° 11. Univ. de Chile. KuMMEROW J. (1962). Mediciones cuantitativas de la neblina en el PN. Fray Jorge. Boletin Técnico N° 28. Univ. de Chile, Santiago, Cchile. LANGLET O. (1934). Om variationen hos tallen (“Pinus silvestris 1.) och dess samband med klimates. Sverisk Skogsv. For Tidskrift 32: 131-142. (1959). Norrlandstallens praktiska och sysiematizka augrinsning. Sv. Skogus. For Tidskr. 425-436, (1963). Pattens and terms of intra-specific ecological variability. Nature, Vol. 200, N" 4904. (1971). Two hundred years of genecology. Taxon 20 (5/6): 653-722. LERNER M. (1958). The Genetic Basis of Selection. New York Manrinez 0. (1981). Flora y fitosociologia de un relicto de “P. wviferum” (D.Don) Florin en el Fundo San Pablo de Tregua (Valdivia, Chile), Bosque 4 (1): 3-11 MAJOR J.y S.A. BAUNBERG, (1693). Some conlilleraen plant species new for Sierra Nevada of California. Madroiio 17:93-109. MIROW N.T. (1967). The Genus “Pinus”. The Roland Press Co. New York. MOLLER C. (1952). “Ecological control of hybridisation in Quercus. A factor in the mechanismn of evolution”. Evolution... Vol. 6 (2): 147-161. PAULEY S.S. y TO. PERRY. (1954). “Ecotypic variation of the photoperiodic response in Populus”. Journal of the Arnold Arboretum, Vol. XXXV: 167-188. PiGorr C.D. y S.M. WALTERS. (1954), “On the interpretation of the discontinuos distribution show by certain British species of open habitats”. J. Ecology 42: 95-116. POOLE AL. (1964). The flowering, seeding and hybridization of beeches. N.Z. Forest Service Beech Forestry in the New Zaeland Symposium 2 (5). PUENTE M. (1980). Utilizacién de un bosque de tipo Araucaria con criterios de permanencia. Boletin Técnico N° 57. Fac. de Ciencias Forestales. Univ. de Chile. RAVEN PH. (1964). “Catastrophic selection and edaphic endemism”. Evolution 18, 336-338. ScHOTT PK. (1904), Pinus sylvestris. Die gemeine kiefer Beitriige zur Sustematik und Provenienzirage mit besonderer Beriicksichtigung des in Deutchland in den Handel Kommenden Samens. SOLBRIGO.T. (1970). Principles and Methods of Plant Biosystematics. The Macmillan Biology Series. Giles and Torrey, J.G. (Eds,) USA. ‘SPUR S.H. y BARNES B.V. (1980). Forest Ecology, John Wiley and Sons, Inc. Third Edition, New York. STERN K.y ROCHE L.. (1974). Genetics of Forest Ecosystems. Ecological Studies. Springer-Verlag. New York. Heidelberg. Berlin, STEBBINS G.L. (1950). Variation and Evolution in planis. Columbia University Press, New York STEBBINS G.L. (1959), The role of hybridisati in evolution. Proc. Amer. Phil. Soc. 103: 231-251. STEBBINS L. (1970). Variation and Evolution Genetics, plants: Progress During the Past Twenty Years. Essays in Evolution and. Struts H.y LK. THomas. (1964). lybridization and introgression in Cowania and Purshia”, Evolution 18: 183-195. ‘TURESSON G. (1922).” The species and variety as ecological uni Hereditas 3: 100-113, 65aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.continuacién de la cordillera de la Costa hacia el sur de la Isla de Chiloé y hasta la peninsula de Taitao, Y por contrafuertes occidentales de la cordillera de los Andes hacia el sur (Corvakin, 1965); las islas estén constituidas generalmente por rocas graniticas cubiertas de materia orgdnica o por material voleé- nico con alto contenido de materia orgénica y depésitos de glaciares en el sector mds austral (Holdgate, 1961; Seki, 1974; Donoso, 1989), Tanto en las islas como en el continente, especialmente hacia el extremo austral, se desarrollan con mucha frecuencia turberas y pantanos. En el sectorargentino, asi como en el chileno de Coyhaique, Magallanes y Tierra del Fuego, se desarrollan suelos de pradera frfa derivados de la disminucién gradual de las precipitaciones y de las temperaturas invernales hacia el Este. Se produce aqui una condicién ecotonal muy marcada que se traduce en importantes cambios vegetacionales y floristicos. RASS FSOGHAFCDS GE EMRE ¥ ARGENT Figura 3.1: Mapa de CO wate ow corm Chile y del sector ren op ne argentino de bosques | Rm te tere pe te templados, mostrando FE os cones cetarn rasgos fisiograticos caracteristicos (modifica- | do de Corvaldn, 1965). 69aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.23. Vegetacién En el contexto de una variacién tan consistente de los atributos del clima, de las caracteristicas de la geomorfologia y sustrato y de la topografia, es absolutamente esperable una variacién corres pondiente tanto de la vegetacién como de la flora. Una informacion completa sobre la vegetacién de los bosques templados sudamericanos se encuentra en Donoso (1998). Ella se puede complementar desde el punto de vista ecolégico con os trabajos sobre los bosques mediterrdneos de Donoso (1982) y Veblen y Schlegel (1982), desde el punto de vista fitosociol6gico con el trabajo de Gajardo (1983), desde el punto de vista tipolégico y floristico, con el trabajo de los tipos forestales de Donoso (1981) y con la informacién del Catastro y Evaluacién de los Recursos Vegetacionales de Chile (CONAF, CONAMA, U. Austral de Chile, Pontificia U. Catélica de Chile y U. Catélica de Temuco, 1997). Ademés, junto a los tipos forestales, numerosos textos y manuales dan cuenta de las especies arbéreas y arbustivas componentes de la flora de estos bosques y de su distribucién (Donoso, 1983; Hoffmann, 1991; Donoso y Ramirez, 1984; Rodriguez, Matthei y Quezada, 1983). La variacién de la vegetacidn a través de la tipologfa forestal se aprecia en la Tabla 3.1 y en la Fig. we Figura 3.4: Tipos forestales de Chile, segdin catasiro, 3aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Bibliografia BERNARTH E, (1940). Las hayas australes o antérticas de Chile. Ercilla, S.A. Santiago, Chile, CONAF, COMAMA, U. AUSTRAL DE CHILE, PONTIFICIA U, CATOLICA DE CHILE y U. CATOLICA DE TeMUCO (1997). Informe Nacional del Proyecto Catastro y Evaluacién de los recursos vegetacionales nativos de Chile. CORVALAN J. (1965). "Geologia General”. En: Geografia Econdmica de Chile. Corporacién de Fomento de la Produe- cin, (CORFO). DETTMANN M.E., D-TT, POCKNALL E.J. TOMEKO y M. DEL C. ZAMAOLA. (1990). “Nothofagidites Endiman ex Potonie 1960: A catalogue of species with notes on the paleogoegraphic distribution of Nothafagus BI. (Southern Beeches)” New Zealand Geological Survey Paleontological Bulletin, 60: 1-79. Di CastRi F. y ER. HAJEK. Bioclimatologia de Chile. Vicerrectoria Académica. Universidad Cat6lica de Chile, Santia- 20. 1976. Donoso C. (1981). Ecologia Forestal. El bosque y su medio ambiente, Editorial Universitaria. Santiago, Chile. —_____.(1981b). Tipos Forestales de los Basques Nativos de Chile. Documento de Trabajo N° 38. Investiga- cién y Desarrollo Forestal. (CONAF/PNUD-FAO). (1982), “Resefia ecoligica de los bosques mediterrineos de Chile”. Bosque 4 (2); 117-146. (1983). “Modificacién del paisaje forestal chileno a lo largo de la historia”. En: Simposium Desarrollo y Perspectivas de la Disciplina Forestal en la Univ: Austral de Chile, 365-438. (1989). “Regeneracién y crecimiento en el tipo forestal siempreverde costero y andino tras distintos tratamientos silviculturales”. Basque 10 (2): 69-83. (1998). Bosques Templades de Chile y Argentina. Editorial Universitaria, Santiago, Chile. 485 p. DONOSOC. y A. LARA (1999), Silvicultura de los Bosques Nativos de Chile. Editorial Universitaria. Santiago, Chile, 421 p. Donoso C. y C, RAMIREZ (1984). Arbustas Nativs de Chile. Gua de Reconocimiento, Eilic. Marisa Ciineo, Valdivia Chile. Fu ZALIDA E. (1965). Geografia Economica de Chile. (Biogeograffa), Texto refundido, CORFO, 228-267. GAIARDO R, (1983), Sistema bisico de clasificacién de la vegetacién nativa chilena. Univ. de Chile. Dep. de Silvicul- ‘ura y Manejo/Corporacién Nacional Forestal. 319 pp. HOFFMAN A. (1991). Flora Silvestre de Chile. Zona Araucana, Ediciones Fundacién Claudio Gay, 257 p. HOLDGATE MW. (1961). Vegetation and soil in the south Chilean islands. Journal of Ecol. Vol. 49, N°3, Manos PS. (1997). Systematics of “Nothofagus” (Nothofagaceae) based on nDNA spaces sequences (ITS): Taxonomic Conference with Morfology and plastid sequences. American Journal of Botany 84: 1137-1155. MCQUILLAN P. (1993). “Nothofagus" (Fagaceae) and its invertebrate jaunaan overview and preliminary synthesis. Biological Journal of the Linnean Society. London, 49: 317-354. PASKOFFR, (1970). Regards sur la géographie physique des Andes Meridionales. L' Information Geographique (Paris), Vol. 2 pp. 74-93 RopRiGuez R., MATTHEI S. y QUEZADA M. (1984). Flora Arbérea de Chile. Universidad de Concepeién, Chile, 408. p. SEKI, T. (1974). “A mass flora of Province of Aysén, Chile. Results of the Second Scientific Expedition to Patagonia by Hokkaido and Hiroshima Univesities, 1967”. Journal of Science of the Horoshima Univestity, Vol. 15 (1):9-101. BLEN T.T. y FM, SCHLEGEL. (1982). “Reseiia ecolégica de los bosques de! sur de Chile”. Bosque 4 (2): 73-115. ve 7aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.‘Tabla 4.6: Respuesta de N. obliqua a diferentes periodos de estratficacién medidos como capacidad germinativa en poblacio- nes del none, de Mallevo y del sur; la diferencias entre lo tatamnientas pera las poblaciones del nore y del Malleco son todas significativas (P<0.01), mientras que entre los tratamientos para las poblaciones del sur no lo son (P<0,05). [ Poblaciones Periodos de Estratificacién (dias) | | 0 30 60 90 | | Capacidad Germinativa (% promedio) | Norte 30.00 44,28 48,39 ‘48,72 | Malleco: 30,66 62,66 56,33 64,56 | Sur 15.00 67 14,89 144 | Fuente: Donoso 1979a. El andlisis de germinacién realizado con pretratamientos germinativos de estratificacién durante diferentes periodos, indica que la estratificacién es efectiva en aumentar la capacidad germinativa de las poblaciones del norte, incluyendo a Malleco, en tanto que no lo es para las poblaciones surefias al sur de los 38° S (Tabla 4.6). Los andlisis de germinacién muestran una cierta tendencia a variacién clinal en el sentido altitudinal. En el sentido latitudinal, en cambio, se aprecia una clara diferencia entre las poblacio- nes del norte y del sur, lo que puede indicar una tendencia a la formacién de ecotipos, de manera similar ala encontrada para el cardcter ntimero de estambres por flor masculina. N. obliqua varia clinalmente a lo largo de su rango latitudinal en la cordillera de los Andes y a lo largo de gradientes altitudinales en la parte norte de su rango. Sin embargo también parece ocurrir diferenciacién ecotfpica en las poblaciones nortefias. La diferenciacién genecolégicaen N. obliqua se visualiza como una mezcla de variacién continua y discontinua (Donoso, 1979 a y b). La variacién clinal de N. obliqua se ha analizado fundamentalmente sobre la base de los carac- teres fruto y semilla. Sin embargo, es evidente también la variacién de las caracteristicas de las hojas y de la corteza, especialmente en las poblaciones mas septentrionales. También se ha encon- trado variacién en la anatomia de la madera. Esta variacién seguramente debe extenderse a mu- chos otros caracteres. El hecho de que muchos estudios se han realizado utilizando poblaciones muy separadas una de otra ha llevado probablemente a diferenciaciones en subespecies 0 especies diferentes y por otro lado a diferenciaciones ecotipicas y clinales. Una discusién considerando todas esas posibilidades es conveniente. Ademiés, se une a lo anterior, una fuente de variaci6n muy importante, que con frecuencia no es tomada en consideracién ni discutida; se trata de fendmenos de hibridacién e introgresi6n, que serdn presentados para N. obliqua, en conjunto con una discu- sin general, en el subtitulo correspondiente més adelante. Estudios recientes sobre variacién en el peso de semillas realizados en poblaciones de Roble situadas en toda el drea de distribucién natural de la especie en Argentina dieron resultados muy particulares. Se realizaron durante 5 afios consecutivas cosechas de semillas con redes ubicadas debajo del dosel arbéreo de 14 poblaciones cuyos datos geogriificos se presentan en la Tabla 4.7. La ubicacién de las redes fue de tal forma que permitiera recoger semillas de al menos 40 indivi- duos por poblacién para obtener una buena representatividad de la muestra de semilla analizada. Para la determinacién del peso de semilla de cada lote representativo de la correspondiente pobla- cidn se tomaron al azar cuatro muestras de 100 semillas (Normas Ista: International Seed Testing Association). Los valores promedio de cada poblacién discriminados por afio se presentan en la Figura 4.9. En ella se observa que la variacién entre poblaciones y afios es alta, con una leve tenden- cia de mayor peso en las poblaciones situadas al norte del drea de distribuci6n (estimada sobre losaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.fragmentacin de su distribucién natural. Como se explica més abajo, los cambios climéticos entre los periodos de glaciacién permitieron la expansién y retraccidn de las poblaciones desde y hacia los diferentes refugios. Estos movimientos colonizadores conllevan numerosos proce- genéticos que permitirian la diferenciacidn. Los resultados de variacién alozimica sugeri- rian al menos dos refugios glaciales, al Norte y al Este de la distribucidn natural actual de N. obliqua en Argentina. Esto podré ser determinado con mayor precisién con el estudio sobre la variacién genética en haplotipos de ADN de cloroplasto que se ha comenzado a desarrollar en la Unidad de Genética Forestal, del INTA Bariloche, en Argentina. 9. Discusi6n sobre variacién y especiacién en Nothofagus obliqua La gran variabilidad de habitats de la especie determina, naturalmente, muchas variaciones morfo- J6gicas que frecuentemente son adaptati Esto ha promovido a muchos botinicos sistematicos a caracterizar variedades o subespecies, e incluso nuevas especies, en funcién de esas variaciones y, generalmente, sobre la base de muestras de herbario. De esta manera, ya en 1864, De Candolle, se referia a Fagus obliqua var valdiviensis A.D.C.y Urban (1934), habitaba NV, obliqua van valdiviensis, refiriéndose ambas a individuos recolecta- dos en la distribucién sur de la especie. Por otra parte Bernath (1949) describe a los especimenes de la distribucién septentrional como N. obliqua var macrocarpa, lo mismo hacen Gollowash et al (1982), Casassa (1996), Mutioz (1966), Rundel y Weisser (1975) y Rodriguez et al., (1991). Jo sefalan bajo el nombre N. obliqua (Mirb.) Blume var macrocarpa (D.C. Reiche, ejemplares Hamados desde antiguo “Roble blanco” 0 “Roble Santiago”). Recientemente, Vasquez y Rodriguez (1999), basandose en caracteristi. de la hoja, pub- escencia y tamaito del fruto describen una nueva subespecie, Nothofagus obliqua subsp. andina FM. Vasquez y R. A. Rodriguez subsp. nov y dos nuevas combinaciones que ellos Haman N. obliqua subsp. Valdiviana (Phil.) F. M. Vasquez y R. A. Rodriguez stat nov. y N. macrocarpa (A.D.C.) FM. Vasquez y Rodriguez comb. Et stat nov. Ellos sefialan que los individuos con hojas glabras y cipulas con pubescencia corta se distribuyen principalmente en el sur en areas protegidas bajo 400 m de altitud y las definen como N. obliqua subsp. valdiviana, mientras que Jos individuos con densa pubescencia y lamelas con gldndulas apicales corresponderfan a N. obliqua subsp. obliqua (Mirb.) Oerst, que seria la especie tipica que se distribuye en el Norte en areas abiertas bajo los 500 m de altitud y con gran influencia maritima. Ellos distinguen como una nueva combinacién a Nothofagus macrocarpa, lo que indicarfa que se tratarfa de una nueva especie: destacan que el elevar Ia nueva combinacién a nivel de especie se explica por sus caracteristicas morfolégicas, particularmente de las ciipulas y tamaiio de los frutos, y por sus diferencias geogrdficas (Vasquez y Rodrfguez, 1999) Desde el punto de vista de la distribucién ecolégica de N. obliqua y desde el punto de vista genecologico, estas nuevas clasificaciones son muy discutibles y llaman a confusion. En el trabajo de Vasquez y Rodriguez no se analizan ni se discuten los antecedentes que estan publi- cados sobre el tema (Donoso, 1979 a y b; Donoso, 1993 y 1996). Se explica la segregacién de N. macrocarpa indicando que la justifica la diferente distribucién altitudinal en relacisn con la de N. nervosa (=alpina), en cireunstancias que una confusién de ese tipo no ha ocurrido nunca y no tendrd por qué ocurrir. Ademds identifican a N. leoni como sinénimo de N. obliqua subsp. obliqua, sin discutir los trabajos existentes al respecto (Donoso y Landrum, 1975, 1979c). Complicando atin mas la identificacién de NV, obliqua y su variacion, Ravenna (2000) des- cribe a Jas poblaciones ubicadas en las montaias y mayores altitudes al norte y noroeste de 109aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.CAPITULO 5 Variacién en Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil. (N. alpina, N. procera) (Rauli 0 Robli) Leoxarpo Gatto, CLaupto Donoso, PauLa MARCHELLI ¥ PABLO Doxoso 1. Distribucién general La distribucién de N. nervosa (=alpina) en Chile y Argentina abarca desde los 35° hasta los 41° de latitud Sur (Fig. 5.1). En Chile, donde la distribuciGn es mas extensa, ocurre tanto en la cordillera de los Andes como en la cordillera de la Costa. En los Andes se encuentra entre los 35°, ala latitud del rio Tenoen Curie6, y los 40° 30° S, a Ia latitud del lago Ranco, distribuidoen altitudes entre 700 y 1.000 m hacia el norte y entre 300 y 1.200 m mis al sur (Donoso, 1974; Rodriguez et al., 1983). En la cordillera de la Costa se ha encontrado desde el sector de Copiulemu (36° 03°) (San Mar- tin y Doll, 1999), hasta la latitud de Fresia (41°), en forma discontinua, y a altitudes entre los 100 y 700 m (Dono- s0, 1974; Rodriguez et al., 1983). No se desarrolla en la Depresién Central Hacia el este de la cordillera de los Andes, en Argentina, el N. nervosa se introduce a través de los pasos bajos de los valles transversales de las principa- les cuencas lacustres en sentido Oeste- ite, determinando de este modo una distribucién fragmeniada y restringida a los mismos (Gallo et al., 2000). S6lo cubre una estrecha franja de aproxima- damente 120 km de largo y 40 km en su ancho maximo, ocupando aproximada- mente 55.000 has de bosques mixtos (Informe Interno de la Administracién 100 zone [:s4° ESCALA 1: 600000 CHILE +30 ‘concercon : 38 OCEANO PACIFICO lags vaLova, bez Figura 5.1: Mapa de distribucién geogr Eea= Nothotogus nervosa ARGENTINA a de Nothofagus de Parques Nacionales) entre los 39° 25° y los 40° 35° de latitud Sur. Si bien el limite sur en Argentina se habia establecido en 40° 21° (Dimitri, 1959), en el marco del Proyecto “Estudio de la 115aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Figura 5.2c: Bosque de NV. nervosa, N. obliqua y N. dombeyi en el Parque Nacional Lanin, en la vertiente oriental de la cordillera de los Andes, Argentina (foto de C, Donoso, 1986). Figura 5.2: Bosque de N. nervosa (color claro) inserto en el tipo forestal Coigtie-Raulf-Tepa, en las laderas del tago Pirehueico, en la cordillera de tos Andes en Chile (foto de C. Donoso, 1979).Copyrighted materialEn lacordillera de la Costa existié este tipo forestal, pero por accién antrépica es hoy muy dificil de encontrar. Sélo se lo ve como renoval, en cuyo caso pasa a formar parte del tipo forestal Roble- Rauli-Coigiie. De acuerdo al reciente “Mapeo de los tipos de vegetacién de la Eco-Regi6n Valdiviana” (INTA- APN-UACH-FYSA-WWF, 2000) el tipo forestal Roble-Rauli-Coigiic cubre 1.247.656 has (80 %) en Chile y 312.617 has (20 %) en Argentina. En Argentina, los bosques de N. nervosa corresponden fundamentalmente a fustales y oquedales de aproximadamente 150 aiios de edad, con denso sotobosque de caiia colihue (Chusquea couleu) (Chauchard er al., 1997), en su mayoria coeténeos, originados de regeneracién postincendio (Fig. 5.3). Los renovales se observan en los escasos parches ocasionados por desmoronamiento natural 0 en antiguas areas de aprovechamiento en donde el sitio sufrié algtin tipo de alteracion, como por ejemplo sobre los caminos de arrastre. N. nervosa forma bosques mixtos con N. obliqua y con N. dombeyi principalmente en sélo dos de las cuencas lacustres: Lécar, (40° 10° S) y Quillén, en el limite norte de la distribucién (39° 25’ S). Dentro de las mismas, el grado de simpatrfa entre ambas especies esta determinado por la altitud. A bajas altitudes (600 - 800 m), en la zona de distribucién del Roble, se pueden encontrar individuos mas 0 menos aislados de N. nervosa aumentando la proporcién entre ambas especies en la zona de contacto (800 msnm) en donde la relacién llega a ser 1:1, Recientemente se ha encontrado una pequefia poblacin de bosque mixto en la margen sur Figura 5.3: Oquedal de aproximadamente 150 afios de edad en bosque mixto de Rauli-Roble-Coigiie, Quilanla-hue, lago Lacar, Argentina ( foto L. Gallo), 119del lago Lolog (Reta, com.pers), cuenca en la que predomina principalmente el N. nervosa. En relaci6n con otras especies, N. nervosa se encuentra principalmente asociada(con N. dombeyi y,en cl Ifmite altitudinal de su distribucién, con N. pumilio (1.000 msnm). Asimismo, en la zona del Jago Tromen, en las inmediaciones del voledin Lanin, forma bosques mixtos con Araucaria araucana. En toda el drea de distribucién en Argentina el sotobosque es principalmente por Chusquea couleu (caiia colihue), que forma densas matas en algunos sectores. 4. Diferenciacién genecolégica jacion con el sistema La importancia de! estudio de caracteristicas morfométricas radica en su as adaptativo, dado que la variaci6n en las mismas expresa en forma 1s de adaptacién del individuo o la poblacién en estudio al ambiente en el que se encuentra, En al sentido, la variacién en caracteristicas seminales posee una gran importancia, dado que las semillas, producto de la repro- duccién sexual, constituyen el mecanismo de propagaci6n mediante el cual lag poblaciones pueden perdurar en el tiempo. Los millones de semillas que produce el bosque por hectirea constituyen una enorme fuente de variacién genética sobre la que acta laselecci6n natural dejando a aquellos genotipos mejor adaptados. Cada generacidn represeniada en las semillas tiene la potencialidad de convertirse en poblaci6n adulta y la posibilidad de adaptarse a las condiciones ambientales feinantes al momento de su establecimiento dependerd en gran medida de su variacién genética. La variacién geogrifica y temporal en la produccién de semillas revela meganismos adaptativos de las especies o poblaciones. En tal sentido, un estudio realizado en 29 poblaciones de Nothofagus nervosa ubicadas en toda el érea de distribucién natural de la especie en Argentina durante cuatro afios consecutivos (1994 a 1997) confirms que, al igual que en otras especies de Nothofagus, la producci6n de semillas es ciclica, encontrandose una produccién abundante cada dos afos, pero ademas permitié detectar importantes interacciones entre poblaciones y afios (Marchelli & Gallo, 1999; Marchelli, 2001). La tendencia ciclica en la produccién de semillas de N. nervosa _habj: Burschel er al., (1976) como una tendencia encontrada en una tinica poblaci6n de Chile analizada durante cuatro afios consecutivos. En el estudio realizado en poblaciones de Argentina se observé que la produccién de semillas es altamente variable tanto entre afios como eftre las distintas po- blaciones. Hubo poblaciones que casi no produjeron semillas en los cuatro afios analizados mien- tras que otras lo hicieron en forma por demas abundante, Ilegdndose a detectar en el afio 1997 hasta una produccién de 16 millones de semillas por hectdrea en una de ellas (Tromen, Rio Turbio) (Tabla 5.1). Es interesante destacar que no todas las poblaciones presentan su maximo de produc- i6n el mismo afio y que otras presentan una produccién relativamente constante. La produccién de semillas fue significativamente distinta entre afios (a= 0,05), siendo el ailo 1997 el de mayor produccién de semillas. La cantidad de semillas producidas en dicho afio supeta ampliamente a las cantidades observadas en los otros afios estudiados. Adaptando la clasificacién de Wardle (1984) para especies de Nothofagus de Nueva Zelandia aN. nervosa , Marchelli & Gallo (1999) Ilegaron ala conclusién de que la produccién del aiio 1997 podria ser considerada como “extraordinat Una observacién interesante es la escasa produccién de semillas en la mayorfa de los afios analizados en las poblaciones ubicadas al sur de la distribucién (poblaciones de los lagos Villarino y Espejo Chico). En la poblacién del limite sur existe una gran cantidad de renovales producto de TegeneraciGn natural, con edades estimadas en 10 0 mas afios, Esto sugiere intervalos en la produc- cidn seminal mayores a los registrados en otras poblaciones. En general, se podrfa coneluir que la produccién ciclica de semillas es ina estrategia de la especie que responde principalmente a factores climéticos de cardcter regional y que es modi sido informada por 120‘Tabla 5.1: Produccién estimada de semillas por m* para los distintos afios analizados en todas las poblaciones de Rauli, Poblacin Cuenca Denominacién NP semillas /m2 lacustre 1994 199519961997 _Promedio 1 Espejo Espejo chico 0 u 0 1 8,75 2 Villarino Pichi Traful > 287 2 61 106.67 4 Hemmoxo Peninsula Raulf 93 a1 2 12 352,50 5 Hermoso Pudi-Pudi 153250 31.188 398,50 6 Curruhue L. Curruhue Grande : 152 2 1.290 7 Lécar Cerro Tren-Tren 68 35 8 7 8 Lacar L. Escondido 0 0 1 8 ° Pucars 476 oe 10 . 10 Bandurrias 7 59183 - n Chidiak 21 I 202 : 12 Pa 137,126 B 13 3 102 48, : 14 233 M135 5 16 Lécar L. Quefii 360405 89 467 7 Lolog Puerto Arturo - 359 7 - 18 Lolog Playa Bonita 4 173122 - 19 Lolog Boquete = 2.095 30 - 20 ‘Curruhue Las Termas (Lag. Verde) 46 149 2 1.597 21 Curruhue Las Termas (Frontera) : 5 2 110 2 Huechulafquén El Contra - 2 0 7 23 Epulafquén Puerto Canoas - 6 201.983 24 Epulafquen Epulafquén Fondo 6 2m 11 28 Paimtin Paimin a aad 1 2 26 Paimdin Lanin 30 70 12 605 27 ‘Tromen Rio Turbio 49306 871.641 28 Tromen Seecional 102 12 23 1.086 29 ‘Tromen ‘Tromen Fondo - 102 0 195 30 Quillén Rincén del Pil-Pal - 6 4 Ml 9100 205.89 43.29 743.42 ido de Marchelli & Gallo, 1999). cado localmente tanto por factores ambientales locales como por la constitucién genética de la poblacién en particular. EI peso de las semillas es otra caracteristica de gran implicancia adaptativa dada su relacién con la capacidad germinativa, Ambas variables estan altamente correlacionadas en N. nervosa Ipina) (Breitembiicher, 1998) como se discutiré en detalle mas adelante. En el estudio de las 29 poblaciones de Argentina mencionado antes, se analiz6 el peso de las semillas tomando. cuatro repeticiones de 100 semillas cada una. Las semillas se mantuvieron a 37° durante 20 horas y luego a temperatura ambiente en desecador durante 30 minutos antes de ser pesadas segiin un disefio en bloques completamente aleatorizado. El peso de las semillas, expresado como “peso de 1.000 semillas”, varié entre 3,84 y 11,77 g y fue significativamente diferente tanto entre las poblaciones como entre los afios analizacos. A su vez se detect6 una interaccién significativa entre poblaciones y afios (Fig. 5.4). Entre los cuatro afios estudiados las semillas mis pesadas se observaron en 1997, el afio de producci6n “extraordinaria”, y en la poblacién Yuco Alto de la cuenca del lago Lacar. 121i § é evo de 100 seis) § 5 Poticiin Figura 5.4: Variacién en el peso de las semillas en seis poblaciones de Nothojagus nervosa ailos consecutivos (modificado de Marchelli y Gallo, 1999), EI peso de las semillas también fue analizado en poblaciones de Chile (We estudio se estudiaron poblaciones de un amplio rango de su distribucién (Ti dose el peso a través del ntimero de semillas por kilo. Asimismo se midié semillas tanto bi como trialadas, Los resultados de este trabajo evidencian el peso de las semillas asi como también en sus dimensiones. Las semillas d septentrionales presentan un peso mayor que aquellas de origen sureiio (Tal En un estudio similar efectuado con 14 procedencias por Ipinza et al., (2( Ja dispersién es muy alta entre las distintas poblaciones, encontréindose val poblaciones septentrionales y australes, lo que no permite confirmar la ten por Wemer (1986) y Donoso (1998). Es posible que ello se deba a que las p1 den a distintas altitudes y sitios en ambas cordilleras (Medina, 2001), en tant Werner (1986) se analizaron s6lo procedencias de la cordillera de los Andes El pesoy el largo de las semillas presentan una heredabilidad moderadamen del peso puede atribuirse a efectos ambientales, como por ejemplo la presencia desarrollo incompleto y la variacién de peso entre semillas bialadas y trialadas En la Figura 5.5 se muestra la tendencia general de la variacidn del pesi poblaciones de Raul en relacién con su latitud de origen. Los datos extraidos muestran una clara disminuci6n del peso de las semillas a medida que aumenti cia de la curva se ajusta a una funcién logaritmica en donde con la dismint cuatro grados de latitud el peso baja rapidamente ms del 40 % (poblaciones 1 poblaciones, la mayorfa de ellas (26) distribuidas a lo largo de tan sélo un vertiente oriental de los Andes, el peso de 1.000 semillas oscila entre siete y diendo con los valores de las cuatro poblaciones chilenas correspondientes a Ultimo, en las dos poblaciones argentinas ubicadas més hacia el sur, el peso baja nuevamente en forma abrupta a valores inferiores a cinco gramos, Es cién en el peso de 1.000 semillas de poblaciones de Raul distribuidas a lo I distribucién natural disminuye en el sentido norte-sur entre 13,2 y 4,6 g casi 122 echadas durante cuatro ier, 1986). En dicho a 5.2), determinan- largo y ancho de las 1a variacion clinal en las procedencias més la 5.3). ) y Medina (2001), 's semejantes entre ncia clinal sefialada cedencias correspon- que en el trabajo de altitudes jares. alta, lo que enel caso le semillas vanas 0 el ledina, 2001). de las semillas de 35 le diferentes trabajos Ja latitud. La tenden- cin de los primeros 4). Enel resto de las rado de latitud en la cho gramos, coinci- la misma latitud. Por dio de 1.000 semillas tacable que la varia~ 70 de toda su drea de 300 %,‘Tabla 5.2: Variacién del niimero de semillas por kilo de N. nervosa (=N. alpina) a lo largo de su distribucién en Chile. Procedencia Latitud Altitud (m) __N® de semillas por kilo Vilches (Talca) * 35°40" 700-900 75.658 Ralco (Nuble) * 36°45" 700-900 92.030 Reserva Forestal (Malleco)* 38° 00" 500-600 121.364 Coaripe (Cautin) * 39° 20° 700-900 132,732, Remeco (Valdivia) * 39° 50" 700-800 134.459, CChihufo (Valdivia) * 40°11" 600-700 144.376 Raulintal (Valdivia) ** 40°12" 500-600 149.011 * coruilera de los Andes + coniillera de la Costa (Werner, 1986; Donoso, 1987,1998) ‘Tabla 5.3: Variacién latitudinal en el largo y ancho de las semillas bi y trialadas de N. nervosa (=N. alpina). Prodecencia Latitud ‘Semillas Bialadas ——_Semillas Trialadas Largo Ancho Largo _Ancho Vilches 35°40" 612 4,90 610 358 Raleo 36°45" 5,70 4,64 164 3.02 Reserva Forestal Malleco 38°00" 534 458 538 3,00 Cofaripe 39°20" 5.26 4,28 532-286 Remeco 39°50" 512 418 SIS 2.64 Chihuio 4or1 454 44 454264 Raulintal 40° 12" 444 4,00 444 258 Fuente: Werner 1986 ‘exo 1000 sua (or) $ t Poblaciones Figura 5.5: Variacin del peso de 1,000 semillas en relacién con la variacin de la latitud en 28 poblaciones argentinas y ‘T chilenas de Rauli ordenadas de Norte a Sur (Datos de Marchelli y Gallo, 1999; Donoso, 1987,1998 y Wemer, 1986). 123Lassemillas de Raulf suften una perforacién por efecto de un microlepidéptero del género Perzelia. Medina (2001)e Ipinza et al (2000), encontraron que el porcentaje de perforacién es més alto en las procedencias del sur (Tabla 5.4), lo que corrobora lo sefialado previamente por Wemer (1987). Tabla 5.4: Daio por perforacién de semillas, capacidad germinativa (CG), energia germiniativa (EG) y valor de ¢germinacién (VG) en procedencias de N. nervosa (= alpina) Zona de Dafio por Pardmetros germinativos procedencia. Procedencias perfaracisn de semillas (%) CG (%) EG (%) VG (%) 3-€ 2.C. Nahuelbuta (37°40') 27 - -* 3. Cholchol (38°30) 24 8 5-€ 4, Llaneacura (40°15) 37.7 1 5, Hueyusea (40°S5') 0 2 B-A 6. Los Quefies (35°10!) 3.0 7. Vilehes (35%40') 67 : 8. Embalse Bullileo (36°20) 750 msnm_—— 1,0 OA 9, Recinto (36°50) 700 msam 6.0 10, Santa Barbara (37°40') 500 msnm 2.0 751 11 Jauja (38°40) 650 msm 2.0 10,03 11-A 12, Malalcahuello (38°30') 1000 msnm = 12,0 2,99 13, Malipeuco (38°50') 26.1 0.58 14, Curarrehue (39°25') 10 2M 13-A 15, Releco (39°40') 12,3 4.06 © Procedencia sin antecedentes para el parimetro estudiado Fuente: Medina 2001 Asimismo en Argentina el dafio por perforacién de insectos aumenta desde las poblaciones més orientales hacia las més occidentales, desde un 6.9 %, lo que sugiere que el aurnento en el dafto por Perzelia esti determinado por el aumento de 1a disponibilidad de agua (Marchelli y Gallo, 1999). Porsu parte, el largo y ancho de las semillas varia clinalmente de norte.a sur desde 6,12 x 4,90 mm de largo en Talca hasta 4,44 x 4 mm en Raulintal en las semillas bialadas y desde 6,10 x 3,58 mm hasta 4,44 x 2,58 mm en las trialadas (Werner, 1986). Similarmente, entre las poblaciones de Argentina se observé una correlacién tlegativa y significa- tiva con la latitud (r = -0.54), indicando un mayor peso en las Semillas de las pablaciones del norte. Estos resultados coinciden también con lo reportado para N. obliqua por Donoso (1979). Un ma- yor peso en las semillas est relacionado con un mayor contenido de reservas (Baker, 1953). Do- noso (1979) sugiere para N. obliqua que las semillas mAs grandes y pesadas dél norte son capaces de producir raices més profundas, lo cual les permite a las plintulas alcanzar el agua que se va perdiendo en la superficie a medida que avanza la estacién mas seca. El hecho de que las poblacio- nes del norte posean semillas més pesadas puede estar relacionado con las coridiciones climéticas mds rigurosas de la zona (mayores temperaturas y menores precipitaciones), indicando una adap- tacién de la especie para germinar en condiciones no tan favorables. En las mismas poblaciones chilenas en las que se determin6 el peso de las seinillas (Tabla 5.2) se analiz6 la viabilidad a través de la prueba de flotacién durante 24 horas (Werner, 1986), encontriindose diferencias significativas entre las procedencias del norte (Talca, Nuble y Malleco) y las del sur (Cautin y Valdivia, Andes y Costa). A su vez, los ensayos de germinacién revelaron diferengias significativas en la capacidad y valor germinativo de las semillas entre procedencias (Werner, 1986}, pero no mostraron ninguna tendencia en cuanto a diferenciaciGn genecol6gica o variaciGn aparentemente adaptativa, Algo similar encontré posteriormente Medina (2001 en unestudiocon 12 poblaciones y, sin embargo, Medina. 124destaca que se aprecia una elevada ocurrencia de valores altos de capacidad y energia germinativas (Tabla 5.4) en las poblaciones al norte de los 38°30’ S, frente a valores bajos hacia el sur. Estas tenden- cias sugerirfan la existencia de un ecotipo norte y sur en los pardmetros germinativos (Medina, 2001), Jo que reafirma lo sefialado anteriormente por Werner (1987). De acuerdo con Medina (2001), los parimetros capacidad, energia y valor germinativo mues- tran una muy alta heredabilidad clonal, es decir, que la variacién observable o fenotfpica en las poblaciones est condicionada por cambios medioambientales. La importancia adaptativa de la capacidad y energfa germinativas ha sido demostrada en nu- merosas especies vegetales (Bewley and Black, 1994) y posee en organismos longevos como los Arboles particular relevancia evolutiva (Gallo, 1991; Hattemer er al., 1993). En N. nervosa (=alpina) son pocos los trabajos que, desde el punto de vista genccolégico, hayan abordado este tema. Ensa- yos de germinaci6n realizados en laboratorio con semillas de diferentes procedencias bajo condi- ciones controladas de temperatura y humedad muestran una alta variacién en la capacidad germinativa (Fig. 5.6). La variacién de los valores resultantes para esta variable que oscilaron entre 30 y 70 % no pudo asociarse a ningtin cline ecolégico 0 geogrifico Gallo et al., 2000). 10 15 20 25 30 Figura 5.6: Capacidad germinativa promedio acumulada en 18 familias de polinizacién espontinea de N. nervosa (alpina), procedencia Lécar (de Breitembiicher, 1998). Los asteriseos corresponden a éiboles implantados, Del mismo modo result6 marcadamente alta y significativa la variaciGn registrada en esta caracte- ristica en tres pruebas de progenie de las poblaciones Lacar, Tromen y Bahia Azul (Breitembiicher y Gallo, 1995; Breitembiicher, 1998; Gallo er al., 2000). Rangos de variacién respectivos de entre Ly 52%, 8y 70% y 8 y 56 % en arboles situados ano mas de 100 muno de otro, muestran Ia gran variaci6n intrapoblacional de esta variable y sugieren la importancia y necesidad de una adecuada selecci6n de individuos semilleros para la cosecha de semilla con fines productivos. La variacién observada por Breitembiicher (1998) en la energia germinativa de una prueba de progenie de la poblacién Lacar result6 también con diferencias altas y significativas (Fig. 5.7). El alto control genético de ambas variables y su asociaci6n significativa tendria implicancias de ventajas compe- 125FAMILIAS, —e— Pucera 2 TREVELIN Figura 57: Sobrevivencia (%) en dos sitios de ensayos con algunas familias de una misma prueba de progiene de N. nervosa (= alpina)(PP, Lécar) después de dos afios de implantados, Nétese la interacci6n eh magnitud que presentan algunas familias (de Breitembucher, 1998), titivas para algunos genotipos, particularmente en casos de regeneracién natural postincendio sobre grandes superficies, La dindmica de regeneracién en parches favorecetia, por el contrario, a mantener o aumentar la diversidad genética de la poblacién. En las siete procedencias mencionadas en la Tabla 5.2 y 5.3. y en una octava procedenci (Curaco, Valdivia), se analizaron caracterfsticas fisiolégicas en las pléntulas obtenidas (Tajan, 1989). Se evalué el déficit critico subletal o resistencia plasmatica, definido ¢omo la capacidad de las hojas de soportar pérdida de agua sin sufrir dafios letales, la transpiraciGn relativa y la transpi- raci6n cuticular 0 minima (Tabla 5.5). Los valores de déficit critico subletal, es decir la resistencia plasmética de las hojas de N. nervosa, son muy bajos comparados con los yalores obtenidos por Weinberger (1977) para especies chilenas siempreverdes, probablemente debido a su condicién de caducifolia (Tajan, 1989). Por otro lado, estos valores son més altos en las procedencias ecua- toriales disminuyendo los mismos gradualmente hacia el sur, mostrando una tendencia de varia cidn clinal consistente con la variacién en los tamafios de las semillas y que indicarian una adap- tacién a la mayor incidencia de sequias en el norte respecto del sur (Tajan, 1989; Donoso, 1998). Tabla 5.5: Déficit eritico subletal. transpiracién relativa, transpiracién cuticular o minima y Erecimiento anual medio enaltura para diferentes procedencias de N, nervosa. Procedencia Latitud ‘Transpiraciin, — CAM* en minima (%) | altura (em) sublet Vilehes. 35° 40" 26,44 36,7 7,68 55,18 Ralco Res. For, 36°45" 26,11 19.6 448 63.1 Malleco 38° 00" 19,13 18.4 4.17 2244 Coftaripe 30° 20° 23,93 154 3,09 35.49, Remeco 39° 50" 22,61 184 3,04 3336 Cursco 40° 00" 20,40 166 3.33 24.38 Chihufo 40°11" 19,50 216 4,56 44.64 Raulintal 40° 12" 1733 25.5 4.93 63.26 CAME Crecimiento anual medio. Fuente: Tajan, 1989 y Donoso, 1998, 126El crecimiento medio anual en altura es significativamente diferente entre procedencias, pero no se aprecia una tendencia norte-sur, como en otras caracteristicas. Las diferencias encontradas en estos ensayos de procedencias en vivero donde las condiciones ambientales son las mismas para todas las procedencias (“jardines comunes”) serfan genéticas. Los mayores valores de crecimiento inicial de las dos procedencias mediterraneas mas septentriona- les, similares a aquellos de las dos mas meridionales, sugieren 1a posibilidad de ecotipos distintos (Tajan, 1989; Donoso, 1993). El crecimiento de las dos procedencias mas septentrionales se prolon- ga hasta mayo mientras que las procedencias del sur s6lo crecieron hasta abril o fines de mayo, lo que representa una evidencia de variacién en el fotoperiodo. Las especies nortefias, de dias cortos, tien- den a continuar su crecimiento por més tiempo cuando crecen en regiones sureiias de dia largo (Pauley y Perry, 1959; Donoso, 1998: Tajan, 1989). En todo caso este punto merece un estudio mas a fondo y prolongado en el tiempo. Unensayo con 10 procedencias andinas, desde los 36° 40" (Nuble) hasta los 39° 45° (Valdivia) en el que se estudié la resistencia al frio en N. obliqua y N. nervosa, evidencié que no hay ninguna relaci6n entre esta caracteristica y la latitud (Teissier du Cros et Duval, 1990). Se ha sugerido, sin embargo, que el factor temperatura, y en especial la minima media, puede ser determinante de caracteristicas adaplativas, como la resistencia al frfo, que puede significar la ‘ocurrencia de un ecotipo adaptado a las bajas temperaturas que predominan en el sector oriental dela cordillera de los Andes en Argentina (Destremeau, 1986; Donoso, 1987, 1998). Ensayos de vivero y campo de 23 procedencias argentinas de la especie mostraron una alta y significativa variaci6n tanto en la sobrevivencia cuanto en caracteristicas iniciales de crecimiento en altura y forma. Sin embargo, la variacién encontrada no pudo ser asociada a ninguna variacién geo- grafica 0 ecoldgica reconocible (Gallo et al., 2000). Los mismos autores muestran una alta variacién entre familias en caracteristicas de crecimiento medidas en diferentes pruebas de progenies de la especie. En la Fig. 5.8 se muestran los valores promedio de las alturas de 21 procedencias argentinas de Raulf al segundo afio luego de la plantacién en un sitio dentro del Bosque Mixto. La procedencia del mismo sitio de ensayo presenta hasta esa fecha un valor cercano al promedio del ensayo. Las diferencias entre procedencias resultaron ser significativas. Dos procedencias se destacan por sobre el resto con crecimientos medios superiores en un 30 % al valor medio del ensayo. ra 40 atom) PACE OP IPED TE Ap lL def Figura 5.8: Valores medios de altura de 21 procedencias argentinas de N. nervosa (= alpina) al segundo afio luego de la implantacién en el sitio de ensayo Yuco Alto (Bosque Mixto Cuenca Lécar). El promedio de la procedencia el mismo sitio de ensayo se muestra con otro color. Con lines punteada se indica el valor del promedio general del ensayo (de Gallo et al., 2000). 127Variacién genética detectada mediante marcadores isoenzimaticos EI mantenimiento de altos niveles de diversidad genética provee a las pobl potencialidad de adaptarse a situaciones cambiantes del ambiente en el qu particularmente importante en especies arboreas, dada su condicién de longev: dios de variacién isoenzimitica han demostrado que, en comparacién con ott mantienen niveles de diversidad genética muy altos (ver revisin en Hamricl Al igual que otras especies nativas de los bosques templados del sur de N.nervosa (= aplina) ha sido objeto de una explotacién desmesurada y select cual puede haber derivado en una reduccién importante de su diversidad genét ficies fueron taladas en Chile para la instalaci6n de sistemas agroganaderos 0 plantacién de especies exdticas (Donoso & Lara, 1995). En Argentina, la e: (cleccién de los mejores individuos) y la quema de superficies boscosas para un estado critico a muchas de las poblaciones de la especie (Informe interno de Parques Nacionales, Argentina, 1937). Desde la creacién de los Parques toda el area de distribucién de la especie en Argentina se encuentra bajo juri ques Lanin y, en menor medida, Nahuel Huapi. Si bien la especie siguié siend década del 70, hoy en dia sélo se la aprovecha en el sector de Reserva de la cu Dicha explotacién 1a realizan empresas madereras concesionarias bajo super de manejo realizados por la Administracién de Parques Nacionales. La situacién de la especie en Argentina, con un drea de distribucién extret y la sobreexplotacién de la que fue objeto en el pasado, derivé en la necesi programas de conservaci6n y mejoramiento genético, En tal sentido, en el af trabajar en el INTA Bariloche en el Programa “Conservacién y utilizaciGn de lo forestales patagénicos” (Gallo, 1993). El estudio de la variacion genética en una especie se realiza a través de (caracterfstica fenotipica con una relacién inequivoca con el gen que la contro! Un tipo de marcador comtinmente utilizado en especies arbéreas lo constituye! “son variantes electroforéticamente separables de un sistema enzimético” (Bi codificadas por genes en uno o varios loci. Representan formas distintas de una es la misma, Su principal ventaja como marcadores génicos radica en su herenci con expresi6n codominante de los alelos y penetrancia completa, salvo pocas e Es importante determinar el control genético de las variantes aloenzimati establecer su modo de herencia y confirmar su condicién de marcadores géni nervosa se determinaron marcadores génicos isoenziméticos mediante el andl duales y su progenie, segtin lo especificado por el método de Gillet & Hattem este procedimiento, que permite prescindir de la realizacién de cruzas control: modo de herencia en N. nervosa (= alpina) de ocho isoenzimas pertenecient enzimaticos, determinandose de este modo ocho marcadores génicos para la e: Gallo, 2000a). A su vez, se comprobs que dos de estos marcadores poseen ale! nervosa (=N. alpina) y de N. obliqua (Marchelli & Gallo, 2000a, 2000b), facil proceso de hibridacién entre ambas especies (Gallo et al, 1997; Gallo et al, 2000; Utilizando los marcadores aloenzimaticos (alelos del mismo locus isoenzil te determinados, se analizaron la diversidad (variaci6n intrapoblacional) y di cin interpoblacional) genética en la generacién seminal de poblaciones nati (= alpina) en Argentina, Un primer estudio abarcé sélo once poblaciones ubi de distribucién de la especie (Marchelli & Gallo, 2001). Posteriormente se inc ciones alcanzando un total de 20 (Marchelli & Gallo, 2000d; Marchelli, Gallo, 128 y moleculares ciones naturales la habitan, lo cual es is. Numerosos estu- s taxa, los drboles etal., 1992). ile y Argentina, el va en el pasado, lo ica. Grandes super- ui reemplazo por la plotacién selectiva so agricola, Hevé a Ja Administracién acionales en 1937. iccién de los Par- explotada hasta la nca del lago Lear. ision y con planes jadamente reducida lad de implementar 1993 se comenz6 a recursos genéticos arcadores génicos ., Hattemer, 1991). las isoenzimas que mann et al. 1989), ima cuya funcién de tipo mendeliana os. En Nothofagus s de arboles indivi- (1989), Mediante as, se comprobs el Ss a cinco sistemas specie (Marchelli & s especificas de N. ndo el estudio del Gallo, 2000-2002), itico) previamen- renciacion (varia- ales de N. nervosa \das en toda el area Juyeron mas pobla- 2003) y se analiza-ron también tres provenientes de Chile, de las zonas de Nahuelbuta, Neltume y Malalcahuelo, a modo comparativo (Marchelli, 2001). Todos los trabajos mencionados arriba revelaron niveles considerables de variacién genética en las poblaciones de N. nervosa (= alpina), sobre todo te- niendo en cuenta su reducida area de distribucion en Argentina. Si bien s6lo se analizaron tres poblaciones provenientes de Chile, los niveles de variaciGn en las mismas son similares o menores a los encontrados en Argentina (Tabla 5.6). Esto coincide con el tipo de distribucién de la especie a ambos lados de Ia cordillera de los Andes: mientras en Chile la distribucién es ms amplia y continua, en Argentina es reducida y fragmentada, Estudios realizados en poblaciones de Chile (Pineda, 2000; Carrasco & Eaton, enviado) revelan niveles de diversidad intrapoblacional mayo- res a los detectados en las tres poblaciones chilenas analizadas por Marchelli (2001). Sin embargo, esto podria estar relacionado con el tipo de enzimas utilizadas en los primeros trabajos, en su mayorfa pertenecientes al Grupo II (Bergmann, 1991), las cuales presentan mayores niveles de variacién que las enzimas constitutivas (Grupo 1) analizadas por Marchelli (2001). “Tabla 5.6: Diversidad génica en los ocho loci enzimaticos estudiados en Argentina y Chile. M: multiplicidad alélico,n: diversidad génica seatin Gregorius (1978) (niimero efectivo de alelos), H,; proporcién de heterocigotos observados, H.: hheterocigosis esperada (Nei, 1973), PPP: proporcisn de poblaciones polimérficas, N: nimero de alelos Locus M v 4, He PPP ON Argentina MdhB SS 197 2 1,00 20 Poblaciones) MdhC 3 102 0,02 0.45 lah 2 1.24 019 1,00 Adh. 2 101 0.01 0,25 Gora 3 1,78 0,46 1,00 GowB 6 Las 0413 1,00 Gorc 4 Lis 013 1,00 Pai 2 Lot 0.01 0.45 Media 3, 129 018 Desvio 1. 0.20 Chite MdhB 3 186 0,46 0.46 1,00 626 (3Poblaciones) MdhC 3. 102 0,03 1,00 632 lah 2 1130.11 On 1,00 640 Adh 2 102 0,02 0,02 1,00 624 Gora 3 173039041 1,00 614 GorB 2 106 0,05 0,06 1,00 596 GorC 2 105 0,05 0,05 1,00 610 Pgi 2 104 0,04 0,04 1,00 GIs Media 2, 124 O14 04 620 Desvio 0. 0.18 018 Fuente: Marchelli y Gallo 2003 Entre las poblaciones de Argentina la multiplicidad alélica fue muy variable principalmente debido a lapreseneia de alelos raros (p < 0,02) 0 a la existencia de hibridacién entre N. nervosa y N. obliqua, lo cual se discutiré en el tiltimo capitulo. Algunos de los alelos raros fueron exclusivos de una o dos poblaciones. La diversidad génica (Gregorius, 1978) que corresponde al mimero efectivo de alelos resulté también variable entre poblaciones y su valor promedio de 1,3 denoté la existencia de Polimorfismo menor en la mayorfa de las aloenzimas con un alelo muy frecuente y uno o mas en baja Proporcién. Tanto la heterocigosis observada como la esperada (Nei, 1973) fueron muy variables entre las distintas poblaciones, alcanzando valores de hasta el 23 % (Fig. 5.9).oss ox 000 14s 8 en wen mM Figura 5.9: Variacién entre poblaciones en la heterocigosis observada (H, ) y esperada (H.; Nei, 1973). Cada tonali- dad representa a poblaciones de una misma cuenca. La tonalidad oscura lleno corresponde « a heterocigosis observa- da y lo claro la esperada (tomado de Marchelli, 2001). Las frecuencias alélicas fueron significativamente distintas entre las poblaciones para todos los loci analizados (a = 0,05). Las distancias genéticas de Gregorius (1974) ‘hint diferencias que, en su gran mayorfa, fueron significativas. La diferenciacién de cada poblacién respecto a su complemento (conjunto de las restantes poblaciones) (D,) y la diferenciacién media entre poblacio- nes (d) (Gregorius & Roberds, 1986) fueron relativamente altas si se considera el drea de distribucién tan reducida de N. nervosa (=alpina) en Argentina. La representacién grifica £ estos pardmetros en el “caracol de diferenciacién” (Gregorius & Roberds, 1986) muestra la diferencia entre poblaciones ¢ incluso entre aquellas cercanas y pertenecientes a una misma cuenca lacustre (Fig. 5.10). 10 cin”, Seguin Gregorius & Roberds (1986) para el pool géaico y tos ocho loci anali- zados en poblaciones argentinas cle Raul. ‘Cada sece'én corresponde a una poblacicn, y cada tonalidad a poblaciones de una misma cuenea lacustre. El radio de cada seccin representa la liferenciacién de dicha poblacién conres- pecto a su complemento (D) y el'éngulo representa la propor- ign de la muestra (¢)). El circulo correspond al nivel de dife- renciacién media entre poblaciones (1) (tomado de Marchelli y Gallo, 2003). 130La distribucién dendritica del N. nervosa pina) en la Argentina, restringida a los valles de las cuencas lacustres, sugiere la existencia de una variacin genética en sentido latitudinal. Mas atin, los fuertes vientos unidireccionales en sentido Oeste - Este sefialan la posibilidad de un flujo génico en dicha direccién, posiblemente limitado a cada cuenca lacustre. Si esto fuera asf, existi- ran altos niveles de diferenciacién entre poblaciones de distintas cuencas lacustres Todos los parémetros calculados sefialan valores relativamente altos de variacién genética en las poblaciones y diferencias significativas entre las mismas. Sin embargo, estas diferencias se manifiestan también entre poblaciones ubicadas en una misma cuenca lacustre. Tanto las frecuen- cias alélicas como las distancias genéticas entre poblaciones dentro de cada cuenca mostraron diferencias significativas, siendo los valores de diferenciacién media bastante elevados. Un patron interesante en la variacin genética encontrada es la mayor diferenciacién en las poblaciones ubicadas al oeste de la distribucién en Argentina, Dada la unidireccionalidad de los vientos que van desde la cordillera hacia la estepa patagénica, si el flujo génico fuera muy exten- sivo las poblaciones mis diferenciadas deberian ser las del este, donde estarian todas las variantes alélicas provenientes de las poblaciones del oeste sumadas a las propias. Sin embargo, este no fue el patrén observado. En varias de las poblaciones del oeste se detectaron alelos exclusivos que no aparecieron hacia el este. Esto sugiere que el flujo génico no es muy extensivo y concuerda con los valores relativamen- te altos de diferenciacién encontrados Un estudio realizado en 22 poblaciones de Chile, aunque con un ntimero bajo de individuos por poblacién, reveld niveles muy altos de diferenciacién entre poblaciones (F,, = 9,6%). con mayor similitud entre poblaciones cercanas (Pineda, 2000). En dicho estudio se sugiere una dife- renciaci6n en sentido latitudinal con dos grupos principales de poblaciones pertenecientes a las zonas norte y sur de Ia distribucién natural en Chile. En el anilisis de heterocigosidad realizado se aprecia una menor existencia de heterocigotos que los esperados en las poblaciones muestreadas, es decir, no se cumple el equilibrio de Hardy- Weinberg. Segiin el autor, las causas que podrian explicar este fenémeno serian las siguientes: a) Pequefio tamaiio poblacional derivado de que las poblaciones estudiadas son pequefias y entre ellas existe discontinuidad debido a la existencia de plantaciones de Pinus radiata. b) Probable baja movilidad de los propagulos sexuales. c) Ocurrencia de bosques de segundo crecimiento originados de rebrotes de tocones. d) Cruzamiento entre individuos emparentados. Otro estudio que incluye 18 poblaciones de Chile revela niveles semejantes a los observados entre poblaciones de Argentina (F,, = 5.1%) (Carrasco & Eaton, enviado). Cuando se dan valores de diferenciacién entre poblaciones de una especie, en general, no se considera el tamafio ni las particularidades de su drea de distribucién. Una especie ampliamente distribuida que pueda ocupar diversos habitats tendria mayores probabilidades de diferenciacién que una de rango reducido con flujo génico equivalente. Ante el supuesto de que la seleccién natural resultara ser la principal fuerza modeladora, diversidad ambiental y flujo génico restringi- do originard mayor diferenciacién. Los valores de diferenciacién calculados en poblaciones de N. nervosa (= alpina) de Argentina (d = 4,7%; F,, = 5.2%) son similares a los reportados en otras especies de areas de distribucién o de érea de estudio mas amplia. Sin embargo, para poder comparar valores de diferenciacién entre distintas especies deberfa- mos contar con un pardmetro que reflejara no s6lo la informacién genética sino también la diver- lad ecol6gica enire las poblaciones de una especie. Dicha diversidad depende de numerosos factores como el tamaiio del area de distribucién natural, su orograffa, diferencias microclimiaticas, edafolégicas, etc. Una especie con distribucién natural amplia en un paisaje de fisonomfa comple- ja, como es el paisaje de montafia, podré ocupar una diversidad de habitats mayor que una especi con la misma distribucién, pero en un ambiente uniforme. Es de esperar en tales circunstanciasién entre poblacio- las posibilidades de énico y el grado de to de las poblacio- jumentaran el efecto que en el caso de la distribucién amplia en ambiente montafioso. la diferenci: nes de la especie sea mayor que cuando la distribucién es reducida, no s6lo poi adaptacién a diversos habitats, sino también por las restricciones en el flujo aislamiento de las poblaciones. Un mayor grado de fragmentacién y aislami nes de una especie sumado a un tamafio reducido efectivo de las poblaciones de la deriva genética y la endogamia. La diferenciacién entre poblaciones de una especie depende de estas relacionadas a su tipo y tamaio de drea de distribucién y de otras inherentes mente aquellas relacionadas con su sistema reproductivo. Por estos motives ki pardmeiro de diferenciacién como el d o el F,, entre especies con habitats totalmente abstracta. Teniendo en cuenta especies de una misma regién, asu comtin con tipos de habitats similares, se podrfa considerar, en forma muy gi diversidad ecol6gica al tamafio del drea de distribucién o de estudio, asumie otros factores mencionados antes son iguales, la diferenciacién (d) sera mayor 4rea de distribucién. Comparando distintos trabajos realizados en espec Subantirticos se observé, en general, que a mayor drea de distribucién mayo renciaci6n entre poblaciones. Al comparar las distintas especies surge con diferenciacién encontrada en poblaciones argentinas de N. nervosa (= alpina) es comparable a los valores calculados en Nothofagus nitida y en Austrocedi especies con rangos de distribucién més amplios (Tabla 5.7). La diferenciacit en especies de Nothofagus de regiones montafiosas de Nueva Zelandia tambié tendencia a aumentar en relacién al drea de distribucién (Haase, 1992, 1994) El patrén general presentado por Hamrick er al., (1992) y Miiller-Starck et a las especies endémicas como las més diferenciadas. Claro est que. en estas endemismo proclamado coincide una superficie de distribucién menor y por proporci6n de superficie fragmentada, Estas y no el endemismo per se serian | para la mayor diferenciacin, En este sentido, la distribucién del NV, nervosa (= coincide con gran fragmentacién y limitacién de su flujo génico, por lo que s\ relativa es una consecuencia légica de lo anterior, Otro punto importante que i la hibridaci6n con N. obliqua, pero este tema se discutird en detalle en el tltim ‘comparacién de un uy distintos resulta jendo un ecosistema ra, como factor de \do que, si todos los a mayor tamafio del es de los Bosques es el nivel de dife- mas énfasis que la s elevada, dado que us chilensis, ambi in entre poblaciones fue muy baja y con 1. (1992), describe pecies, junto con el bre todo una mayor variables causales pina) en Argentina alta diferenciacién roduce variacién es capitulo. cies arbéreas, ny el drea de estudio estimada en distintas es Fepecie N° N° Diferenciacién Areade distribucisn —_ Réferencia Pob. loci (%) Nothofagus nervosa 20 8 Muy restringida y helli,Gallo 2003 fragmentada Nothofagus nervosa 8 5.7 Restringida y continua Marche, 2001 Nothofagus nervosa 8 4.6! Muy restringida y rchelli & Gallo 2001 fragmenteda Nothofagus nervosa 22(Chiley 7 9,6 Restringida y continua Nothofagus nervosa 18 (Chile) 10 5,17 Restringida y continua enviado Nothofagus dombeyi 5 Is 74° Extensa Nothofagus betulotdes 4 15 12> Extensa Nothofagus nitida 4 15 47° Restringida Nothofagus pumilio 17 14178 Extensa Austrocedrus chilensis 16 12 43! Extensa y fragmentada Fircroya cupresoides 4 21 79 Restringida ds Fei tiGyyOtro tipo de variacién pocas veces tenido en cuenta en especies forestales es la variacién temporal en la estructura genética de la generacién seminal originada por la variaci6n en su siste- ma de apareamiento. Los primeros resultados de un estudio donde se comparan las estructuras genéticas de las semillas recolectadas durante dos afios distintos en nueve poblaciones de N. nervosa Ipina) de Argentina, revelaron diferencias significativas entre los mismos (Marchelli, 2001). La gran variaciGn detectada se manifesté tanto en la frecuencia de los distintos alelos como en la presencia/ausencia de alelos raros (p < 0,02). Esto redund6 en diferencias en los distintos pardmetros de diversidad y diferenciaciGn calculados. La “distancia temporal” fue en algunos casos superior a Ja “distancia espacial” y la diferenciacién entre afios fue elevada y significativa en algunas pobla- ciones, alcanzando valores de hasta 0,179. En la mayorfa de los casos el alo de mayor produccién presenté la mayor diversidad. Estos resultados estiin en estrecha relacin con el sistema de apareamiento de la especie y con Ja produccién ciclica de semillas, Es de esperar que en aquellos afios de mejor produceién mis individuos estén participando del proceso reproductivo, aportando su informacién genética a la generacién seminal Teniendo en cuenta el mayor peso de las semillas y el menor daiio por insectos en los afios de produccién abundante, junto con la mejor representatividad genética por la participacion de un ngimero mayor de individuos, es aconsejable utilizar semillas de dichos aiios en estudios de genética poblacional tendientes a dar pautas para la conservacién de la especie. 6. ADN de cloroplasto En tiempos més recientes han surgido oiro tipo de marcadores, los marcadores moleculares 0 de ADN. Una caracteristica general de estos marcadores es la posibilidad de estudiar directamente la secuencias de nuclestidos del ADN, lo que permite monitorear todas las mutaciones. Mas atin, el estudio no se restringe a genes estructurales, sino que también se pueden analizar secuencias no codificantes, las cuales acumulan mutaciones de manera neutral, sin una presién de seleccién tan fuerte como la ejercida sobre genes estructurales. Por otra parte, se puede analizar tanto el ADN nuclear como el de las organelas (cloroplastos y mitocondrias), lo que permite distintos tipos de estudios. El uso de estos marcadores se ha generalizado por el empleo de la Reaccién en Cadena de [a Polimerasa (PCR) que permite de manera relativamente simple amplificar el ADN a estudiar obte- niendo grandes cantidades de! mismo. Por otro lado, el empleo de enzimas de restriccién que digieren el ADN en secuencias especificas detecta polimorfismos en el largo de los fragmentos de restriccién (RFLP), lo cual permite realizar estudios de diversidad y diferenciacién entre poblaciones. Como se mencioné més arriba, uno de los tipos de ADN que se puede estudiar es el ADN de cloroplasto. Este constituye una molécula circular, cuyo tamaiio varia entre 120 kilobases (kb) y 217 kb (Palmer, 1987). Su herencia es de tipo clonal, uniparental, predominantemente materna en angiospermas y paterna en gimnospermas. La evolucién del ADN de cloroplasto es relativamente lenta, con sustituciones de nucleétidos en una tasa baja, siendo la molécula muy conservada en estructura y secuencia entre especies muy diversas (Clegg et al., 1991; Clegg et al., 1994). Estas caracterfsticas hacen del ADN de cloroplasto una molécula Gti tanto en estudios de sistematica como en aniiisis filogenéticos entre especies de un género. Si bien la tasa de mutacién es lenta se ha detectado variacién intraespecifica en la mayoria de los casos entre poblaciones, y, ocasional- mente, dentro de ellas (ver revisi6n en Soltis er al., 1992). En especies arbéreas los casos mis frecuentes encontrados son de variacién entre poblaciones de una especie (por ejemplo: Ferris et al, 1993; Tsumura et al, 1994: Ziegenhagen et al., 1995; Demesure et al., 1996; Dumolin-Lapegue et al., 1997). Sin embargo, se han reportado también casos de especies altamente polim6rficas a nivel intrapoblacional (por ejemplo en Sorbus torminalis, Demesure, com. pers.)- 133La herencia clonal del ADN de cloroplasto impide la recombinacién génica, por lo que las va- riantes que ocurren en la secuencia del ADN se mantienen en un linaje uniparental. Esta caracterfsti- ca hace que sean especialmente titiles en el estudio de procesos evolutivos dentro de una espec habiéndose utilizado la variacién intraespecifica para trazar rutas migratorias de las especies luego de las tiltimas glaciaciones y establecer las posibles dreas libres de hielo donde se refugiaron durante las mismas (Kremer & Petit, 1993; Petit er al., 1993; Dumolin-Lapégue et al., |997). En N. nervosa se utiliz6 la técnica de PCR en combinacién con RFLP para determinar polimorfismos entre poblaciones de Argentina. En un primer trabajo se analizaron I poblaciones en las cuales se amplificaron con éxito 10 regiones no codificantes del genoma cloroplastico (Marchelli er al., 1998). Dichas regiones se digirieron con distintas enzimas de resuriccién detec- tndose variaci6n en los fragmentos obtenidos en dos de las regiones (Fig. 5.11). Posteriormente se analizaron para dichas regiones polimérficas nueve poblaciones mis y tres provenientes de Chile que corresponden de esta manera a las 23 poblaciones analizadus con marcadores icos (Marchelli, 2001). Los fragmentos polimérficos permitieron detinir dos haplotipos distintos (tipos de ADN cloropldstico) entre las poblaciones de N. nervose (= alpina). Dichos haplotipos se encuentran claramente separados geogriificamente en una direccidn norte-sur (Fig. 5.12), presentando las poblaciones del norte un haplotipo y las del sur otro. Las poblaciones de Chile analizadas mostraron los mismos haplotipos, perteneciendo la ubicada en Malalcahuello al grupo norte y las de Neltume y Nahuelbuta al grupo sur. Estos resultados sugieren la existencia de al menos dos refugios durante las tiltimas glaciaciones a partir de los cuales se dispersaron las poblaciones actuales: uno dio origen al grupo norte y otro al grupo sur. aed od ee St ad al Aad Aa) rere rer) enh hee en he se ete ne eth te Figura 5.11: Patrén de restriccidn observado para Ia regién de cloroplasto amplificada con e| primer FV digerido con Ja enzima Tagl.(de Marchelli et al, 1998). Las calles de los lados corresponden al marcador de peso molecular (1 Kb). La migracién ¢s en sentido vertical de cribs hadin Shake de hugo uc Joy Gaguscotos take brands ni hiv qu yuctian en In pnessupeiior del poll 134,A CHILE on | se ni | ‘te © | . rar tia | a, ARGENTINA | Figura 5.12: Ubicacién geogrifica de los dos haplotipos . ta | encontrados entre las poblaciones de Nothofagus nervosa ne de Argentina y Chile (tomsdo de Marchelli, 2001) yea - En funcién de datos palinolégicos, en conjunto con los datos geolégicos, distintos autores con- cuerdan con la existencia de varios sitios a partir de los cuales las especies se expandieron luego de las glaciaciones (Markgraf, 1983, 1989: Villagran, 1991: Villagrin er al., 1995; Markgraff et al., 1995; Heusser, et al., 1996; Moreno, 1997; Bianchi, 1999), Las bajas temperaturas y el clima mas 4rido que en la actualidad redujo considerablemente la superficie del bosque templado. Sin embar- go, en la zona entre los 34° y 43° de latitud Sur, al Oeste de la cordillera de los Andes, el clima habria sido lo suficientemente htimedo durante todo el periodo glacial como para que los taxa de Nothofagus persistieran desde el Terciario. Por otro lado, la topograffa tan diversa de la zona permitirfa la presencia de numerosos microhabitats que también marcan la diferencia del efecto de las glaciaciones en el Hemisferio Sur con respecto al Hemisferio Norte (Markgraf et al, 1996). Mis atin, se ha sefialado la posibilidad de que algunos refugios hayan estado ubicados al este de la cordillera de los Andes (Bianchi, 1997, 1999). Considerando en conjunto los datos isoenzimaticos y moleculares y teniendo en cuenta la caracteristica de las tiltimas glaciaciones en el Hemisferio Sur, se ha propuesto la expansi6n de las poblaciones actuales de N. nervosa (= alpina) de Argentina a partir de al menos dos refugios. Dichos refugios habrian estado situados uno en la regi6n de Rucafancu (39° 25’ S), donde Villagrin (1991) sefiala la existencia de trazas de polen tipo obliqua durante las tiltimas glaciaciones, y el otro en cercanfas de la cabecera oeste de los lagos Lacar y Lolog donde elevaciones del terreno por encima de los 1.700 m pueden haber ejercido una barrera a los hielos (Marchelli, 2001). Trabajos recientes sobre variacién genética en especies nativas también sugieren la expansién a partir de refugios situados al este de los Andes (Alinutt et al, 1999; Premoli et al, 2000b; Pastorino, 2001). En poblaciones de Raulf de Chile se ha sugerido la expansién a partir de cuatro refugios situados al oeste de los Andes (Carrasco & Eaton, enviado). 1357. Microsatélites Otro tipo de marcadores moleculares ampliamente utilizados en estudios de genética poblacional son las secuencias cortas repetidas © microsatélites (SSR: Simple Sequence Repeats). Estas se- cuencias constituyen repeticiones en sdndem de secuencias de entre | y 10 pares de bases. Son altamente polimérficos debido principalmente al ntimero de repeticiones dle las secuencias. Al igual que las aloenzimas su herencia es de tipo codominante, pero revelan tn nimero de alelos y una heterocigosis mucho mayor. Esto los convierte en marcadores muy titiles para estudios de paternidad. flujo génico y biodiversidad entre otros. El andlisis de secuencias microsatélites requiere una amplificaciGn previa dé la secuencia de ADN mediante la reaccidn en cadena de la polimerasa (PCR). En esta técnica, al igual que en el analisis de ADN de cloroplasto, es necesario conocer las secueneias flanqueantes al ADN a amplificar en las cuales se “pegan” los primers, secuencias cortas de ADN a partir de las cuales la ¢nzima Tag polimerasa comienza la sintesis de ADN. Conocer estas secuencias y sintetizar los primers es una tarea costosa, aboriosa y que requiere equipamiento sofisticado. Poder utilizar primers desarrallados para otras espe- cies facilita enormemente el empleo de esta técnica. En tal sentido, estudios preliminaresen N. nervosa yA. obliqua confirmaron la posibilidad de utilizar algunos de los primers desatrollados para especies del género Quercus con buenos resultados Gallo et al, 2000b). De los 40 primers probados 35 ampli- fican el ADN de las dos especies, 19 de los cuales presentaron motivos microsatélites. Se analiz6 la existencia de polimorfismo y la segregacién de los motivos microsatélites con ‘ocho primers en cuatro familias de N. nervosa (= alpina). En seis de los primers utilizados se observ6 variacién y consistencia en la segregacidn con respecto al genotipd materno. El nimero de alelos por locus vari6 entre 3 y 5, siendo el tamaiio de los mismos un poco mayor a lo reportado en Quercus. Recientemente se comprobaron Ia transmisibilidad de primers desarrollados para Quercus y Fagus a varias especies de Nothofagus y se desarrollaron primers especiticos para microsatélites de este género ( Azpilicueta et al., en preparacién). Estos resultados son por demas promisorios en cuanto a la posibilid: desarrollados para otras especies, hecho que abre un campo de investigaci de utilizar primers vastisimo, 8. Variacidn en crecimiento de N. nervosa ) realizado en forma taron también cuatro sobre la base de 20 promedio de 36 afios En un estudio efectuado en toda el drea de distribucion de N. nervosa (= alpi paralela a otro similar para N. obliqua, citado en el capitulo anterior, se deli zonas de crecimiento para renovales de la especie (Fig. 5.13), analizados rodales puros y mixtos. Las edades fluctuaban entre los 22 y 78 afios, con u (Donoso P. et al., 1993). Los promedios y rangos de crecimiento en volumen, Dap y altura se presentan en la Tabla 5.8. Tabla 5.8: Promedios y rangos de crecimiento en volumen, Dap y altura de renovales de N. nervosa en las 4 zomas de crecimiento identiticaday, Zona Edad Crecimiento (20 alos) Dap * (em) Dap Hom) Nol (m'/ha/aito) 20 fos) 20 aios) Prom _Rango Prom _Rango Prom __Rango__Prom _ Rano 1 38-22-59 10,44 8.71-13,39 16.39 12,96-21,08 13.92 11,53-16,22 2 36 dd 9.05 840-1118 11,01-16,52 3 49 BRS8 7,22, 5.93-10,18 11,20 8.98-13,73 4 3432-78748 2,086.03 11.82 6,73-11,03 Fuente: Donoso, P, ef al 1993, 1368 ie ie FED weenie | EBB 2 oe oemsnt it aw cmon 1 I] 2 ercnomes re is Figura 5.13: Mapa de ubicacién de zonas de crecimiento de renovales de N. nervosa. La zona de crecimiento I, aun cuando con poca diferencia, se ubica sorprendentemente en algunos rodales de la cordillera de los Andes de la Regién Mediterrénea bajo los 1.000 m de altitud (Fig. 5.13). Estos rodales se encuentran bajo condiciones de clima mediterréneo, pero con temperaturas mas frfas que en las otras zonas y, a la vez, con un periodo libre de heladas (PLH) mas prolongado. En particular pareciera que las temperaturas relativamente mis bajas de verano y un perfodo vegetativo largo, constituirian las ventajas climaticas de esta zona de crecimiento. En esta Zona, con su largo periodo vegetativo, es probable que la mayor proporcién del crecimiento ocurra antes del periodo seco prolongado. La precipitacién media anual es més baja que en las otras zonas, pero superiora los 2,000 mm/aio, y también la humedad relativa es baja en el aiio, con un periodo seco de verano de tres meses y un déficit hfdrico de verano (DH) alto (Tabla 5.9). Estas condiciones climéticas aparentemente adecuadas para un buen desarrollo de NV. nervosa van unidas a un suelo muy profundo de cenizas volcdnicas, que es determinante, y a ubicaciones frecuentemente en exposiciones sur. La zona de crecimiento 2 presenta valores de crecimiento poco menores que los de la 1, se ubica en la precordilllera entre los 38°30" aproximadamente y los 39°30’, extendiéndose luego hacia el sur por todo el rango de distribucién andino (Figura 5.9). Las condiciones de temperatura en estos rodales son ms calidas que la Zona 1, pero el periodo libre de heladas es menor; aunque Ja precipitacion anual es la mis alta de las cuatro zonas y no existe ningtin mes totalmente seco, el 137Tabla 5.9: Algunas caracteristicas climat P.eral., 1993) Zona ‘Tmedia —T?mesmas = T’mesmas T* media PLH' — PRV® —Ppanval__— DPS* anual CC) célido PC) fro °C) Octubre.- (dias) (meses) | (mm) —_(meses) Mayo 1 100 08 27 180 5.0 2.050 3 2 10, 21 >8 130 10 2817 0 3 14 35 >8 160 5.7 2.122 4 4 23.8 32 210 170 6.0 2313 1 & Perfodo libre de heladas by: Periodo receso vegetative ©: Duracién perfodo seco perfodo de receso vegetativo es elevado, factor que estarfa determinando un menor que en la Zona 1. Los suelos en que se desarrollan estos rodales son La zona de crecimiento 3 se encuentraen la precordillera andina desde los S encondiciones de altitud media y en la cordillera de Nahuelbuta, y a mayores al sur de los 40° S. En esta zona se podrian incluir los renovales de 1a vei cordillera de los Andes, correspondientes a Argentina (Donoso ef al., 1988; Do Los suelos en que crecen estos bosques son en general trumaos. Las temper que en las otras zonas y la duracién del perfodo seco es de 4 meses, condicién para el crecimiento, pero que en esta zona debe variar mucho segiin la latit vertiente oriental u occidental de la cordillera. La zona de crecimiento 4 es la de mas bajos crecimientos y se ubica en loss la cordillera de los Andes en la region de clima mediterrneo, donde el periodo seco es corto, pero las temperaturas medias del perfodo vegetative son mis altas, y ello puede facilitar condiciones de sequia fisiolégica en las plantas (Tabla 5.9). También se ubican en esta zona de bajo crecimiento los rodales ubicados en Ia cordillera de la Costa, en el limite sur de la distribuci6n de N. nervosa, donde se desarrolla en suelos rojo-arcillosos y a mayor altitud en suelos metamérficds, y con efectos de sombra de Iluvia que puede significar perfodos secos importantes en algunos ¥ Esta asignacién de las zonas de crecimiento es consistente con otros estudi recimiento un poco maos profundos. (6° 30” hasta los 38° altitudes hasta mas jente oriental de la j0s0 P. eral., 1993). luras son mds altas le puede ser critica y la posicién en la ctores mas altos de siciones norte en general. Burgos (1986) también menciona que los crecimient dos en exposiciones sur y altitudes intermedias en la vill Regi dos por Wadsworth (1976) a similares altitudes en la 1x Regi6n. Justamente los intermedias de las regiones VII y IX son aquellos que constituyen la Zona 3 puesta por Donoso er al., (1993). A nivel de plantulas de N. nervosa crecidas en vivero, Tajan (1989) determind que los mayores crecimientos en altura fueron aquellos de las procedencias del norte (Vilches y Ralco) y de la cordillera de la Costa en la X Regién norte (Raulintal) (Tabla 5.5). Si bien es conocido el hecho de que procedencias mas ecuatoriales logran mayores crecimientos cuando son establecidas a mayo- res latitudes (Pauley y Perry, 1959; Donoso, 1993; Tajan, 1989), el crecimiento de las proceden- cias mas septentrionales es entre un 50 y un 100 por ciento mayor que el de las festantes proceden- cias (excepto Raulintal). Los altos crecimientos de las procedencias del norte son consistentes con los datos de crecimiento de arboles en rodales naturales, que cn cl norte tienen mayores tasas de crecimiento que en el resto del pafs. Sin embargo, Raulintal se encuentra entre Jos rodales de peor crecimiento pro-aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.DIRECCION GENERAL DE PARQUES NATURALES (1961). Liinite meridional del drea geogrdfica de "Rouli” Nothofagus nervosa (Phil) Dimitri et Milano (syn. N. provera (Poepp) Perst.) (1961). Informe Intefno, Direecién General de Parques Nacionales. Donoso, C. (1974). Dendrologia. Arboles y arbustos chilenos. Manual N° 2, Facultad de Ciencias Forestales. Univer sidad de Chile. Santiago, + (1979). Nariacién y tipos de diferenciacién en poblaciones de Roble (Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst.). Bosque. 3, 1-14, + (1981). Investigacién y desarrollo forestal- Tipos Forestales de los Bosque Nativos de Chile, Docu- mento de trabajo 38. Corporacién Nacional Forestal, Santiago. Chile. 82 pp. (1998), Bosques templados de Chile y Argentina. Variacién, Estructura y Dinéi Chile: Editorial Universitaria. DoNoso C., & LARA A. (1995). “Utilizacién de los bosques nativos en Chile: pasado, presente y futuro”. In Armesto JJ.,C. Villagrén, & M. Kalin Arroyo (Eds.), Ecologia de los bosques nativos de Chile. (pp. 363-388). Santiago de Chile, Chile.: Editorial Universitaria, DUMOLIN-LAPEGUE S., DEMESURE B., FINESCH! S., LE CorRe V., & PETIT RJ. (1997). “Phylogeographic Structure of White Oaks Throughout the European Continent”, Genetics, 146, 1-13, Ferris C., OLIVER R.P,, DAVY A.J., & HEWITT G.M. (1993). “Native oak chlorop| Lan ancient divide across Europe”. Molecular Ecology, 2, 337-344. GALLO, L.A. (1993), Proyecto Conservacién y utilizacién de lox recursos genéticos forestales patagénicos (1993). GTZ (Sociead Alemana de Cooperacién Técnica), Proyecto N° 9348: Nutzung und Koriservierung patagonischer orstlicher Genresourcen, I p. GALLO, L-A., MARCHELLI, P,, REGO, P, UDKERK, L.., IZQUIERDO, F., BREITEMBUCHER A., GONZALEZ, M., CHAUCHARD, L., MARESCA, L., Cuerpo de Guardaparques de los Parques Nacionales Lanin y Nahvel Huapi, & Mele, U. (2000), “Distribucién y variaci6n genética en caracteristicas seminales y adaptativas de poblaciones y progenies de Raulf en Argentina’. En R. Ipinza Carmona, B. Gutiérrez Caro, & V. Emhart Schmidt (Eds.), Domesticacién y Mejora Genética de Rault y Roble (pp. 133-156). Valdivia, Chile: Universidad Austral de Chile-Instituto Forestal GALLO, L.A., MARCHELLI,P,, & CREGO, P. (2000). “Dindmiica de hibridacién interespecifica entre Rauli y Roble pellin’ In. Ipinza Carmona, B. Gutiérrez Caro, & V. Emhart Schmidt (Eds.), Domesticacién yMejora Genética de Raulé y Roble (pp. 181-196). Valdivia, Chile; Universidad Austral de Chile-Instituto Foresial GALLO L.A. (1995). "Supuestos hibridos interespecificos en progenies de Rauli”. XxV/ Congreso Argentino de Genética, 23-25 October, 1995, Bariloche, Argentina. GALLO, L.A., MARCHELLI, P,, & BREITEMBOCHER, A. (1997), “Morphological and allozymic evidence of natural hibridization between two southern beeches (Nothofagus spp.) and its relation to heterozygosity and height growth” Forest Genetics, 4, 15 GALLO, L.A. (2000). “Hybridisation dynamic between two southem beeches (Nothofagus Spp.)”. XX1 IUFRO World Congress, 7-12 August 2000, Kuala Lumpur, Malaysia, (2002). “Conceptual and experimental elements to model natural inter-specific hybridisation between two mountain southem beeches (Nothofagus spp)”. In: Modelling and experimental research on genetic processes in tropical and temperate forests. Degen, B. Loveless, M.D. and Kremer, A. editors. Embrapa-Silvolab-Guyane. ISBN 85-87690-14-0120-131 GILLET E,, & HATTEMER H.H. (1989), “Genetic analysis of isoenzyme phenotypes using single tree progenies”. Heredity, 63, 135-141 GREGORIUS H.R. (1974). On the concept of genetic distance between populations based on gene frequencies. IUFRO Meeting, $.02.04.1-3, Stockholm: 17p. 140GREGoRIUS H.R. (1978). “The concept of genetic diversity and its formal relationship to heterozygosity and genetic istance”, Mathematical Biosciences, 41, 253-271. GREGORIUS H.R, & ROBERDS, J.H. (1986), “Measurement of genetical differentiation among subpopulations”. Theoretical and Applied Genetics, 71, 826-834. Haase P. (1992). “Isozyme variat Botany, 30, 315-328. y and biogeography of Nothofagus truncata (Fagaceae)". New Zeland Journal of (1994), “Genetic relationships and inferred evolutionary divergence in the New Zealand taxa of Nothofagus- Results from isozyme analysis”. Australian Systematic Botany, 7, 47-55. HAMRICK, J.L.. GODT, M.J.W., & SHERMAN-BROYLES, S.L. (1992), woody plant species". New Forests, 6, 95-124. actors influencing levels of genetic diversity in HATTEMER HLH, (1991)."Genetic Analysis and Population Genetics”, In Fineschi S., Malvolti M.E., F. Cannata, & Hattemer H.H. (Eds.), Biochemical markers in the population genetics of forest trees. (pp. 5-22). The Hague, The Netherlands: SPB Academic Publishing bv. (1995). “Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources”. Forest Genetics, 2,125: Heuser. CJ, LoweLt, TV, HEUSSER, L.E., HAUSER, A.,& BIORN, G. (1996), “Full-glacial -late-glacial paleoclimate of the Southern Andes: evidence from pollen, beetle and glacial records”. Joumal of Quaternary Science, 11, 173-184. ANONYMOUS. “Proyecto de investigacién: Estudio dela variacién genéticaen Raulf (Nothofagus nervosa Phil.) Dim.et Mil.) y Roble Pellin (Nothofagus obliqua (Mitb.) Oerst.)". Primera etapa: ensayosde orfgenes de Raulé, 1V Jorna- das Forestales Patagénicas, San Martin de los Andes, 24-27 octubre de 1995: 633p. KREMER A., & PETIT J.R. (1993). “Gene diversity in natural populations of oak species”. Ann.Sci.For, 50, 186s-202s. LE QUESNE C,. y SANDOVAL L. (2001). “Extensién del limite sur para Nothofagus glauca". Gayana 58 (2): 139-142. MARCHELLI, P., GALLOL., SCHOLZ F., & ZIEGENHAGEN B. (1998). “Chloroplast DNA markers revealed a geographical divide across Argentinean southern beech Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil. distribution area”. Theoretical and Applied Genetics, 97, 642-646. MARCHELLI, P.. & GALLO, L.A. (1999), “Annual and geographic variation in seed traits of Argentinean populations of southern beech Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil". Forest Ecology and Management, 121, 239-250. —_ . (2000a). “Genetic analysis of isozyme variants in open pollinated families of Southern beech Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil". Silvae Genetica, 49, 90-98. + (2000b), “Variacién aloenzimética de ADN de cloroplasto y de ADN nuclear en poblaciones y progenies de Raulf en Argentina”. In R. Ipinza Carmona, B. Gutiérrez Caro, & V, Emhart Schmidt (Eds.), Domesticacién y Mejora Genética de Raul y Roble (pp. 157-180). Valdivia, Chile: Universidad Austral de Chile-Instituto Forestal. - (20006). “Genetic differemiation among Argentinean populations of southern beech Nothofagus nervosa. Symposium Modelling and experimental research on genetic processes in tropical and temperate foresi. French Guiana, 18-22 September 2000. = - (20004), “Large scale hybridisation process between two Nothofagus species from Southamerica temperate forests”. 1 Southern Connection Congress, Canterbury, New Zealand. 17-22 enero 2000.: Wickliffe Press Lid., New Zealand, 2000. , (2001). “Genetic diversity and differentiation in a southern beech subjected to introgressive hybridisation”. Heredity 87, 284-293. + 2002: “Genetic differentiation among Argentinean populations of southern beech Nothofagus nervosa”. In: Modelling and experimental research on genetic processes in tropical and temperate forests. Degen, B. Loveless, M.D. and Kremer, A. editors. Embrapa-Silvolab-Guyane ISBN 85-87690-14-0. 165-171 141aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.VILLAGRAN, C. (1991), “Historia de los bosques templados del sur de Chile durante el Tardiglacial y Postgiaci Revista Chilena de Historia Natural, 64, 447-460. VILLAGRAN, C., MORENO, P,, & VILLA, R. (1995). “Antecedentes palinolégicos acerca de la historia cuatemaria de los bosques chilenos". In Armesto J.J., C. Villagraa, & M. Kalin Arroyo (Bils.), Ecologia de fox bosques nativos de Chile. (pp. 51-70). Santiago de Chile, Chile. Editorial Universitera, Wake, J. (1984), The New Zealand beeches. New Zealand: New Zealand Forest Servive. WERNER, |. (1986). “Determinacién de periodos 6ptimos de estratificacién para semillas de diferentes procedencias de Rault”. Tesis, Fac. de Ciencias Forestales, Universidad Austral de Chile. ‘ZIEGENHAGEN B., KORMUTAK A., SCHAUERTE M., & SCHOLZ F. (1995), “Rest DNA of silver fir (Abies alba Mill)”, Forest Genetics, 2, 99-10 tion site polymorphism in chloroplastaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.El segundo es el gradiente longitudinal en el que a lo largo de una distancia de 100 km 0 menos es posible encontrar una diferencia en la precipitacion que puede superar los 4.000 mm. Esto se debe a la influencia de los vientos predominantes del Pacifico y la influencia de la cordille- rade los Andes que determinan el marcado gradiente de precipitacién O-E. Asi, cerca del centro de su distribucién (41°S) la precipitacién anual supera los 5.000 mm sobre las laderas oeste de los Andes (5.600 mm en Antillanca; Mufioz Schick, 1980) y menos de 800 mm en los sitios mas orientales del bosque de N. pumilio en Argentina (Veblen e? al., 1977; Barros et al., 1983). Este gradiente afecta también la profundidad de la nieve acumulada en las altas cumbres sobre Jas distintas laderas de los Andes. Asi, la profundidad de la nieve medida a distintas alturas (1.050, 1,200 y 1.500 msnm) en el valle de Antillanca, Chile (40°47" S, 72°12’ O), result6 mayor que la medida en la cima del valle del Chall Huaco, Argentina (41°15°S, 71°18'O) (Fig. 6.3) 300 © Antillanca 1050m Esso = Antillanaca 1200m S & Antillanca 1500m x Vv ChallHuaco 1520m & 200 + € © 1504 3 5 BZ 100 4 2 € 2 ee 50-4 a o 4 19/06 20/07 24108 25/09 26/10 Dia/Mes Figura 6.3: Acumulacién de nieve en bosques de altura de N. pumilio a lo largo de gradientes altitudinales y longitudinal (datos de Daniels, 2000). Enel caso de N. pumilio es importante considerar las variaciones ambientales a lo largo del gradiente altitudinal y su posible influencia sobre distintos caracteres de las poblaciones. Asi, distintas caracte- risticas fisicas medidas a 220, 440, 540 y 640 msnm en Tierra del Fuego (54°49"S, 68°42'O) varia- ron con la altura (Barrera et al., 2000). La temperatura de! suelo disminuyé con Ia altura como asf también el periodo de dias libres de heladas con una duracién de 212, 172, 145 a 123 dias en las respectivas alturas. Adems la precipitacién y el porcentaje de nieve caida se incrementé con la altura, con 660-720 mm y 33% de nieve a 220 msnm y con 1.200 mm y 70% de nieve a 540 msnm. Los rangos de temperatura media anual en los que se encuentran los bosques de N. pumilio alo largo del gradiente altitudinal varian entre los 6,5 y 7°C en el limite altitudinal inferior y los 3,5.a4°C en su limite superior (Schlatter, 1992). Por otro lado, a lo largo del gradiente latitudinal Jas variaciones en la temperatura media anual oscilan desde 8,4°C (39°58" S y 71°12°O) y 8,3°C (41°05'S y 71°34"O) en el limite septentrional de la distribucién de la especie (Barros er al., 1983) hasta 5,7°C en Ushuaia, Tierra del Fuego (54°49 S y 68° 19° O) (Puigdefabregas ef al., 1988). 147aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Figura 6.4a; Bosque achaparrado, tendiendo a krummholz de N. punilio en los 600 m de altitid en Tierra del Fuego (foto de C. Donoso, 1995), La superficie del tipo forestal Lenga en Chile abarca 3.391.552 ha y representa un 25,3% del total de la superficie de bosque nativo chileno, siendo el subtipo Lenga el de mayor superficie con un total de 1.812.000 ha (CoNaF er al., 1999). El tipo forestal Lenga es el segundo en importancia después del Siempreverde y predomina en la x1 y Xt Regi6n con un 42,5 y del total regional respectivamente. Un 16% del tipo forestal Lenga (561.000 ha) se encuentra dentro del SNASPE (Sistema Nacional de Areas Protegidas del Estado). Sin embargo, resulta contradictorio observar que en las regiones donde existe mayor superficie de este tipo de bosque (XI y XIl Regién) se encuentra menos protegido (16 y 9,4%) mientras donde posee menor superficie (IX y X Regién) esta mas protegido (51,5 y 27,6%). Hasta el presente no existe un inyentario forestal que provea informacién precisa sobre la superficie de los bosques de Lenga en Argentina (Baya, 1997). Sin embargo, algunas estimaciones en base a la interpretaci6n de imagenes satelitales y fotografias aéreas juntamente con relevamientos ‘a campo, indican que los bosques puros de Lenga abarcarfan un total de 1.199.895 ha, de los cuales un 57% se encontrarfa bajo proteccién, mientras que los bosques mixtos (donde N. pumilio ‘ocurre asociada hacia el norte a N. dombeyi, Araucaria araucana, N, obliqua, N. nervosa y hacia el sur aN, betuloides) alcanzarian un total de 326.380 ha, 60% de los cuales se encontrarfa bajo proteccién (datos del IFONA 1984, 1986a,b,c,y del DGByP 1996, compilados por Bava, 1997). Por otro lado, un estudio de mapeo conjunto de los bosques de N. pumilio de Argentina y Chile que se realiz6 dentro de la Ecorregién Valdiviana, comprendié los bosques y écosistemas asocia- dos localizados entre los paralelos 35° S y 48° S, con una superficie total de 43.(/25.362. En Chile abarcé desde la Vil a la xi Regién; y en Argentina las provincias de Neuquén, Rio Negro y Chubut, entre el limite con Chile y el meridiano de 70°. El tipo forestal Lenga, que incluye las formaciones con porte arbéreo y achaparrado, posee una superficie total de 3.151.204 ha (Chile: 2.139.484 ha; Argentina: 1.011.720 ha), de las cuales 873.379 ha se encuentran bajo proteccién (Chile: 439.824 ha; Argentina: 433.555 ha. Lara et al., 1999). 150aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Copyrighted materialaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.ras (norte y noroeste) durante 1997 la viabilidad de semillas disminuy6 con la altura (86 vs. 60%) si bien dichas diferencias no resultaron significativas (Cuevas, 2000). La emergencia de pléntulas en el Ifmite austral de distribucién de la Lenga (54°13"13"S, 68°41°56"O) disminuyé con el aumento de la altura del 35 al 2% a450 y 690 msnm, respectivamen- te; sin embargo, la supervivencia de las mismas no mostré variaci6n con la altitud (Cuevas, 2000). Por otro lado, al cuantificar la densidad de plantulas (altura<10cm) a lo largo de transectas desde el bosque erecto atravesando el achaparrado y llegando hasta el limite de la vegetacién lefiosa en tres sitios al norte de la distribucién de N. pumilio (Antillanca 40°47°S, 72°12°S, Puyehue 40°44’S, 71°37 O y ChallHuaco 41°15’S, 71°18"O), se obtuvo que la mayor densidad (67%) se encuentra en el bosque 0 cercana a la linea de contacto entre el bosque y el achaparrado, disminuyendo abruptamente enel krummholz (Daniels, 2000). Cabe mencionar que se encontré mayor densidad de plantulas en el sitio Antillanca, ubicado sobre laderas mas htimedas de la cordillera en comparaci6n con ChallHuaco, ubicado cerca del limite oriental de distribucin de la especie (media +1 desviaci6n esténdar, Antillanca: 433 + 667; N=30 vs. ChallHuaco: 85 + 242; N=30, respectivamente, Daniels, 2000) y evidencian importantes diferencias entre poblaciones de N. pumilio a lo largo del gradiente longitudinal. Estos datos juntamente con observaciones del autor en bosques xéricos de Lenga enel norte dela Patagonia confirmarian la presencia de bancos de plantulas en bosques de NV. pumnilio en distintos sitios a lo largo de la distribuci6n de la especie y cuya abundancia de plantulas disminuye con la altura (Schmidt & Uratia, 1982; Rebertus & Veblen, 1993; Arroyo et al., 1995; Daniels, 2000). La dispersién de semillas en Nothofagus tiene lugar principalmente por efecto de la gravedad y viento si bien se ha sugerido que una cierta proporciGn de semillas podria ser dispersada por aves y roedores (Veblen etal., 1996). Particularmente en el caso de N.. pumilio, la mayorfa de las semillas caen bajo la copa del arbol semillero (Rusch, 1987) resultando en una dispersién local de semillas. Trampas de semillas colocadas por encima del limite altitudinal superior en Tierra del Fuego, indicaron que las distancias de dispersion fueron inferiores a los 110 my que la mayorfa de los frutos son dispersados a 20 m del Ifmite de Ja vegetaci6n leftosa (Cuevas, 2000). Esta restringida dispersién iendrfa importantes consecuencias genéticas, ya que produciria el establecimiento de individuos emparentados en la cercanfa del drbol semillero, gene- rando grupos familiares y una marcada estructura genética a escalas de <100 m. La variacién en el tamaiio de las semillas (tanto intra como interespecificamente) ha sido correlacionada con numerosos factores ambientales incluidos la variacién altitudinal (Baker, 1972) y latitudinal (McWilliams er al., 1968). La variabilidad en el tamaiio de las semillas puede afectar el establecimiento de plantulas a través de procesos como la germinacién, dispersion, relaciones hidricas de la semilla y la habilidad de emerger desde distintas profundidades (Wulff, 1986). Ademés, las semillas de distintos tamaiios pueden variar en sus requerimientos de germinacién, los que a su vez pueden asociarse a patrones de variacién ambiental a escala de micrositio. Se analizé la hipstesis que N. pumilio muestra variacién adaptativa con la altura en caracteres de las semillas (peso, ntimero, viabilidad, capacidad germinativa) producidas durante marzo-abril, 1996, en distintas localidades dentro del Parque Nacional Nahuel Huapi (41°16" S y 71°20°O) en un gradiente altitudinal de 1.100 a 1.540 msnm (P. Soares, Universidad del Comahue, datos no publ.). Dado que dicha estacién produ- jo una escasa semillazsn, los sitios fueron definidos sobre la base de la disponibilidad de semillas. Basado en su apariencia externa, las semillas fueron clasificadas como saludables, atacadas por insectos 0 abortadas y las sanas fueron pesadas (+ 0,0001g). Las caracteristicas de las semillas varia~ ron significativamente con la altura en N. pumilio. Las semillas colectadas de sitios a baja altitud fueron mis pesadas que aquellas de altura y este resultado fue similar para distintos cerros (Fig. 6.7 calculado a partir de datos de P. Soares, Universidad del Comahue). Sin embargo, las semillas del limite altitudinal inferior en poblaciones a 41°S resultaron significativamente més afectadas por insectos que las de mayor altitud (Fig. 6.8 calculado a partir de datos de P. Soares, Universidad del Comahue). Estos resultados indicarfan que existirian distintas presiones de seleccién sobre las semi- 15325 4 a Otto Chall-Huaco as 40 Peso de semillas (mg) 1000 1100 ©1200 «1300S 14001500 Altura (m) Semillas atacadas (%) 1000 1200 1400 1600 Altura (m) Figura 68: Grado de ataque de semillas de N. pumilio a lo largo de gradientes altitudinales. as de N. pumilio 2 lo largo del gradiente, predominando los factores abisticos hacia el limite supe- rior y los bisticos como la herbivorfa hacia el limite altitudinal inferior. Otros datos de tres sitios en las cercanias de Ushuaia a 250, 500 y 640/msnm durante 1996 indicaron un gradiente altitudinal para caracteristicas morfométricas de las semillas resultando significativamente mas anchas y largas las semillas de baja altitud, Ademas, los bosques a 250 y 500 msnm tuvieron semillas mds pesadas con 35 y 33 x 106 semillas/Kg, respectivamente, que el bosque ubicado a 600 msnm con 54 x 106 semillas/Kg (Martinez Pastur et a/., 1997). Similares 154resultados arrojaron poblaciones de Tierra del Fuego (54°13" 13” $, 68° 41°56” O) donde el peso de semillas disminuy6 significativamente de 10 a 4 mg en poblaciones a 450 y 690 msnm, res- pectivamente, sugiriendo una posible limitacién de recursos hacia el mite altitudinal superior como consecuencia de una reducida duracién de la estacin de crecimiento (Cuevas, 2000). La capacidad germinativa de semillas de V. pumilio producidas durante 1996 a lo largo del gradiente altitudinal a 41°S fue medida como el porcentaje de semillas sanas que germinaron durante un perfodo de 40 dfas luego de una estratificacién himeda y frfa (4°C) durante 3 meses utilizando el protocolo descrito en Premoli er al., (2000). En ninguno de los casos superé el 26%, siendo ésta relativamente mds elevada para las semillas colectadas a baja altura (Fig. 6.9; calcula~ do a partir de datos de P. Soares, Universidad del Comahue). Sin embargo, semillas producidas durante 1996 en Tierra del Fuego tuvieron un porcentaje de germinacién de s6lo 8% en aquellas provenientes de baja altitud, mientras que el porcentaje fue nuto a 600 msnm (Martinez Pastur e¢ al, 1997). La méxima capacidad germinativa medida en N. pumilio alcanz6 el 30% después de 30 dias de estratificacién frfa en semillas provenientes de una latitud de 52°31°S (Rocuant, 1984). La disminucién con la altura en el niimero de semillas, la viabilidad de éstas y su capacidad germinativa, resultarfan en una reduccién en la capacidad reproductiva de bosques de N. pumilio. Esto, juntamente con una escasa emergencia de plantulas, impondria severas restricciones a la regeneracién produciendo severos cuellos de botella demograficos (Cuevas, 2000) y genéticos en gradientes altitudinales. EI modo de propagacién predominante a lo largo de gradientes ambientales afectaria las curacteristicas genéticas de las poblaciones de N. pumilio, ya que puede reproducirse vegetativamente (Veblen er ai., 1996; Rebertus ef al., 1997). Asi, al evaluar las estrategias reproductivas con la altura mediante la cuantificacién de renuevos en parcelas de 1/4 m?* en Tierra del Fuego, los bosques a 250 y 500 msnm presentaron slo propagacién por via sexual con una abundancia de 447 y 33 renuevos/ha, respectivamente, mientras que el bosque achapa~ Chall-Huaco 1200 S24 / = / g / 2 = 20 / £ / — / o / D184 / Otto 1100 8 8 & 4 & s oO Otto 1400, 84 2 Frey 1600 e 5 2 28 «30 35840 Tiempo (dias) Figura 6.9: Variacion con Ia alturaen el porcentaje de germinacién de N. pumitio, 155rrado s6lo presents evidencias de propagacién vegetativa con una densidad de 6.700 rebrotes de raiz/ha (Martinez Pastur et al., 1997). Por lo tanto, se esperaria una mayor homogeneidad genética en poblaciones ubicadas hacia el Ifmite altitudinal superior producto de una escasa produccion de semillas (Martinez Pastur et al., 1997, P. Soares Universidad del Comahue, datos no publica- dos), una reducida presencia de renuevos (Cuevas, 2000; Daniels, 2000) y na abundante pro- porcién de rebrotes (Martinez Pastur et al., 1997). 6. — Variacién ecofisiolégica Numerosas especies de irboles han sido objeto de estudios de variacidn ecofisiolégica a lo largo de gradientes altitudinales, si bien son escasos aquellos que investigan si la misma es producto de una respuesta plastica a las condiciones variables del ambiente fisico 0 si posee una base genética. N. pumilio es una especie ideal para este tipo de estudios, dado que es la especi¢ que caracteriza los bosques de altura andino-patagénicos, mostrando una marcada variacién en distintos caracteres morfolégicos y estructurales como es presentadoa lo largo de este capitulo. Ademds, la dispersion local de semillas en N. pumilio determinaré un flujo génico restringido, manteniendo la divergen- cia genética entre poblaciones separadas por escasos cientos de metros. Se analiz6 la base genética de caracteres ecofisiolégicos con la altura comparando la densidad estomatica, las tasas fotosintéticas (A), la conductancia (g) y el uso del agua (A/g) en individuos de poblaciones naturales ubicados en los extremos de un gradiente altitudinal (c. 1.100 y 1.500 msnm, a41°S en el Valle del ChallHuaco dentro del Parque Nacional Nahuel Huapi) y en individuos mantenidos en jardin comin, a fin de eliminar el efecto de la variacién ambiental (Premoli et al., ms no publicado), Las plantas de altura tuvieron un mayor nimero de estomas que las de menor altura (promedio + 1 d.s.) (280 + 63 vs. 180 +43 estomas/mm?, respectivamente; P<0,0001), sin embargo este patr6n no se observ6 en las plantas mantenidas en jardin comin (119° 26 y 131 + 27 estomas/ mm2 para las de arriba y abajo, respectivamente (P=0,25). La respuesta fotosintética medida bajo condiciones naturales fue de 18 mmol CO, ms! para los individuos de altufa, mientras que las plantas de menor altitud tuvieron tasas fotosintéticas de 10 mmol nv*s! (P<0,0001). Por otro lado, Jas plantas mantenidas en jardin comin tuvieron una asimilacién promedio dé 7.7 y 6.3 mmol m 25" para las de alta y baja altitud respectivamente (P=0,01 1). La conductancia present6 diferencias en las plantas medidas a campo (arriba 248 vs. abajo 110 mmol H,O m?s"!) y laeficiencia en el uso del agua fue mayor en las plantas de abajo que en las de arriba (97 vs 77 mmal m?s"', respectiva- mente). Sin embargo, las plantas de jardin comtin no presentaron diferencias nf en la conductancia ni en el uso del agua (Fig. 6.10). Los resultados sugieren que la fotosintesis estarfa bajo un fuerte control genético, mientras que los caracteres ecofisioldgicos relacionados con el uso del agua como la conductancia, la eficiencia en el uso del agua y la densidad de estomias parecerfan estar mis influenciados por las condiciones ambientales, ya que las potenciales diferencias medidas en condiciones naturales fueron eliminadas bajo jardin comin. Se ha sugerido que la plasticidad fenotipica podria ser mayor para aquellos caracteres que tienden a cambiar durame el ciclo de vida de un organismo (Bradshaw, 1965). Este seria el caso para los caracteres relacionados con el uso del agua en poblaciones de N. pumilio, particularmente aquellas ubicadas hacia el limite norte de su distribucién. Esta respuesta pliistiga le permiticfa a N. pumilio maximizar el uso del agua cuando ésta esté disponible durante la estacién de crecimiento. Se ha sugerido que la ausencia de variaci6n diaria en la presién osmotica medidaen las hojas de N. punilio indicarfa una respuesta plastica en el contenido de agua que serfa regulado por la apertura y cierre de estomas (Alberdi, 1987). Por otro lado, se espera encontrar diferenciacién genética en caracteristicay adaptadas a condi- ciones ambientales que probablemente permanecerin constantes durante la vida del organismo. 156antctenn HO") HH HH Figura 6.10: Caracteristicas ecofisiol6gicas (Fotosintes conductancia, uso del agua y densidad de estomas) de N. pumitio € variacién ‘VE (amt CO eat 0) 8 condiciones naturales y en jardin comén y su iitudinal ——__ Este serfa el caso de la asimilacién que podria relacionarse con la economfa del nitrégeno. Se podrfa postular que los suelos que habita N. pumilio son pobres en nitrégeno debido a la mineralizacién lenta de la hojarasca y la elevada acidez, Por lo tanto, cuando el nitrégeno es insuficiente, una mayor proporcién de carbohidratos serin convertidos a compuestos almacenadores como el almidén o serin utilizados dentro del metabolismo secundario y convertido en lignina (Larcher, 1995). Datos preliminares apoyarian esta hipotesis, ya que nutrientes en hojas senescentes de N. pumilio del valle de| ChallHuaco a distintas alturas sugieren mayor porcentaje de C, lignina y una més elevada relacién lignina/N en los individuos de altura que en los de baja altitud (Tabla 6.2, A. Premoli, datos no publicados) Por Io tanto, tanto las poblaciones de altura de N. pumilio a una latitud de 41°S como aque- Has ubicadas al sur de su distribuci6n, poseerian mecanismos de conservaci6n de nitrégeno, reflejado en una elevada concentracién de lignina y una alta relaci6n lignina/N en la hojarasca de estas poblaciones.‘Tabla 6.2: Porcentaje de C, Ny lignina y sus relaciones medidas en hojas senescentes de N. pumilio provenientes de distintas procedencias, Poblacion CH) N(%) __Lignina(%) C/N _Lignina/N ChallHuaco', 41°S, 1.100 msnm 46.2 0353 1 95 301 ChallHuaco', 41°, 1.540 msnm_ 47,2 059 x 27 455 Tierra del Fuego?, 54°S 474 078 249 6 33 Datos deA. Premoli, no publicados ‘Datos de'T. Schlichter publicados en Mazzarino er al., 1998, 7. Variacién isoenzimatica 1. Gradiente altitudinal Las especies con amplias distribuciones geogréficas poseen caracteristicas genéticas complejas particularmente en el caso de N. pumilio, una especie de amplio rango tanto altitudinal como longitudinal y latitudinal. La informacién presentada con anterioridad muestra que al menos para ciertos caracteres morfolégicos y ecofisiolégicos estudiados a lo largo del gradiente altitudinal, existiria para N. pumilio una fuerte base genética. Distintos ambientes generan diferentes presio- nes de seleccién y por lo tanto mantienen la variabilidad genética en poblaciones. Ademas, la heterogeneidad ambiental a menudo genera barreras al flujo génico, por ejemplo a waves de las diferencias fenolégicas, y por lo tanto incrementan Ia diferenciacién genétiea entre poblaciones Jadas © semiaisladas (Linhart & Grant, 1996). La variacién en distintos componentes del am- biente fisico tales como la temperatura, humedad, condiciones de suelo, exposicién, etc., puede variar espacialmente de forma continua o abrupta, produciendo distintos patrones de diferencia- cidn entre poblaciones, del tipo clinal 0 ecotipica, respectivamente, Una forma de estudiar el grado de diferenciaci6n genéticaen poblaciones a lo largo de gradientes ambientales es mediante el uso de marcadores isoenzimaticos. Asi, se ha demostrado que existe diferenciacién genética en distintos morfotipos a lo largo de gradientes altitudinales en Abies lasiocarpa y Picea engelmanii (Grant & Mitton, 1977). Si bien en estos casos no se pudo determi- nar la causa de tales diferencias, distintas condiciones varian a lo largo de dichos gradientes y podrian actuar como agentes selectivos, tales como la temperatura, la acumulaci6n de nieve y Ia insolacin entre otros. En estos ejemplos se concluy que las diferencias genéticas encontradas, las que ademas estaban correlacionadas con diferencias morfoldgicas, pueden ser mantenidas y detectadas a escalas de cientos de metros. Por lo tanto, se podria predecir que el grado y distribu- cién de la variacién genética en N, pumilio reflejaré las variadas condiciones del ambiente fisico encontrado en altura. Asimismo, si bien N. pumilio posee polinizacin aneméfila, dada la restrin- gida dispersién de semillas, se espera que existan restricciones al flujo génico interpoblacional generando una marcada estructura genética. Al analizarlas caracteristicas isoenzimdticas de poblaciones de N. pumilio alo largo de gradientes altitudinales distantes 100 m aproximadamente cada una de ellas en tres sitios dentro del Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina (41°S, 71°O), se encontré que variaron significativamente (Premoli, 2003). En base a la informacién proporcionada por 14 loci, 8 de los cuales resultaron polimérficos (la frecuencia del alelo mis comin <95% en al menos una poblacién), se encontré que las poblaciones de cada uno de los sitios analizados tuvieron elevada heterogeneidad alélica y las frecuencias génicas variaron significativamente con la altura para al menos un alelo de cinco loci polimérficos. Se obtu- vo ademas que distintos indicadores de variaci6n isoenzimética poblacional variaron significativa- mente con la altura y alcanzaron mayores valores en las poblaciones de baja altitud (Fig. 6.11). Por otro lado, el grado de divergencia interpoblacional resulté mayor entre distintas poblaciones de un 1580,04 0,03 3 3 0,02 0,01 P= 0.4, P<0.05 0,00 400 800 1200, 1600 Figura 6.11: Variacién altitudinal en Ja Altura heterocigosis abservada en 14 poblaciones de N. punili. mismo sitio ubicadas a distintas alturas (FST = 0,059; 1C95%, del 95% intervalo de confianza = 0,032-0,110) que entre los distintos sitios estudiados (FST =0,019; 1C95% = 0,012-0,032) sugiriendo marcadas barreras al flujo génico con Ja altura (Premoli, ms. 2003.). 7.2. Gradiente latitudinal Factores hist6ricos como las tiltimas glaciaciones del Pleistoceno ocurridas hace aproximadamen- te 20,000 afios, modificaron las distribuciones de las especies del bosque templado del sur de Sudamérica. Esto se debe a que durante el Ultimo Maximo Glaciar (UMG), hace aproximadamen- te 18.000 afos, los campos de hielo en Patagonia alcanzaron su maximo desarrollo (Hollin & Schilling, 1981), afectando el grado de aislamiento y produciendo Ia extincién de poblaciones locales. Asi. el registro de polen fosil sugiere la presencia de un manto continuo de hielo al sur del paralelo 42°S y la vegetacién arbérea se habria refugiado hacia el norte, mientras que hacia el sur habrfa sido eliminada o subsistido en poblaciones pequeiias y aisladas (Villagran et al., 1996). Una especie ideal parael andlisis de hipétesis relacionadas con Ia hitoria glaciaria de Patagonia es N. pumilio. Esta especie posee un amplio rango de distribucién de casi 20° de latitud a lo largo de 2.000 km y permitiria analizar la hipotesis de Donat (1933) que sugiere la presencia de un barrera glaciaria entre los 48 y 52°S. Por lo tanto, se espera que las glaciaciones hayan afectado su distribucin y probablemente hayan producido la disyuncién de sus poblaciones. Ademés, dado que habita los bosques de altura y es el elemento dominante hacia el limite austral de distribucién de los bosques templados en Patagonia, puede considerarse aN, pumifio una especie tolerante a las bajas temperaturas (Weinberger, 1973). Por lo tanto, se podria plantear que N. pumilio podria haber persistido localmente en refugios durante las tiltimas glaciaciones. El grado y distribucion de la variabilidad genética en poblaciones naturales puede utilizarse ‘como evidencia de eventos ocurridos en el pasado, dado que dejarén una buella en las caracteris- ticas genéticas de las poblaciones afectadas (Wheeler & Guries, 1982). Asf, poblaciones sobrevi- vientes en refugios glaciarios retendran variantes genéticas del acervo genético original mientras que las poblaciones que sean resultantes de la colonizacién a distancia a partir de estos refugios, serén por un lado similares genéticamente alas poblaciones que las originaron y ademis se encon- trardn empobrecidas genéticamente producto de cuellos de botella ocurridos durante el proceso migratorio. Por lo tanto, se podria plantear que el efecto de los glaciaciones se veriin reflejados en 159las caracteristicas genéticas de las poblaciones actuales analizadas a lo largo del gradiente latitudi- nal de distribucién de N. pumilio. Se analizé el grado y la distribucién de la variabilidad isoenzimatica en 17 poblaciones de N. pumilio a lo largo del rango de distribucién de la especie. Estas fueron clasificadas como poblaciones del norte (entre los 38 y 42°S), intermedias (entre 46 y 52°S) y del sur (53 y 55°S). Se resolvieron siete sistemas enzimiticos que codificaron para 14 loci génicos putati- vos, de los cuales el 50% resulté polimérfico (criterio del 95%) en al menos una poblacién. Las poblaciones del norte y del sur fueron similares en cuanto a los niveles de variacién genética, mientras que las intermedias mostraron una marcada disminuci6n en los distintos indices de variabilidad isoenzimética calculados (Tabla 6.3 ). Sin embargo, las poblaciones intermedias tuvieron una mayor diversidad genética total (HT = 0,382) y una mayor propor- cidn de ésta se encontré en distintas poblaciones (GST = 20%) que los calculados para las poblaciones del norte y del sur (HT = 0,112 y 0,052 y GST = 17 y 14%, respectivamente: Premoli, 1998). ‘Tabla 6.3: Variacién isoenzimitica en grupos de poblaciones de N. pumilio a lo largo del gfadiente tatitudin. niimero de poblacionesgrupo, A: niimero promedio de alelov/ocus, A, niimero total de aldlos, A,: proporcién de alelos raros (frecuencia<0).10), A,,: alelos presentes en sélo una poblacién, A, alelos presentes en slo un grupo, Posy, ¥ Poy! Porcentaje de loci polimérficos (criterios del 95 y 99% respectivam observada y esperada. ate) y Hy, y H,: heterocigosis Grupo N% A A, Ag Me Aw Pow Pasay Hy H de poblaciones (%)_%) Norte 9 12 4 11347 19,84) 0018 0.023 Intermedia 2 01 30 0 7.4 10.71) 0022 0,029 Sur 6 13 iB 4 216,06 27,38) 0023 0,082 Fuemie: (Premoli 1998) La elevada diversidad genética encontrada en el grupo de poblaciones intérmedias, reflejaria el establecimiento relativamente reciente de estas poblaciones a partir de acervos genéticos divergentes ubicados hacia el norte y el sur de una barrera glaciaria localizada entre los 48 y los 52°S. Por otro lado, los niveles similares de variaci6n genética de las poblaciones del norte y del sur como asf también la elevada similitud genética encontrada éntre ambos grupos de poblaciones separadas por més de 2.000 km (indice de similitud genética de Rogers = 0,976) sugiere que las caracteristicas genéticas de N. pumilio reflejan un acervo genético antiguo como fuera sugerido para los Nothofagus siempreverdes (Premoli, 1994, 1997) y cu- yas poblaciones han sobrevivido las tiltimas glaciaciones en miltiples refugios ubicados ha- cia el norte y el sur de su distribucién actual. La clevada abundancia de polen de Nothofagus detectada en el registro f6sil ha sido interpre- tada como supervivencia local de poblaciones en sitios microclimatolégicamente favorables du- rante las glaciaciones y répida colonizacién posglaciaria de las especies de Nothofagus. El elevado polimorfismo detectado en las poblaciones de N. pumilio del sur en Tierra del Fuego podria reflejar los cambios sufridos durante las glaciaciones y la presencia de refugios en la isla (Auer, 1958; Villagriin, 1991; Markgraf, 1993; Villagrén et al., 1996) coma asf también distin- tos tipos de disturbios (Rebertus & Veblen, 1993; Rebertus eral., 1997) que genetarfan una compleja y dindmica estructura genética en esas poblaciones.. 160aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.tuvo una densidad de 231 drboles/ha, una altura promedio de 14,5 m, un DAP promedio de 39,1 cm y un drea basal 27,8 m*/ha (Bartsch & Rapp. 1995 ). Un bosque maduro de lenga ubicado en Tierra del Fuego, laguna Victoria 54°47°S, 67°41°O sobre una ladera con 20% de pendiente y orientacién N tuvo una densidad de 407 drboles/ha, altura promedio 24 m y area al $7,3 m/ha (Frangi et al., 1997). E| tipo de bosque y el modo de regeneraci6n afectari las caracteristicas estructurales de los bosques maduros de N. pumilio (Tabla 6.6). Al comparar bosques puros de N. pumilio y bosques mixtos con NV, betuloides en Tierra del Fuego sugieren que la regeneracién en claros permitirfa la coexistencia de N, pumilio y N. betuloides. Si bien en el dosel de bosques mixtos N. pumilio result6 mds abundante que N. berloides, la abundancia relativa de los juveniles en el sotobosque fue menor en N. pumilio que en N. betuloides sugiriendo una mayor tolerancia a la sombra en esta Ultima que a su vez pareceria tener un crecimiento mas vigoroso y persistiria bajo el dosel durante periodos mas prolongados (Rebertus & Veblen, 1993), Tabla 6.6: Caracteristicas de los bosques y claros de regeneracién en bosques puros y mixtos con N. betuloides en Tierra del Fueg: Tipo de Bosque Minto Nb-Np Puro N. pumilio N, betuloides N. pumilio Bajo el doselo Area basal (m2/ha) 9 13 95 Arboles/ha 627 S 17 Juvenilesha, 170 330 342 Phéntulastha 19.610 17.260 17.940 Claros Arbolesha 405 520 625 Juvenilesha 3.860 1.140 2.082 Phantulas/ha 31.600 18.500 15.890 Fuente: Rebertus & Veblen 1993 Disturbios como los fuertes vientos que ocurren en el extremo austral de la distribucin de N. pumilio en Tierra del Fuego determinan la estructura de bosques. Las cafdas de drboles producen manchones de 0,1 a >100 ha originados en los tiltimos 100 aiios y en rodales coeténeos con didmetros promedios entre 20 y 32 cm. Las reas mas vulnerables a este tipo de disturbios parece- rian aquellos bosques ubicados en valles paralelos a la direcci6n del viento y sobre laderas expues- tas a los vientos predominantes (Rebertus et al., 1997) Hacia el sur de la distribucién de la especie, cominmente se encuentran sitios con abundante regeneraci6n con la presencia de renovales

También podría gustarte

• Caracterizacion Del Sector Lechero en Bolivia

  

  Documento11 páginas

  Caracterizacion Del Sector Lechero en Bolivia

  Joaquin Fernando

  Aún no hay calificaciones
• Ups QT04609

  

  Documento85 páginas

  Ups QT04609

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Variedades de Avena para La Produccion de Forraje y Grano e

  

  Documento17 páginas

  Variedades de Avena para La Produccion de Forraje y Grano e

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• • Revistas
  • Podcasts
  • Partituras
• Ar Boles Veracruz 100 e Species

  

  Documento130 páginas

  Ar Boles Veracruz 100 e Species

  Luis Guardado S

  Aún no hay calificaciones
• 1-Alismatales + Araceae

  

  Documento10 páginas

  1-Alismatales + Araceae

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• LAMIACEAE - Pdfyana Muña

  

  Documento62 páginas

  LAMIACEAE - Pdfyana Muña

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Tesisi

  

  Documento80 páginas

  Tesisi

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Reserva Biológica Cordillera Sama

  

  Documento5 páginas

  Reserva Biológica Cordillera Sama

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Tesis Winder

  

  Documento103 páginas

  Tesis Winder

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• 02 Las Abejas PDF

  

  Documento10 páginas

  02 Las Abejas PDF

  sierrasdecordoba

  Aún no hay calificaciones
• Diccionario de Sub America

  

  Documento921 páginas

  Diccionario de Sub America

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Polen Origen Geografico

  

  Documento10 páginas

  Polen Origen Geografico

  Marco Antonio Duguet Munoz

  Aún no hay calificaciones
• Jimenez Valverde 2004

  

  Documento11 páginas

  Jimenez Valverde 2004

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Aromatic As

  

  Documento10 páginas

  Aromatic As

  Rodrigo Diaz

  Aún no hay calificaciones
• Universidad y Ciencia

  

  Documento21 páginas

  Universidad y Ciencia

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Proyecto Apicola Epdb 1

  

  Documento36 páginas

  Proyecto Apicola Epdb 1

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Sampling Manual - Remuestreo - Conafor INFyS

  

  Documento141 páginas

  Sampling Manual - Remuestreo - Conafor INFyS

  Junior David Guzman Pilco

  Aún no hay calificaciones
• 05 Flora Melifera

  

  Documento1 página

  05 Flora Melifera

  DesiderioBernal

  Aún no hay calificaciones
• Flora Apicola 2011

  

  Documento28 páginas

  Flora Apicola 2011

  hgomezfr

  100% (1)
• ManualERDAS Web

  

  Documento154 páginas

  ManualERDAS Web

  Carlos Antonio Cielos Quintana

  Aún no hay calificaciones