Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola.

Captulo 3

3. Actividad microbiana
3.1. Suelo
El medio donde se desarrollan los microrganismos telricos est dividido
en una multitud de microambientes donde las condiciones pueden ser muy
diferentes unas de otras, confirindole una microheterogeneidad inusual. El
soporte orgnico y mineral no es inerte y los diversos procesos fsicos,
qumicos y biolgicos que ocurren en el suelo estn ntimamente intrincados.
La energa necesaria para el desarrollo de los microorganismos hetertrofos,
que son la mayora de las micropoblaciones del suelo, proviene
indirectamente de la fotosntesis. Hay tambin una microfauna que a veces
interviene activamente al lado de la microbiota (1).
El suelo est formado por cinco componentes principales: materia mineral,
agua, aire, materia orgnica y seres vivos. La cantidad de estos
constituyentes no es la misma en todos los suelos. El aire y el agua juntos
representan aproximadamente la mitad del volumen del suelo. El agua que
se mueve por la gravedad se encuentra en los poros ms grandes del
suelo, que frecuentemente estn llenos de aire. Parte del agua es retenida
por interacciones con otros constituyentes del suelo y slo una fraccin de
sta es aprovechable por los organismos vivos. La aireacin y la
humedad
estn directamente relacionados ya que los poros que no
contienen agua estn llenos de gas. La atmsfera subterrnea es diferente
de la superficial porque contiene generalmente de diez a cien veces ms
CO2, y menos O2, debido a la actividad biolgica (2).
Un corte vertical del suelo revela un perfil definido por capas horizontales:
O) una mantillo superficial, delgado o grueso, de restos orgnicos en
descomposicin; A) un horizonte del cual han desaparecido algunos
constituyentes inorgnicos durante
el largo perodo de formacin del suelo pero ms o menos rico en materia
orgnica, que contiene races, pequeos animales y la mayora de los
microorganismos;
B)
otro horizonte en el cual se depositan algunos constituyentes
provenientes de las capas superiores, que contiene poca materia
orgnica, algunas races y escasos microorganismos;
C) un estrato de composicin semejante al material original del cual se
origin el
suelo, donde hay pocas formas de vida (3).
Distribucin de los microorganismos en un suelo expresado como miles por gramo (3)
Profundid
Bacteri
Bacteria
Actinomicet Hongos
Algas
os
ad cm
as
s
aerobia
anaerobi
3-8
7.800
1.950
2.080
119
25
20-25
1.800
379
245
50
5
35-40
472
98
49
14
0,5
65-75
10
1
5
6
0,1
135-145
1
0,4
...
3
...
Los microorganismos no estn distribudos regularmente en el suelo pues
hay un mosaico discontnuo de microambientes, aqullos favorables para el
desarrollo microbiano se caracterizan por su limitada extensin en el tiempo
y en el espacio. La dispersin de los microorganismos, con excepcin de los
fotosintetizantes, sigue la distribucin vertical de los nutrientes pero
es alterada por varios factores: la

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Captulo 3
composicin de la atmsfera del suelo, el pH, la humedad, la cantidad de
minerales asimilables, la presencia de substancias antimicrobianas (1).
Tipos de bacterias del suelo (3)
Gram-negativas
24%
Gram-positivas formadoras de endosporos
12 18 % Gram-positivas no formadoras de endosporos
2 6 % Actinomicetos
11 25 % Pleomrficas
36 46 %

19

La figura 1 muestra los

principales
tipos
de
distribucin
de
las
bacterias en un suelo.
En
la
curva
ms
frecuente,
de
tipo
decreciente,
la
densidad
microbiana
que alcanz un mximo
muy
cerca
de
la
superficie
disminuye
progresivamente
con
la
profundidad. La reduccin en los primeros centmetros de suelo se debe a la
luz solar y la desecacin. En la curva de tipo convexo, la densidad
microbiana aumenta en un horizonte intermedio, por ejemplo en el caso
de ciertos suelos forestales donde el mantillo aporta substancias
inhibidoras de Azotobacter y otras bacterias que no son biodegradadas
rpidamente en el horizonte superior. La curva de tipo cncavo muestra que
la densidad microbiana en el horizonte intermedio es menor que en la
superficie y la profundidad, esto ocurre cuando se acumulan compuestos
inhibitorios, vegetales o producidos por microorganismos, mientras que la
estimulacin de la profundidad suele deberse a un aumento del pH por la
proximidad del material calcreo de base (1).
La distribucin microbiana horizontal est ligada a la macroheterogeneidad
del suelo y puede ser debida a la induccin de la vegetacin que modifica el
ambiente superficial a la vez que por el efecto de las races. La
figura 2 muestra la heterogeneidad
del pH debida a la acidificacin por el
mantillo de Pinus .
Las interacciones entre los vegetales
y
los microorganismos del suelo se
manifiesta de modo especial en zona
que est en contacto con las races o
rizsfera. La microbiota es modificada por
la estimulacin, en algunos casos
inhibicin, debida a los exudados
radicales y los restos tisulares. No
solamente la intensidad del efecto
rizosfrico sino tambin la intensidad de
la colonizacin del rizoplano, vara en
las diferentes partes de un mismo
sistema radical (2).
Ca da especie o variedad de planta induce un
efecto rizosfrico caracterstico., pero
cuando las races envejecen desaparece
progresivamente este efecto dando lugar
a la proliferacin
de
los
microorganismos que

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Captulo 3

intervienen en la descomposicin de los tejidos vegetales muertos (2).

Efecto rizosfrico del trigo sobre varios grupos microbianos (1)
Densidad fuera
Densidad en
R/S
la rizsfera
de la rizsfera
(R)*
(S)
*
Bacterias totales
52.700.000
1.121.000.000
21,3
Hongos
120.000
1.160.000
9,7
Protozoos
990
2.400
2,4
Algas y cianobacterias
26.900
4.500
0,17
Bacterias nitrificantes
100.000
100.000
1,0
Bacterias esporuladas
575.000
927.000
1,6
Bacterias celulolticas aerobias
2.700
720.000
267
Bacterias celulolticas
120.000
409.000
3,4
anaerobias
Otras
bacterias anaerobias
33.000
389.000
11,8
Bacterias amonificantes
1.800.000
>100.000.000
> 50
Bacterias desnitrifiantes
140.000
12.650.000
90,4
* unidades formadoras de colonias (o nmero de individuos) por gramo de suelo
Grupo

Los factores ecolgicos fsicos (humedad, temperatura, luz) actan

directamente sobre la microbiota rizosfrica o indirectamente por
intermedio de la planta modificando la calidad y cantidad de los
exudados radicales. La elevacin de la humedad del suelo por sobre un
cierto nivel puede modificar considerablemente el equilibrio microbiano (2).
Variacin de la poblacin fngica, en miles por gramo, a diferentes niveles de humedad
(3)

Humedad promedio
Total
Esporas como
del suelo %
8,9
99
11,
89
2
18,
142
5
24,
149
27,
173
2
1

Hifas
60
57
11
3
13
15
3
3

Esporas
39
32
29
16
20

% del total
39,4
36,0
20,5
10,7
11,5

Influencia del anegamiento sobre la densidad, en miles por gramo, de

diferentes grupos microbianos en la risfera de maz cultivado en un suelo
salino (1)
Suelo a la capacidad de campo
Suelo anegado
Grupos
Densidad
Densidad
R/S
Densidad
Densidad
microbiano
en la
fuera de
en la
fuera de
s
rizsfera
la
rizsfera
la
(R)
rizsfera
(S)
(R)
rizsfera
Sulfatoreductores
44
Azotobacter 0,8
Amonificante 4.200
s

17
0,8
15

2,6
1,0
280

550
6
22.000

11
1
4.500

R/S

50
6
5

La temperatura acta directamente sobre los microorganismos del

suelo no rizosfrico como se observa en el cuadro siguiente, pero tambin
indirectamente controlando los exudados radicales correspondientes a las
temperaturas ptimas de crecimiento de las plantas consideradas, 30 -32C
para soja y 13-16C para trigo (1).

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Captulo 3

Influencia de la temperatura sobre la densidad microbiana, en millones por gramo, en

la rizsfera y el rizoplano de trigo y soja (1)
C
Suelo no Rizosfera
R/S
Rizoplano
Rizsfera
R/S
Rizoplano
rizosfric de trigo
trigo de trigo
de soja
soja de soja
o
30-32
167
266
1,6
147
3.570
21,4 138
21-24
120
710
5,9
150
230
1,9
62
13-16
78
1.165
14,9 308
186
2,4
28

3.2. Metabolismo
La energa requerida para el mantenimiento de la vida y para la
sntesis de los componentes celulares es obtenida por la transformacin
ordenada de las substancias que ingresaron a la clula. stas son
modificadas por una serie de reacciones enzimticas sucesivas, a travs
de rutas metablicas especficas.
Las vas
metablicas tienen
las funciones de
proveer
los
precursores para
los componentes
celulares y obtener
energa
para
los procesos de
sntesis y otros
que requieran
energa. Primero,
los nutrientes son
rotos en
pequeos
fragmentos durante
el catabolismo y
luego convertidos
por las reacciones
del metabolismo
intermediario
en cidos
orgnicos y
steres de fosfato.
La mayora
de
los
compuestos de bajo peso molecular que representan las unidades para
sintetizar la clula, son aminocidos, bases pricas y pirimidnicas, fosfatos
de azcares, cidos orgnicos y otros metabolitos, algunos producidos al
final de largas cadenas de reacciones. Estas substancias sirven para la
sntesis de las macromolculas (cidos nucleicos, protenas, materiales de
reserva, constituyentes de la pared celular) durante el anabolismo (6). La
figura 3 representa las vas metablicas de organismos que respiran
aerbicamente.

3.3. Degradacin de biopolmeros

Los carbohidratos son los productos predominantes de la fotosntesis
vegetal y son, tambin, los principales nutrientes de la mayora de los
microorganismos en los ambientes naturales. Las macromolculas son
comnmente degradadas fuera de las clulas a unidades mono o dimricas
por la accin de ex oenzimas y esos productos son absorbidos por las
mismas.

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Captulo 3

La
mayor
parte
de
la
biomasa
es
descompuesta
aerbicamente
por
pro
y
eucariotas, predominando estos
ltimos
en
la
red
de
alimentacin.
Tambin
participan en esta red los
invertebrados
tales
como
gusanos, moluscos, insectos y
sus larvas. Por otra parte, los
microorganismos
siempre
participan en la digestin de los
nutrientes
en
el
tracto
intestinal de los animales, e
inclusive en la degradacin de
substancias fibrosas, tales como
lignocelulosa y
celulosa que
constituyen ms de la mitad de
la
biomasa
vegetal.
Esta
actividad ocurre bajo condiciones
anaerbicas. Otros ecosistemas
anxicos son los sedimentos de
aguas estancadas, los campos
de arroz, las cinagas, los suelos
inundados, los depsitos de
deshechos y los silos (5).
Los carbohidratos constituyen el 5 a
25% de la materia orgnica del suelo. Los restos vegetales contribuyen en
forma de azcares simples, hemicelulosas y celulosa, los que son
descompuestos en distinto grado por bacterias, actinomicetos y hongos.
Estos organismos a su vez sintetizan sus polisacridos y otros carbohidratos
que constituyen la mayor parte de los glcidos hallados en el suelo (5).
Las protenas son las molculas orgnicas ms abundantes en el interior de
las clulas y constituyen ms del 50% de su peso seco. Los
polinucletidos forman parte del ncleo
celular
y
del
citoplasma. Los
diversos lpidos
estn
en
las membranas
citoplasmticas,
las
paredes celulares y los
materiales de reserva
de
vegetales
y
microorganismos.
Los
polmeros
son
degradados
mediante
enzimas extracelulares
que producen mono y
oligmeros
convenientes para
la
nutricin microbiana (6).
Los
xenobiticos
son
substancias sintetizadas
qumicamente que no
se encuentran en la
naturaleza. Muchos son
agregados
voluntariamente
al
suelo.
Entre
los

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Captulo 3
polmeros xenobiticos se encuentran polietileno y polipropileno que
son prcticamente no-degradables.
La composicin de la biomasa del suelo aproximadamente est
representada por la figura 4. La figura 5 mu estra el curso de la
descomposicin de la materia orgnica en el suelo.

3.3.1. Degradacin de la celulosa

La celulosa es el componente bsico de los vegetales y consta de
unidades de -D- glucopiranosa reunidas por enlaces 1,4- glicosdicos. La
molcula
de celulosa tiene regiones cristalinas alternadas con zonas
amorfas. La insolubilidad de la celulosa y su alta resistencia mecnica se
debe a la presencia de puentes hidrgeno inter e intramoleculares y a
fuerzas de Van der Waals (4). Los aportes de celulosa al suelo varan
mucho con la regin, el clima y los cultivos (3).
La celulolisis es catalizada por un sistema constitudo por tres enzimas:
endo- -1,4-glucanasa que ataca los enlaces -1,4 en las regiones
amorfas internas de la macromolcula dando largos fragmentos solubles
(oligosacridos),
exo- -1,4 -glucanasa que separa el disacrido celobiosa desde los
extremos de la molcula,
-glucosidasa que hidroliza la celobiosa con formacin de
glucosa (8).
La hidrlisis de la celulosa intacta se
cumple mejor cuando estas tres
enzimas operan al unsono, como
ocurre
en
el
celulosoma
de
Clostridium thermocellum que se
encuentra entre la clula y el
substrato al cual hidroliza. El
celulosoma est constitudo por
nueve
sitios
polipeptdicos
de
adhesin a la molcula de celulosa,
unidos a segmentos duplicados que
a su vez se unen a otro polipptido
sobresaliente de la capa S en la
pared celular (7).
En los suelos bien aireados la
celulosa es degradada y utilizada
por varios microorganismos aerobios
(hongos, mixobacterias y otras
eubacterias). En el rumen, bajo
condiciones anaerbicas, la celulosa
es atacada por bacterias y unos
pocos hongos anaerbicos del grupo
Chytridiomycetes (4).
Los hongos tienen ms xito que las bacterias durante la celulolisis en
los suelos
cidos o en la madera (lignocelulosa). Excretan celulasas que pueden ser
aisladas del medio de cultivo as como del micelio. Las bacterias deslizantes
y las mixobacterias no excretan celulasas al medio, pero se adhieren a las
fibras de celulosa para digerirlas. En los ambientes anaerbicos la celulosa
es degradada por eubacterias meso y termoflicas, por ejemplo Clostridium
thermocellum. Esta bacteria crece en un medio mineral con celulosa
pero no con glucosa. La digestin de la celulosa por diversas bacterias est
acompaada de la secrecin de una substancia carotenoide amarilla que
sirve como indicador de la hidrlisis. En el rumen, el 90% de la celulosa es
metabolizada, siendo el sistema natural ms eficiente (4). En la figura 6 se
muestra un esquema de la celulosa y las microfibrillas.

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Captulo 3

Los principales factores ambientales que afectan la descomposicin de la

celulosa en el suelo son el nivel de nitrgeno disponible, la temperatura, la
aireacin, la humedad, el pH, la presencia de otros glcidos y la proporcin
de lignina en los restos vegetales (3).
Algunos microorganismos que digieren
celulosa (4, 7)
Organismos
eucariticos
Quitridiomiceto
Hongos
Ascomicetos
Basidiomicetos
Chaetomium
Coprinus
s
mitospricos
Neocallimastix
Aspergillus
Orpinomyces
Botrytis
Fomes
Piromonas
Fusarium
Pleurotus
Sphaeromonas
Humicola
Polyporus
Myrothecium
Trametes
Trichoderma
Rhizoctonia
Organismos
procariticos
Mixobacterias
Bacterias
Bacterias
Bacterias
Actinomicetos
deslizantes
aerobias
anaerobias
Archangium
Cytophaga
Cellulomona Bacteroides Micromonospora
Polyangium
Sporocytophaga
s
Pseudomon
Butyrivibrio Streptomyces
as
Sorangium
Clostridium Streptosporangiu
Eubacterium m
.
Ruminococc
us
En suelos con pH 6,5 - 7,5 se encuentra Cellulomonas, a pH 5,7 - 6,2 an
desarrolla Cytophaga y si la acidez desciende predominan los hongos.
Se pueden encontrar bacterias celulolticas anaerobias tambin en suelos
cidos con pH 4,3. Las mixobacterias son las ms sensibles a la acidez
por lo que se las encuentra en el mantillo de huertos, en suelos
abonados y en los ricos en calcio. Los actinomicetos se hallan en suelos muy
diversos, entre pH 4,6 y 9,5. Al tratar el suelo con cal cambia la composicin
de la microbiota activa (3).
La celulolisis puede producirse en un amplio rango de temperatura, de 5
a 65C.
Entre los microorganismos termfilos se en cuentran Clostridium,
Streptomyces, Chaetomium, Humicola, presentes en el estircol y los
vegetales en descomposicin. Los microorganismos celulolticos del suelo
son principalmente mesfilos.
Una humedad por debajo del 50 al 60% de la capacidad de camp o
favorece a las formas filamentosas. En un suelo anegado la degradacin
se debe a las bacterias anaerobias. Los actinomicetos persisten a un 20%
de la capacidad de campo.
La influencia de la salinidad suele encontrarse en la naturaleza
enmascarada por los otros factores. En el horizonte A de los suelos
halomorfos hay mayor diversidad de organismos, mientras que en el B por
la acumulacinlas sales se hallan solamente hongos halotolerantes (1).
Las substancias con las que est asociada la celulosa en los desechos
vegetales influyen sobre la velocidad de la descomposin. La degradacin de
30 g de celulosa, de los cuales 20 a 30% sirven para la sntesis microbiana,
exigen la provisin de 1 g de nitrgeno. Cuando la presencia de lignina hace
ms lenta la celulolisis se requiere menos cantidad de nitrgeno, porque
ste es poco a poco reciclado. Para los hongos que hidrolizan lignina y
celulosa la relacin C/N es mayor que 300. Los nitratos favorecen la
actividad de las bacterias mientras que el amonio y los aminocidos son
mejor utilizados por las mixobacterias y los hongos. Azotobacter y otros
organismos que fijan nitrgeno atmosfrico junto a las bacterias
solubilizadoras de fosfatos, favorecen la celulolisis (1). La aplicacin de
nitratos, amonio, urea y estircol elevan la velocidad de la descomposicin
(3).

El clculo del nitrgeno necesario durante la degradacin de 100 kg de

material vegetal supuestamente libre del mismo, parte de considerar que
solamente el 80% se

Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola.

Captulo 3
puede descomponer con facilidad y la mitad es carbono. Entonces se tiene
40 kg de C para transformar, de los cuales 2/3 se convertirn en CO2 y 1/3
(13 kg) sern incorporados a las clulas microbianas involucradas en el
proceso. Estas clulas vivas contienen aproximadamente 1 parte de N por
cada 10 partes de C y como el 50% del material celular es C, entonces el 5%
es N. Por lo tanto los 13 kg de C producirn 26 kg de biomasa microbiana si
hay disponible 1,3 kg de N, durante la descomposicin de los
100 kg de material vegetal (3). Pero debido a la formacin de complejos
tanino-protenas en ciertos mantillos (lo que inactiva a las exoenzimas) y a
que las substancias hmicas son fuentes de N (aunque mediocres), la
relacin C/N en los restos vegetales no es suficiente para determinar la
velocidad de la degradacin (1).

3.3.2. Degradacin de almidn

El almidn es el material de reserva que predomina en las plantas y

comnmente se presenta en grnulos con una tpica estructura en capas.
Est compuesto de dos glucanos: amilosa y amilopectina. La amilosa es
soluble en agua caliente y se tie de azul con una solucin acuosa de yodo.
Consiste de una cadena helicoidal no ramificada de unas 200 - 500 unidades
de D -glucosa con enlaces 1,4 - - glicosdicos. La amilopectina se hincha en
agua caliente dando una pasta y toma un color pardo violceo con yodo. Es
tambin un polmero 1,4 - -D -glucosa que, como el glicgeno, est
ramificado por enlaces 1,6 - -glucosdicos aproximadamente cada 25
unidades de glucosa (8). Los almidones de distinto origen difieren mucho
en su ramificacin, el nmero de unidades por cadena y los residuos fosfato
e iones calcio y magnesio que los acompaan.
Hay tres tipos de descomposicin enzimtica de los glucanos: fosforlisis,
hidrlisis y transglicosilacin. La fosforlisis por la
-1,4-glucanfosforilasa
slo ocurre intracelularmente. La transglicosilacin es la formacin de
ciclodextrinas con 6-8 unidades de glucosa a partir del almidn, por accin
de Bacillus macerans y otros (4). El ataque extracelular del almidn es
debido a la accin hidroltica de las amilasas, segn se observa en el
esquema de la figura 7.
La
-amilasa ataca los enlaces 1,4- -glicosdicos an en el centro de la
cadena, por lo que se la conoce como endoamilasa, produciendo glucosa,
maltosa y oligmeros de 3 a
7 unidades. Est presente en plantas, animales y microorganismos. La
viscosidad de la solucin de almidn y el color de su reaccin con yodo
se reducen rpidamente

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Captulo 3

durante la hidrlisis. Producen amilasas muchos hongos del suelo as como

bacterias de los gneros Bacillus, Pseudomonas, Streptomyces entre otras.
La -amilasa, presente en plantas y bacterias, tambin degrada los enlaces
1,4- - glucosdicos pero comienza su accin por el extremo libre no reductor
del almidn, liberando maltosa mientras contina el color frente al yodo. La
hidrlisis se detiene en los puntos de ramificacin de la amilopectina y el
residuo se conoce como dextrina lmite (6).
La pululanasa o isoamilasa
hidroliza los enlaces 1,6-glicosdicos quitando las ramas de la
amilopectina o las dextrinas. La maltasa hidroliza la maltosa a glucosa (3).
Si estas enzimas acompaan a las anteriores se logra una degradacin
total del almidn.
Las amilasas son inducibles,
pero
su produccin depende del tipo
de
almidn
empleado.
Las
-amilasas
de
Bacillus
stearothermophilus
y
B.
licheniformis
son
termo
estables
as
como
las
excretadas
por
algunos
clostridios termfilos, los que
tambin excretan pululanasas
(4).

La actividad amiloltica vara

a
veces con el tipo de vegetacin,
la humedad y las caractersticas
del
suelo.
El
almidn
es
degradado
por
clos
tridios
3.3.3. Degradacin de levanos
fijadores de nitrgeno en los
suelos anegados, a los que
recientemente
se
incorpor
material
vegetal
rico
en
polisacridos (3).
Los levanos (polifructosanos) son substancias de reserva producidas por
algunas planta s, por ejemplo la inulina de los tubrculos de dalia con
enlaces -2,1 glicosdicos (figura 8), pero otros levanos tienen uniones -2,6
glicosdicas. Los levanos constituyen el 12 -15% del peso seco de algunas
pasturas y son degradados por numerosas bacteri as, actinomicetos y
hongos (4). La inulinasa produce unidades de levulosa (fructosa).
Algunos
Streptomyces
tienen
tambin
2,6 fructosanasa
que
forma
levanobiosa
(fructobiosa) y ciertos hongos una 2,1
-fructosanasa que origina oligmeros (3).

3.3.4. Degradacin de xilanos y otras

hemicelulosas
Las hemicelulosas consisten en polmeros
de pentosas (xilosa, arabinosa), hexosas
(glucosa, manosa, galactosa) o cidos
urnicos (glucurnico, galacturnico). Son
substancias
de
soporte
o
de
almacenamiento en las plantas (4). La figura
9 representa las hemicelulosas en la pared
vegetal.
El xilano es el polisacrido ms abundante
despus de la celulosa. La corteza de los
rboles y la paja contienen hasta 30% de
xilano, la madera de conferas 7 - 12% y la
de rboles de hojas caducas
20 - 25%. La cadena consta de 30 - 100
unidades de
-D -xilopiranosa con
enlaces
1,4

10

Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola.

Captulo 3
-glicosdicos.

Algunos xilanos
tambin presentan arabinosa, glucosa, galactosa y
glucuronato en ramas laterales unidas al C3 de la xilosa. El xilano es
degradado ms rpidamente que la celulosa. La xilanasa que es constitutiva
en algunos clostridios e inducible en otros organismos, produce xilosa,
xilobiosa y oligmeros de 2 a 6 unidades. Muchos organismos excretan
xilanasas, en los suelos neutros o alcalinos predominan Bacillus,
Sporocytophaga, Clostridium y otras bacterias pero en los cidos, los
hongos (4). La temperatura ptima para la descomposicin es 37C, y para
los actinomicetos termfilos entre 45 y 50C.
Los mananos constituyen el 11% del peso seco de la madera de algunas
conferas. Son hidrolizados por muchos organismos que tambin actan
sobre galactomananos y glucomananos. Los galactanos son
degradados ms lentamente que otras
hemicelulosas y tienen enlaces -1,4 y -1,3 glicosdicos. Las galactanasas
microbianas producen galactosa, galactobiosa y galactotriosa. Algunos
organismos producen varias enzimas simultneamente, como Fusarium
oxysporum que creciendo en tomate sintetiza arabanasa, xilanasa,
galactanasa y glucanasa. Las enzimas extracelulares pueden ser adsorbidas
por las arcillas, disminuyendo su actividad (3).
La degradacin de las hemicelulosas est determinada la
disponibilidad de
nitrgeno como ocurre con la descomposicin de la celulosa. Las
hemicelulosas de plantas madur as son degradadas ms lentamente que las
del tejido ms joven. Por otra parte, al mismo tiempo que se degradan los
polmeros vegetales, los microorganismos sintetizan otros polisacridos
como los glucanos y pentosanos de los mohos, los mananos de las levad
uras, los glucanos y levanos de las cpsulas bacterianas (1).

3.3.5. Degradacin de pectinas

Las pectinas son substancias intercelulares de los tejidos de plantas

jvenes y
abundantes en las frutas. Estn constitudas por cadenas no ramificadas de
cido D- galacturnico con enlaces 1,4 -glicosdicos, parcial o
completamente esterificadas con metanol (4), como se presenta en la figura
10. En las pectinas insolubles (protopectina) las
cadenas
estn
entrecruzadas por cationes Ca ++ y Mg++ unidos a los grupos
carboxilos (3).

La degradacin microbiolgica de las pectinas es llevada a cabo por

esterasas y despolimerasas. La pectinesterasa hidroliza los steres y libera
metanol. La poligalacturonasa hidroliza las uniones glucosdicas de los
cidos poligalacturnicos residuales (coloidales o solubles), produciendo
monmeros
y
oligmeros
del
cido
Dgalacturnico.
La
polimetilgalacturonasa hidroliza los enlaces glucosdicos de las pectinas
(1). Las enzimas que fragmentan las cadenas por transferencia de protones
generando desoxicidos (transeliminacin) se denominan pectinliasa o
pectatoliasa segn acten sobre pectinas o cidos pcticos. Alrededor del 110% de los microorganismos del suelo hidrolizan las pectinas, estimulados
por el substrato (3). La fitopatogenicidad de algunos microorganismos
(Erwinia, Botrytis, Fusarium) es debidad a la capacidad de excretar
"pectinasas". Los microorganismos que descomponen pectinas intervienen
en el enriado de lino y camo, liberando los haces de fibras de celulosa del
tejido vegetal. Los hongos intervienen en el proceso aerobio mientras en el
anaerobio
intervienen
bacterias
butricas
como
Clostridium
pectinovorum (4). Las

bacterias anaerbicas pectinolticas son ms abundantes en los suelos

anegados y en los abonados con estircol (1).

3.3.6.Degradacin de quitina
La quitina le sigue a la
celulosa
en
abundancia.
Forma
parte
del
exoesqueleto de artrpodos
y de la pared celular de
hongos filamen -tosos. Est
constituda por unidades de
N- acetil-glucosamina
con
enlaces
-1,4-glicosdicos
(6).
La
degradacin por la quitinasa
produce
poca
N-acetilglucosamina y predominan
los oligmeros (quitobiosa,
quitotriosa). Los oligmeros
son
convertidos
en
monmero por la
-N-acetil-glucosaminidasa.
La
quitin-desacetilasa
transforma la quitina en
quitosano y
acetato por
hidrlisis de los grupos
acetamida (10). Un gran
nmero de
bacterias
y
actinomicetos
pueden hidrolizar quitina. Entre los hongos con tal propiedad se encuentran Mucor y
algunos Aspergillus (4). La sntesis de quitinasas es inducida en las
plantas por los agentes patgenos. La figura 11 muestra fibrillas de quitina
obtenidas de la pared fngica.

3.3.7. Degradacin de lignina

El contenido en lignina del tejido leoso vara entre 18 y 30% del peso seco. Est
ubicada en la lmina secundaria de las paredes celulares y es el
componente de las plantas degradado ms lentamente. No es
qumicamente uniforme y tiene una estructura
muy
compleja (3).
Los
monmeros son
todos derivados
del
fenilpropano,
principalmente
alcohol
coniferilo. La
complejidad
resulta
del
gran nmero
de diferentes
enlaces que
unen a los
monmeros.
Las diferencias
en la
composicin de
la ligninas
se manifiestan
en el contenido
de grupos metoxi:
21% en rboles
de hojas

caducas, 16% en abeto, 14% en gram

neas (4). Las unidades fenilpropano estn
entrecruzadas por mltiples
enlaces
ter
y
C- C,
que
son
extremadamente resistentes al
ataque
enzimtico. La lignina es un producto
final inerte del metabolismo vegetal y
solamente
es
degradada
por
microorganismos (1).
Dos grupos de hongos se distinguen
entre los destructores de madera: los que
causan
la
podredumbre
parda
que
degradan
celulosa
y
hemicelulosas
dejando la lignina como residuo. y los que
provocan la podredumbre blanca que
degradan lignina. Entre estos ltimos se
encuentran
Stereum,
Phanerochaete,
Pleurotus, Ganoderma, Polyporus, Xylaria
(3).

La degradacin de lignina ocurre en

presencia de oxgeno y glucosa. El sistema
enzimtico contiene peroxidasas que
catalizan la ruptura oxidativa de los
enlaces
-O -4 ter y los C- C de la
lignina y requieren H2 O2 proveniente de
la oxidacin por la glucosa -oxidasa. La
formacin de peroxidasas es promovida
por la limitacin de nitrgeno y la
descomposicin de la lignina
parece tener como principal objetivo el acceso a los componentes
nitrogenados de la madera. Sobre los compuestos fenlicos de bajo peso
molecular liberados actan luego las fenoloxidasas (4). En la figura 12 se
observa un esquema simplificado de la lignina, mientras que la figura 13
muestra la velocidades de la descomposicin de algunos componentes del
mantillo.

3.3.8. Degradacin de lpidos

De 1,2 a 6,3% de la
materia orgnica del suelo
se encuentra como grasas,
ceras y resinas, aunque los
valores pueden ser mayores
en suelos forestales y turba.
Los fosfolpidos constituyen
el 1-5% de los compuestos
fosforados del suelo y son
de origen microbiano. La
fraccin hidrfoba de las
gramneas es de unos 2% de
la materia seca, pero es ms
abundantes
en
ciertos
microorganismos
que
contienen ms
de
10%.
Algunos
de
los
componentes de los lpidos
son fitotxicos, mientras que
otros (vitaminas) estimulan
el crecimiento de las plantas
(5).

Por

otra
parte,
ceras
y
materiales similares son
los responsables de la
condicin

hidrfuga de ciertas arenas. Numerosos microorganismos telricos, entre

ellos Aspergillus y Penicillium, sintetizan substancias lipdicas que
contribuyen a la estabilidad estructural del suelo (1). Los lodos de aguas
residuales digeridas anaerbicamente, que suelen agregarse al suelo, contien
en 19,1-19,8% de grasas, aceites y ceras (5).
Numerosos microorganismos del suelo producen lipasas, capaces de
hidrolizar los glicridos dando glicerol y cidos grasos,
as como
fosfolipasas. El catabolismo posterior de los cidos grasos se lleva a cabo
por una serie de -oxidaciones, pero en el suelo esta degradacin es lenta y
limitada. La figura 14 da un esquema de la hidrlisis de un triacilglicrido.
Muchas levaduras de la filosfera degradan las ceras de la epidermis
vegetal, tambin
mohos tal es como Penicillium y Mucorales, y algunas
bacterias (1).

3.3.9. Degradacin de protenas

Las protenas estn constitudas

por
una
o
varias
cadenas
polipeptdicas
donde
los
-aminocidos estn unidos por
enlaces amida. Las protenas
conjugadas tienen adems otros
componentes: nucletidos, lpidos,
glcidos, cationes metlicos o
grupo hemo. Los catalizadores
biolgicos (enzimas) son tambin
protenas. Antes que las protenas
puedan incorporarse a las rutas
catablicas
deben experimentar
hidrlisis
completa
hasta
transformarse en aminocidos, ya
que
las molculas proteicas intactas y la mayora de los pptidos no pueden atravesar la
membrana citoplasmtica, mientras que los aminocidos libres son
absorbidos fcilmente (6).
Las proteasas excretadas por los microorganismos producen
aminocidos y oligopptidos al hidrolizar de las uniones peptdicas. Los
pptidos son hidrolizados por las exo- y endo-peptidasas. Las
exopeptidasas se dividen en dos grupos: las que comienzan su accin por
el enlace peptdico adyacente al grupo amino terminal y las que lo hacen
por el cercano al carboxilo terminal. Las otras hidrolizan los enlaces del
interior de la cadena y son muy especficas, como por ejemplo la accin
hidroltica de la tripsina usada en
la
produccin
de
peptonas,
ocurre
solamente si el
aminocido que
aporta el grupo
carboxilo en la
unin
peptdica
es
lisina o arginina
(4). La figura 15
muestra
la
hidrlisis de la
unin peptdica.
Las protenas
de los organismos muertos son descompuestas por un gran nmero de
hongos y bacterias. Las
bacterias
termoflicas
producen
proteasas
termoestables. Algunas proteasas

extracelulares actan como toxinas, mientras que ciertos polipptidos

bacterianos son antibiticos. La degradacin de protenas en el suelo va
seguida de la formacin de amonio por la posterior descomposicin de los
aminocidos (6).

3.3.10. Degradacin de polinucletidos

Los nucletidos estn formados por una base nitrogenada derivada de la

purina o la
pirimidina, una pentosa y cido fosfrico. Son los monmeros de los
polinucletidos donde estn unidos por puentes fosfodister, como se
muestra en la figura 16. Los cidos nucleicos son el 0,2 -2,5% de los
compuestos fosforados del suelo y su hidrlisis da oligonucletidos y
mononucletidos con baja relacin C/N (2). Los mononucletidos a su vez
son convertidos en nuclesidos (N - glicsidos de purinas o pirimidinas).
stos son despus hidrolizados en las bases nitrogenadas y pentosas. Luego
en el suelo el proceso continua con la amonificacin de las purinas y
pirimidinas.
Las exonucleasas atacan solamente los extremos de las cadenas
polinucleotdicas mientras que las endonucleasas hidrolizan enlaces de
cualquier punto de las mismas. Las desoxi-ribonucleasas degradan el ADN y
las ribonucleasas el ARN, aunque algunas fosfo -diesterasas hudrolizan
uniones de nuclotidos de ambos cidos nucleicos. Entre los numerosos
organismos que excretan nucleasas se encuentran algunos Clostridium (4).

3.4. Metabolismo
energa

productor

de

Para su crecimiento y multiplicac in, los micro -organismos llevan a

cabo diversos procesos metablicos, destinados a obtener energa y nuevo
material celular. Los microorganismos fotosintticos son capaces de
utilizar la energa de la luz para convertir el CO 2 , junto con el
hidrgeno del
H 2O (cianobacterias, algas) o el H2 S (bacterias), en
materia orgnica celular. Los autotrficos tambin fijan el CO2 pero con una
fuente
qumica
de
energa.
Los
microorganismos
heterotrficos
necesitan substratos orgnicos para desarrollarse.
Los
microorganismos
pueden
dividirse, de
acuerdo con sus
necesidades
ambientales,
en tres
grupos.
Se
encuadran en
el primero
los aerbicos
estrictos, que
nicamente
pueden respirar
y crecer en
presencia de
oxgeno
atmosfrico. En
el segundo
grupo se hallan
los anaerbicos
estrictos, que no slo fermentan y crecen en ausencia de oxgeno
libre, sino que
requieren su eliminacin, por serles perjudicial. En el tercer grupo estn los
organismos facultativos, capaces de crecer en presencia o en ausencia de
oxgeno, que pueden subdividirse en dos grupos segn puedan cambiar su
metabolismo
aerbico
(respiracin)
en
anaerbico
(fermentacin)
adaptndose al ambiente donde se hallan, o bien son nicamente

fermentadores que toleran el oxgeno (aerotolerantes) (6).

Dentro de los aerbicos estrictos estn

muchas bacterias y casi todos los mohos y las
actinobacterias. Los anaerobios estrictos estn
representados por miembros
del
gnero
bacteriano Clostridium ,
por ejemplo
C.
pasteurianum
que
es
un
fijador
de
nitrgeno.
Las
levaduras y las bacterias
coliformes, que pueden respirar o fermentar
ciertos substratos, son organismos facultativos.
Las bacterias lcticas pertenecen al grupo que
obtiene su energa exclusivamente de la
fermentacin y no sufren lesin por parte de
una reducida presin parcial de oxgeno.
El metabolismo anaerbico es siempre menos
eficiente que la respiracin, ya que la
fermentacin no aprovecha toda la energa del
substrato orgnico (por ejemplo, un azcar)
para la produccin del combustible universal
de la clula (el ATP) ni, por tanto, para la
sntesis de material celular. Las clulas excretan
el producto de degradacin que, a su vez,
podra ser oxidado ulteriormente a CO2 y H2O.
Pero, los productos de la fermentacin, tales
como el etanol liberado por levaduras, no
pueden ser metabolizados, en condiciones
anaerbicas, por el organismo que los produce.
El crecimiento aerbico, por otra parte, capacita
a
algunos
organismos
para
oxidar
completamente
una
cierta
fraccin
del
substrato y extraer as la mxima energa para
convertir el resto del substrato en masa celular.
Si el objetivo del cultivo microbiano es
aumentar la biomasa, por ejemplo en la
produccin de levadura de panadera, resulta
una ventaja obvia tener tener un crecimiento
aerbico con utilizacin completa del substrato
por respiracin (13).

3.5.Respiracin
3.5.1. Degradacin de hexosas
Hay varias vas para convertir la glucosa a
piruvato, uno de los compuestos intermediarios ms importantes del
metabolismo. Una es la va de la fructosa-1,6 -difosfato), esquematizada en
la figura 17 . El balance es la formacin de dos molculas de ATP (energa
qumica por fosforilacin a nivel de substrato) y dos de NADH2 (poder
reductor),
por lo que constituye la
secuencia de
reacciones
ms importante para los
orga nismos anaerbicos.
Otra es la va oxidativa de
la pentosa - fosfato que se
muestra en la figura 18, la
cual adems provee ribosafosfato para la sntesis de
nucletidos.
El
camino
inverso es la ruta ms
importante en la fijacin
autotrfica de CO2 . La va
del
ceto-desoxi-fosfo-

gluconato que se observa en un amplio grupo de bacterias, se detalla en la

figura 19. La oxidacin del piruvato se produce, por caminos distintos segn
los organismos dando acetil-CoA, que en el caso de los aerobios entra en
ciclo del cido tricarboxlico (4).

3.5.2. Ciclo del cido tricarboxlico

Este ciclo, cuyo esquema se da en la figura 20, sirve no solamente para la oxidacin
terminal de los nutrientes sino tambin para la generacin de
precursores
de biosntesis. Si
algunos intermediarios se derivan
por otro camino, cesa de funcionar
este ciclo. Pero, entonces entra en
juego la secuencia de reacciones
anaplerticas para reaprovisionar
los intermediarios faltantes (6). El
ciclo del citrato es tambin la ruta
final para la oxidac in de las
cadenas
carbonadas
de
los
aminocidos
despus
de
la desaminacin (ver figura 14).

3.5.3. Cadena de transporte de

electrones
Es llamada tambin cadena
respiratoria. En los eucariotas las
enzimas de la respiracin estn en
unos
orgnulos
denominados
mitocondrias mientras que en los
organismos
procariticos
se
encuentran
en
la
membrana
citoplasmtica. Cada molcula de
NADH2
proveniente del ciclo
anterior se reoxida a travs de esta
cadena con la ganancia de 3
molculas de ATP mientras que
cada molcula de FADH2 genera 2
de ATP.
La figura 21 representa la secuencia
del transporte de electrones en la membrana de algunas bacterias,
desde la flavoprotena hasta el O2 u otro aceptor terminal, mientras que
los H + son bombeados fuera. Cuando el ox geno se reduce, requiere
protones del citoplasma para completar la reaccin, los que se originan
por la disociacin del agua. El resultado neto es la generacin
de
un
gradiente de pH y
un potencial
electroqumico
a travs
de
la membrana,
con
la parte
interna cargada
negativamente, y
la externa
con
carga positiva.
Este estado
energizado
de
la membrana se
expresa como
fuerza motriz de
protones (6). La
energa
puede
ser

usada directamente en el transporte de iones, la rotacin de los flagelos o la

produccin de los enlaces fosfato del ATP a travs del sistema ATPasa
(fosforilacin oxidativa) anclado en la membrana. La respiracin provee
38 molculas de ATP por cada molcula de glucosa oxidada.

3.6.
Fermentaciones
Las rutas bioqumicas de la
fermentacin varan mucho. Por
ejemplo, las levaduras pueden
fermentar una molcula de un
monosacrido
de
seis
carbonos, como la glucosa o la
fructosa,
produciendo
dos
molculas de etanol y dos de
CO2. Pero, para las bacterias,
se pueden agrupar esas vas
en
dos
tipos
gen erales:
homofermentativos (un producto
principal) o heterofermentativos
(dos o ms productos). Los
productos de la fermentacin no
pueden ser metabolizados, en
condiciones anaerbicas, por el
organismo que
los produce. En las fermentaciones el ATP se produce por fosforilacin a
nivel de substrato, pues se sintetiza durante el catabolismo de un compuesto
y en pasos enzimticos concretos, pero requiere que la fuente genere un
intermediario de alta energa (6).

3.6.1. Fermentaciones lcticas

Las lactobacterias llevan a cabo este tipo de fermentacin en presencia o
ausencia de aire, aunque prefieren concentraciones reducidas de
oxgeno. En cambio las enterobacterias slo producen cido lctico en
condiciones anaerbicas. El ambiente natural de lactobacterias es la leche
y los lugares donde es procesada (Lactobacillus delbrueckii var.
bulgaricus, Lactococcus lactis), la superficie
de plantas intactas o podridas (Lactobacillus
plantarum,
L. delbrueckii, Leuconostoc mesenteroides ),
el
tracto intestinal y
las
muc osas
de
animales
y
humanos (Lactobacillus
acidophilus, Enterococcus faecalis). Por tal
motivo
suele
encontrarse
cultivos
puros
naturales, como en algunos productos lcteos,
material ensilado, chucrut (14). Las bacterias
homofermentativas (por ejemplo Lacto bacillus
casei)
producen lactato puro o casi puro,
metabolizando la glucosa por va de la fructosadifosfato y reduciendo el piruvato a lactato.
Segn las especies se forma D ( -), L (+) o DLlactato.
Las
bacterias
heterofermentativas
(Lactobacillus brevis) degradan la glucosa al
comienzo por la va de las pentosas y luego
transforman el acetil-P en etanol o acetato y el
piruvato en lactato (6). La figura 23 muestra un
esquema de la fermentacin heterolctica.
La fermentacin lctica permite la conservacin
de los forrajes
pues
las
lactobacterias
cido- tolerantes

desarrollan en cultivo prcticamente puro

en el material ensilado, en especial si fu
previamente acidificado. Las lactobacterias
son imprescindibles en la industria lechera
como productores de
cido
en
la
coagulacin de la casena para ciertos
quesos, y aroma por la formacin de
diacetilo en algunas especies. Tambin se
emplean lactobacterias en la produccin de
salames pues la acidificacin contribuye a
la conservacin de estos embutidos (4).

3.6.2. Fermentacin alcohlica

La levadura Saccharomyces cerevisiae y
la bacteria
Sarcina
ventriculi forman
etanol
va
la
fructosa-difosfato
y
descarboxilacin
del
piruvato.
El
rendimiento energtico es 2 molculas de
ATP por cada molcula de glucosa
fermentada. La bacteria Zymomonas
mobilis metaboliza la glucosa por la ruta
fosfogluconato
y
del
ceto-desoxidescompone el piruvato en CO 2 y
acetaldehdo, que luego es reducido a
etanol (6). Mientras las enzimas de la
fermentacin son
constitutivas en la levadura y se encuentran en el citoplasma, los de la
respiracin son inducibles. La fermentacin con Saccharomyces spp. se
emplea para la produccin de bebidas alcohlicas y la produccin industrial
de etanol mientras que la fermentacin con Zymomonas se usa en slo en el
ltimo caso (13).

3.6.3. Fermentaciones propinicas

La formacin de propionato, por las especies de Propionibacterium es utilizada en la

maduracin de quesos tipo suizo. El piruvato proveniente de la ruta de la
fructosa- difosfato o el lactato resultante de otras fermentaciones son
reducidos mediante la va de la metilmalonil- CoA (4) que se muestra en la
figura 24. La produccin de propionato debida a Clostridium propionicum y
Bacteroides ruminicola ocurre por una ruta ms simple, donde la lactilCoA se reduce a propionil-CoA. Estas bacterias habitan el rumen
y el intestino de los rumiantes
(6).

3.6.4. Fermentaciones frmicas

La fermentacin cida-mixta
es llevada a cabo por
Escherichia coli (bacteria
facultativa del intestino) y otras
proteobacterias patgenas de
humanos y animales (por
ejemplo Salmonella
spp.).
produciendo cidos orgnicos y
el pH desciende a 4,2, punto en
el que la solucin de rojo de
metilo tiene color rojo
(figura 25). Se investiga la
presencia de
los
organismos
con
caractersticas semejantes a
E. coli (coliformes) como
indicadores de la
contaminacin fecal del agua.
La fermentacin butanodilica es

algunos organismos con este tipo de

fermentacin.

cumplida por bacterias que se

encuentran en el agua y el suelo
(por
ejemplo
Enterobacter
aerogenes, Bacillus cereus y
Erwinia que es patgena de
plantas) con la formacin
2,3
-butanodiol
como principal
producto (14). Un intermediario
es la acetona que da positiva
la
reaccin
de
Voges Proskauer,
til
para
detectar

3.6.5. Fermentacin butrico -butanlica

Los Clostridium son bacterias esporuladas fermentativas pues solo crecen
en condiciones anaerbicas. La fermentacin butrico-butanlica comienza
por la conversin de los azcares en piruvato por la va de la fructosadifosfato. El piruvato es descarboxilado dando acetil-CoA y la transformacin
de esta ltima da diversos productos (4) como se observa en la figura 26.
En las primeras fases los productos predominantes son los cidos butrico y
actico pero luego, al bajar el pH del medio, comienzan a acumularse
acetona y butanol que son neutros (6).

3.6.6. Fermentaciones acticas

Algunos clostridios (por ejmplo C. thermoaceticum) fermentan la glucosa
por la va de la fructosa-difosfato. Luego
generan
acetato
por
descarboxilacin del piruvato y la conversin del CO2 e hidrgeno,
producidos antes, en acetato.
Otras bacterias convierten los monosacridos en acetato como por
ejemplo Ruminococcus albus, y el hidrgeno producido es aprovechado por
Vibrio succinogenes en un cultivo mixto (4), como se presenta en la figura 27.

3.6.7. Fermentacin de aminocidos

Varios clostridios obtienen energa fermentando aminocidos (por ejemplo
C. sporogenes ). Algunas cepas fermentan pares de aminocidos, donde
uno acta como dador de electrones y es oxidado, y el otro como aceptor de
electrones y es reducido (6).

3.7. Oxidaciones incompletas

No todas las reacciones oxidativas catalizadas por microorganismos
aerbicos estrictos se llevan hasta el ltimo extremo. Por ejemplo la con
versin de etanol en cido actico (vinagre) por Acetobacter spp. Aunque
estos suboxidadores obtienen energa en forma de ATP a partir de las
oxidaciones incompletas, generalmente no pueden obtener molculas para
su crecimiento a partir de dichas reacciones y, por consiguiente,
requieren para su desarrollo otros nutrientes suministrados por el medio (6).

3.8. Respiracin anaerbica

Es una variacin de la respiracin en la que los aceptores de electrones
utilizados son diferentes al oxgeno, e incluyen nitrato, in frrico, sulfato,
carbonato y ciertos compuestos orgnicos. La figura 28 muestra los
contrates entre la respiracin aerbica y la anaerbica. Los productos de la
respiracin anaerbica son fcilmente detectados: las burbujas de N2 , N O2 ,
CH4 (inflamable); el olor de H2 S; la formacin de xido de hierro
diamagntico (2).

3.8.1. Desnitrificacin

La desnitrificacin transitoria
y localizada en los suelos
consiste
en
la
reduccin
a
anaerbica
del
nitrato
compuestos voltiles (N2 , N2
O, NO). Es producida por
bacterias
que
respiran
y
solamente
pueden
crecer
anaerbicamente en presencia
de
nitrato,
por
ejemplo
Pseudomonas
fluorescens,
Bacillus
licheniformis,
Paracoccus
denitrificans y
Thiobacillus
denitrificans.
Ocurre con frecuencia en los
suelos
anegados,
especialmente
cuando
se
aplicaron juntos fertilizantes
orgnicos y nitrato (1). No se
observa este proceso en mohos
ni actinomicetos (2). La figura
29 expone la velocidad relativa
de la desnitrificacin segn la
cantidad de agua que ocupa
los poros del suelo y la figura
30 muestra un esquema del
ciclo del nitrgeno.

3.8.2. Reduccin a nitritos

Algunas bacterias facultativas
como
Enterobacter
y
Escherichia, pueden respirar
reduciendo el nitrato a nitrito,
el
que
se
acumula
en
ambiente, pero no producen
N2 . Luego reducen el nitrito a
amonio por la va asimilatoria,
si hay deficiencia de NH 4 + en
el medio (4). La figura 22
muestra
el
proceso
de
transporte de electrones en
Escherichia coli
cuando usa
nitrato
como
aceptor
de
electrones.

3.8.3. Sulfatorreduccin

Es la transferencia de
hidrgeno
al sulfato aceptor terminal
de electrones
en
la
respiracin
anaerbica, reducindolo a H2 S. Este
proceso,
llamado
tambin
reduccin
desasimilatoria de sulfatos, es cumplido
por bacterias anaerbicas obligadas tales
como Desulfovibrio, Desulfatomaculum.
Los donantes de hidrgeno son lactato,
acetato
y
otros
cidos
grasos,
metanol, etanol y compuestos aromticos.
Los microorganismos reductores de
sulfato son
responsables de la precipitacin de Fe++ y
otros cationes
metlicos
en
aguas
polutas,
y
la corrosin de metales

enterrados. Desulfuromonas y algunas

arqueobacterias termoflicas pueden

reducir el azufre elemental a H2 S (5). Por otra parte, casi todas las bacterias,
as como los hongos pueden reducir sulfatos para sintetizar aminocidos
azufrados por la va de la reduccin asimilatoria de sulfatos (5). La figura 31
presenta un esquema del ciclo del azufre.

3.9. Bacterias autotrficas

Usan CO2 como fuente de carbono a travs del ciclo de la ribulosa
-difosfato, excepto las bacterias acetognicas y metanognicas. Obtienen
energa y molculas reductoras usando iones amonio, nitrito, sulfuro,
tiosulfato, sulfito, ferroso; as como azufre elemental, hidrgeno o monxido
de carbono. Tienen los componentes del transporte electrones y la fuerza
motriz de protones como los hetertrofos (4). La figura 28 resume los
contrastes del metabolismo autotrfico frente al heterotrfico.

3.9.1. Metanognesis

El ecosistema donde ocurre

la metanognesis comprende
pantanos,
arrozales,
sedimentos
de
lagos,
estanques
y
estuarios,
digestores de aguas residuales
y
el
rumen.
En
tales
ambientes anaerbicos los
substratos
orgnicos
son
fermentados a acetato, CO2 e
H2 . Estos productos son
utilizados
por
las
arqueobacterias
formadoras
de metano entre las que se
encuentran
Methanobacterium,
Methanococcus,
Methanosarcina,
Methanospirillum (15). Como el
CO2 es usado como un aceptor
de
hidrgeno durante
la
generacin de
energa,
el
proceso se suele
respiracin
del
carbonato.

llamar
Algunas
bacterias metanognicas tambin pueden
convertir el CO en metano. Por otra parte,
estas arquibacterias son auttrofas y fijan
CO2 por la va acetil-CoA y piruvato,
para la sntesis del material celular (4).
Ver 5.3.

3.9.2. Nitrificacin
En el curso de la degradacin de
substancias nitrogenadas
se
libera
amonio. La
conversin del amonio a
nitrito es llevada a cabo por las bacterias
nitritantes
del
suelo:
Nitrosolobus,
Nitrosomonas,
Nitrosospira.
En
el
ambiente
marino
se
encuentra
Nitrosococcus. No hay bacterias que
conviertan directamente el amonio en
nitrato. El nitrito es oxidado a nitrato por
las bacterias nitratantes
Nitrobacter,
Nitrococcus (en el mar) y otras. Ambos
pasos constituyen la llamada nitrificacin
del suelo (1). Estas bacterias autctonas
del suelo pueden ser cultivadas en

solucin mineral con un tiempo de generacin entre 10 y 20 horas.

Nitrobacter winogradskyi puede asimilar acetato (4). La figura 32 muestra las
membranas intracitoplasmicas de una bacteria nitrificante.
Los iones amonio son oxidados
rpidamente en los suelos bien
aireados. La conversin de este
catin al anin nitrito o nitrato, trae
aparejado una acidificacin del suelo
con
un
incremento
en
la
solubilizacin de minerales (potasio,
calcio,
magnesio
y
fosfatos).
Por ta l motivo los microorganismos
nitrificantes fueron vistos como un
factor significativo de la fertilidad del
suelo (3). El amonio es mejor
retenido
que
el
nitrato,
especialmente por adsorcin sobre
arcillas y unin ms o menos firme a
los componentes del humus. El
nitrato,
por
el
contrario,
es
fcilmente eliminado por el agua
(4). El nitrato se acumula en las
capas freticas y puede afectar la
salud
de
los
bebs
si
la
concentracin en el agua potable
supera los 50 mg por litro, pues
las bacterias del intestino delgado lo reducen y el nitrito que pasa a la
sangre se une
irreversiblemente a la hemoglobina (16).
El proceso de nitrificacin ocurre entre pH 7 y 8, debido a que el amonio
libre (en
suelos alcalinos) y el cido nitroso (en suelos cidos) son txicos para
Nitrobacter (1). En suelos anegados que fueron fertilizados con sales
de
amonio,
Nitrosomonas y Nitrosovibrio pueden llevar a cabo una
desnitrificacin. Otras cualidades de las bacterias nitrificantes son su
capacidad para oxidar metano, metanol, CO , etileno, propileno,
ciclohexano, alcohol benclico y fenol. En cultivo puro la bacteria
heterotrfica Arthrobacter es capaz de formar nitrito a partir de substancias
nitrogenadas. Tambin algunos hongos pueden oxidar el nitrgeno amnico o
el amonio hasta nitrato. Esta nitrificacin hetertrofa no est acoplada al
crecimiento y produccin de biomasa, y slo es de importancia en suelos
cidos, por ejemplo bosques de pinos (4).

3.9.3. Sulfooxidacin

Los Thiobacillus son unas bacterias capaces de obtener energa por la

oxidacin de
compuestos de azufre (sulfuro, azufre, tiosulfato) hasta sulfatos. La
mayora son auttrofos y dependen de la fijacin de CO 2 como T.
thiooxidans, T. denitrificans (1). Entre los hetertrofos se encuentran por
ejemplo T. novellus y Sulfolobus acidocaldarius. ste ltimo es una
arqueobacteria termoflica de las aguas termales azufradas. T. thiooxidans
es un organismo aerobio que produce cido sulfrico y tolera una
solucin 1N del mismo. El agregado de azufre permite neutralizar suelos
calizos y reducir la incidencia de algunos patgenos vegetales debido
a la acidificacin provocada por los sulfooxidantes del suelo. T.
denitrificans puede reducir nitratos anaerbicamente pero no lleva a cabo
una reduccin asimilatoria y necesita la presencia de sales de amonio en el
medio (3). Las bacterias filamentosas Beggiatoa y otras pueden oxidar
sulfuros a azufre elemental que se acumula en la clula. Algunas
especies de Beggiatoa son organismos heterotrficos (1).

3.9.4. Ferrooxidacin
Las siderobacterias (por ejemplo Gallionella ferruginea y Leptothrix
ochracea ) pueden oxidar los iones ferrosos a frricos, y tambin

Thiobacillus ferrooxidans. La vaina de la

bacteria filamentosa Leptothrix est recubierta de sales frricas.

Gallionella excreta un mucus que se impregna de hidrxido frrico formando
una especie de pednculo (1).

3.10.
Biosntesis
En el metabolismo normal, todos los compuestos que necesita la clula se
sintetizan en la cantidad justa. Este control se realiza por una serie de
reacciones reguladoras estrictas que detienen la formacin de productos
intermedios y finales de una reaccin metablica, cuando un compuesto
dado alcanza una determinada concentracin. Sin embargo, existen
mutantes en los que el mecanismo de regulacin es tan defectuoso que
hay una sobreproduccin de algunos metabolitos y los excretan al medio, lo
que es aprovechado en la produccin industrial (13).

3.10.1. Sntesis de protenas

Casi todos los organismos estn

capacitados
para
convertir
el
nitrgeno inorgnico en protenas y
cidos
nucleicos.
El
N
puede
asimilarse en forma de iones amonio y
por algunas especies en forma de
iones nitrato. Ningn moho o ni
levadura fijan nitrgeno gaseoso
como lo hacen algunas
bacterias,
por
ejemplo, Azotobacter que vive
libre en el suelo y Rhizobium que
crece como simbionte en los ndulos
de las races de leguminosas (14).
La mayora de los microoorganismos
son
capaces de sintetizar todos los
aminocidos requeridos para sntesis
de protenas. El grupo amino es
introducido por aminacin directa o
por transaminacin. La asimilacin
del nitrgeno molecular, as como la
de nitrato y nitrito implica una
reduccin a amonio antes de su
incorporacin al compuesto orgnico
(4). La figura 33 muestra las rutas
ms importantes de incorporacin de
nitrgeno
para
formar
los
aminocidos y la 34 los caminos de
sntesis de los aminocidos
La informacin contenida en el ADN no es transferida directamente durante
la sntesis de protenas que ocurre en los ribosoma s. El intermediario es el
ARN mensajero (ARN - m) monocatenario sintetizado sobre una sola
cadena del ADN efectuando la

transcripcin de la informacin. Los

aminocidos son reunidos en una cadena
polipeptdica segn
la
secuencia
determinada por el ARN- m dura nte la
traduccin que implica la participacin del
ARN de transferencia de los aminocidos
(ARN -t), el ribosoma, varias enzimas
y ATP. La figura 35 muestra un
esquema de la
biosntesis de las
protenas en bacterias.

3.10.2. Fijacin de N 2 (ver

2.9)
La expresin de la nitrogenasa en
bacteroides se modifica por diversos
factores aportados por la planta. Una vez
establecida la simbiosis, la
enzima
nitrogenasa se inhibe en presencia
de
nitrgeno
combinado
y
cesa cuando
comienza el desarrollo de las semi llas en
la planta hospedadora (senescencia de los
ndulos). Otros factores que afectan la
fijacin son la presencia de hidrogenasa
(que aumenta el
y circunstancias ambientales como la

rendimiento de la misma)
temperatura (17). En la
figura 36 se muestra un esquema de la actividad metablica en el ndulo. La
capacidad para fijar nitrgeno molecular se observa en muchos organismos
procariticos de vida libre.
La reaccin qumica responsable del proceso de fijacin consiste en la
transferencia de seis electrones al N2 para dar NH4 + con el aporte de
energa en forma de ATP. La reaccin debe estar acoplada a la
fermentacin o a la respiracin de azcares u otros compuestos energticos,
o bien a la fotofosforilacin del ADP, para que transcurra espontneamente.
Los electrones son provistos a travs de ferredoxina y flavodoxina. El
sistema nitrogenasa est constitudo por dos enzimas: la dinitrogenasa
reductasa o componente II y la nitrogenasa propiamente dicha o componente
I. La dinotrogenasa reductasa tiene dos subunidades idnticas y el
grupo
prosttico es
un
centro sulfofrrico. El componente I es un
tetrmero con dos subunidades alfa y dos beta, que contienen tomos de
hierro y molibdeno (4).
Algunas bacterias no-nodulantes capaces de fijar nitrgeno mol
ecular (6)
aerbicos
facultativos
anaerbicos
fototrficos
Azotobacter
Klebsiella
Desulfovibrio
Chromatium
Azomonas
Bacillus
Desulfotomaculu
Rhodospirillum
polymyxa
m
Alcaligenes
Rhodobacter
Methanobacteriu
Xanthobacter
Methanosarcina
Heliobacter
Beijerinckia
Clostridium
Chlorobium
Cianobacterias
Derxia
Anabaena
Azospirillum
Nostoc
En algunas bacterias fijadoras de vida libre la nitrogenasa contiene
vanadio en lugar de molibdeno. Adems de reducir el nitrgeno molecular, la
nitrogenasa puede reducir los H + a H 2 y tambin otros compuestos como se
observa en la figura 37. Casi todas las bacterias fijadoras tienen, unida a la
membrana, una hidrogenasa (con nquel en su grupo prosttico) como prot
eccin del sistema nitrogenasa, que transfiere electrones desde el H2 al O2
difundido hacia adentro de la clula (6). Dada la rpida inactivacin

los

de la nitrogenasa en presencia de oxgeno, los microorganismos fijadores

has desarrollado diversas estrategias para evitarla: una alta tasa
respiratoria, la formacin de
estructuras
protectoras,
la
compatimentacin
celular
o
un
crecimiento
en condiciones
anaerbicas o microaeroflicas (17).
Las cianobacterias filamentosas son tolerantes al
oxgeno ambiental debi do a que la actividad
nitrogenasa se localiza generalmente en una clula
especial, llamada heterocisto. Los
heterocistos
poseen una pared poco permeable al oxgeno y
pueden generar ATP por fotofosforilacin cclica y
fosforilacin oxidativa, con lo cual se eliminan las
trazas de O2 . El poder reductor necesario para la
fijacin proviene de las otras clulas que tienen los
dos fotosistemas (6). En la mayora de los
microorganismos fijadores de N2 de vida libre, el
amonio producido es asimilado para formar
glutamina (4).

3.10.3. Sntesis de
otros compuestos

Entre

Los nucletidos de
purina y
pirimidina son
las
unidades
para la sntesis de
los cidos
nucleicos. Tambin
forman parte
de
algunas
coenzimas. La
parte glicosdica
deriva de
la ribosa-5-fosfato cuya reduccin a desoxirribosa ocurre a nivel del
nucletido (6). La
figura 38 muestra los precursores de purinas y
pirimidinas.
los lpidos bacterianos predominan los cidos grasos saturados o
monoinsaturados, los triglicridos y esteroides son raros. Los ms
importantes son los
lpidos
complejos
donde un grupo OH
del glicerol est
esterificado
con
fosfato o un
azcar.
El
grupo
fosfato a su vez est
esterificado
con serina,
etanolamina
o
glicerol. La formacin
de los cidos
grasos
de
cadena
larga
implica
la
condensacin,
en
pasos sucesivos, de
los grupos acetilo
al
butiril-ACP,
alargando cada vez la
cadena
en
dos
carbonos (6) como se
muestra en la figura
39.

Cuando

las bacterias
crecen
sobre
lactato, piruvato,
acetato u otro

compuesto,
se
desarrollan
rutas
metablicas adicionales (reacciones
anaplerticas)
para
mantener
funcionando el ciclo de los cidos
tricarboxlicos (figura 20) y proveer
molculas intermediarias para la
sntesis de los azcares (6). La figura
40
muestra un esquema de la
biosntesis de glcidos.
Muchas bacterias autotrficas y
fototrficas,
as
como
las
cianobacterias y las plantas, fijan CO2
como nica fuente de carbono
a
travs del ciclo de la ribulosadifosfato (figura 41). Pero las
metanognicas y
acetognicas,
que
tambin
son autotrficas, lo
hacen por la va reductora del acetil
-CoA, mientras que las bacterias
verdes del azufre fijan CO 2 por el
camino reductor en el ciclo del citrato
(4) como se muestra en el cuadro de la
pgina siguiente. La actividad de
los pigmentos en la fotosntesis
de las eubacterias no libera
oxgeno como ocurre con las
cianobacterias y las plantas. Hay dos
tipos de bacterias de
color prpura, rojo o pardo porque contienen carotenoides, uno
comprende a las anaerbicas (por ejemplo Chromatium dependie nte del
azufre y Rhodospirillum no dependiente) y otro a las
aerbicas (por ejemplo Erythromonas ). En
cuanto a las verdes, algunas, por ejemplo
Chlorobium, utilizan H2 S como dador de
electrones y otras, por ejemplo
Chloroflexus,
no.
Otras
bacterias
fototr ficas anaerbicas y esporuladas,
frecuentes en suelos tropicales anegados,
estn reunidas en el gnero
Helicobacterium. Cualquiera sea el
mecanismo de captacin de la luz y
transporte de electrones, se genera una
fuerza motriz de protones que permite
sintezar ATP (fotofosforilacin) (18). La
figura 28 resume los contrastes del
metabolismo autotrfico frente al fototrfico y
la figura 42 muestra el transporte de electrones
en algunas bacterias prpura.
Los metabolitos secundarios son compuestos
no requeridos para la biosntesis celular. Estos
productos
son
sintetizados
por
algunos
microorganismos, generalmente en las ltimas
fases del ciclo de crecimiento. Los ejemplos
ms conocidos son los antibiticos, otros son las
micotoxinas. Los metabolitos secundarios no
desempean un
papel directo en
el
metabolismo energtico ni en el crecimiento del
organismo, sino que contribuyen a
la
supervivencia del organismo al inhibir la accin
de competidores que pudieran ocupar el mismo
nicho ecolgico (14). Ver
6.1.

Fijacin autotrfica del CO2

(4)

Va reductora del acetil -CoA

Bacterias fermentadoras homoacetognicas
Clostridium
thermoaceticum
Acetobacter woodii
Sporomusa sp
La mayora de las bacterias reductoras del sulfato
Desulfobacterium autotro
phicum
Desulfovibrio
baarsii
Bacterias metanognicas
Methanobacterium thermoautotrophicum
Methanosarcina
barkeri
Ciclo reductor del cido tricarboxlico
Bacterias verde del azufre
Chlorobium
limicola
Bacterias termoflicasdel hidrgeno
Hydrogenobacter
thermphilus
Algunas bacterias reductoras del
sulfato
Desulfobacter
hydrogenophilus
Ciclo de la ribulosa difosfato
Bacterias fototrficas
anoxignicas
Chromatium vinosum
Rhodospirillum rubrum
Bacterias quimioautotrficas
nitrificantes
oxidantes del
azufre
bacterias del hidrgeno y el CO
oxidantes del
hierro
Organismos fototrficos oxignicos

Cianobacteria
s
Algas y
plantas

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