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Neurociencia

Neuroanatoma

Alberto Gmez Esteban


Universidad CEU San Pablo

MDULA ESPINAL

Neuroanatoma
ndice de contenidos

Tema 1. Consideraciones generales sobre la neurociencia__________4


Tema 2. Sistema nervioso vegetativo en la mdula espinal_________15
Tema 3. Nervios sensitivos y races posteriores__________________25
Tema 4. Vas ascendentes y descendentes de la mdula espinal____34

Tema 1. Consideraciones generales sobre el sistema


nervioso
El cerebro humano es mayor que el del rinoceronte. Parece ser que la mayor de las
diferencias es en cuanto a tamao, pero una gran diferencia es que el humano puede
meter las manos en sus bolsillos.
Realmente la mayor de las diferencias entre el cerebro del rinoceronte y el humano, es
que el rinoceronte no puede estudiar neurociencia
Jose Luis Velayos

Introduccin al sistema nervioso


El sistema nervioso (SN) est constituido por clulas denominadas neuronas, las cuales
constan de varias partes:

Soma o cuerpo. Aloja gran parte de los orgnulos de la clula

Prolongaciones dendrticas. Reciben los impulsos aferentes, y puede haber una o


ms de una por cada neurona.

Axn. Emite la respuesta. Puede estar o no cubierto por una vaina de mielina que le
proporciona aislamiento elctrico, lo cual acelera el impulso.

Hay varios tipos de neuronas que estudiaremos en temas siguientes y sobre todo en
neurohistologa, que se diferencian entre otras cosas por su morfologa.
El axn de la neurona del sistema nervioso central est siempre envuelto por una capa
aislante de mielina que mejora la conductividad. Esta envoltura est fabricada por los
oligodendrocitos (SNC) y en el SNP por las clulas de Schwann.

Embriologa del sistema nervioso central


Embriolgicamente hay una organizacin estructural, que viene dada por la determinacin
entre derecha e izquierda en la que estn involucrados varios factores sintetizados por
genes. Esto afectar a la distribucin del encfalo, en el que tambin influir el proceso de
dorsalizacin, y de cranealizacin. Es decir, embriolgicamente el cerebro est dividido
entre izquierda-derecha, entre dorsal-ventral y por ultimo entre craneal-caudal.

Neurulacin primaria
El tubo neural se forma gracias a la formacin de la placa neural (espesamiento del
ectodermo influido por la notocorda) que se transforma en el surco neural, que se cerrar
para dar lugar al tubo neural, en el que se distinguen dos partes:
Placa alar. Se desarrolla en la parte posterior del tubo neural. Se desarrollan
neuronas aferentes sensoriales que reciben informacin de los ganglios raqudeos.
Placa basal. Se desarrolla en la parte anterior del tubo neural y en ella se
desarrollan las motoneuronas , que inervan al musculo estriado
En el centro existe una cavidad interna que se denomina cavidad ependimaria.

A. Tubo neural primario; B. Estadio intermedio; C. Mdula espinal adulta


Imgenes cortesa de Leticia Rodrguez.

Las motoneuronas y las fibras sensitivas se unen fuera de la medula espinal para formar
el nervio espinal.
Tras la placa alar se distinguen rugosidades (crestas neurales) que darn lugar a los
ganglios raqudeos o ganglios de las races dorsales (sensitivos) situados en la raz
posterior. Tambin se desarrollan gran cantidad de tejidos de todo el organismo.
La neurulacin secundaria se produce en la zona caudal, y comienza con la formacin de
una condensacin cilndrica bajo el ectodermo dorsal del esbozo de la cola. No es muy
prominente en el ser humano, pero existe, y se localiza en la zona ms caudal del tubo
neural.
El tubo neural ya constituido va creciendo, dentro del canal raqudeo de la columna
vertebral. El tubo neural crece ms despacio que la columna, de forma que no toda la
columna queda ocupada por mdula espinal, sino que el final de sta queda ms arriba
que el nivel coccgeo ( L2).
La mdula espinal propiamente dicha termina con el comienzo de la cola de caballo ( L2).
En las punciones lumbares para extraer lquido cefalorraqudeo, se debe realizar la
puncin entre L1-2 o ms abajo, para que el trcalo no choque con la mdula espinal, sino
con una fibra nerviosa (que no resulta daada).
Existen lugares en los que la mdula se engruesa. Estos engrosamientos medulares
corresponden a zonas con gran cantidad de sustancia gris (somas de motoneuronas) que
se encargarn de inervar musculatura de los miembros:

Intumescencia cervical (nivel vertebral C5-T1). Corresponde a motoneuronas que


emitirn nervios del plexo braquial.

Intumescencia lumbosacra (nivel vertebral L3-S2). Corresponde a las fibras de


neuronas de las que salen fibras que inervarn musculatura del plexo lumbosacro.

*Aclaracin*
Los niveles vertebrales son diferentes que los segmentos medulares, por ejemplo las
fibras correspondientes que salen por el segmento sacro, se localizan realmente al
comienzo de la columna lumbar.

Embriologa del encfalo


En un inicio al 2 mes de desarrollo distinguimos 3 partes:

Prosencfalo
Telencfalo
Crtex cerebral

Ganglios basales

Cuerpo medular del cerebro


Diencfalo

Epitlamo (glndula pineal)

Subtlamo

Tlamo dorsal

Hipotlamo (hipfisis)

Mesencfalo

Techo

Tegmento

Rombencfalo
Metencfalo
Protuberancia (puente de Varolio)
Cerebelo
Mielencfalo
Bulbo raqudeo (mdula oblongada)

Pilares del cerebro

A grandes rasgos en el encfalo del adulto podemos distinguir a priori varias partes:

Hemisferio cerebral. Deriva del telencfalo. Los hemisferios de ambos lados


quedan unidos por una estructura denominada cuerpo calloso.

Diencfalo. Se encuentra entre las dos orejas del hemisferio cerebral

Tronco enceflico (tallo cerebral)


Mesencfalo
Protuberancia (puente de Varolio)
Bulbo raqudeo

Mdula espinal. Sale del tronco enceflico y su estudio ser el objetivo de las
prximas clases.

Cerebelo. Se sita posterior y en contacto con el hemisferio cerebral. El cerebelo


tiene gran importancia en el control motor inconsciente.

En el adulto existen clulas que se siguen desarrollando en el SNC (clulas madre) que se
localizan en varios sitios:
Ventrculos cerebrales

Amgdala cerebral

Hipocampo

Hipotlamo

Canal medular
Las clulas madre no son muy funcionales pero se localizan en el encfalo adulto, y se
pueden diferenciar a neuronas.

Meninges
Las meninges son cubiertas de tejido conjuntivo cuya funcin es proteger el sistema
nervioso central y fijar vasos sanguneos. De ms interno a ms externo son:
1. Piamadre
2. Aracnoides
Son estructuras de tejido delgado que se denominan en conjunto leptomeninges.
3. Duramadre. Es ms dura que las anteriores y envuelve a los ganglios y nervios
raqudeos. Se denominar tambin paquimeninge.

La mdula termina en un hilo formado de colgeno y gla que se denomina filum


terminale. Alrededor de esta terminacin se localizan las fibras nerviosas de la cola de
caballo.

Introduccin a la mdula espinal


Como ya hemos dicho, surge del tallo cerebral y discurre por el canal medular de la
columna vertebral. Se encarga sobre todo de llevar vas eferentes desde el encfalo al
resto del organismo y de conducir aferencias sensoriales del organismo hasta el
encfalo.
En todo el sistema nervioso central encontramos dos subdivisiones en cuanto al contenido
celular de cada una de ellas:

Sustancia blanca. Contiene mayoritariamente axones mielnicos que le


proporcionan su color caracterstico. Estos axones son tanto aferentes como
eferentes y en la mdula delimitan la sustancia gris en el centro.

Sustancia gris. Contiene fundamentalmente somas neuronales y sinapsis.

Unidad motora
Las motoneuronas estn en el asta anterior, concretamente en la lmina IX de Rexed
Son clulas grandes (sus somas tienen 70 m de dimetro) con muchas arborizaciones
(axones de 10-13 m) e inervan musculatura somtica. Los axones son de grosor y
longitud variable.
A la motoneurona se le denomina va terminal comn, ya que es el embudo de salida
para todas las respuestas que se producen en el sistema nervioso central. Estas neuronas
y tienen como neurotransmisor la acetilcolina.
La mayora de motoneuronas se localizan en las intumiscencias cervical y lumbosacra
de la mdula espinal, debido a que inervan msculos de las extremidades.

La unidad motora es la motoneurona adems de las fibras musculares inervadas por una
nica motoneurona, y se expresa como (motoneurona:fibras musculares). Algunos
ejemplos de unidad motora son:
Msculos oculares. Proporcin 1:10 (control fino)
Msculos de la mano. Proporcin 1:100 (control medio)
Gastrocnemio. Proporcin 1:2000 (control escaso)
Si se corta el axn de una motoneurona que inerva una o varias fibras musculares, se
produce la atrofia de las fibras musculares, no solo por el desuso, sino porque tambin
parece que el axn de la motoneurona proporciona a las fibras sustancias trficas
(neurotrofinas) y al dejar de recibirlas se produce degeneracin muscular.
Las unidades motoras pueden ser grandes (gastrocnemio) o pequeas (musculos
oculares) y dependen del nmero de fibras inervadas por una nica motoneurona. Esto
determina la precisin en la intensidad de la contraccin del musculo.

Topografa de la mdula espinal


Consta estructuralmente de dos zonas:

Asta anterior. Contiene las motoneuronas que forman la lmina IX. Segn su
localizacin dentro del asta anterior, tendremos varios tipos de motoneuronas:
Motoneuronas mediales. Inervan la musculatura esqueltica ms proximal,
como la erectora del tronco
Motoneuronas laterales. Inervan la musculatura ms distal, como la
musculatura de la mano
Motoneuronas dorsales. Se sitan prximas al la lnea media que delimita el
conducto ependimario e inervan musculatura flexora (p.e. bceps braquial)
Motoneuronas ventrales. Inervan la musculatura extensora (p.e. trceps
braquial)

Como la musculatura de los miembros es abundante, el grupo lateral de clulas se


desarrolla ms en las intumiscencias.

Dentro del grupo lateral de motoneuronas hay a su vez varios ncleos

Ncleo anterior
Ncleo Anterolateral. Inerva muslo y brazo

Ncleo posterior.
Ncleo Posterolateral. Inerva el antebrazo y la pierna
Ncleo Retroposterolateral. Inerva la mano y el pie

Ncleo central. Tiene caractersticas ambiguas y compartidas con los otros ncleos

Todas constituyen varias fibrillas que al salir de la medula se unen a races posteriores que
proporcionan informacin sensitiva para formar el nervio espinal o raqudeo.
Adems de las motoneuronas a este nivel tambin encontramos otros dos tipos de
motoneurona:

Motoneuronas . Tienen relacin con el control del tono muscular, que es un


estado de contraccin permanente e inconsciente. Son ms pequeas que las
motoneuronas .

Motoneuronas R (Renshaw). Tienen conexiones con la motoneurona , que tiene


fibras colaterales que conectan con las neuronas R. Estas neuronas controlan los
trenes de impulsos que salen de las motoneuronas alfa, sirviendo por tanto de
moduladores de la contraccin muscular.

Alrededor del conducto ependimario hay una lmina con neuronas (NO motoneuronas) que
constituyen la lmina X.
La motoneurona es la va terminal comn debido a que integra todas las respuestas del
sistema nervioso central para enviar un impulso en direccin al musculo.
La motoneurona superior se sita en el telencfalo (corteza cerebral) y es la
que enva el impulso de movimiento consciente mediante la va piramidal.
La motoneurona medular se denomina inferior y es la segunda motoneurona y
va terminal comn. Su lesin produce parlisis y atrofia muscular.

Tema 2. Sistema nervioso autnomo


Introduccin
El sistema nervioso autnomo o sistema motor visceral es un sistema de actuacin
involuntaria, que se encarga de mantener la homeostasis en los distintos rganos y
sistemas corporales.
Existen en el organismo dos sistemas de coordinacin e integracin funcional de la
homeostasis que adecuan su funcionamiento a los cambios del medio interno:

Mecanismo humoral (sistema endocrino)

Mecanismo neural (sistema nervioso autnomo)

Ambos mecanismo se encuentran sometidos al control de estructuras ampliamente


distribuidas a lo largo del sistema nervioso central (SNC) que generan rdenes tras haber
integrado los impulsos recibidos desde muy diversas fuentes.
El sistema motor visceral que es del que nos encargaremos en el estudio del sistema
nervioso, tiene dos subdivisiones:
Sistema nervioso simptico
Sistema nervioso parasimptico

Sistema nervioso simptico


Se podra decir que es un sistema de gasto energtico (taquicardia, aumento en la
frecuencia respiratoria)
Aunque la proyeccin simptica influye sobre estructuras viscerales de todo el organismo,
las neuronas simpticas preganglionares solo se encuentran en los segmentos
medulares C8-L3.
Los cuerpos celulares del sistema simptico se localizan en zonas especiales de la
mdula, en concreto el ASTA LATERAL NCLEO INTERMEDIOLATERAL que
encontramos nicamente en niveles C8-L3 y que corresponde a la lmina VII de Rexed.

Figura 1. Organizacin viscerotpica del sistema simptico

Es noradrenrgico salvo para las glndulas sudorparas y los nervios esplcnicos


suprarrenales que son fibras colinrgicas.
La lmina VII o asta lateral (ncleo intermedio lateral) consta de neuronas simpticas que
se situarn a niveles medulares de C8 a L3, dando lugar a un bulto del que salen fibras
que pasarn por la raz anterior al nervio raqudeo y se dirigirn a ganglios para formar la
CADENA TRONCO SIMPTICO que se sita sobre los cuerpos vertebrales.
La cadena simptica est formada por GANGLIOS PARAVERTEBRALES.

Los axones de las clulas preganglionares localizadas en la lmina VII salen de la mdula
espinal por la RAIZ VENTRAL en forma de fibras preganglionares y entran en el tronco
simptico a travs de los RAMOS COMUNICANTES BLANCOS.
Los ramos comunicantes blancos son el segmento por el cual la fibra preganglionar
abandona en nervio raqudeo (nicamente en los niveles C8-L3) para entrar al ganglio
simptico.
A ese nivel la fibra preganglionar puede sufrir tres destinos:
1. Hacer sinapsis con la fibra posganglionar a ese nivel unindose al nervio
raqudeo mediante un RAMO COMUNICANTE GRIS.
2. Ascender o descender en la cadena simptica para sinaptar con neuronas
posganglionares cuyos axones se unen a los nervios raqudeos o proyectan hacia
sus estructuras de destino en trax o cabeza
3. Atravesar el ganglio de la cadena como fibra preganglionar para formar parte de
un nervio esplcnico que se dedique a inervar una estructura visceral.

La proyeccin simptica para todo el organismo se origina en los segmentos medulares


C8-L3. Aunque el patrn segmentario no es sencillo, existe una organizacin viscerotpica
general (detallada en la imagen 1):

Los GANGLIOS CERVICALES SUPERIOR, MEDIO e INFERIOR reciben impulsos


a travs del tronco simptico de las neuronas preganglionares de los segmentos
medulares torcicos superiores.
Los GANGLIOS LUMBOSACROS recibirn impulsos de neuronas localizadas en
segmentos torcicos inferiores y lumbares superiores.
Los ganglios situados entre estas
correspondientes niveles medulares.

regiones

estn

inervados

por

sus

Ganglios simpticos
Los somas celulares de las neuronas simpticas posganglionares se agrupan formando
ganglios individuales que estn a cierta distancia de su tejido de proyeccin. Pueden
formar dos tipos de ganglios:

GANGLIOS PARAVERTEBRALES (cadena simptica)

GANGLIOS PREVERTEBRALES. Estn asociados a la aorta abdominal o a sus


grandes ramas:
Ganglio celiaco
Ganglio aorticorrenal
Ganglio mesentrico superior
Ganglio mesentrico inferior

La cadena simptica se extiende a lo largo de toda la longitud de la columna, pero no


existe el mismo nmero exacto de ganglios que de nervios raqudeos. La distribucin de
ganglios sigue la siguiente pauta:
Ganglios cervicales (3)
Ganglios torcicos (10-11)
Ganglios lumbares (3-5)
Ganglios sacros (3-5)
Ganglio coccgeo (1). Es nico y adems unilateral
Los dems ganglios paravertebrales, a excepcin del coccgeo son bilaterales, es decir,
hay uno a cada lado de la columna.
Normalmente el primer ganglio torcico y el ganglio cervical inferior se fusionan formando
el GANGLIO ESTRELLADO.

Los ganglios de la cadena simptica estn comunicados con los nervios raqudeos por los
RAMOS COMUNICANTES BLANCOS y GRISES:

RAMOS COMUNICANTES BLANCOS. Se trata de fibras PREGANGLIONARES


mielnicas, que proceden del asta lateral de la mdula espinal.

RAMOS COMUNICANTES GRISES. Se trata de fibras POSGANGLIONARES


amielnicas que se introducen al nervio raqudeo para inervar los miembros y las
paredes del tronco.

Lgicamente solo los nervios raqudeos C8-L3 cuentan con RAMOS BLANCOS
mientras que todos los nervios raqudeos estn conectados al tronco simptico mediante
RAMOS GRISES.

*Importante*
Existe una diferencia entre FIBRA POSGANGLIONAR y RAMO COMUNICANTE GRIS:
Fibra posganglionar. Se trata de cualquier fibra simptica que salga de un
ganglio simptico prevertebral o paravertebral.
Ramo comunicante gris. Cuando los axones de las neuronas simpticas del asta
lateral salen por la raz ventral, en un momento dado abandonan el nervio para
llegar al ganglio. El trayecto del nervio al ganglio se denomina RAMO
COMUNICANTE BLANCO.
Una vez en el ganglio, tras hacer sinapsis, las fibras deben volver al nervio
raqudeo para inervar las estructuras correspondientes. El tracto que comunica
estas dos estructuras se denomina RAMO COMUNICANTE GRIS
El ramo comunicante gris es una fibra posganglionar, pero no todas las fibras
posganglionares son ramos comunicantes grises.

Las neuronas simpticas posganglionares de los ganglios paravertebrales envan sus


axones en dos direcciones generales:
1. Algunas fibras posganglionares se unen al nervio raqudeo mediante un ramo
gris.
Estas fibras se dirigen hacia los vasos sanguneos, glndulas sudorparas y
msculos piloerectores de las paredes de tronco y extremidades.
2. Algunas fibras posganglionares nacidas de los ganglios de la cadena simptica
cervical y torcica superior forman los NERVIOS CARDIACOS CERVICALES y
TORCICOS y adems los NERVIOS PULMONARES que emergen directamente
de los ganglios
Estas fibras inervan los msculos lisos vasculares del esfago, el corazn y el
pulmn, etc
Los axones de estas neuronas simpticas se mezclan con fibras
PARASIMPTICAS del nervio vago para formar plexos autnomos torcicos.
Las fibras posganglionares retornan al nervio
COMUNICANTES GRISES de fibras amielnicas.

espinal

mediante

los

RAMOS

Los GANGLIOS PREVERTEBRALES se encuentran asociados a la aorta y a sus ramas


principales y reciben impulsos mediante los NERVIOS ESPLCNICOS. Las fibras
posganglionares que surgen de cada uno de estos ganglios siguen el recorrido de la rama
aortica para inervar la misma estructura que irriga el vaso.
Las fibras preganglionares que inervan vsceras abdominales y plvicas atraviesan sin
interrupcin la cadena simptica y se dirigen a los plexos, donde encuentran sus
respectivas neuronas posganglionares.

El neurotransmisor liberado por las neuronas simpticas preganglionares es la


ACETILCOLINA (ACh).
Las neuronas posganglionares que inervan las glndulas sudorparas tambin
son colinrigicas.
El neurotransmisor liberado por las neuronas simpticas posganglionares es la
NORADRENALINA.

La mdula suprarrenal es una excepcin a la inervacin visceral debido a que es un


ganglio simptico modificado, es decir, es inervada directamente por FIBRAS
PREGANGLIONARES.

Organizacin interna
Los axones de las fibras preganglionares que surgen de la mdula por la RAZ
VENTRAL se ramifican en la periferia para sinaptar con numerosas neuronas
posganglionares, y por ello son muy DIVERGENTES.
El nmero de neuronas posganglionares supera en ms de 100 veces al de neuronas
preganglionares y cada neurona posganglionar recibe impulsos sinpticos de
numerosas neuronas preganglionares por lo que tambin existe una considerable
CONVERGENCIA.
Los ganglios simpticos generalmente se denominan ganglios de relevo, ya que son
lugares para la transduccin de seales simples entre neuronas preganglionares y
posganglionares.
En los ganglios prevertebrales adems de los impulsos convergentes y divergentes,
reciben influencias desde fibras sensitivas viscerales generales, y neuronas locales,
por lo que deben integrar impulsos considerablemente ms complejos.

Respecto a la sustancia blanca, hay menor proporcin de sustancia blanca en los


niveles sacros, debido a que aumenta el nmero de fibras eferentes.
Cuanto ms arriba vayamos mayor cantidad de fibras ascendentes hay, adems de que se
agotan las fibras descendentes, por lo que la sustancia blanca ser proporcionalmente
ms amplia que la gris.
La sustancia blanca consiste en axones mielinizados tanto ascendentes como
descendentes.
La sustancia gris corresponder a zonas con somas neuronales y sinapsis.

Clnica. Sndrome de Horner


El mayor de los ganglios de la cadena simptica es el GANGLIO CERVICAL SUPERIOR,
cuyas fibras posganglionares se encargan de inervar los vasos sanguneos y estructuras
cutneas pertenecientes al cuero cabelludo y el cuello en territorios correspondientes a C1C4.
Adems inerva glndulas lacrimales y nasales, el musculo iridodilatador y msculos
tarsales.
La lesin de la va simptica mediante el ganglio cervical superior produce una serie de
sntomas que en su conjunto se denominan SINDROME DE HORNER:
Miosis (iridoconstriccin)
Ptosis (cada del prpado)
Rubefaccin facial (vasodilatacin por prdida de tono vascular)
Anhidrosis facial (ausencia de sudoracin)

Resumen general
La cadena simptica de GANGLIOS PARAVERTEBRALES va de arriba abajo por toda la
columna vertebral, pero los somas de las neuronas simpticas nicamente estn
localizados en niveles C8-L3 por lo que:
Ramos comunicantes blancos. Se originarn nicamente en niveles de C8 a L3.
Ramos comunicantes grises. Saldrn de todos los ganglios de la cadena
simptica para unirse al respectivo nervio raqudeo.

Los GANGLIOS PARAVISCERALES o PREVERTEBRALES reciben fibras del asta lateral


de la mdula y tienen relacin con estructuras viscerales.
Habr tres sistemas para la inervacin visceral:
La cadena toracolumbar desde T5 tiene nicamente ganglios paraviscerales.
Los ganglios prevertebrales o paraviscerales se encuentran delante de la columna
vertebral y reciben fibras del asta lateral que sinaptan con tales ganglios, desde los
que salen fibras que inervan las vsceras acompaando a arterias.
Los ganglios cervicales superior medio e inferior adems de tener funcin para la
piel, tienen tambin funcin visceral (funcionan como ganglios prevertebrales aunque
anatmicamente tengan localizacin paravertebral).
Inervan funciones viscerales relacionadas con la vasculatura del cuello, de las
glndulas salivares y msculos oculares que produzcan midriasis.

Centros simpticos medulares


C8 a T2 en el asta lateral encontramos el centro iridodilatador (dilata la pupila)
T1 a T3 en el asta lateral a nivel medular encontramos el centro lagrimal y
salivador
T1 a T5 encontramos el centro de las vsceras torcicas
T5 a T12 encontramos el centro de las vsceras abdominales
T12 a L5 encontramos el centro de las vsceras pelvianas

Sistema nervioso parasimptico


Es antagonista del sistema nervioso simptico y ser tratado en poca profundidad debido a
que ser exhaustivamente tratado en los temas del TRONCO DEL ENCFALO (TE)
Es colinrgico. Al contrario que el simptico se podra decir que es un sistema de
generacin de energa en lneas muy generales.
Se localiza en el neuroeje (SNC) en la parte alta y parte baja del sistema. Hay neuronas
de tipo parasimptico en el encfalo (tronco del encfalo) para inervar las glndulas
lacrimales, salivares o incluso a partir del nervio vago las vsceras.
La mitad distal del colon y las vsceras pelvianas tienen inervacin parasimptica
proveniente de neuronas de la mdula sacra (S2-S4) de donde salen los nervios
plvicos.

Tema 3. Nervios sensitivos y races posteriores


Introduccin
Los aspectos subjetivos de la sensibilidad son metasensoriales, es decir, no son medibles
objetivamente debido a que cada persona percibe los estmulos de forma diferente. La
sensibilidad se divide en dos apartados:

Sensibilidad somtica general (exteroceptiva). Sus estmulos provienen del


exterior. Tiene dos submodalidades:

Sensibilidad interoceptiva. Recibe aferencias viscerales

Esta clase va a ser dedicada a la sensibilidad exteroceptiva.

Sensibilidad exteroceptiva
Caractersticas generales
La sensibilidad exteroceptiva o somtica general recibe estmulos del exterior y suele ser
consciente. Tiene una serie de submodalidades segn la modalidad de estmulo que
perciban:

Somestesia

Sensibilidad tctil

Sensibilidad nociceptiva (dolor)

Sensibilidad trmica

Sensibilidad propioceptiva
(mioarticular, de posicin y tensin)

Sensibilidad especial

Visual

Olfatoria

Auditiva

Sensibilidad del equilibrio

Gustativa
Adems la sensibilidad exteroceptiva (y dentro de sta la somestesia) tiene una serie de
submodalidades:
Sensibilidad tctil. Tacto, presin y vibracin (palestesia)
Sensibilidad propioceptiva. Posicin y movimiento (cinestesia)
Sensibilidad trmica. Fro o calor

Por ltimo tiene una serie de atributos que determinan la eficacia a la hora de detectar
estmulos y condiciona la actuacin de otros sistemas corporales:
Localizacin del estmulo
Intensidad del estmulo
Duracin del estmulo

Fibras sensitivas. Caractersticas generales


Hay una serie de receptores sensitivos que se encuentran en la musculatura.
La musculatura contiene fibras extrafusales inervadas por la motoneurona
(recordemos concepto de unidad motora) y otras fibras que son las denominadas fibras
intrafusales que se encuentran inervadas por motoneuronas del asta anterior y
contienen receptores que recogen impulsos sensitivos aferentes relativos a la musculatura.
Las fibras intrafusales contienen receptores sensitivos denominados receptores
anuloespirales, denominados as ya que envuelven a la fibra muscular como si fuera un
embutido. Adems en los extremos de la fibra muscular existen receptores tendinosos.
Adems de los receptores musculares existen otros receptores que recogen otras
sensibilidades procedentes de la piel o de zonas no musculares:

Receptores de adaptacin rpida (R). Al ser estimulados responden rpido y


acaban rpidamente con la estimulacin:
Corpsculos de Meissner. Detectan texturas del objeto tocado y velocidades
del estimulo recibido.
Corpsculo de Paccini. Recogen vibraciones en la piel

Receptores de adaptacin lenta (L). El estimulo acta poco a poco durante un


cierto tiempo
rganos de Ruffini. Son susceptibles al estiramiento de la piel
Discos de Merkel. Detectan deformidades en la piel

Adems hay terminaciones nerviosas libres que recogen el dolor rpido y el tacto no
discriminativo.
La posibilidad de discriminar entre dos puntos viene mediada por la densidad de
receptores en la superficie de la piel.

Todos estos receptores (musculares y no musculares) envan sus fibras que envan
informacin a la medula espinal, desde sus races posteriores y desde ah hay sinapsis a
distintas neuronas en las distintas lminas de sustancia gris.
Hay dos tipos de fibras sensitivas que entran a la medula espinal:

Fibras gruesas. Entran mediales al asta posterior. Las fibras gruesas deben su
grosor a estar recubiertas por una vaina de mielina, lo que a su vez da lugar a que
la conduccin del impulso nervioso sea saltatoria y por tanto rpida.
o Fibras tipo I Ia, Ib
o Fibras tipo II

Fibras delgadas. Entran ms laterales a la raz posterior. Las fibras delgadas al


contrario que las gruesas apenas tienen mielina, o directamente carecen de ella, y
por ello la conduccin del impulso ser lenta.
o Fibras tipo III
o Fibras tipo IV

Aferencias sensitivas musculares


La fibra intrafusal tiene unos receptores anuloespirales que envan informacin mediante
unas fibras tipo Ia cuyo cuerpo neuronal que llegan por la raz posterior donde se sitan
los ganglios que contienen somas de dichas fibras Ia Este cuerpo enva su axn hacia
distintas regiones del asta posterior de la medula. Estas fibras son gruesas y la velocidad
de su impulso es grande.
Receptores anuloespirales Fibras tipo Ia
A nivel muscular (fibra intrafusal) tambin tenemos terminaciones en rosetn que estn
en los extremos del huso neuromuscular, desde donde salen fibras de tipo II que
entran por la raz posterior (donde contienen somas al igual que las Ia), y pasan por la
parte medial de la raz posterior (son fibras gruesas).
Receptores en rosetn Fibras tipo II
Existen terminaciones tipo Golgi que se encuentran en los tendones y miden su
distensin, y emiten fibras Ib que van por la raz posterior entrando por su parte medial
hasta llegar al asta posterior.
Receptores tipo Golgi Fibras tipo Ib
Todas estas fibras son unipolares y contienen sus somas en el ganglio sensitivo.

Fibras gruesas no musculares


Las fibras no musculares tienen tambin varios subtipos:
Existen fibras Ib (como las del rgano de Golgi) que proceden de los discos de Merkel y
corpsculos de Ruffini (fibras de adaptacin lenta) que contienen su soma neuronal en el
ganglio sensitivo. Sus fibras son gruesas y entran mediales al asta posterior.
Fibras Ib Discos de Merkel y corpsculos de Ruffini
Los corpsculos de Meissner y los corpsculos de Paccini de adaptacin rpida llevan
fibras que son algo ms gruesas (tipo II) similares a las de las terminaciones en rosetn, y
entran mediales en la raz posterior.
Fibras tipo II Corpsculos de Meissner y Paccini

Fibras delgadas (finomielnicas o amielnicas)


Su velocidad de conduccin es lenta. Son de tipo III (finomielnicas) y IV (amielnicas).

Fibras tipo III. Proceden de terminaciones libres que se encuentran en la


superficie de la piel y detectan el dolor mecnico, el frio y el tacto no
discriminatorio.

Fibras tipo IV. Proceden de paredes de vasos, vsceras, etc Detectan el calor,
la sensibilidad visceral y el dolor lento y sus fibras se dirigen hacia la raz
posterior y su soma neuronal se encuentra en el ganglio sensitivo. Entrarn por la
parte ms lateral del asta posterior.

Las fibras gruesas entran por la parte medial y envan una va o impulsos que van hacia
niveles espinales ms altos.
Esas fibras de tipo I y II gruesomielnicas conducen los impulsos al asta posterior de la
mdula espinal, y dentro de sta, depositaran sus impulsos en todas las lminas salvo en
las dos primeras (I y II):
Fibras Ia IV, V, VI, VII, IX
Fibras Ib V, VI, VII
Fibras II III, IV, V, VI
Las fibras Ia conducen sus impulsos a la lmina IX que contienen motoneuronas , con
las cuales sinaptan.

Las fibras ms delgadas amielnicas o finomielnicas conducen el impulso a las lminas


I, II y V:
Fibras III I, II, V
Fibras IV I, II

Resumen

Lminas medulares de Rexed


Las lminas espinales que hemos estudiado someramente se denominan as por el estudio
de Bror Rexed que encontr una laminacin en cebolla de la sustancia gris medular.
Cada una de estas lminas tiene un tipo de neuronas o sinapsis, lo que le aporta una
funcin especfica.

Lmina I. Es la ms superficial, tambin se denomina ncleo posteromarginal de


la mdula espinal. Contiene dos tipos de clulas:
Clulas pequeas y medianas
Clulas fusiformes grandes, paralelas a la superficie

Lmina II. Se denomina tambin sustancia gelatinosa de Rolando. Contiene


clulas redondeadas orientadas radialmente.

Las lminas I y II reciben estmulos nociceptivos (dolorosos). La lmina II estar dividida


en dos subsegmentos segn el tipo de estmulo recibido:
Lmina II medial. Estmulos mecnicos inocuos
Lmina II lateral. Estmulos dolorosos

Lminas III y IV. Tambin llamado ncleo propio del asta posterior. Sus clulas
se orientan radialmente, y las de la lmina IV se extienden hacia lminas ms
superficiales.

Lminas V y VI. Forman la llamada base del asta posterior. Es importante saber
que slo observaremos la lmina VI en las intumiscencias medulares.
La lmina V detecta estmulos mecnicos muy fuertes

Lmina VII. Forma la zona intermedia para el sistema simptico en su zona


lateral.

Lmina VIII. Contiene neuronas intercalares.

Las lminas VI, VII y VIII detectan estmulos musculares dolorosos y adems
estmulos mecnicos inocuos.

Lmina IX. Es una importante lmina que ya hemos estudiado por contener las
motoneuronas que se encargan de inervar de forma motora la musculatura
esqueltica. Est dividida en dos porciones segn la localizacin de la musculatura
que inerva:
Porcin lateral. Se encarga de inervar la musculatura ventral y de los
miembros. Se desarrolla ms en las intumiscencias cervical y lumbar.
Porcin medial. Inerva la musculatura del dorso (espalda, musculatura
erectora del tronco, etc) y por ello est menos desarrollada que la porcin
lateral.

Los nervios raqudeos se forman gracias a una raz dorsal o posterior, que es sensitiva y
contiene el ganglio y una raz ventral que es motora. Del asta lateral salen fibras simpticas
que discurren por la raz ventral.
Una metmera espinal es un fragmento de la mdula espinal que contiene una aferencia
y eferencia de una raz nerviosa. La metmera es un segmento trasversal de la mdula
espinal del que se originan dos haces de fibrillas nerviosas.
Cada segmento de mdula espinal que d lugar a pares de nervios espinales constituir
una metmera Habr tantos pares de nervios espinales como metmeras espinales
existan.

Dermatomas
Un dermatoma es un segmento de inervacin cutnea que nace de un nico ganglio de
la raz dorsal. Se ordenan en sentido paralelo al suelo y son rodajas.

Los dermatomas se corresponden con niveles medulares.


Cada dermatoma est inervado por un nervio raqudeo y se trata de inervacin sensitiva
debido a que cada uno corresponde a una raz posterior, pero esto no es exactamente as,
puesto que cada dermatoma est inervado por tres metmeras, por lo que la sensibilidad
cutnea se dirige a tres ganglios, ya que existe inervacin por fibras de los dermatomas
vecinos.
La lesin en el mielmero de un dermatoma hace que se pierda una cierta sensibilidad,
pero no toda, ya que para que se diera la prdida total de sensibilidad deberan lesionarse
tres dermatomas seguidos, en cuyo caso el dermatoma insensible sera el
correspondiente al mielmero central.

Tema 4. Vas descendentes y ascendentes


Vas aferentes ascendentes
Recordemos del tema anterior que haba dos tipos de fibras:

Fibras gruesas. Tenan cubierta de mielina y conducan la informacin de forma


rpida:
Ia

II

Ib

Fibras finas. Tienen una cubierta fina de mielina, o directamente carecen de ella,
por lo que su conduccin ser mucho ms lenta:
III

IV

Columnas posteriores
Las fibras tipo I y II recogen la somestesia, que agrupa las siguientes sensaciones:
Tacto discriminatorio

Propiocepcin consciente

Vibracin
Entrarn en la mdula espinal por la divisin medial de la raz posterior y a continuacin
ascienden.
El grupo ms grande asciende y contribuye a la formacin de:

FASCICULO CUNEIFORME (de Burdach)

FASCICULO GRCIL (de Goll)

En su conjunto estos haces se denominan COLUMNAS POSTERIORES debido a su


posicin en la mdula.
En estas columnas posteriores los dermatomas siguen una organizacin topogrfica.
Niveles sacros Mediales
Niveles superiores Laterales
Estas fibras HASTA T6 formarn el FASCCULO GRCIL

Las fibras torcicas por ENCIMA de T6 y las cervicales constituirn el FASCCULO


CUNEIFORME, ms lateral, segn un proceso similar.
Los ncleos de la columna dorsal:
Ncleo grcil

Ncleo cuneiforme

Se encuentran en la parte posterior del bulbo, y los cuerpos celulares de estos ncleos
constituyen las neuronas secundarias del sistema de la COLUMNA DORSAL-LEMNISCO
MEDIAL.
El ncleo grcil recibe impulsos procedentes de regiones sacra, lumbar y torcica a travs
del FASCICULO GRCIL
El ncleo cuneiforme recibe impulsos procedentes de la regin torcica superior y
cervical a travs del FASCCULO CUNEIFORME

Resumen
Hay fibras I y II que recogen sensibilidad fina y propiocepcin consciente
(SOMESTESIA) y llegan por las races posteriores para formar a partir de T6 el fascculo
cuneiforme o de Burdach.
Fascculo cuneiforme o de Burdach:
Nace en T6
Es el ms lateral
Conduce propiocepcin consciente y sensibilidad fina (fibras I y II)
Fascculo grcil o de Goll
Se encuentra bajo T6
Es el ms medial
Conduce propiocepcin consciente y sensibilidad fina (fibras I y II)
Estas fibras llegan a sus respectivos ncleos bulbares.
Las fibras laterales se sitan a niveles ms superiores del cuerpo y las mediales
corresponden a niveles ms sacros.

Vas espinocerebelosas
Hay fibras de tipo I y II que transportan sensibilidad propioceptiva inconsciente
(muscular y ligamentosa), dirigindose por la raz posterior, y sus fibras terminan en asta
posterior, hasta sinaptar con la lmina VII (NCLEO DORSAL/COLUMNA DE CLARKE).
El ncleo de Clarke se encuentra en los niveles T1-L2 (C8-L3)
Las fibras de los tractos espinocerebelosos forman dos tractos:

HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL (ECD)

HAZ ESPINOCEREBELOSO VENTRAL (ECV)

Ambos tractos conducen informacin propioceptiva inconsciente procedente de fibras I


y II que inervan msculos y tendones. Esta informacin llega al cerebelo para el control de
la postura y la coordinacin del movimiento.

Haz espinocerebeloso dorsal


Las fibras del haz espinocerebeloso dorsal (ECD) se originan en la COLUMNA DE
CLARKE (lmina VII). Este ncleo se localiza en los niveles C8-L3.
Las fibras que llegan a le mdula en los niveles C8-L3 sinaptan con el ncleo de Clarke y
se continan con l, mientras que aquellas que llegan inferiores a L2 ascienden por el
cordn posterior hasta este ncleo.
Para axones superiores a C8 (miembro superior) existe un fascculo llamado FASCICULO
CUNEOCEREBELOSO que es equivalente al ECD.
Las fibras del fascculo cuneocerebeloso llegan al NUCLEO CUNEIFORME LATERAL
(ncleo cuneatus accesorio?) hasta el cerebelo.
El ncleo cuneatus accesorio equivaldra al ncleo de Clarke para niveles superiores
a C8.
Los axones de los dos fascculos anteriores ascienden por el mismo lado
(ipsilateralmente) para entrar al cerebelo por el PEDUNCULO CEREBELOSO INFERIOR
(PCI).

Haz espinocerebeloso ventral


Sus clulas de origen transmiten informacin procedente del miembro inferior, y sus
somas se localizan en niveles L3-L5.
El ECV se origina a partir de los niveles L3-S1/S2 funcionando para la propiocepcin
inconsciente de la musculatura flexora.
Se localizan en la regin lateral de las lminas V a VII. Sus fibras cruzan la lnea media
hasta situarse por delante del fascculo esponocerebeloso posterior por el cordn lateral.
Las fibras del haz espinocerebeloso ventral (ECV) se decusan, ascendiendo por el lado
contrario de la mdula espinal para entrar al cerebelo por el PEDUNCULO CEREBELOSO
SUPERIOR (PCS).
Tras entrar por el PCS sus fibras mayoritariamente vuelven a decusarse para volver a su
lado ipsilateral.
Sus fibras reciben gran influencia de FIBRAS DESCENDENTES:
Vas reticuloespinales

Vas vestibuloespinales

Vas corticoespinales

Vas rubroespinales

Estas vas sern estudiadas a continuacin.


El haz espinocerebeloso ventral no sinapta en el ncleo de Clarke, pero si con la lmina
VII.
El FASCICULO ESPINOCEREBELOSO ROSTRAL es equivalente al ECV para el
miembro superior (niveles C4-C8).
Las eferencias de este fascculo ascienden por el cordn lateral de la mdula como fibras
directas y penetran al cerebelo mediante el CUERPO RESTIFORME y algunas mediante el
pednculo cerebeloso superior (PCS).

Alberto Gmez Esteban

Sistema anterolateral
Las fibras que corresponden a las III y IV eran para el dolor, temperatura, viscerales,
dolor rpido y lento, etc
El ganglio de estas fibras es el ganglio raqudeo y se dirigen al asta posterior (lminas I,
II, V). Desde el asta posterior salen fibras que ascienden por la lmina X (que rodea al
conducto ependimario) hasta el hipotlamo.
Hay otras que caminan por las lminas VII y II contienen impulsos que sinaptan a lo largo
del tronco del encfalo y son fibras que transportan el impulso de forma lenta, ya que se
van interrumpiendo en distintas sinapsis.
Hay fibras que saltan al lado opuesto hasta el SISTEMA ANTEROLATERAL (AL) que
contiene fibras relacionadas con el dolor rpido, tacto grosero, etc
El sistema anterolateral discurre por dentro del HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL,
por el cordn anterolateral de la mdula, el cual asciende proporcionando conexiones a
la formacin reticular y al hipotlamo.

Resumen de vas aferentes


Columnas posteriores
Los sistemas de fibras I y II son para el cordn posterior que termina en los ncleos de
Goll y Burdach que lleva tactos finos y discriminativos, sensibilidad propioceptiva,
etc
El ncleo de Goll es de niveles inferiores a T6
El ncleo de Burdach es para niveles superiores a T6
Si se destruyen estos ncleos, el enfermo no tiene sensibilidad fina ni propioceptiva
consciente, no sabe cul es el tacto del suelo, ni la posicin de la pierna. Esto ocurre en las
fases finales de la sfilis.

Haz espinocerebeloso
Por el cordn posterior tambin discurren las que van al ncleo espinocerebroso dorsal
va ncleo de Clarke.
Por encima de ese ncleo las fibras van al cuneatus accesorio y todas acaban al final al
cerebelo para informar de propiocepcin inconsciente.
El cerebelo no es consciente de nada, y si se destruye seguimos teniendo sensaciones,
aunque exista descoordinacin en el movimiento.
38

Alberto Gmez Esteban


El haz ECV es fundamentalmente cruzado
El haz ECD es fundamentalmente directo

Haz anterolateral
Las fibras rpidas de dolor van por el sistema anterolateral (AL) que tiene una
topografa y lo primero que llega es lo de niveles ms bajos, es decir, lo cervical es ms
profundo y lo sacro es ms superficial.
Adems hay un aparato de integracin medular que contiene haces que sinaptan
distintos mielmeros para integrar reflejos multisegmentarios.

Visin general de las vas ascendentes

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Alberto Gmez Esteban

Vas eferentes descendentes


Las neuronas motoras superiores se localizarn en la corteza cerebral.
Las neuronas motoras inferiores (segundas neuronas) son motoneuronas y se
encuentran en la mdula espinal. Reciben impulsos muy variados y son la va terminal
comn en donde confluyen en forma de embudo todos los impulsos en una respuesta
motora.
La motoneurona deriva embriolgicamente de la placa basal y se encuentra en el asta
anterior. Son neuronas muy grandes y sus axones se engruesan cuanto ms distancia
tiene que recorrer. Sus dendritas son tremendamente amplias llegando a invadir la
sustancia blanca.
La lesin de la motoneurona alfa produce parlisis, atrofia muscular (no solo por el desuso,
sino por la interrupcin de factores miotrficos que vierte al musculo por va axonal).

Va piramidal
La va piramidal se origina en la corteza cerebral y tiene relacin con los movimientos
voluntarios.
Las neuronas que dan lugar a los axones de la va piramidal se localizan en la porcin
profunda de la capa V cerebral.
Las clulas de origen se distribuyen ampliamente por la corteza sensorial y motora
incluyendo el giro precentral (CORTEZA MOTORA PRIMARIA) desde donde se emiten
axones corticoespinales de mayor dimetro.
Los axones corticoespinales salen de los hemisferios pasando por los amplios sistemas de
fibras subcorticales de la corona radiada y de la capsula interna para entrar en el PIE
PEDUNCULAR del mesencfalo.
Tras pasar por la parte ventral de la protuberancia, las fibras corticoespinales alcanzan el
bulbo, desde donde forman dos cordones prominentes en su superficie anterior
denominados PIRMIDES.

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Alberto Gmez Esteban


En la parte inferior del bulbo las fibras se decusan casi en su totalidad (70-90%). Aqu se
formarn dos tractos dependiendo de si se decusan o no:

HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL). Sus fibras se decusan en la pirmide, y


por tanto es el destino mayoritario de los axones piramidales.
Camina por la parte lateral de la sustancia blanca.
Sus fibras siguen una organizacin topogrfica, y las fibras que inervan
motoneuronas cervicales son ms mediales que aquellas que se encargan de
inervar motoneuronas encargadas de musculatura del miembro inferior.
Sus fibras se agotan sobre todo a nivel de las intumescencias:
55% en la intumescencia cervical
20% a nivel torcico
25% en la intumescencia lumbosacra

HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CAE). Sus fibras no se decusan y


descienden ipsilateralmente. Es poco relevante clnicamente.
Sus axones caminan por la parte anterior de la sustancia blanca, laterales a la
fisura media anterior
Muchas de sus fibras se acaban decusando al final de su trayecto.

En su terminacin, sobre todo en las intumescencias, las fibras corticoespinales sinaptan


sobre interneuronas de las lminas V-VII. En humanos algunas sinaptan directamente
con motoneuronas de la lmina IX, pero la mayora sinaptan con interneuronas
excitadoras e inhibidoras.
Como hemos dicho, la mayora de las fibras se decusan a nivel de las pirmides
(DECUSACIN PIRAMIDAL) pero el resto acaban decusndose al llegar a sus
terminaciones, por lo que en la prctica, cada hemisferio cerebral inerva de forma motora
el lado contrario del cuerpo.
La consecuencia de lo anterior es que si hay una lesin en un hemisferio cerebral, se
produce parlisis (hemiplejia) del lado contrario.
Si se interrumpe los movimientos voluntarios no son posibles, y se inhiben los reflejos
miotcticos. Se produce hiperexcitabilidad de reflejos cutaneomucosos.

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Alberto Gmez Esteban

Resumen
La va piramidal o corticoespinal nace en distintas reas de corteza, no solo en la
corteza motora, sino tambin en otras reas, algunas incluso sensitivas. La va desciende
por el tronco del encfalo y al llegar a la pirmide del bulbo se bifurca (decusacin).

Haz corticoespinal anterior o ventral (CEA) Fibras que van por el lado de
origen. Viaja por la mdula espinal por la cisura media.

Haz corticoespinal lateral (CEL) Fibras que decusan, y viaja por el cordn
lateral

Estas fibras piramidales cuando llegan a medula se denominan corticoespinales, y se


cruzan en un 80% para dar lugar al haz corticoespinal lateral (cruzado).
La va piramidal en medula va terminando en los distintos niveles, lo que indica que esta
va va disminuyendo en grosor dentro de la sustancia blanca, ya que va
proporcionando conexiones a la medula y se va agotando, y ya en la medula sacra ha
terminado de dar fibras.
La terminacin de fibras piramidales en la mdula es la siguiente:

Mdula cervical 55%

Mdula torcica 20%

Mdula lumbosacra 25%

El haz lateral da conexiones a varias lminas del asta posterior menos las lminas I y II
(mas relacionadas con las fibras III y IV de sensibilidad).
Si tiene conexiones con el resto de lminas (muy pocas con la lmina VIII). Las conexiones
sern con las lminas III-IX. Especialmente sinapta con la lmina IX donde encontramos
motoneuronas .
Hay conexin con las lminas sensitivas porque es importante concordar la sensibilidad
con el movimiento, sobre todo en cuanto a la propiocepcin.
El HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA) enva conexiones a la lamina VIII y IX
bilateralmente (a ambos lados de la medula) de modo que si hay una lesin de un haz CEA
de un lado, como el del otro lado esta conectando bilateralmente con la lmina IX medial,
los sntomas sern menores.

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Fascculo rubroespinal
El fascculo rubroespinal se origina en el NCLEO ROJO (NR) del mesencfalo.
Controla fundamentalmente el tono de los msculos flexores de las extremidades,
siendo excitador para estas motoneuronas.
Los axones que salen de las clulas del NR discurren anteromedialmente hasta cruzarse
al lado opuesto en la DECUSACIN TEGMENTAL ANTERIOR, y luego en la mdula
espinal se sitan anterolaterales y parcialmente mezclados con fibras del haz
corticoespinal lateral.
Se ha observado que el fascculo rubroespinal consta de dos porciones que surgen del NR:
Porcin magnocelular. Da lugar a las FIBRAS RUBROESPINALES
Porcin parvocelular. Da lugar a las FIBRAS RUBROOLIVARES
Cada fibra rubroespinal termina sinaptando en las lminas V-VII, proporcionando una
influencia excitadora sobre las motoneuronas que inervan los msculos flexores
proximales de las extremidades.
La porcin magnocelular es ms pequea en humanos que en otros mamferos y por ello
tambin lo es el fascculo rubroespinal. En muchos animales el fascculo rubroespinal es
tan potente que puede llegar a sustituir a la va piramidal.
Los axones rubroespinales abandonan la mdula fundamentalmente a nivel de la
intumescencia cervical, por lo que se supone que este sistema acta fundamentalmente
sobre la extremidad superior y tiene poca accin en la inferior.
El NR recibe aferencias de la corteza motora (fibras corticorrubricas) y el cerebelo
(fibras cerebelorrbricas) y por lo tanto es una va extrapiramidal por la cual la corteza
motora y el cerebelo influyen en la actividad motora espinal.

Resumen
La mayora de estas fibras conectan con las lminas VII y VIII.

Ncleo rojo (NR). Se encuentra en el mesencfalo que da lugar a un haz que se cruza
al lado contrario, para formar el haz rubroespinal (RE) que va en el cordn
anterolateral situndose delante del CEL.
El haz rubroespinal sinapta con las lminas VII, VIII y IX. Tiene mucha relacin con el
tono flexor, y en muchos animales puede incluso sustituir a la va piramidal. Acaba en
la intumescencia cervical.

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Haz tectoespinal
Los colculos inferior y superior (sobre todo el COLCULO SUPERIOR) dan origen al
haz tectoespinal (TE).
Este haz se decusa en la DECUSACIN TEGMENTAL DORSAL. Sus fibras se sitan
cercanas a la fisura medular anterior y termina en la mdula cervical.
Tiene que ver con el APRESTAMIENTO, es decir, ciertos reflejos para movimientos del
cuello y el tronco ante estmulos luminosos o sonoros sorpresivos.
El haz tectoespinal por tanto abarca hasta la medula cervical que es donde se
encuentran los msculos de cuello y tronco.
Se origina en los colculos (mesencfalo)
Sus fibras son cruzadas
Termina en la mdula cervical
Su funcin es participar en el reflejo de aprestamiento

Haz vestibuloespinal
Se origina en los NCLEOS VESTIBULARES situados en la protuberancia y el bulbo,
que sern estudiados en detalle en temas a continuacin.
Los ncleos vestibulares reciben informacin del laberinto por medio del nervio vestibular
y el cerebelo.
Los axones de las clulas del NCLEO VESTIBULAR LATERAL (ncleo de Deiters)
descienden de forma directa como TRACTO VESTIBULOESPINAL LATERAL (VEL)
Las fibras del VEL median las influencias excitadoras sobre las motoneuronas
extensoras, lo que sirve para el control del tono de los msculos extensores para
mantener la postura en contra de la gravedad.
El NCLEO VESTIBULAR MEDIAL contribuye con fibras descendentes al FASCICULO
LONGITUDINAL
MEDIAL
(FLM),
tambin
conocido
como
FASCICULO
RETICULOESPINAL MEDIAL.

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Resumen
Se originan en los ncleos vestibulares (entre protuberancia y bulbo)
Dan lugar a dos fascculos
Vestibuloespinal lateral (VEL) Directo (y cruzado?)
Vestibuloespinal medial (FLM) Directo (y cruzado?)
Su funcin es el control sobre las motoneuronas extensoras antigravitatorias para
mantener la postura.

Fascculo reticuloespinal
Se origina en la FORMACIN RETICULAR (FR) en la protuberancia y en el bulbo.
Los axones descienden de dos formas:

FASCCULO RETICULOESPINAL MEDIAL (pontorreticuloespinal). Es directo

FASCCULO RETICULOESPINAL LATERAL (bulborreticuloespinal). Es bilateral


aunque la mayor parte de sus fibras son directas

Ambos tractos se localizan en el cordn ventral y participan del movimiento voluntario,


actividad refleja y tono muscular mediante el control de motoneuronas de los dos tipos.
Adems median en los efectos presores y depresores circulatorios, y el control de la
respiracin.
El sistema reticuloespinal se activa por medio de proyecciones descendentes corticales
ipsolaterales (fibras corticorreticulares) y sistemas somatosensoriales ascendentes
(fibras espinorreticulares) que transportan seales dolorosas.
Las fibras pontorreticuloespinales (RtM) suelen ser excitadoras
Las fibras bulborreticuloespinales (RtL) suelen ser inhibidoras

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Alberto Gmez Esteban

Resumen
Nace en la formacin reticular, en protuberancia y bulbo
Origina dos fascculos:
Fascculo reticuloespinal medial (RtL)
Fascculo reticuloespinal lateral (RtM)
Su funcin es controlar funciones vitales adems del movimiento voluntario y
reflejo.

Visin general de las vas descendentes

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TRONCO DEL ENCFALO

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Neuroanatoma
ndice de contenidos

Tema 5.Introduccin al tronco del encfalo. Ncleos motores _________50


Tema 6. Ncleos sensitivos del tronco del encfalo_________________60
Tema 7. Vas descendentes y formacin reticular (I)_________________74
Tema 8. Formacin reticular (II). Sistema vestibular_________________85

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Tema 5. Planteamiento del estudio del tronco del


encfalo. Ncleos motores
Introduccin
El tronco del encfalo est constituido de superior a inferior por:

Mesencfalo

Protuberancia (puente)

Bulbo raqudeo (mdula oblongada)

El tronco del encfalo contiene numerosos tractos de fibras ascendentes y descendentes.


Algunos de ellos pasan a lo largo de toda su extensin con origen en la mdula espinal o el
cerebro respectivamente, mientras que otros fascculos terminan directamente en los
ncleos del tronco del encfalo.
Los ncleos del tronco del encfalo suelen recibir fibras de pares craneales o enviar fibras
a dichos nervios. Estos se conocen como NCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES.
El tronco del encfalo contiene una compleja y heterognea matriz neuronal que se conoce
como FORMACIN RETICULAR dentro de la cual existirn a su vez varios ncleos.

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Alberto Gmez Esteban


La cara dorsal del tronco del encfalo est cubierta en su mayor porcin por el cerebelo.
En la cara dorsal del bulbo raqudeo la lnea media est delimitada por un SURCO MEDIO
POSTERIOR que luego se continuara con el de la mdula espinal.
El canal ependimario de la mdula se abre al llegar al tronco del encfalo y pasa a
llamarse 4 ventrculo, el cual est abierto por los surcos limitantes.
Si trazamos unas lneas por el surco limitante vemos:

Placa basal. Zona ms anterior a la lnea

Placa alar. Zonas posteriores a la lnea

En la placa basal hay tres ncleos motores


A. Ncleos motores viscerales generales (A). Se encuentran muy cercanos al surco
limitante
B. Ncleos motores viscerales especiales (B)
C. Nervios motores somticos (C). Inervan musculatura esqueltica voluntaria y son
similares a las motoneuronas
Las fibras nerviosas de los grupos viscerales (A y B) surgen lateralmente mientras que las
fibras motoras somticas surgen ms medialmente.

Los NCLEOS SENSITIVOS (ABC) son derivados de la placa alar troncoenceflica, y


forman columnas de ncleos que estn interrumpidos, es decir, no van en continuidad
como ocurra en la mdula espinal, sino que estn fragmentados.

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Alberto Gmez Esteban

Ncleos motores viscerales generales (A)


Se sitan cerca del surco limitante y se forman a partir de la placa basal. Corresponden a
los siguientes pares craneales:
Oculomotor (III)
Facial (VII)
Glosofarngeo (IX)
Vago (X)
Estos ncleos son de tipo parasimptico (constituyen el PARASIMPTICO CEFLICO),
recordemos que el parasimptico se divida en parasimptico ceflico y parasimptico
sacro (S2-S4).
El parasimptico ceflico inerva el musculo iridoconstrictor, glndulas salivares (es
secretagogo) y por medio del nervio vago (X par) inervar el resto de vsceras hasta la
mitad distal del colon.
Estos ncleos motores viscerales generales (MVG) se forman por dentro del surco
limitante.

1. Ncleo motor dorsal del vago


El nervio vago (X par) sale lateral al tronco e inerva todas las vsceras a excepcin de
algunas estructuras ceflicas. En las vsceras encuentra neuronas ganglionares con las
que sinapta.
Sale del encfalo por el AGUJERO YUGULAR (rasgado posterior).

2. Ncleo salivador inferior


El nervio glosofarngeo (IX par) sale por el AGUJERO YUGULAR, de forma lateral.
Sus fibras se encargan de inervar la glndula partida. Tras salir por el agujero yugular,
sus fibras tienen un recorrido complejo dentro del peasco donde encuentran al GANGLIO
TICO.

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Alberto Gmez Esteban

3. Ncleos del nervio facial


Ambos corresponden al nervio facial (VII par)
3.1. Ncleo salivador superior. Es el ncleo ms superior y se encarga de inervar
las glndulas submandibular y sublingual.
Sus fibras salen por el SURCO BULBOPROTUBERANCIAL y salen del peasco
acompaando al nervio cuerda del tmpano.
Llega al GANGLIO SUBMAXILAR cercano a dicha glndula con el cual sinapta y
desde donde inerva a sus estructuras glandulares correspondientes.
3.2. Ncleo lacrimomucosonasal. Es el ncleo ms inferior y se encarga de
inervar glndulas de la mucosa nasal, y a la glndula lacrimal.
Sus fibras se meten en la FOSA PTERIGOPALATINA.

4. Ncleo de Edinger-Westphal
Corresponde al nervio oculomotor (III par) y se localiza en el mesencfalo.
Sus fibras salen por la parte anterior del mesencfalo y se introducen por la FISURA
ORBITAL.
En la rbita encuentran el GANGLIO CILIAR u OFTLMICO con el que sinaptan y desde
all inervan al musculo iridoconstrictor.

Salida de las fibras


Las fibras de los ncleos motores viscerales generales salen del tronco del encfalo a
travs de las siguientes estructuras:
Las fibras del III par salen a nivel del mesencfalo por la FOSA
INTERPEDUNCULAR, a ambos lados de ella. Contiene fibras del nervio ciliar.
Las fibras del VII par salen por el SURCO BULBOPROTUBERANCIAL.
Las fibras del IX y X pares salen por el SURCO RETROOLIVAR y posteriormente
por el agujero yugular.

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Alberto Gmez Esteban

Ncleos motores viscerales especiales (B)


Son ncleos viscerales que se organizaron cercanos al surco limitante en la placa basal.
No son parasimpticos, sino que inervan musculatura estriada derivada de los arcos
branquiales (farngeos). Esta musculatura es voluntaria.
Los motores viscerales especiales tienen fibras por la zona lateral del tronco del encfalo.
Sus fibras pertenecen a los siguientes pares craneales:
Trigmino (V par)
Facial (VII par)
Glosofarngeo (IX par)
Vago (X par)
Accesorio (XI par)

1. Ncleo masticador
Corresponde al nervio trigmino (V par). Se encuentra en la protuberancia y sus fibras
salen lateralmente junto con la rama V3.
Sus fibras salen por el AGUJERO OVAL y se encargan de inervar msculos
masticadores as como el msculo tensor del tmpano (involuntario reflejo).
Inerva musculatura derivada del 1er arco farngeo.

2. Ncleo facial
Corresponde al nervio facial (VII par). Sus fibras rodean al ncleo somtico del VI par
formando la RODILLA INTERNA DEL FACIAL para salir luego por el SURCO
BULBOPROTUBERANCIAL en su zona lateral.
Sale por el AGUJERO ESTILOMASTOIDEO e inerva la musculatura facial superior y la
inferior (separadas ambas por la comisura) que se encargan de la mmica.
Inerva musculatura derivada del 2 arco farngeo, es decir, la musculatura mmica o
facial.

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3. Ncleo ambiguo
Contiene fibras de los nervios glosofarngeo (IX par) y vago (X par):
Las fibras del IX y X par se encargan de inervar la musculatura farngea.
Las fibras del IX par se encargan de inervar al musculo estilofarngeo. Salen por el
SURCO RETROOLIVAR e inervan de forma mayoritaria la musculatura farngea.
Las neuronas del X par se localizan en la parte caudal del ncleo y se encargan
de inervar la musculatura larngea, aunque tambin contribuye a la inervacin de
la musculatura farngea.
Se denomina ncleo ambiguo porque est ambiguamente situado.
Sus fibras inervan musculatura derivada del 3er arco farngeo.

4. Ncleo espinal o accesorio


Corresponde al nervio accesorio (XI par) que se denomina as ya que sus fibras discurren
muy prximas a las del X par.
Sus neuronas estn en la mdula espinal (C5-C6) y sus fibras se introducen por el
AGUJERO OCCIPITAL para luego salir junto con fibras del IX y X par por el AGUJERO
YUGULAR.
Inerva los msculos esternocleidomastoideo (EMC) y trapecio.

Ncleos motores somticos (C)


Son ncleos cuyas fibras inervan musculatura derivada de somitas y dentro de ellos los
miotomos de los somitas, que dan lugar a musculatura estriada.
Estos ncleos se encuentran alejados del surco limitante en plena placa basal, e inervan
musculatura somtica. Pertenecen a los siguientes pares craneales:
Oculomotor (III par)
Troclear (IV par)
Abducens (VI par)
Hipogloso (XII par)

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1. Ncleo del III par


Adems de sus fibras parasimpticas, el nervio oculomotor contiene fibras que inervan
musculatura somtica y salen por el ESPACIO INTERPEDUNCULAR.
Sus fibras inervan toda la musculatura extrnseca ocular a excepcin de dos msculos:
Musculo recto lateral
Musculo oblicuo superior
Se mete en la FISURA ORBITARIA donde se divide en dos ramas para inervar su
musculatura correspondiente.

2. Ncleo del IV par


Se corresponde al nervio troclear o pattico y se localiza en la parte baja del
mesencfalo. Sus fibras dan la vuelta al tronco del encfalo y se introducen en la FISURA
ORBITARIA.
Sus fibras se encargan de inervar el msculo oblicuo superior que lleva el ojo hacia
abajo y hacia fuera.

3. Ncleo del VII par


Se corresponde al nervio abducens que inerva el musculo recto lateral de la rbita.
Sus fibras salen lateralmente del tronco del encfalo entre protuberancia y bulbo y el nervio
facial forma su rodilla interna en torno a este ncleo.

4. Ncleo del XII par


Corresponde al nervio hipogloso y se encarga de inervar musculatura relacionada con los
somitas occipitales.
Este nervio sale por el AGUJERO HIPOGLOSO (PRECONDLEO) y se encarga de inervar
la musculatura lingual.
Este nervio lleva la lengua en direccin contraria a la estimulacin nerviosa, por lo que si
se lesiona el nervio derecho, la lengua se desplazara a la derecha.

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Visin general de los ncleos eferentes

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Visin general de ncleos del tronco del encfalo

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Tema 6. Ncleos sensitivos del tronco del encfalo


Introduccin
Los ncleos sensitivos del tronco del encfalo derivan de la placa alar y por lo tanto se
sitan posteriores a los surcos limitantes.
Existen ncleos que captan sensibilidad de varios tipos:

Sensibilidad somtica general


Nervio trigmino (V par)

Sensibilidad visceral especial


Nervio facial (VII par)

Sensibilidad visceral especial y general


Nervio glosofarngeo (IX par)
Nervio vago (X par)

Tambin existe un ncleo del nervio vestibulococlear (VIII par), que estudiaremos en la
unidad 8.

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1. Ncleo medial del tracto solitario


Recoge sensibilidad visceral general.
El ncleo medial del tracto solitario o NCLEO SENSITIVO DORSAL DEL VAGO,
corresponde al nervio vago (X par) y al nervio glosofarngeo (IX par). Hace como una
horquilla y recibe sensibilidad tanto consciente como inconsciente, es decir, sensibilidad
especial y general.
Cada uno de los pares contiene un ganglio correspondiente:

GANGLIO PETROSO. Nervio glosofarngeo (IX par).

GANGLIO NODOSO. Nervio vago (X par)

El nervio vago recoge sensibilidad de las vsceras mediante el ganglio nodoso (dilatacin
y pH visceral) pero adems recoge otra informacin inconsciente que viene del SENO
ARTICO (tensin arterial y pH sanguneo).
El nervio glosofarngeo se encuentra en la parte alta del ncleo solitario y recibe
sensibilidad visceral general de tensin arterial, pH y CO2 en sangre vehiculizado por el
ganglio petroso y sus receptores en el CUERPO CAROTDEO.
Las aferencias de estos pares craneales penetran al crneo por el AGUJERO YUGULAR
para sinaptar con el ncleo medial del tracto solitario.

2. Ncleo lateral del tracto solitario


Recoge sensibilidad visceral especial.
Corresponde al nervio facial (VII par), al nervio glosofarngeo (IX par) y al nervio vago
(X par). Recoge sensibilidad visceral especial que es consciente.
Nervio vago. Su ganglio es el ganglio nodoso y recoge sensibilidad larngea y
epigltica. Interviene en el reflejo de la tos.
Nervio glosofarngeo. Su ganglio es el ganglio petroso y recoge sensibilidad de la
faringe y velo del paladar. Interviene en el reflejo del vmito y recibe sensibilidad
gustativa.
Nervio facial. Procede de los 2/3 anteriores de la lengua donde acompaa al
nervio cuerda del tmpano. Su ganglio es el GANGLIO GENICULADO que se
encuentra en el peasco.
Su lesin produce prdida del sentido del gusto, y por ello una lesin en el tmpano
(lesin en el nervio cuerda del tmpano) produce prdida gustativa.

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Toda la parte alta de este ncleo corresponde a los pares IX y VII y es lo que se denomina
propiamente como NCLEO GUSTATIVO.

Ncleos sensitivos somticos generales


Corresponden exclusivamente al nervio trigmino (V par). El ganglio de este nervio es el
GANGLIO DE GASSER o DE GASSEREO o DEL TRIGMINO.
Junto con el trigmino entran fibras tipo Ia cuyas neuronas ganglionares se encuentran
embebidas en el mismo SNC desde protuberancia a mesencfalo. Estas neuronas forman
un reguero de clulas que se denomina NUCLEO MESENCEFLICO DEL TRIGMINO
que tiene conexin con el ncleo masticador.

1. Ncleo principal del trigmino


Equivale a las lminas medulares I-VI.
Recibe sensibilidad tctil fina y propioceptiva consciente (fibras Ib y II) que entran por
la rama V3 del nervio trigmino, a pesar de que conducen sensibilidad tanto en la zona
mandibular como en la oftlmica y maxilar.
A estas ramas tambin les corresponde el ganglio de Gasser.

2. Ncleo espinal del trigmino


Se trata de un ncleo muy largo que va de arriba abajo en el tronco del encfalo, y consta
de varias porciones de arriba a abajo:
1. Porcin oral
2. Porcin interpolar
3. Porcin caudal
Recibe fibras que entran por la zona lateral del tronco del encfalo y son de tipo II, III y IV.
Existe una distribucin preferente de las fibras de tipo III y IV en las zonas inferiores del
ncleo espinal (interpolar y caudal).
Con respecto al trigmino el orden de las fibras es de abajo a arriba con respecto a sus
ramas (en densidad de ramas), es decir, las porciones caudal e interpolar tendrn mayor
densidad de fibras que la porcin oral.
Las fibras que van descendiendo se sitan laterales para constituir el TRACTO ESPINAL
DEL TRIGMINO. Las zonas inferiores del tracto espinal conducen informacin dolorosa,
por lo que si se lesiona este tracto, en principio se suprime el dolor.

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El ncleo espinal del trigmino equivale a la lmina II o sustancia gelatinosa de Rolando
localizada en el asta posterior, lo que explica que en su porcin inferior, el ncleo espinal
tenga una organizacin en capas de cebolla.
En la parte ms posterior de este ncleo tambin sinaptan fibras procedentes de los pares
VII, IX y X que conducen sensibilidad de la oreja y el conducto auditivo externo.

Nervio facial (VII par) GANGLIO GENICULADO

IX y X pares Ganglios superiores (NO PETROSO NI NODOSO)

NEURALGIA DEL TRIGMINO. Consiste en una sensacin extremadamente


dolorosa que surge cuando se estimulan las ramas del trigmino.
Las ramificaciones surgen de un orificio bajo el pmulo, por lo que muchos hombres
afeitndose pueden estimular este nervio de manera involuntaria, desencadenando
un episodio de neuralgia.

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Visin general de los ncleos aferentes

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Vas ascendentes en el tronco del encfalo


En esta subunidad vamos a estudiar el recorrido que siguen las vas ascendentes desde la
mdula espinal una vez stas se han introducido en el tronco del encfalo.
Puede considerarse un repaso de lo observado en la unidad 4, aadiendo algunos datos
nuevos intrnsecos del tronco del encfalo.

Vas espinocerebelosas
Existen haces que nacen en la mdula espinal y en el bulbo y se dirigen al cerebelo. Estos
son los HACES ESPINOCEREBELOSOS.

Haz espinocerebeloso dorsal. Asciende por el tronco del encfalo y se introduce al


cerebelo mediante el PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR.

Haz espinocerebeloso ventral. Se encuentra delante del haz espinocerebeloso


ventral y se introduce al cerebelo mediante el PEDNCULO CEREBELOSO
SUPERIOR.

Debido a que el haz espinocerebeloso dorsal (ECD) se introduce por el pednculo


cerebeloso inferior a la altura del bulbo raqudeo, en la protuberancia nicamente
podremos observar el haz espinocerebeloso ventral (ECV).
En el tronco del encfalo podemos observar el NCLEO CUNEATUS ACCESORIO que
equivale al ncleo de Clarke para niveles superiores a C8.

Sistema anterolateral
El SISTEMA ANTEROLATERAL (SAL) llegar hasta arriba abarcando todo el tronco del
encfalo debido a que conduce su informacin (tacto grosero, dolor rpido) a niveles
superiores dentro del encfalo.
Las fibras que van por la VA PERIEPENDIMARIA hasta hipotlamo constituyen una va
polisinptica por lo que ser una va lenta. Adems hay una va de dolor lento que camina
por las lminas II y VII que asciende y es tambin polisinptica.

Columnas posteriores
Las columnas posteriores incluan dos grandes fascculos que ocupaban los cordones
posteriores de la mdula espinal, y que conducan informacin tctil fina y propioceptiva
consciente:

Fascculo cuneiforme (de Burdach) NCLEO DE BURDACH

Fascculo grcil (de Goll) NCLEO DE GOLL


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En el tronco del encfalo estas columnas posteriores tienen sus ncleos con los cuales
sinaptan. El ncleo de Burdach est ligeramente superior que el de Goll. De estos dos
ncleos salen fibras que se dirigen al lado opuesto y en el mesencfalo caminan prximas
a las fibras del sistema anterolateral.
En el mesencfalo las fibras del haz de Goll se sitan ms externas que las del haz de
Burdach que se internalizan. En este momento pasarn a llamarse LEMNISCO MEDIAL.
Esta estructura se sita en el mesencfalo por dentro del sistema anterolateral.
En el lemnisco medial las fibras de Burdach se sitan por dentro y las de Goll ms
externas.

Secciones transversales a distintos niveles

Bulbo raqudeo (porcin media)

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Bulbo raqudeo (porcin superior)

Protuberancia (nivel inferior)

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Protuberancia (nivel medio)

Unin pontomesenceflica

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Mesencfalo (porcin inferior)

Mesencfalo (porcin superior)

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Haces propios del tronco del encfalo


1. Ncleo medial del tracto solitario
Recibe sensibilidad visceral general y sus fibras sinaptan en l. Desde este ncleo salen
fibras que caminan por la va media para incorporarse a la va periependimaria desde
donde van conjuntamente.

2. Haz gustativo ipsilateral


No decusa y se dirige al mesencfalo, situndose medial al lemnisco medial.

3. Ncleo espinal
Se trata de un ncleo que recibe numerosos estmulos. Sus fibras decusan de forma
oblicua (es decir, no decusa de forma horizontal, sino de forma progresiva, ocupando la
diagonal 2-3 metmeras).
Estas fibras constituyen el HAZ TRIGEMINOTALMICO VENTRAL (TTV), al que se
incorporan fibras del ncleo principal del trigmino.
El HAZ TRIGEMINOTALMICO DORSAL (TTD) procede nicamente de la parte posterior
del ncleo principal del trigmino.

Naturaleza de las fibras


Las fibras de los ncleos sensitivos salen del tronco del encfalo a travs de las siguientes
estructuras:
Las fibras del IV par salen del MESENCFALO y son motoras somticas
generales.
Las fibras del V par salen y entran por la parte lateral de la protuberancia. Es un
nervio motor visceral especial y sensitivo somtico general.
Las fibras del VII par pertenecen al nervio facial.
Las fibras del nervio vestibulococlear (VIII par) son auditivas y vestibulares.
Las fibras del VI par son motoras somticas generales.
Las fibras de los pares IX y X salen por el SURCO RETROOLIVAR.
Las fibras del XII par salen por el SURCO PREOLIVAR.

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Visiones reales del tronco del encfalo

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Visin general de los ncleos del tronco del encfalo

Esta imagen es la misma que la del tema anterior para ilustrar el conjunto de ncleos del tronco del encfalo.

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Tema 7. Vas descendentes del tronco del encfalo.


Formacin reticular
Continuando con los fascculos ascendentes que abordbamos en el tema anterior, en el
tronco del encfalo lgicamente tambin podremos encontrar vas que descienden desde
niveles enceflicos superiores hasta la mdula espinal o directamente el tronco del
encfalo.
En muchas ocasiones en el tronco del encfalo encontramos la segunda neurona de
estas vas descendentes, aunque muchas de ellas suelen encontrarse en la mdula, como
las motoneuronas encargadas de inervar estructuras musculares somticas.

Va piramidal
Mientras que la va piramidal en la mdula se llama va corticoespinal, en el tronco del
encfalo recibe el nombre de VA CORTICOBULBAR CORTICONUCLEAR.
La va piramidal procede de la corteza y tras cruzar varias estructuras superiores llega al
tronco del encfalo.
A nivel del bulbo las fibras de la va piramidal pueden o no decusarse en las PIRMIDES:

Haz corticoespinal lateral (CEL). Est formado por las fibras que se decusan en
las pirmides (80%).
Abarca toda la mdula espinal
Discurre por los cordones laterales
Inerva todas las lminas medulares, a excepcin de la I y II.

Haz corticoespinal anterior (CEA). Corresponde a las fibras que no decusan en


las pirmides (20%) aunque al final de su trayecto s que suelen decusarse en la
propia mdula.
Termina a nivel torcico (T2)
Discurre por los cordones anteriores
Inerva de forma bilateral la lmina IX adems de dar fibras a la VII

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Relacin con ncleos motores


La va piramidal cuando discurre por el tronco en forma de va corticobulbar aporta fibras a
numerosos ncleos motores:

1. Ncleos motores somticos


La va piramidal aportar fibras a los siguientes ncleos de este tipo:

Ncleos motores oculares


Ncleo del oculomotor (III par), localizado en el mesencfalo.
Ncleo del troclear (IV par), localizado en el mesencfalo.
Ncleo del abducens (VI par), localizado en la protuberancia.

Todos estos ncleos se encargan de inervar estructuras oculomotoras voluntarias, es


decir, musculatura extrnseca ocular derivada de somitas.
Existen neuronas que sinaptan con la FORMACIN RETICULAR, lo que da lugar a la
sinergia ocular, lo que da lugar a que los ojos se muevan de manera sincrnica de
forma involuntaria: no es preciso mandar una orden voluntaria de que ambos ojos se
muevan de forma acompasada, sino que esto es procesado en ncleos de la FR.
La va de un lado causa que los ojos se muevan al lado opuesto al de la estimulacin
nerviosa.
La va corticobulbar aporta fibras adems al siguiente ncleo, diferente a los anteriores en
cuanto a objetivo:

Ncleo del hipogloso (XII par)

Se trata de un ncleo encargado de inervar musculatura somtica de la lengua. El nervio


hipogloso sale por el agujero precondleo o hipogloso.
La va piramidal inerva de forma casi exclusivamente contralateral al ncleo del
hipogloso, aunque tambin de forma bilateral.
Recordemos de la unidad 5 que la estimulacin nerviosa del hipogloso causaba que la
lengua se desviara hacia el lado contrario a la estimulacin (si el hipogloso derecho
estimula, la lengua ira hacia la izquierda). De esto se infieren dos hechos importantes:
Si se lesiona el hipogloso de un lado (izquierdo por ejemplo) la lengua se desviar
hacia el mismo lado (izquierda), pues nicamente actuar el hipogloso
contralateral.

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Si se lesiona la va piramidal de un lado (izquierda) al inervar al ncleo hipogloso
de forma contralateral, la lengua se desviar al lado opuesto (derecha)
Esto nos permitir discriminar donde se encuentra la lesin segn signos externos
(movimiento lingual).

Imagen explicativa. Al lesionarse el hipogloso la lengua se desplaza hacia el lado de la lesin mientras que si se
lesiona la va piramidal, la lengua se desplaza al lado contralateral a la lesin.
1) Actuacin normal, la lengua es estable. 2) Estimulacin del hipogloso izdo. la lengua se mueve a la dcha.
3) Lesin en el hipogloso izdo. la lengua se moviliza a la izda. 4) Lesin de la va piramidal izda. la lengua se
moviliza a la dcha.

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2. Ncleos motores viscerales especiales


La va piramidal aportar fibras a los siguientes ncleos:

Ncleo masticador del trigmino (V par), con fibras bilaterales de predominio


contralateral

Ncleo del facial (VII par), con 2 porciones:


Facial superior. Inervacin bilateral, por lo que una lesin en esta porcin
apenas afectara a la musculatura facial
Facial inferior. Inervacin con predominio contralateral, por lo que una
lesin en esta porcin se notara en el lado contrario.

Ncleo ambiguo. Cierto predominio contralateral, aunque no tanto como el XII


par.
Este ncleo para los msculos de la vula y el paladar es contralateral, por lo que
una parlisis central conllevara que la vula se desplazara al lado contrario.

La va piramidal a su paso por la protuberancia se deshilacha (desorganiza) debido a


que entre medias existen ncleos en la protuberancia que no reciben fibras de la va
piramidal, lo que origina que sta tenga que esquivarlos.
El NCLEO ESPINAL del nervio accesorio est inervado de forma nicamente
homolateral.
La va piramidal se sita en el pie peduncular del mesencfalo en organizacin
somatotpica. Esta organizacin somatotpica viene dada ya desde la corteza cerebral y
determina que unas fibras inerven brazo, otras pierna, etc
Por el mesencfalo encontramos fibras que van de medial a lateral:
Rostro
Miembro superior
Tronco
Miembro inferior
Cuando estas fibras bajan a las pirmides bulbares la organizacin revierte a anteriorposterior a excepcin de las correspondientes al rostro que se siguen manteniendo tal cual.

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El haz corticoespinal lateral enva conexiones hacia lminas del asta posterior de tipo
sensitivo, ya que es preciso concordar la informacin sensitiva de acuerdo con el
movimiento.
La va corticobulbar enva conexiones al ncleo principal del trigmino y al ncleo
espinal.
Enva tambin eferencias a los ncleos de Goll y Burdach, a pesar de ser ncleos
sensitivos. Esta inervacin es predominantemente contralateral.

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Vas no piramidales
De forma global modulan la actuacin de la va piramidal, de ellas no depende el
impulso motor voluntario pero ayudan a la va piramidal a ejecutarlo.

1. Haz rubroespinal
Es cruzado y procede del NCLEO ROJO (NR) del mesencfalo, un ncleo con forma de
puro.
La parte inferior del ncleo rojo da lugar a fibras que se cruzan con las del otro lado, las
cuales llegan a la medula espinal donde discurren por delante del haz corticoespinal
lateral (va piramidal).
El haz rubroespinal se encuentra cercano a la parte posterior y lateral del asta anterior, de
lo cual deducimos que puede realizar movimientos flexores de las extremidades
distales.
En animales con bajo grado de encefalizacin, este haz puede sustituir al haz
corticoespinal lateral.

2. Haz tectoespinal
Es cruzado y nace de los COLCULOS, que son dos formaciones posteriores al
mesencfalo. Hay dos colculos superiores y dos inferiores.
El haz tectoespinal se cruza con el del otro lado y desciende por tronco delante de la va
piramidal. Dentro de la mdula tambin se sita por delante de la va piramidal (haz
corticoespinal anterior).
Participa en el reflejo de aprestamiento (reaccin de girar la cabeza ante estmulos
sonoros o luminosos fuertes) y termina en la intumescencia cervical.

3. Haces vestibuloespinales
Existen dos tipos de haces vestibuloespinales por hemimedula:
Haz vestibuloespinal lateral. Es directo y abarca toda la medula, situndose en
el cordn anterolateral.
Tiene que ver con la musculatura extensora antigravitatoria
Haz vestibuloespinal medial. Es directo y cruzado.
Se sita detrs del haz corticoespinal anterior (va piramidal) en el cordn
anterior. Tambin se conoce como FASCICULO LONGITUDINAL MEDIAL (FLM).
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4. Haces reticuloespinales
Al igual que en el caso anterior, existen dos tipos de haces reticuloespinales por
hemimedula:
Haz reticuloespinal lateral. Es bilateral, aunque la mayor parte de sus fibras son
directas.
Nace en el bulbo e inhibe el tono extensor.
Haz reticuloespinal medial. Es directo.
Nace en protuberancia y estimula el tono extensor.
Ambos haces discurren por el cordn anterior de la mdula.

5. Va corticopntica
Adems de stos, existen otros sistemas reguladores del movimiento extrapiramidales

Va corticopntica. Procede de la corteza cerebral


Frontopntica
Parietooccipitotemporopntica
Es un sistema regulador del movimiento

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Formacin reticular
Consiste en un grupo de neuronas dispersas dentro del tronco del encfalo. Podramos
afirmar que son equivalentes a la lmina VIII medular. Es muy importante para los
reflejos troncoenceflicos.
La formacin reticular consta de ncleos poco delimitados, e interviene en funciones de
gran importancia, entre ellas funciones vitales.
Hay dos zonas de la formacin reticular:

1. Formacin reticular medial o blanca


Contiene grandes neuronas y es medial al nervio hipogloso que sale por el surco
preolivar. Tiene gran cantidad de fibras en su espesor.
Tiene una agrupacin neuronal a nivel del mesencfalo:

Ncleo cuneiforme, en la protuberancia reticular

Ncleos pontinos
Ncleo pontino oral
Ncleo pontino caudal

Ncleo bulborreticular gigantocelular

Ncleo caudal (central) del bulbo raqudeo

2. Formacin reticular lateral o gris


Contiene neuronas pequeas, pero a pesar de eso recibe numerosas conexiones. Solo
se encuentra en protuberancia y bulbo, pero no en mesencfalo.
Encontramos algunos ncleos en la formacin reticular lateral:

Ncleo parvocelular

Ncleo lateral

Ncleos parabraquiales
Ncleo lateral
Ncleo medial

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Ncleos del rafe


Los ncleos del rafe constituyen las columnas mediales del tronco del encfalo.
Constituyen los siguientes ncleos

Ncleo dorsal del rafe

Ncleo central superior del rafe

Ncleo pontino, conecta con el cerebelo

Ncleos bajos, contactan con la mdula


Ncleo magno
Ncleos plido y obscuro

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Tema 8. Formacin reticular (II). Sistema vestibular


Formacin reticular
Introduccin
En los aos 30 del pasado siglo se realizaron numerosos experimentos para determinar las
posibles funciones de la formacin reticular (FR). Son especialmente famosos los
experimentos de Bremer sobre sueo y vigilia, que realizaron las siguientes observaciones:
Seccin entre bulbo raqudeo y mdula, causa alteraciones entre los ritmos de
sueo y vigilia.
Seccin del mesencfalo, que provoca el sueo.
Seccin mediopontina (por delante del trigmino), que causa aumento de la vigilia.
Seccin rostropontina, en la que el sueo est aumentado.
Si se suprimen estmulos pticos u olfativos el patrn sigue siendo el mismo. Se observa
que cuando se destruyen zonas orales (altas) se produce prdida de conciencia. Si se
destruyen zonas corticales esta prdida de conciencia no tiene por qu darse.

Caractersticas
Las fibras que van por el centro son FIBRAS RETICULOESPINALES (unidad 4).
Descienden de neuronas grandes y mediales desde la formacin reticular a la mdula
espinal.
En el centro del tronco del encfalo se localizarn los NCLEOS DEL RAFE.
*Las consideraciones sobre medial y lateral se realizan con respecto a las fibras del XII par nervio
hipogloso.

Las formaciones reticulares clsicas son dos, que ya estudiamos en la unidad anterior:

Formacin reticular medial (blanca), que contiene numerosos ncleos neuronales


grandes dispuestos en paralelo. Sus axones son tanto descendentes como
ascendentes.

Formacin reticular lateral (gris), que contiene neuronas pequeas y se sita en


parte de la protuberancia y en bulbo. Equivale a las lminas VII y VIII de la mdula
espinal.

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Alberto Gmez Esteban


Adems tambin tenemos los NCLEOS DEL RAFE, que envan conexiones hacia niveles
superiores y hacia mdula. Los ncleos mediales adems envan fibras nerviosas al
cerebelo.
El neurotransmisor de los ncleos del rafe es la serotonina (5-HT)
Adems existen otras muchas estructuras, que tambin se consideran pertenecientes a la
formacin reticular, aunque sus funciones son otras. Estas estructuras son:

SUSTANCIA NEGRA

COLCULOS, los cuales tienen relacin con estmulos tanto visuales como
auditivos. Recordemos que de los colculos surga el HAZ TECTOESPINAL, que
participaba en el reflejo de aprestamiento.

OLIVA INFERIOR

LOCUS COERULEUS, se encuentra en la protuberancia y tiene influencia sobre la


mdula y el prosencfalo. Su neurotransmisor es la noradrenalina.

NCLEOS TEGMENTALES
Ncleo tegmental laterodorsal
Ncleo tegmentopedunculopontino

NCLEO ROJO, recordemos que del ncleo rojo surga el HAZ RUBROESPINAL,
que participaba en el tono de los msculos flexores de las extremidades,
ayudando a la va piramidal.

Existen conexiones aferentes desde todas las vas ascendentes a excepcin del sistema
del lemnisco medial.
Adems hay sinapsis con todas las fibras descendentes como la va piramidal.
Hay eferencias desde la formacin reticular medial que caminan por el HAZ
CENTROTEGMENTAL.
Las proyecciones ascendentes proceden de la porcin mesenceflica de la formacin
reticular y de la formacin pontina oral, as como algunas de la formacin reticular bulbar.
El principal neurotransmisor de estas estructuras es la acetilcolina, a excepcin de los
ncleos del rafe y del locus coeruleus que ya hemos comentado.

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Vas vestibulares
El RGANO VESTIBULAR se encuentra en el odo interno y est relacionado
fundamentalmente con el equilibrio.
Consiste en varias estructuras, entre las cuales hay tres conductos semicirculares
ubicados perpendicularmente entre s para formar una estructura tridimensional que abarca
los 3 ejes del espacio.

Los CONDUCTOS SEMICIRCULARES estn comunicados entre s mediante dos


estructuras:
UTRCULO
SCULO
Ambas estructuras son sacos membranosos que se comunican con el exterior a travs del
CONDUCTO ENDOLINFTICO y conectan con el caracol, que es el rgano de la audicin
que estudiaremos en unidades siguientes.
El laberinto seo se encuentra en la profundidad del peasco del hueso temporal y se
encuentra relleno de PERILINFA.
El SACO ENDOLINFTICO lleva a cabo la descompresin de utrculo y sculo.
Todas estas estructuras del laberinto membranoso estn rellenas por un lquido claro
denominado ENDOLINFA.
87

Alberto Gmez Esteban


El caracol comunica con el sistema ventricular mediante el CONDUCTO REUNIENS.
Los impulsos vestibulares del equilibrio estn recogidos fundamentalmente por el nervio
vestibulococlear (VIII par) mediante su porcin vestibular, ya que este nervio tambin
sirve para captar estmulos acsticos. El ganglio de este nervio es el GANGLIO DE
SCARPA.
El nervio facial (VII par) tiene mucha relacin con el laberinto debido a que la RODILLA
EXTERNA DEL FACIAL separa la porcin acstica de la vestibular.

Receptores vestibulares
Los receptores vestibulares en los conductos semicirculares son las CPULAS, que
captan el movimiento de la endolinfa en sentido circular.
Los receptores de la mcula, el utrculo y el sculo en cambio estn especializados en
captar el movimiento lineal o aceleraciones.
Los OTOLITOS son cristales de carbonato clcico (CaCO3) que se desplazan junto con la
endolinfa, y se encuentran en el utrculo y el sculo.
Las AMPOLLAS DE LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES son estimuladas por
movimientos circulares en los tres planos del espacio.

Ncleos vestibulares
Reciben los estmulos cinticos captados en el utrculo, el sculo y los conductos
semicirculares.
Se encuentran en el tronco del encfalo, y al ser sensitivos somticos especializados
derivan de la placa alar.
Se localizan cercanos al 4 ventrculo dentro de la protuberancia y descienden hasta el
bulbo, aunque no lo ocupan en su totalidad.
Hay 4 ncleos vestibulares:

Ncleo vestibular superior

Ncleo vestibular inferior

Ncleo vestibular medial

Ncleo vestibular lateral

Estos ncleos reciben fibras aferentes del nervio vestibulococlear (VIII par craneal) en
su porcin vestibular.
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Alberto Gmez Esteban


Algunas fibras corresponden a los conductos semicirculares y otras al utrculo y sculo. El
ganglio de Scarpa corresponde a todas las fibras vestibulares.
Tambin hay fibras vestibulares que llegan al cerebelo, pero los ncleos vestibulares
reciben muchos otros aferentes desde las vas visuales, mdula, cerebelo, etc

El NCLEO VESTIBULAR INFERIOR enva fibras en direccin al cerebelo.


Tambin existen otras conexiones debido a que los otros 4 ncleos de ambos hemisferios
(derecho e izquierdo) envan fibras comunicantes denominadas FIBRAS
COMISURALES, que van de un lado a otro y son mayoritariamente inhibidoras.

Conexiones eferentes
Las fibras que salen de los ncleos vestibulares son las siguientes:

Fibras comisurales, que conectan los ncleos vestibulares de ambos lados, y


son inhibidoras

Fibras cerebelosas, que se dirigen al cerebelo desde el ncleo vestibular


inferior y se introducen en l mediante el pednculo cerebeloso inferior.

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Alberto Gmez Esteban

Fibras vestibuloespinales. Forman dos fascculos que actan sobre las lminas
VII y VIII de Rexed.
Haz vestibuloespinal lateral (VEL). Nace del ncleo vestibular lateral con
fibras del vestibular inferior. Camina por el cordn anterolateral de la
mdula.
Sus fibras abarcan toda la extensin de la mdula.
Haz vestibuloespinal medial (VEM). Tambin conocido como fascculo
longitudinal medial (FLM), nace del ncleo vestibuloespinal medial,
aunque contiene fibras que nacen del ncleo vestibular inferior.
Sus fibras son bilaterales y se agotan a nivel de la mdula cervical.

Fibras ascendentes
Ascienden por el FASCICULO LONGITUDINAL MEDIAL que tambin encontramos a nivel
del tronco del encfalo.
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Alberto Gmez Esteban

Nistagmo
El nistagmo o nistagmus es un movimiento ocular que se desencadena gracias a que
cuando se mueve la cabeza a un lado, se forman corrientes dentro de los conductos
semicirculares. Dichas corrientes son diferentes en cada lado de la cabeza y dependen
del sentido en el que se efectu el movimiento.
Cuando se produce este movimiento de la cabeza y los conductos semicirculares
informan del mismo, se produce un movimiento ocular para mantener la situacin. Al
principio este movimiento es lento, pero despus existe una fase rpida.
El nistagmo suele referirse a la fase rpida.
Si se pone agua fra en un odo, se inhibir el sistema vestibular de ese odo y habr un
nistagmo de fase rpida en el ojo contralateral. Si se pone agua caliente, el nistagmo se
producir en el ojo ipsilateral.
El nistagmo requiere las siguientes conexiones para llevarse a cabo:

1. Fascculo longitudinal medial


El nistagmo requiere conexiones a travs del FASCCULO LONGITUDINAL MEDIAL,
concretamente con los siguientes nervios craneales:
Oculomotor (III par)
Troclear (IV par)
Abducens (VI par)
Existen tambin conexiones con los nervios III y VI contralaterales.
Es preciso que existan interconexiones tanto estimulantes como inhibitorias.
Las vas vestibulares cruzadas hacia los ncleos oculomotores son excitadoras
Las vas vestibulares directas hacia los ncleos oculomotores son inhibidoras

2. Formacin reticular
Existen conexiones indirectas a travs de la FORMACIN RETICULAR (H, V, V?) que
contiene centros que regulan la sinergia ocular, o lo que es lo mismo, el movimiento
coordinado de ambos ojos en sentido tanto vertical como horizontal.
La va piramidal acta sobre estos ncleos de sinergia ocular y no directamente sobre
ncleos oculomotores. Cuando est estimulada esta va el movimiento ocular se produce
en sentido contrario.
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Alberto Gmez Esteban

*Concepto*
No hay que perder de vista esta idea:
H. Mirada horizontal
V. Mirada vertical
IRFLM. Intersticial Rostral del Fascculo Longitudinal Medial
IC. Intersticial de Cajal
Existen ncleos de la sinergia ocular de tipo tanto HH como VV y adems hay otros
accesorios de tipo IRFLM e IC.
Estos ncleos de sinergia ocular ayudan a los ncleos reticulares.

92

Alberto Gmez Esteban


Los ncleos vestibulares adems tambin informan al TLAMO cuando hay mareo o
estmulos del equilibrio. Esta informacin llega al tlamo de forma bilateral, y se informa al
tlamo derecho e izquierdo.
La transmisin de informacin de los ncleos vestibulares al tlamo es misin de las VAS
VESTIBULOTALMICAS, las cuales como hemos dicho son bilaterales.
Tras recibir esta informacin, las neuronas del tlamo envan conexiones sensoriales a la
CORTEZA CEREBRAL que informan del estado del aparato del equilibrio.

Nervio vestibular
El nervio vestibular es una porcin del nervio facial (VII par) que tiene relacin con los
conductos semicirculares, utrculo y sculo. Su ganglio es el GANGLIO DE SCARPA.
Recordemos que el nervio facial forma una estructura denominada RODILLA EXTERNA
DEL FACIAL que separa la porcin acstica de la porcin vestibular.
Sus fibras se introducen por el conducto auditivo interno hasta el tronco del encfalo,
donde sinaptan con los NCLEOS VESTIBULARES localizados en la protuberancia y el
bulbo.
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Alberto Gmez Esteban


Se introducirn al tronco del encfalo en el NGULO BULBOPONTOCEREBELOSO, que
est localizado en el surco bulboprotuberancial.
Un tumor en este nervio se denomina NEURINOMA y suele ser de naturaleza benigna (no
hay metstasis). Normalmente afecta al nervio vestibulococlear (VIII par) y
ocasionalmente al nervio facial (VII par).
Se caracteriza por causar mareos y acufenos (pitidos en el odo sin motivo aparente).

Visin general de las conexiones vestibulares

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Alberto Gmez Esteban

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Alberto Gmez Esteban

CEREBELO

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Alberto Gmez Esteban

Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 9. Cerebelo (I). Anatoma regional__________________________98
Tema 10. Cerebelo (II). Anatoma funcional______________________108

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Alberto Gmez Esteban

Tema 9. Cerebelo (I)


Introduccin
El cerebelo es un rgano cuya masa es el 10% del total de peso del sistema nervioso
central, de lo que podemos deducir que es un rgano importante en el funcionamiento del
cerebro.
Embriolgicamente tiene la siguiente procedencia:

Neurulacin primaria Rombencfalo

Neurulacin secundaria Metencfalo (placa alar)

A pesar de proceder de la placa alar no es una estructura sensitiva propiamente dicha, y se


sita en la parte posterior del cuarto ventrculo, conformando su pared posterior.
Es un rgano que recibe una gran cantidad de estmulos sensitivos, fundamentalmente
de tipo propioceptivo, pero no interviene en la discriminacin ni interpretacin sensorial.
El cerebelo se trata de un rgano importante a la hora de coordinar el movimiento
consciente y de regular el control postural. Adems interviene en procesos cognitivos
superiores, como puede ser el habla.
Aunque ejerce una gran influencia sobre la funcin motora, la destruccin de porciones
relativamente grandes no genera ningn tipo de parlisis.
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Alberto Gmez Esteban


Adems, es un rgano que participa en las funciones cognitivas superiores como el
habla, y aunque no es imprescindible para stas, si que desempea un papel importante
en el aprendizaje motor y funciones mentales superiores.
El cerebelo est compuesto por una CORTEZA CEREBELOSA con una gran cantidad de
surcos, y una parte central de sustancia blanca, que contiene aisladamente los
NCLEOS CEREBELOSOS de sustancia gris.

El cerebelo se fija al tronco del encfalo mediante los PEDNCULOS CEREBELOSOS:


PEDNCULO CEREBELOSO SUPERIOR, conecta el cerebelo con mesencfalo.
Es la principal va eferente.
PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO, conecta el cerebelo con la protuberancia.
Por l se introducen la mayora de los ncleos del puente.
PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR, conecta el cerebelo con el bulbo
raqudeo. Es ms pequeo y consta de fibras aferentes.
El cerebelo se encuentra posterior al tronco del encfalo conformando la pared posterior
del cuarto ventrculo y se ubica debajo de la TIENDA DEL CEREBELO, profundo al
hueso occipital.

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Alberto Gmez Esteban

Anatoma del cerebelo


El cerebelo tiene dos hemisferios que estn divididos por una protuberancia en forma de
gusano que se denomina VERMIS.

La anatoma funcional del cerebelo se divide en tres zonas desde el vermis, cada una de
las cuales tiene una funcin propia:

ARQUICEREBELO. Se encarga fundamentalmente de funciones vestibulares

ESPINOCEREBELO. Se encarga fundamentalmente de funciones posturales y de


tono muscular

CEREBROCEREBELO. Se encarga de funciones motoras somticas

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Alberto Gmez Esteban

Imagen APROXIMADA de los distintos mdulos de anatoma funcional:


Verde: Arquicerebelo; Azul: Espinocerebelo; Rosa: Cerebrocerebelo

Aparecern una serie de fisuras que delimitan los distintos lbulos del cerebelo:

FISURA POSTEROLATERAL, que embriolgicamente es la primera en aparecer.


Separa el LBULO FLOCULONODULAR del LBULO POSTERIOR

FISURA PRIMA, que es la segunda en aparecer y separa el LBULO POSTERIOR


del LBULO ANTERIOR.

En el centro del cerebelo encontramos el VERMIS en forma de protuberancia que separa


dos hemisferios cerebelosos.
En cada hemisferio encontramos tres lbulos:

LBULO ANTERIOR. En su parte ms anterior encontramos la LNGULA.

LBULO POSTERIOR. En su parte ms caudal encontramos la VULA, rodeada


por dos AMGDALAS.

El lbulo anterior y posterior forman en su conjunto el CUERPO DEL CEREBELO. Ambos


lbulos del cuerpo del cerebelo estn separados por la fisura prima.
101

Alberto Gmez Esteban

LBULO FLOCULONODULAR. Se encuentra separado del cuerpo del cerebelo


por la fisura posterolateral. A su vez tiene dos subdivisiones:
NDULO. Se encuentra alineado con el vermis en la lnea media
FLCULOS. Se encuentran a ambos lados del ndulo

Como decamos el cerebelo se encuentra unido al tronco del encfalo por los
PEDNCULOS CEREBELOSOS, que bordean el cuarto ventrculo a modo de glorieta.
Hay tres pednculos cerebelosos que anclan el cerebelo a cada una de las partes del
tronco del encfalo:
PEDNCULO CEREBELOSO SUPERIOR (PCS). Une el cerebelo al mesencfalo
PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO (PCM). Une el cerebelo al puente
PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR (PCI). Une el cerebelo al bulbo raqudeo
La sustancia blanca del cerebelo acoge en su interior una serie de ncleos de sustancia
gris, que reciben numerosas aferencias, y mandan conexiones al exterior.
Estos son los NCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO y se trata de acmulos de
somas (sustancia gris) embebidos en la sustancia blanca del cerebelo. Funcionalmente
cada ncleo corresponde a una porcin determinada del cerebelo:
102

Alberto Gmez Esteban

NCLEO FASTGEO. Se relaciona con la zona vermiana

NCLEO INTERPSITO. Se relaciona con la zona paravermiana y a su vez se


divide en dos:
NCLEO GLOBOSO, ms posterior
NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior

NCLEO DENTADO u OLIVA CEREBELOSA. Corresponde al resto del hemisferio


cerebeloso.

103

Alberto Gmez Esteban

Organizacin celular
El cerebelo, como el resto del sistema nervioso central se divide en dos tipos de tejido
nervioso:

SUSTANCIA GRIS, que en el cerebelo se corresponde a dos tipos de estructura:


Corteza cerebelosa
Ncleos profundos del cerebelo

SUSTANCIA BLANCA, correspondiente a fibras nerviosas aferentes y eferentes.


Est delimitada por la corteza y en su interior contiene los ncleos profundos del
cerebelo.

La corteza cerebelosa, como hemos dicho se trata de sustancia gris, y por tanto se
corresponde a zonas con somas neuronales, dendritas y numerosas sinapsis.
Los tipos celulares predominantes en la corteza cerebelosa son:

CLULAS DE PURKINJE. Envan conexiones a los ncleos profundos del


cerebelo, que a su vez mandan esta respuesta al exterior del cerebelo.
Estas clulas no mandan conexiones directas fuera del cerebelo, sino que
envan su respuesta por los ncleos profundos.
Las clulas de Purkinje tienen una profusa arborizacin dendrtica que responde
al hecho de que realizan numerosas sinapsis.
Son clulas GABArgicas y por lo tanto su sinapsis es inhibitoria.

FIBRAS TREPADORAS. Se denominan de este modo debido a que trepan por la


arborizacin dendrtica, sinaptando en estas dendritas de las clulas de Purkinje
Estas fibras proceden de la OLIVA INFERIOR o BULBAR (en el tronco del
encfalo).

CLULAS GRANULOSAS. Tienen axones ascendentes que se bifurcan para


formar fibras paralelas.

104

Alberto Gmez Esteban

Estructura histolgica del cerebelo


La corteza cerebelosa tiene tres capas:
1. Capa molecular, es la ms exterior y rica en fibras nerviosas.
2. Capa intermedia o de Purkinje, donde encontramos estas clulas.
3. Capa granulosa, que es la ms interna y en ella encontramos las clulas granulosas.

Encontraremos clulas de Purkinje con sus arborizaciones dendrticas que surgen


superficialmente y un axn que se dirige a ncleos profundos.
Las fibras trepadoras proceden de la OLIVA INFERIOR que se localiza en el bulbo
raqudeo (exteriormente se percibe como dos protuberancias laterales a las PIRMIDES) y
llegan a las arborizaciones dendrticas de las clulas de Purkinje
Todas las fibras aferentes que no procedan de la oliva inferior se denominan FIBRAS
MUSGOSAS que se ramifican para aportar aferencias a varias lminas, y sinaptan con las
clulas granulosas.
Las clulas granulosas dirigen sus axones hacia la superficie y entran en la capa
molecular, y aqu se bifurcan para dar lugar a dos FIBRAS PARALELAS que se orientan
a lo largo del eje longitudinal de la lmina.
Las fibras trepadoras y musgosas tambin sinaptan con los ncleos profundos del
cerebelo.

105

Alberto Gmez Esteban

Cuando llega un impulso a la CLULA DE PURKINJE este puede proceder de:


Fibras trepadoras
Fibras musgosas
Estas fibras cuando conducen un impulso excitatorio activan a la clula de Purkinje que
enva su respuesta a los NCLEOS PROFUNDOS, que son los que realmente envan las
respuestas al exterior.

Las clulas de Purkinje son GABArgicas de modo que son clulas inhibitorias.
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Alberto Gmez Esteban

107

Alberto Gmez Esteban

Tema 10. Cerebelo (II). Anatoma funcional


Introduccin
Antes de introducirnos en el estudio profundo de la anatoma funcional del cerebelo
recordemos que existan tres mdulos fundamentales, relacionados cada cual con una
funcin distinta:

ARQUICEREBELO. Relacionado con las funciones vestibulares del equilibrio.


Evolutivamente es el ms antiguo

ESPINOCEREBELO. Relacionado con funciones posturales y de tono muscular.


Evolutivamente es intermedio con respecto a los otros dos, y se divide en otras dos
porciones:
Espinocerebelo vermiano
Espinocerebelo paravermiano

CEREBROCEREBELO. Se relaciona con las funciones motoras somticas, y es


el ms moderno.

Imagen APROXIMADA de los distintos mdulos de anatoma funcional:


Verde: Arquicerebelo; Azul: Espinocerebelo; Rosa: Cerebrocerebelo

108

Alberto Gmez Esteban


Adems cada una de estas porciones se encuentra relacionada con un NCLEO
PROFUNDO en concreto mediante el cual enva sus conexiones eferentes al resto del
sistema nervioso.
Los ncleos son los siguientes:

NCLEO FASTGEO. Se relaciona con la zona vermiana

NCLEO INTERPSITO. Se relaciona con la zona paravermiana y a su vez se


divide en dos:
NCLEO GLOBOSO, ms posterior
NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior

NCLEO DENTADO u OLIVA CEREBELOSA. Corresponde al resto del hemisferio


cerebeloso.

Los colores se conservan de la imagen de los mdulos de funcional.


Cabe remarcar que el ncleo fastigio tambin aporta conexiones al espinocerebelo vermiano.

109

Alberto Gmez Esteban

Arquicerebelo
El arquicerebelo o VESTIBULOCEREBELO se encarga de las funciones vestibulares
del cerebelo.
El arquicerebelo comprende el LBULO FLOCULONODULAR, cuyos flculos son pares y
hay uno para cada hemisferio.
Adems de ste lbulo, tambin participan en el arquicerebelo la VULA y la LNGULA
que se localizan en la lnea del vermis. Adems teniendo en cuenta que el cerebelo,
vemos que la lngula se sita muy prxima al ndulo.
El ncleo profundo del arquicerebelo es el NCLEO FASTIGIO.
Esta porcin del cerebelo tiene relacin con los NCLEOS VESTIBULARES (unidad 8),
que funcionan como ncleos cerebelosos a pesar de no encontrarse propiamente en el
cerebelo.
El arquicerebelo tambin interviene en el reflejo del vmito y adems tiene relacin con la
porcin vestibular del nervio vestibulococlear (VIII par).
Los estmulos vestibulares penetran en el cerebelo mediante el PEDNCULO
CEREBELOSO INFERIOR (PCI) y sus fibras informan primeramente al ndulo, a los
flculos y a la vula, y poco despus informan a la lngula.
Las fibras vestibulares del nervio vestibulococlear dan ramas al ncleo fastigio para
conectar con la lngula.
Los ncleos vestibulares, fundamentalmente el NCLEO VESTIBULAR INFERIOR enva
conexiones al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior las cuales se dirigen a las
estructuras del arquicerebelo, enviando ramas colaterales al ncleo fastigio.
Al arquicerebelo llegarn por tanto fibras aferentes del NERVIO VESTIBULOCOCLEAR
y del NCLEO VESTIBULAR INFERIOR.
Las clulas de Purkinje que responden a estos estmulos estn localizadas en la corteza
del arquicerebelo. Como sabemos el mecanismo general de actuacin de las clulas de
Purkinje es el de enviar sus axones a los ncleos profundos que son los que transmiten la
respuesta al exterior del cerebelo.

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Alberto Gmez Esteban


Las clulas de Purkinje de este lugar envan axones al NCLEO FASTIGIO el cual
enviar conexiones hacia el tronco del encfalo.
Una proporcin significativa de fibras fastigiales cruzan al lado contralateral, de modo
que la influencia del arquicerebelo sobre los sistemas efectores es bilateral.
Las fibras del ncleo fastigio se dirigen a los siguientes destinos:

NCLEOS VESTIBULARES, que sern el superior, medial e inferior.


Los ncleos vestibulares enviarn ya la respuesta eferente desde el cerebelo
mediante dos haces que ya conocemos:
HAZ VESTIBULOESPINAL LATERAL
HAZ VESTIBULOESPINAL MEDIAL, tambin conocido como FASCCULO
LONGITUDINAL MEDIAL, que tambin se dirige a ncleos motores oculares.

FORMACIN RETICULAR

La lesin del arquicerebelo producir NISTAGMUS homolateral al lado de la lesin por


desinhibicin del ncleo vestibular del mismo lado. Adems produce inestabilidad motora.

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Alberto Gmez Esteban

Arquicerebelo. Proyecciones

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Alberto Gmez Esteban

Espinocerebelo
1. Espinocerebelo vermiano
El espinocerebelo vermiano o PALEOCEREBELO se trata de la porcin del cerebelo
correspondiente a las zonas del vermis que no pertenecen al arquicerebelo.
Se trata de una porcin del cerebelo muy relacionada con el mantenimiento del tono
muscular y la postura.
Se trata de una serie de estructuras muy relacionadas con los HACES
ESPINOCEREBELOSOS que ya estudiamos en la mdula. Las fibras de estos haces se
introducen al cerebelo de dos formas:

HAZ ESPINOCEREBELOSO VENTRAL (ECV), se introduce al cerebelo por el


pednculo cerebeloso superior (PCS)

HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL (ECD), se introduce al cerebelo por el


pednculo cerebeloso inferior (PCI)

Adems tambin recibe informacin de la extremidad superior mediante las FIBRAS


CUNEOCEREBELOSAS, que representa a las fibras de la columna de Clarke por encima
de C8. Estas fibras tambin penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior.
Estas fibras llegan al ncleo profundo de este mdulo, y adems tambin pueden ir
directamente a la corteza
El ncleo profundo del espinocerebelo vermiano es el NCLEO FASTIGIO.
El espinocerebelo vermiano participa en funciones relacionadas con la preparacin del
movimiento debido a que influye en zonas axiales y proximales de los miembros.
Enva multitud de conexiones eferentes procedentes de clulas corticales de Purkinje que
conectan con el ncleo fastigio el cual a su vez enviar una serie de conexiones eferentes
en sus diferentes porciones:

Porcin anterior del ncleo fastigio. Sus fibras se proyectan por el pednculo
cerebeloso inferior (PCI) y proporcionan fibras a las siguientes estructuras
homolaterales:
NCLEO VESTIBULAR LATERAL
FORMACIN RETICULAR BULBAR

Porcin posterior del ncleo fastigio: Sus fibras se proyectan por el pednculo
cerebeloso superior (PCS) y proporcionan fibras a las mismas estructuras que la
porcin anterior, pero en este caso contralaterales.
113

Alberto Gmez Esteban


De este modo el espinocerebelo vermiano inerva estas estructuras de forma bilateral
mediante el ncleo fastigio.
Como modo de recordatorio debemos recordar que ambas mitades del ncleo fastigio se
diferencian en lo siguiente:
Porcin anterior. Es homolateral y sale por el pednculo cerebeloso inferior
Porcin posterior. Es contralateral y sale por el pednculo cerebeloso superior
Adems de las estructuras que hemos observado, tambin se ve implicado el HAZ
CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA) que pertenece a la va piramidal de movimientos
conscientes.
El haz corticoespinal anterior influye en la musculatura proximal de los miembros y la
musculatura del tronco, y proporciona fibras a la OLIVA INFERIOR.
Recordemos:
La OLIVA INFERIOR se encuentra en el bulbo raqudeo y da lugar a las FIBRAS
TREPADORAS
Las dems fibras que llegan al cerebelo se denominan FIBRAS MUSGOSAS, de modo
que los haces espinocerebelosos sinaptarn con sus respectivos lugares en forma de
fibras musgosas.

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Alberto Gmez Esteban

Espinocerebelo vermiano. Proyecciones

115

Alberto Gmez Esteban

2. Espinocerebelo paravermiano
El espinocerebelo paravermiano es el que consideraremos como PALEOCEREBELO
propiamente dicho, y se relaciona fundamentalmente con la precisin de los
movimientos conscientes.
El ncleo profundo del espinocerebelo paravermiano es el NCLEO INTERPSITO
con sus dos porciones:
NCLEO GLOBOSO, ms posterior
NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior
En la corteza cerebral, el rea 4 (rea motora primaria MI) origina el HAZ
CORTICOESPINAL LATERAL (CEL)
Este haz se decusa a nivel de las pirmides bulbares y forma el 80% del total de fibras de
la va piramidal. Participa en movimientos finos conscientes de las extremidades
distales.
Al igual que el espinocerebelo vermiano, tambin recibe informacin de haces
espinocerebelosos, de propiocepcin inconsciente:
HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL (ECD), da fibras a ambos lbulos
cerebelosos.
HAZ ESPINOCEREBELOSO VENTRAL (ECV), da fibras fundamentalmente al
lbulo cerebeloso posterior.
HAZ CUNEOCEREBELOSO
Estos haces darn fibras tanto al ncleo interpsito como a sus zonas correspondientes de
la corteza cerebelosa.
Los axones del NCLEO INTERPSITO salen del cerebelo por el pednculo cerebeloso
superior (PCS) y se decusan.
Desde este punto algunas de las fibras cerebelosas eferentes se dirigen superiormente
hasta terminar en la porcin magnocelular del NCLEO ROJO del mesencfalo.
Estas fibras se denominan FIBRAS CEREBELORRBRICAS.
Tambin encontramos FIBRAS CEREBELOTALMICAS que se dirigen a sinaptar al
NCLEO VENTRAL LATERAL DEL TLAMO, para proyectar a zonas de la corteza
motora primaria (rea 4)

116

Alberto Gmez Esteban


El ncleo rojo emite el HAZ RUBROESPINAL, que se decusa, es decir inerva el
lado contralateral. Este haz camina muy cercano al haz corticoespinal lateral
(CEL) colaborando en la inervacin de la musculatura distal.
El rea 4 motora primaria (MI) emite el HAZ CORTICOESPINAL LATERAL
(CEL) que se decusa e influye sobre las motoneuronas que controlan la
musculatura distal contralateral.
Otras fibras eferentes del ncleo interpsito viajan hasta la FORMACIN RETICULAR y
hasta la OLIVA INFERIOR.
La oliva inferior tambin emite fibras al cerebelo contralateral.
Estos ncleos tambin reciben FIBRAS OLIVOCEREBELOSAS de los ncleos olivares
accesorios a los que proyectan.
Los NCLEOS DEL PUENTE reciben copia de la orden motora provenientes de la
corteza y actan sobre el cerebelo contralateral penetrando por el pednculo
cerebeloso medio (PCM).

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Alberto Gmez Esteban

Espinocerebelo paravermiano. Proyecciones

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Alberto Gmez Esteban

Cerebrocerebelo
El cerebrocerebelo tambin es conocido como NEOCEREBELO o PONTOCEREBELO y
corresponde a la parte ms lateral de los hemisferios cerebelosos, aunque su lmite con el
espinocerebelo es difuso.
El cerebrocerebelo se relaciona con procesos de aprendizaje de habilidades motoras
complejas y preparacin de movimientos.
El ncleo profundo del cerebrocerebelo es el NCLEO DENTADO u OLIVA
CEREBELOSA
La corteza cerebral premotora (rea 6) conecta mediante cortezas asociativas con el
rea 4 y en conjunto darn lugar a la va piramidal:

REA PREMOTORA Haz corticoespinal anterior (CEA)

REA MOTORA PRIMARIA Haz corticoespinal lateral (CEL)

Los NCLEOS DEL PUENTE reciben conexiones de estas fibras corticales motoras
(VAS CORTICOPNTICAS) y envan conexiones aferentes al cerebrocerebelo.
Los ncleos del puente envan conexiones al cerebelo contralateral que penetran por el
PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO y dan conexiones al ncleo dentado y adems a la
corteza correspondiente.
Este mdulo tambin recibe conexiones de la OLIVA INFERIOR las cuales tambin
sinaptarn tanto con el ncleo dentado como con la corteza cerebrocerebelosa.
El NCLEO DENTADO enva sus respuestas eferentes mediante el pednculo cerebeloso
superior y sus fibras se dirigirn al lado contralateral para sinaptar con las siguientes
estructuras:

NCLEO ROJO, se encuentra en el mesencfalo y las fibras del cerebrocerebelo


sinaptan con sus dos porciones:
PORCIN MAGNOCELULAR
PORCIN PARVICELULAR

FORMACIN RETICULAR BULBAR (FRB)

NCLEO VENTRAL LATERAL DEL TLAMO (VL), que tiene una gran
proyeccin hacia reas motoras de la corteza cerebral.

119

Alberto Gmez Esteban


Hay algunas fibras que se dirigen del ncleo rojo al tlamo en forma de FIBRAS
RUBROTALMICAS, aunque la mayora de fibras que se dirigen al tlamo sortean al
ncleo rojo.

Cerebrocerebelo. Proyecciones

120

Alberto Gmez Esteban

Afectacin del cerebelo


Una lesin de la lnea media del cerebelo (como por ejemplo un tumor) provoca la
prdida del control postural, y por ello es imposible mantenerse de pie o sentado sin
tambalearse a pesar de preservar la coordinacin de los miembros.
Debido al patrn de vas tanto homolaterales como contralaterales que entran y salen del
cerebelo, las lesiones unilaterales de un hemisferio cerebeloso provocan sntomas EN
EL MISMO LADO (homolaterales).
Esto contrasta con las lesiones de los hemisferios cerebrales que dan sntomas
contralaterales.
Una lesin cerebelosa unilateral da lugar a incoordinacin homolateral del miembro
superior (TEMBLOR INTENCIONAL) y del miembro inferior que causa una marcha
vacilante, a pesar de que no hay disminucin en la fuerza de los movimientos, ni prdida
de sensibilidad.
La disfuncin bilateral del cerebelo est causada por numerosas patologas, de las
cuales las ms prevalentes son:
Intoxicacin etlica

Esclerosis mltiple

Hipotiroidismo

Enfermedad paraneoplsica

Ataxia (degeneracin) cerebelosa


hereditaria
Estas lesiones bilaterales del cerebelo provocan un lenguaje incomprensible y torpe
(DISARTRIA), descoordinacin de ambos miembros superiores y marcha insegura y
tambaleante, ampliando la base (ATAXIA CEREBELOSA).
Las lesiones del cerebelo tambin afectan a la coordinacin ocular, lo que origina
NISTAGMO, que alcanza su mxima amplitud cuando los ojos se dirigen al mismo lado de
la lesin.
Los tres sntomas que hemos visto hasta ahora se denominan en conjunto TRIADA DE
CHARCOT y son un claro indicativo de enfermedad cerebelosa.
NISTAGMO
DISARTRIA
TEMBLOR INTENCIONAL

121

Alberto Gmez Esteban

122

Alberto Gmez Esteban

DIENCFALO

123

Alberto Gmez Esteban

Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 11. Hipotlamo________________________________________125
Tema 12. Tlamo___________________________________________141
Tema 13. Hipocampo y amgdala______________________________164

124

Alberto Gmez Esteban

Tema 10. Hipotlamo


Introduccin
El diencfalo es una parte del sistema nervioso central que se contina caudalmente con
el tronco del encfalo. Contiene las siguientes estructuras:
HIPOTLAMO
TLAMO
SUBTLAMO
EPITLAMO
Podramos decir que el diencfalo es el principal centro de procesamiento de la
informacin destinada a alcanzar la corteza cerebral desde todas las vas sensitivas
ascendentes, a excepcin de las olfativas.
El TERCER VENTRCULO es una estructura muy relacionada con el diencfalo, y es una
gran cavidad que se ubica en su centro, y por tanto el diencfalo constituye las paredes
del tercer ventrculo. Esta estructura se comunica con otras del sistema ventricular:

VENTRCULOS LATERALES, por arriba, mediante los AGUJEROS DE MONRO.

CUARTO VENTRCULO, por abajo, mediante el ACUEDUCTO DE SILVIO.

Embriologa del diencfalo


Los grupos celulares que dan lugar al diencfalo se forman en la porcin inferomedial del
prosencfalo rodeando al espacio que luego ser el tercer ventrculo.
En la pared del tercer ventrculo aparece un surco poco profundo que se extiende en
sentido superior desde el acueducto cerebral hasta el borde ventral del agujero
interventricular. Esta hendidura es el SURCO HIPOTALMICO.
El SURCO HIPOTALMICO divide la placa alar en dos zonas:

TLAMO, correspondiente a la zona ms posterior

HIPOTLAMO, correspondiente a la zona ms anterior

El tlamo crece muy rpido a cada lado del tercer ventrculo y en muchas personas se
fusiona parcialmente a travs de este espacio formando la COMISURA GRIS o
ADHESIN INTERTALMICA (prevalente en el 80% de la poblacin).

125

Alberto Gmez Esteban

Alrededor del tercer ventrculo se desarrolla el SISTEMA LMBICO que mantiene la vida
del individuo y de la especie y se relaciona con las emociones y la memoria.
A medida que va creciendo el diencfalo se reorganiza del siguiente modo:
EPITLAMO, se va situando superior
TLAMO, crece rpidamente y va introducindose en el espesor del diencfalo
HIPOTLAMO, queda inferior
SUBTLAMO, se va desplazando hacia la periferia del diencfalo.
Tras el desarrollo embrionario, el diencfalo queda as:

126

Alberto Gmez Esteban


En el diencfalo encontraremos el SISTEMA LMBICO que est implicado con varios
procesos como las emociones y la memoria.
Est formado por estructuras como el hipotlamo y jerrquicamente es bastante superior,
aunque sigue estando por debajo de la corteza cerebral.

Divisiones del hipotlamo


El HIPOTLAMO es una estructura dienceflica localizada por debajo del SURCO
HIPOTALMICO.
Es una estructura pequea y ligera (menos de 1 gramo) cuyas principales funciones estn
implicadas fundamentalmente con lo visceral:
Funciones motoras viscerales
Funciones sensitivas viscerales
Funciones endocrinas
Tanto l como las estructuras lmbicas con las que se relaciona reciben estmulos
sensitivos del medio interno y a su vez regulan los mecanismos que modifican este
medio interno mediante cuatro mecanismos:
Modulacin del funcionamiento del sistema nervioso autnomo
Transduccin sensitiva visceral, al contener neuronas que responden a cambios
de temperatura u osmolaridad sangunea, adems de concentraciones hormonales
especficas.
Regula la actividad endocrina de la adenohipfisis mediante la liberacin de
factores de liberacin (releasing hormones).
Lleva a cabo una funcin endocrina propia mediante la liberacin a la circulacin
general de oxitocina y vasopresina desde la neurohipfisis.
Podemos dividir anatmicamente al hipotlamo en varias porciones segn su localizacin
dentro del diencfalo:

ZONA PERIVENTRICULAR, que es la ms prxima al tercer ventrculo.

ZONA INTERMEDIA o MEDIAL

ZONA LATERAL (rea hipotalmica lateral)

127

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Hipotlamo medial
La zona hipotalmica medial tiene a su vez varias subdivisiones:

REGIN ANTERIOR (QUIASMTICA o SUPRAPTICA)

REGIN INTERMEDIA (TUBERAL)

REGIN POSTERIOR (MAMILAR)

128

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1. Regin anterior
Encontraremos los siguientes ncleos:

NCLEO SUPRAPTICO, se encarga de secretar vasopresina.

NCLEO PARAVENTRICULAR, se encarga de secretar oxitocina.

Estos dos ncleos estn especializados en la neurosecrecin; no encontramos


dimorfismo sexual entre ellos, es decir, son iguales en ambos sexos.

NCLEO SUPRAQUIASMTICO, est muy relacionado con la retina y se encarga


de regular los ciclos vigilia-sueo.

NCLEO PREPTICO, presenta un marcado dimorfismo sexual, siendo ms


grande en machos que en hembras, lo que tambin determina el nmero de
clulas de este ncleo.
Tiene funcin neurosecretora y adems regula la temperatura corporal.
NCLEO ANTERIOR, es otro ncleo que presenta dimorfismo sexual. Parece que
est implicado en el funcionamiento cardiovascular
Se divide en otra serie de NCLEOS INTERSTICIALES HIPOTALMICOS
ANTERIORES (NIHA):
NIHA1. No existe dimorfismo
NIHA2. Es mayor en machos hasta los 50 aos, y disminuye en hembras.
NIHA3 y 4. Son mayores en el varn.
Se han estudiado diferencias entre NIHA3 de homosexuales y heterosexuales
viendo que son poco significativas

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2. Regin intermedia (tuberal)


Encontramos los siguientes ncleos:

NCLEO DORSOMEDIAL, est relacionado con la emocin.

NCLEO VENTROMEDIAL, que se considera el centro de la ingesta de alimentos


(regulando la sensacin de saciedad).
La lesin de este ncleo provoca hiperfagia.
Existe un dimorfismo sexual, y encontramos mayor densidad de sinapsis en el
varn que en la mujer.

NCLEO ARQUEADO, se localiza a nivel del comienzo del tallo hipofisario y se


encarga de verter pptidos al sistema porta hipofisario; los pptidos liberados
pueden ser de dos tipos:
Factores liberadores. Producen un aumento en la secrecin de hormonas
especficas en la adenohipfisis. Son las Releasing Hormones
Factores inhibidores. Producen el efecto contrario: La disminucin en la
secrecin de hormonas especficas por parte de la adenohipfisis.
Este ncleo tiene funcin tambin en el control de la alimentacin.

130

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3. Regin posterior (mamilar)


Encontramos una serie de ncleos:

NCLEO POSTERIOR, cuyas neuronas intervienen en varios procesos:


Elevacin de la presin arterial
Dilatacin pupilar (midriasis)
Temblor
Mecanismos de conservacin del calor corporal

NCLEOS MAMILARES, en la especie humana estn muy desarrollados debido a


que estn relacionados con la memoria, as como el control de varios reflejos
relacionados con la alimentacin.
Encontramos dos ncleos mamilares:
NCLEO MAMILAR MEDIAL, es el ms grande y enva conexiones a los
ncleos anteriores mediante el FASCCULO MAMILOTALMICO.
NCLEO MAMILAR LATERAL, es ms pequeo
Ambos ncleos reciben impulsos mediante el FRNIX.

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Visin general de los ncleos del hipotlamo medial

132

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Hipotlamo lateral
Es la parte ms lateral con respecto al tercer ventrculo. Tambin podemos denominar a
esta divisin REA HIPOTALMICA LATERAL.
Est compuesto por agrupaciones difusas de neuronas entremezcladas con haces de
axones orientados longitudinalmente que forman el FASCCULO TELENCEFLICO
MEDIAL con una organizacin difusa en el cerebro humano.
En el rea lateral no encontramos ncleos aislados con su propia denominacin, aunque
algunos autores consideran el NCLEO SUPRAPTICO como parte de ella (aqu NO lo
consideraremos as).
Esta rea se encarga de los siguientes procesos:
Funcin cardiovascular
Consumo de alimentos y agua
El rea hipotalmica lateral contiene neuronas muy similares a las que podemos
encontrar en la formacin reticular.

Hipotlamo y apetito
Sobre el hipotlamo actan dos tipos de hormonas relacionadas con el apetito:
LEPTINA. Es una protena liberada por los adipocitos.
Acta sobre el NCLEO ARQUEADO (localizado en el hipotlamo medial en su
parte tuberal) disminuyendo la sensacin de apetito.
La leptina es la hormona que determina la sensacin de saciedad al actuar sobre
el hipotlamo.
OREXINAS. Las orexinas o hipocretinas actan cuando los niveles de leptina
descienden y son secretadas por el REA HIPOTALMICA LATERAL.
Las orexinas aumentan el apetito

133

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Por lo tanto tenemos que:
El NCLEO VENTROMEDIAL es el centro estimulador de la saciedad.
Su lesin bilateral producir POLIFAGIA con obesidad asociada.
El NCLEO ARQUEADO es sensible a la leptina y tambin contribuye a la
sensacin de saciedad.
El REA HIPOTALMICA LATERAL es el centro estimulador del apetito
Su lesin bilateral producir AFAGIA (anorexia) y ADIPSIA.
Los NCLEOS DORSOMEDIALES
sensacin de apetito.

contribuyen adicionalmente a

la

Conexiones del hipotlamo


Conexiones aferentes
El FASCICULO LONGITUDINAL DORSAL asciende desde el NCLEO SOLITARIO y
otras zonas hasta llegar al hipotlamo.
El HAZ CENTROTEGMENTAL o haz central de la calota es importante y est
relacionado con la FORMACIN RETICULAR MEDIAL o blanca.
La formacin reticular tiene fascculos por donde van fibras que se dirigen desde sus
diferentes secciones hasta el encfalo donde se introducen y sinaptan con ncleos
hipotalmicos, como el NCLEO HIPOTALMICO LATERAL.
El haz centrotegmental se contina con el FASCICULO PROSENCEFLICO que sinapta
con ncleos hipotalmicos.
El FRNIX es un importante fascculo que nace de zonas del COMPLEJO
HIPOCMPICO, y es la mayor de las vas que llegan al hipotlamo.
Las zonas del complejo hipocmpico que dan origen al frnix son dos:
HIPOCAMPO
SUBCULO

134

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A medida que el frnix se acerca a la comisura anterior se divide en dos haces:

HAZ PRECOMISURAL, es el menor y deriva fundamentalmente del hipocampo

HAZ POSCOMISURAL, es ms grande y deriva fundamentalmente del subculo.

El FRNIX conecta fundamentalmente con los cuerpos mamilares del hipotlamo


posterior y tiene relacin con la memoria.
La lesin del frnix da lugar al SNDROME DE KORSAKOFF que observamos por
ejemplo en casos de alcoholismo crnico, estos individuos no retienen datos nuevos e
inventan historias que no han vivido (fabulacin).
El NCLEO SUPRAQUIASMTICO recibe estmulos luminosos procedentes de la
retina. Las vas visuales envan fibras colaterales a este ncleo para informar de los
ciclos circadianos y regular el ciclo sueo-vigilia.

Resumen de las conexiones aferentes

135

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Conexiones eferentes
El HAZ MAMILOTALMICO es la respuesta del cuerpo mamilar al frnix.
Recordemos que el CUERPO MAMILAR reciba conexiones desde el complejo
hipocmpico mediante el FRNIX.
El cuerpo mamilar recibe la conexin aferente del FRNIX y enva una conexin
eferente que es el HAZ MAMILOTALMICO.
Hay conexiones que viajan por el FASCCULO LONGITUDINAL DORSAL van
descendiendo por la formacin reticular y se dirigen a varios ncleos del tronco del
encfalo:
NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO
NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO
Las FIBRAS HIPOTLAMOMEDULARES e HIPOTLAMOBULBARES proceden
fundamentalmente del ncleo paraventricular y descienden por la formacin reticular.
Cada una de estos tipos de fibras terminan en un sitio:

FIBRAS HIPOTLAMOBULBARES. Terminan en zonas del rea ventrolateral del


bulbo:
NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO
NCLEO SOLITARIO
NCLEO AMBIGUO

FIBRAS HIPOTALAMOMEDULARES. Caminan por la zona anterolateral del bulbo


para terminar en el ASTA LATERAL DE LA MDULA ESPINAL, donde
encontramos los somas preganglionares del sistema nervioso simptico.

Estas fibras establecen la conexin fundamental entre el hipotlamo y el sistema


nervioso autnomo.
Si estas vas se ven interrumpidas, observamos el SNDROME DE HORNER que ya
estudiamos en la unidad 2. Se caracteriza por una prdida de respuestas simpticas en el
lado homolateral.
El NCLEO SUPRAQUIASMTICO que pertenece a la zona intermedia del hipotlamo
anterior enva conexiones a la retina, que recibe tambin conexiones serotoninrgicas de
los ncleos del rafe.
Enva conexiones a la epfisis y al asta intermediolateral de la mdula.
136

Alberto Gmez Esteban

Resumen de las conexiones eferentes

137

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Sistemas hipotlamo-hipofisarios
La hipfisis es un rgano neuroendocrino que tiene doble origen:

ADENOHIPFISIS. No tiene origen hipotalmico sino farngeo (bolsa de Rathke).


Es la parte ms anterior de la hipfisis.
Tiene tres lbulos:
LBULO ANTERIOR
LBULO INTERMEDIO
LBULO TUBERAL

NEUROHIPFISIS. Tiene origen neural y procede del hipotlamo medio o


intermedio.
Tambin est compuesta de tres partes:
EMINENCIA MEDIA, aqu encontramos las clulas del ncleo arqueado
TALLO INFUNDIBULAR
LBULO POSTERIOR

La neurohipfisis conecta con el hipotlamo mediante el SISTEMA SUPRAPTICO


HIPOFISARIO que procede de los ncleos supraptico y paraventricular cuyos axones
conectan con plexos del lbulo posterior.
Los axones de estas neuronas conducen gotculas de vasopresina y oxitocina.
El SISTEMA TUBOHIPOFISARIO procede de los ncleos arqueado y paraventricular y
tambin tiene fibras con gotculas que vierten hormonas en el lbulo anterior.
Estas hormonas se difunden gracias al sistema vascular portal hipofisario:
El ncleo paraventricular se relaciona con las siguientes hormonas:
o TSH

o Vasopresina

o Oxitocina
El ncleo arqueado se relaciona con las siguientes hormonas:
o ACTH

o Otras

La hipfisis se encuentra irrigada por las ARTERIAS HIPOFISARIAS que son rama de las
cartidas internas.
138

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Patologa de la hipfisis
Esta zona est relacionada con el SNDROME DE CUSHING en la que se da una excesiva
produccin de corticotropina (ACTH) y observamos obesidad en el tronco, cara redonda
(cara de luna), estras violceas y curvatura en la columna.
El QUIASMA PTICO est compuesto por fibras procedentes de los ojos y es donde se
cruzan las vas visuales.
Se encuentra muy cerca de la hipfisis, por lo que un tumor hipofisario puede llegar a
seccionar el quiasma ptico y los individuos pierden el campo visual lateral.

Epfisis
La epfisis o GLNDULA PINEAL pertenece al epitlamo y acta sobre la adenohipfisis
y el hipotlamo inhibiendo la actividad gonadal.
Secreta MELATONINA y si administramos esta hormona antes de la pubertad, el tamao
de los ovarios disminuye sensiblemente.

139

Alberto Gmez Esteban

140

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Tema 12. Tlamo


Introduccin
Embriologa
Recordemos que el diencfalo se forma gracias al PROSENCFALO que forma tanto los
hemisferios cerebrales como el diencfalo.

Las VESCULAS TELENCEFLICAS dan lugar a los hemisferios cerebrales y


rodean al diencfalo.

El DIENCFALO deriva tambin del prosencfalo y queda en el centro, rodeado


por los hemisferios cerebrales.

El MESENCFALO queda inferior al diencfalo.

El TRONCO DEL ENCFALO que deriva del rombencfalo y queda inferior al


mesencfalo.

El CEREBELO que deriva tambin del rombencfalo queda caudal al tronco del
encfalo y unido a ste por los pednculos cerebelosos.

Los huecos que quedan en el centro del sistema nervioso configuran el SISTEMA
VENTRICULAR y son fundamentalmente tres:

Los VENTRICULOS LATERALES se localizan ocupando varias porciones de los


hemisferios cerebrales y tienen una forma aproximadamente de C
Los ventrculos laterales se comunican con el tercer ventrculo gracias a los
AGUJEROS DE MONRO o INTERVENTRICULARES.

141

Alberto Gmez Esteban

El TERCER VENTRCULO se localiza en el centro del diencfalo, que constituye


su pared (concretamente se comunican directamente con el tlamo e hipotlamo).
El tercer ventrculo se comunica con el cuarto ventrculo gracias al
ACUEDUCTO DE SILVIO o CEREBRAL

El CUARTO VENTRICULO se localiza sobre la cara dorsal del tronco del


encfalo y por debajo del cerebelo, y tiene varias aberturas que estudiaremos ms
adelante en la unidad correspondiente.

Tlamo. Generalidades
El tlamo o TLAMO DORSAL es la mayor de las 4 subdivisiones del diencfalo y
normalmente se compara en forma con un pequeo huevo de gallina.
En conjunto sus neuronas envan conexiones a todas las reas de la corteza cerebral,
de forma que algunos ncleos talmicos reciben aferencias sensitivas que luego
transmiten al rea correspondiente de la corteza cerebral.
Hay ncleos que reciben informacin de reas motoras subcorticales y proyectan a reas
corticales que ejecutan de forma satisfactoria el acto motor.
Por ltimo hay ncleos que reciben impulsos difusos y por ello se relacionan de forma ms
difusa con la corteza cerebral.

142

Alberto Gmez Esteban


El tlamo consta de una gran acumulacin de grupos neuronales que participan en una
amplia gama de funciones relacionadas con los sistemas motor, sensitivo y lmbico.
Las neuronas talmicas de proyeccin contactan especficamente con la corteza cerebral,
de hecho, es mnima la informacin aferente a la corteza que no ha sido procesada
previamente por los ncleos del tlamo.
Casi todas las zonas de la corteza cerebral establecen conexiones recprocas que
regresan a la zona talmica de la que recibieron originalmente los impulsos.

143

Alberto Gmez Esteban


El tlamo est cubierto en su cara lateral por una capa de axones mielnicos que
denominamos LMINA MEDULAR EXTERNA que son fibras que entran o salen de la
sustancia blanca subcortical.
En esta lmina encontramos grupos neuronales que forman parte del NCLEO
RETICULAR DEL TLAMO, que estudiaremos ms adelante.
La lmina medular externa delimita la separacin entre los tlamos anterior y posterior
La LMINA MEDULAR INTERNA tambin se trata de una capa de fibras mielnicas que
se extiende por el interior del tlamo donde crea separaciones que lo dividen en sus
grupos celulares:

GRUPO NUCLEAR ANTERIOR

GRUPO NUCLEAR MEDIAL

GRUPO NUCLEAR LATERAL

GRUPO NUCLEAR INTRALAMINAR

Adems hay tres grupos nucleares adicionales:

NCLEOS TALMICOS DE LA LNEA MEDIA. Se localizan inmediatamente por


encima del surco hipotalmico

NCLEO RETICULAR DEL TLAMO. Es una poblacin difusa de neuronas


localizadas en la lmina medular externa.

CUERPOS GENICULADOS. Se encuentran en la porcin inferolateral del tlamo


y hay dos:
CUERPO GENICULADO MEDIAL
CUERPO GENICULADO LATERAL
Hay ocasiones en los que los cuerpos geniculados se toman como una porcin
separada del tlamo que denominaramos METATLAMO.

A continuacin procedemos a describir todos los ncleos del tlamo.

144

Alberto Gmez Esteban

Ncleos del tlamo


1. Ncleos talmicos anteriores (A)
Este grupo celular consta de un gran ncleo principal y dos ncleos ms pequeos que en
conjunto forman el NCLEO ANTERIOR DEL TLAMO.
Esta estructura forma una cua saliente en la cara superior del tlamo, siendo inferolateral
al agujero interventricular. Este relieve es el TUBRCULO ANTERIOR DEL TLAMO.
Superiormente la LMINA MEDULAR INTERNA se divide para encapsular en parte al
ncleo anterior.
Este ncleo est implicado fundamentalmente en el control de los instintos, en los
aspectos emocionales de la conducta y en la memoria.

2. Ncleo reticular (Rt)


Se encuentra en la parte externa como si fuera una membrana que recubre al tlamo.
Sus clulas se sitan en el seno de la LMINA MEDULAR EXTERNA, entre sta
estructura y la cpsula interna.

3. Ncleo dorsomedial (Dm)


El ncleo dorsomedial o MEDIAL a secas es muy grande en la especie humana.
Es un extenso grupo de cuerpos neuronales constituido por dos grandes porciones:
PORCIN PARVOCELULAR, ms inferior
PORCIN MAGNOCELULAR, ms superior
Adems hay una pequea PORCIN PARALAMINAR adyacente a la lmina medular
interna.

4. Ncleos intralaminares
Se encuentran en el interior de la LMINA MEDULAR INTERNA formando grupos
discontinuos de neuronas.
Dos de sus grupos celulares ms destacados son los siguientes:
NCLEOS CENTROMEDIANOS
NCLEO PARAFASCICULAR

145

Alberto Gmez Esteban

5. Ncleos laterales
Se trata de un gran conjunto de neuronas talmicas que se renen en las FILAS DORSAL
y VENTRAL.

FILA VENTRAL. Consta de tres ncleos independientes:


NCLEO VENTRAL ANTERIOR (VA), que tiene dos porciones
PORCION PARVOCELULAR
PORCIN MAGNOCELULAR
NCLEO VENTRAL LATERAL (VL), con tres subdivisiones
PORCIN ORAL
PORCIN MEDIAL
PORCIN CAUDAL
Estos dos ncleos que acabamos de nombrar tienen importantes funciones
motoras.
NCLEO VENTRAL POSTERIOR, que a su vez consta de dos ncleos:
NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl)
NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm)
Este ncleo se encarga de transmitir informacin somatosensorial hacia la
corteza cerebral.

Los ncleos de la fila ventral son los que podramos considerar como NCLEOS
LATERALES propiamente dichos.

FILA DORSAL. Es un grupo relativamente pequeo que consta de tres ncleos:


NCLEO LATERAL DORSAL
NCLEO LATERAL POSTERIOR
NCLEO PULVINAR, es mucho ms grande que los anteriores

Los ncleos de la fila dorsal pueden considerarse una subdivisin al margen de los
ncleos laterales; en este caso los llamaramos NCLEOS DORSALES.

146

Alberto Gmez Esteban

6. Cuerpos geniculados
Hay quien los considera pertenecientes al grupo nuclear lateral que acabamos de estudiar,
pero aqu los consideraremos como hemos dicho antes, como METATLAMO.
Como hemos dicho hay dos:

CUERPO GENICULADO MEDIAL, especializado en impulsos auditivos.

CUERPO GENICULADO LATERAL, especializado en impulsos visuales.

7. Ncleos de la lnea media


Son los componentes menos conocidos del tlamo.
El mayor es el NCLEO PARATENIAL que se localiza ventral a la porcin rostral de la
estra medular.
Hay clulas asociadas a la comisura gris o ADHESIN INTERTALMICA.
Se cree que pueden estar implicados en la regulacin de las funciones viscerales.

147

Alberto Gmez Esteban

Visin general de los ncleos del tlamo

148

Alberto Gmez Esteban

Conexiones del tlamo


Todas las sensaciones llegan al tlamo menos el olfato y despus se irradia a la corteza
cerebral para su interpretacin.
Una lesin en el tlamo puede dar lugar al SNDROME TALMICO que se caracteriza
por la interpretacin errnea de las sensaciones ya que por ejemplo un sonido
estridente les duele, y sienten dolores a modo de fogonazos.
Repasando los ncleos anteriores con sus conexiones observamos principalmente estas
conexiones:

Ncleos anteriores

Aferencias. Se relacionan con el sistema lmbico y reciben aferencias desde el


CUERPO MAMILAR del hipotlamo.
La conexin desde
MAMILOTALMICO.

el

cuerpo

mamilar

se

denomina

FASCCULO

Eferencias. Este ncleo proyecta principalmente a la CORTEZA CINGULAR o


circunvolucin del cngulo.
Este ncleo est implicado fundamentalmente en el control de los instintos, en los
aspectos emocionales de la conducta y en la memoria.

Ncleo reticular

Aferencias. Recibe dos tipos de fibras colaterales:


FIBRAS TALAMOCORTICALES
FIBRAS CORTICOTALMICAS

Estas fibras discurren entre otros ncleos talmicos y la corteza cerebral.

Ncleos dorsomediales

Aferencias. Las aferencias subcorticales proceden de los siguientes lugares:


HIPOTLAMO

CUERPO AMIGDALINO

NCLEOS TALMICOS, que incluyen los laterales y los intralaminares.


Existen extensas conexiones recprocas entre este ncleo y la CORTEZA PREFRONTAL.
Este grupo est muy implicado en el control del estado anmico y de las emociones.
149

Alberto Gmez Esteban

Ncleos intralaminares

Aferencias. Reciben fibras desde los siguientes lugares:


FORMACIN RETICULAR del tronco del encfalo
TRACTO ESPINOTALMICO
LEMNISCO TRIGEMINAL

Eferencias. Estos ncleos proyectan hacia las siguientes localizaciones:


CORTEZA CEREBRAL
GANGLIOS BASALES, concretamente el ncleo caudado y putamen.

Estos ncleos forman parte del sistema activador del manto cortical del cerebro. Si son
estimulados la actividad de ondas alfa () asociada al reposo y al sueo ligero es
interrumpida y el electroencefalograma se desincroniza.
Las lesiones en estos ncleos reducen la percepcin del dolor, pero tambin el nivel de
conciencia.

Ncleos laterales
Estos ncleos son muy especficos y por tanto deben ser tratados por separado:
1. NCLEO VENTRAL POSTERIOR.

Aferencias. Aqu terminan todas las vas procedewntes de la mdula espinal y


del tronco del encfalo.
Estas vas conducen informacin sensitiva contralateral hacia un nivel
consciente, lo que incluir las siguientes vas:
TRACTOS ESPINOTALMICOS o SISTEMA ANTEROLATERAL
LEMNISCO MEDIAL
Estas dos vas llegan al NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) para
conducir informacin desde tronco y miembros
LEMNISCO TRIGEMINAL, conduce informacin desde la cabeza al
NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm).
La terminacin de todas estas fibras en el ncleo ventral posterior sigue una
organizacin somatotpica.
150

Alberto Gmez Esteban


El NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) recibe tambin informacin
gustativa desde los NCLEOS DEL TRACTO SOLITARIO localizados en el
bulbo.
Tambin recibe informacin vestibular desde los NCLEOS VESTIBULARES.

Eferencias. El ncleo ventral posterior se proyecta hacia la corteza


somatosensorial, tambin denominada CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA
(reas 3, 1 y 2) localizada en el giro poscentral del lbulo parietal.

2. NCLEO VENTRAL ANTERIOR

Aferencias. Recibe aferencias de los GANGLIOS BASALES homolaterales.


Estos se originan en el globo plido medial y en la porcin reticular de la
sustancia negra.

Eferencias. Este ncleo proyecta a regiones motoras del lbulo frontal,


concretamente 2:
CORTEZA PREMOTORA
REA MOTORA SUPLEMENTARIA

Este ncleo por tanto es una va importante por la cual los ganglios basales influyen
sobre el movimiento normal, y a travs de la cual los trastornos de los mismos producen
movimientos anormales.
3. NCLEO VENTRAL LATERAL

Aferencias. Se originan principalmente desde dos lugares:


GLOBO PLIDO y SUSTANCIA NEGRA homolaterales
Estas fibras terminan en la porcin oral (NVLo) y en la porcin medial
(NVLm) de este ncleo.
NCLEO DENTADO del CEREBELO contralateral
Estas fibras terminan en la porcin caudal de este ncleo (NVLc).

Eferencias. Es similar al ncleo ventral anterior debido a que presenta


conexiones recprocas con reas motoras del lbulo frontal.
La principal conexin de este ncleo es con la CORTEZA MOTORA PRIMARIA
(rea 4) localizada en la circunvolucin precentral.

151

Alberto Gmez Esteban

Ncleos dorsales
Funcionalmente son mucho ms inespecficos que los ncleos laterales, por lo que en
este caso los consideraremos como divisin aparte:

Aferencias. Reciben aferencias desde el HIPOCAMPO.

Eferencias. Envan conexiones a la CIRCUNVOLUCIN DEL CNGULO.

El NCLEO LATERAL POSTERIOR adems tiene conexiones con la CORTEZA DE


ASOCIACIN SENSITIVA del lbulo parietal.
El PULVINAR tiene conexiones extensas con las CORTEZAS ASOCIATIVAS de los
lbulos parietal, temporal y occipital.

Cuerpos geniculados
1. CUERPO GENICULADO LATERAL
Recordemos que este ncleo estaba relacionado fundamentalmente con la visin.

Aferencias. Recibe conexiones del TRACTO PTICO que conduce los axones de
clulas ganglionares retinianas.
Como resultado de la hemidecusacion de fibras pticas en el QUIASMA PTICO
cada ncleo recibe axones que se han originado en:
Hemirretina temporal homolateral
Hemirretina nasal contralateral
Por este motivo es abastecido con informacin visual relacionada con la mitad
contralateral del campo visual.

Eferencias. Enva fibras hacia la CORTEZA VISUAL PRIMARIA del lbulo


occipital mediante dos fascculos:
PORCIN RETROLENTIFORME de la cpsula interna
RADIACIN VISUAL

152

Alberto Gmez Esteban


2. CUERPO GENICULADO MEDIAL
Recordemos que este ncleo estaba relacionado fundamentalmente con la audicin.

Aferencias. Recibe fibras ascendentes por medio del COLCULO INFERIOR.

Eferencias. Enva fibras a la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA del lbulo parietal


mediante dos fascculos:
PORCIN RETROLENTIFORME de la cpsula interna
RADIACIN AUDITIVA

Visin general de las conexiones talmicas

153

Alberto Gmez Esteban

154

Alberto Gmez Esteban

Resumen de las conexiones talmicas


Aqu estudiaremos de nuevo algunas de las vas ms esquematizadas y aadiremos
algunas nuevas.
1. Va auditiva

Origen. Colculo inferior

Ncleo. Cuerpo geniculado medial

Llegada. Corteza auditiva primaria (lbulo parietal)

2. Vas pticas

Origen. Quiasma ptico COLCULO SUPERIOR

Ncleos. PULVINAR y CUERPO GENICULADO LATERAL

Llegada. Corteza visual primaria (lbulo occipital)

4. Vas gustativas

Origen. Ncleos del tracto solitario

Ncleo. Ncleo ventral posteromedial

Llegada. Corteza somestsica primaria? (reas 3, 1 y 2)

5. Vas trigeminotalmicas
Son dos fascculos: TRIGEMINOTALMICO DORSAL
VENTRAL.

y TRIGEMINOTALMICO

Origen. Ncleo espinal del trigmino, localizado en el tronco del encfalo (pura
deduccin)

Ncleo. Ncleo ventral posteromedial (NVPm)

Llegada. Corteza somestsica primaria

Conducen informacin tctil fina, dolorosa, y propioceptiva consciente de la cabeza.


6. Sistema del lemnisco medial
Conduce informacin tctil fina y propioceptiva consciente y procede de los ncleos de
Goll y Burdach que ya esbozamos en la unidad 4.

155

Alberto Gmez Esteban


La informacin que conducen procede del cuerpo, pero no de la cabeza, ya que de eso
se ocupaban las vas trigeminotalmicas.

Origen. Ncleos de Goll (grcil) y Burdach (cuneiforme)

Ncleo. Ncleo ventral posterolateral (NVPl)

Llegada. Corteza somestsica primaria

7. Sistema anterolateral
Recordemos que este fascculo lo encontrbamos ya en la mdula espinal y conduca el
tacto burdo y la termoalgesia.

Origen. Mdula espinal

Ncleo. Ncleo ventral posterolateral (NVPl)

Llegada. Corteza somestsica primaria

8. Brachium conjunctivum
Es un sistema procedente del cerebelo que emerge del pednculo cerebeloso superior:

Origen. Ncleo dentado del cerebelo

Ncleo. Llegan a dos ncleos:


Ncleo ventral lateral
Ncleo ventral anterior

Llegada. Corteza motora primaria

9. Cuerpo mamilar (Frnix)


Es un sistema que tiene que ver con la memoria.

Origen. Cuerpo mamilar

Ncleo. Ncleos anteriores

Llegada. Circunvolucin del cngulo

Todas las fibras ascendentes salvo 2, envan conexiones al tlamo. Estas son las que NO
envan:
FASCICULO LONGITUDINAL
DORSAL

HAZ CENTROTEGMENTARIO

156

Alberto Gmez Esteban

Ncleos de origen subtalmico

NCLEO RETICULAR DEL TLAMO. Es el ms importante

NCLEOS REL. Los ncleos rel o de RELEVO son ncleos a los que llegan
impulsos predominantemente desde un nico origen, como una va sensitiva, un
ncleo cerebeloso o bien los ncleos basales.
La informacin entrante es procesada y a continuacin se enva a una regin
circunscrita de la corteza cerebral, sea sensitiva, motora o lmbica.
Los ncleos rel comprenden los siguientes ncleos talmicos:
CUERPOS GENICULADOS
NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm)
NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPl)
NCLEO VENTRAL LATERAL (NVL)
NCLEO VENTRAL ANTERIOR (NVA)
Es preciso remarcar que aqu no solo se relevan las seales nerviosas, sino que
tambin las procesan.

NCLEOS DE LA LNEA MEDIA. Unen un tlamo con el otro

NCLEOS ASOCIATIVOS. Estos ncleos reciben impulsos desde varias


estructuras o regiones corticales diferentes.
Generalmente estos ncleos envan conexiones hacia ms de un rea asociativa
de la corteza cerebral, esto son reas que no son sensitivas ni motoras.
Los ncleos asociativos incluyen:
NCLEO DORSOMEDIAL
NCLEO DORSOLATERAL
NCLEO POSTEROLATERAL
PULVINAR
Estos ncleos son como fragmentos de corteza cerebral dentro del tlamo que
realizan conexiones entre unas cortezas del tlamo y otras.
El ms importante en el hombre es el NCLEO DORSOMEDIAL.
157

Alberto Gmez Esteban

Conexiones corticales
Existen vas de la corteza cerebral que se dirigen al tlamo, pero tambin dan fibras
colaterales al NCLEO RETICULAR:

VAS TALAMOCORTICALES

VAS CORTICOTALMICAS

Todos los ncleos talmicos envan informacin al ncleo reticular Salvo el ncleo
anterior?
El NCLEO RETICULAR no conecta directamente con la corteza cerebral, sino que
sus axones van medialmente hacia otros ncleos del tlamo, o bien otras zonas del propio
ncleo reticular.
Es el nico ncleo del tlamo que no conecta directamente con la corteza cerebral, aunque
si lo hace de forma indirecta modulando la actividad de otros ncleos talmicos.
Manda conexiones a los NCLEOS VENTROMEDIAL y CENTROMEDIAL con lo que
interviene en la modulacin del sueo profundo.
Las neuronas de este ncleo son GABArgicas y funcionan como marcapasos.

158

Alberto Gmez Esteban


Adems del ncleo reticular hay otros muchos ncleos que intervienen en las conexiones
corticales de forma especial:

NCLEOS DE LA LNEA MEDIA? Envan conexiones hipotalmicas

NCLEO DORSOMEDIAL. Existen muchas conexiones recprocas entre este


ncleo y la corteza prefrontal, funcionando como ncleo asociativo con sta.

Existen enfermedades en las que quedan afectadas las conexiones recprocas del ncleo
dorsomedial, dndose el INSOMNIO FAMILIAR GRAVE.
Los individuos aquejados de esta patologa no pueden dormir pero siempre estn agotados
y somnolientos. Les es imposible entrar en sueo profundo.

Cpsula interna
Los axones que circulan recprocamente entre el diencfalo (especialmente el TLAMO) y
la corteza cerebral forman una masa de fibras con forma de abanico; esto es lo que
llamamos CPSULA INTERNA.
Esta estructura se extiende desde la regin central del hemisferio cerebral hasta el tronco
del encfalo y consta de varios tipos de fibras:

CONEXIONES RECPROCAS, que conectan el tlamo con la corteza cerebral

FIBRAS EFERENTES CORTICALES, de varios tipos:


CORTICORRBRICAS, conectan la corteza con el ncleo rojo del
mesencfalo
CORTICORRETICULARES, que conectan la corteza con la formacin
reticular?
CORTICONUCLEARES, conectan la corteza cerebral con ncleos del tronco
del encfalo que ya estudiamos en la unidad 5.
CORTICOESPINALES, que son las que forman la va piramidal que surge de
la corteza motora (reas 4, 6 y 8?).

159

Alberto Gmez Esteban

Imgenes del tlamo

160

Alberto Gmez Esteban

161

Alberto Gmez Esteban

162

Alberto Gmez Esteban

163

Alberto Gmez Esteban

Tema 13. Hipocampo y amgdala


Introduccin
El hipocampo es una estructura perteneciente al diencfalo y es una estructura que
pertenece al SISTEMA LMBICO.
El SISTEMA LMBICO es un sistema que esta interconectado de forma que una
determinada funcin puede ser llevada a cambio por varios componentes que cooperan
entre s, y cada uno de sus componentes lleva a cabo varias funciones.
El sistema lmbico recibe informacin de mltiples reas del sistema nervioso central y
por ello participa en conductas complejas e interrelacionadas como la memoria, el
aprendizaje y las interacciones sociales.
La lesin del sistema lmbico generalmente produce un amplio abanico de alteraciones.
El concepto de sistema lmbico abarca dos niveles de organizacin estructural y funcional:

LBULO LMBICO. Comprende las estructuras ms corticales del borde ms


medial del hemisferio.
Comprende varias zonas de la corteza:
REA SUBCALLOSA, que contiene las circunvoluciones paraolfatoria y
paraterminal.
CIRCUNVOLUCIN CINGULAR
ISTMO DE LA CIRCUNVOLUCIN CINGULAR
CIRCUNVOLUCIN PARAHIPOCMPICA
UNCUS
FORMACIN HIPOCMPICA

Antiguamente se crea que el lbulo lmbico desempeaba una labor olfatoria por lo que se
acu el trmino de RINENCFALO, aunque se ha demostrado que en humanos esta
funcin es escasa, por lo que este trmino est en desuso.

164

Alberto Gmez Esteban

El segundo nivel comprende las estructuras del lbulo lmbico adems de un grupo de
ncleos y fascculos subcorticales que en su conjunto forman el SISTEMA LMBICO.
Los ncleos son, entre otros:

NCLEOS SEPTALES

NCLEO ACCUMBENS

NUCLEOS HIPOTALMICOS, sobre todo aquellos asociados al TUBRCULO


MAMILAR

NCLEOS DEL COMPLEJO AMIGDALINO

SUSTANCIA INNOMINADA (Ncleo basal de Meynert), adyacente al complejo


amigdalino

NCLEOS TALMICOS, particularmente los siguientes:


NCLEOS ANTERIORES

NCLEO DORSOMEDIAL

Otras estructuras conectadas con el sistema lmbico son:

NCLEOS DE LA HABNULA

REA TEGMENTARIA VENTRAL

SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL

165

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Adems se suele considerar la CORTEZA PREFRONTAL como un componente
importante del sistema lmbico debido a que es capaz de influir sobre otras regiones
corticales y subcorticales de dicho sistema.
La corteza prefrontal se proyecta hacia los siguientes destinos:

CIRCUNVOLUCIN DEL CNGULO

HIPOTLAMO

TLAMO

COMPLEJO AMIGDALINO

NCLEOS DEL MESENCFALO

Los principales haces de fibras eferentes del sistema lmbico son:

FRNIX, sobre todo sus proyecciones de hipocampo y subculo

ESTRA TERMINAL

VA AMIGDALOFUGA VENTRAL

FASCCULO MAMILOTALMICO

166

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Hipocampo
La formacin del hipocampo est compuesta por tres partes:

SUBCULO

HIPOCAMPO, tambin llamado asta de Amn.

CIRCUNVOLUCIN DENTADA

Estas estructuras constituyen la ALOCORTEZA DE BRODMANN.


Medialmente el lmite de la formacin del hipocampo est formado por la circunvolucin
dentada y la fimbria del hipocampo.

1. Subculo
El subculo de la formacin hipocmpica es un rea de transicin entre el hipocampo
(arquicorteza de 3 capas) y la corteza entorrinal (paleocorteza de 5 capas).
Lo podemos dividir en una serie de fascculos:
PROSUBCULO
SUBCULO propiamente dicho
PRESUBCULO
PARASUBCULO
Estas reas son esenciales para el flujo de informacin dentro de la formacin
hipocmpica.

2. Hipocampo
El hipocampo propiamente dicho o ASTA DE AMN puede dividirse en cuatro regiones,
las cuales se denominan CA (Cornu Ammonis):

CA1. Es una regin parvocelular de dos capas de clulas separables en el


humano.
Se localiza en el lmite entre subculo e hipocampo.

CA2. Es una zona mixta, poco desarrollada en el humano

CA3. Es una zona magnocelular

CA4. Se encuentra en la unin del hipocampo con la circunvolucin dentada,


dentro del hilio de esta ltima
167

Alberto Gmez Esteban


El subculo proporciona al hipocampo gran cantidad de informacin procedente de cortezas
asociativas.

Fibras aferentes
La principal informacin procede de las clulas de la corteza entorrinal a travs de la VA
PERFORANTE, cuyas proyecciones suelen acabar en la capa molecular de la
circunvolucin dentada.
Las clulas granulares de la circunvolucin dentada proyectan hacia la capa molecular
de la REGIN CA3 del hipocampo.
Las neuronas de la REGIN CA3 conectan con la REGIN CA1.
Las neuronas de la REGIN CA1 envan conexiones al SUBCULO.
El SUBCULO recibe una modesta proyeccin desde el COMPLEJO AMIGDALINO.

168

Alberto Gmez Esteban

Fibras eferentes
Las eferencias de la formacin hipocmpica se originan principalmente de las clulas del
subculo y en menor medida de las clulas piramidales del hipocampo.
Los axones de estas neuronas entran en el lveo, donde confluyen para formar la
FIMBRIA DEL HIPOCAMPO.
Estas fibras continan su trayecto para formar el FRNIX que es la principal conexin
eferente de la formacin hipocmpica.
Estas fibras son glutamatrgicas (excitadoras) y atraviesan toda la longitud del frnix,
aunque algunas cruzan la lnea media en la DECUSACIN DEL HIPOCAMPO, justo
delante del esplenio del cuerpo calloso.
A nivel de la comisura anterior, el frnix se divide en dos partes:

FRNIX POSCOMISURAL, compuesto por fibras que nacen del subculo.


La mayor parte de estas fibras terminan en el NCLEO MAMILAR MEDIAL,
aunque hay unas pocas que pueden terminar en estos destinos:
NCLEO VENTROMEDIAL DEL HIPOTLAMO
NCLEOS ANTERIORES DEL TLAMO

FRNIX PRECOMISURAL, compuesto por fibras que nacen del hipocampo.


Estas fibras estn organizadas de forma difusa y se distribuyen por amplias zonas:
NCLEOS SEPTALES
REAS MEDIALES DE LA CORTEZA FRONTAL
NCLEOS DEL HIPOTLAMO
NCLEO PREPTICO

NCLEO ANTERIOR

NCLEO ACCUMBENS

169

Alberto Gmez Esteban

Visin general de las conexiones de la formacin hipocmpica

170

Alberto Gmez Esteban

Circuito de Papez
El circuito de Papez comienza principalmente como una proyeccin del subculo al cuerpo
mamilar medial a travs del FRNIX POSCOMISURAL.
El circuito se completa con las siguientes conexiones:
1. FASCCULO MAMILOTALMICO. Conecta estas dos estructuras:
NCLEO MAMILAR MEDIAL

NCLEOS ANTERIORES (TLAMO)

2. FIBRAS TALAMOCORTICALES. Conectan estas estructuras:


NCLEOS ANTERIORES (TLAMO)

CIRCUNVOLUCIN CINGULAR

3. Existe una ltima proyeccin desde la corteza cingular a la corteza entorrinal a


travs del CNGULO.
Tambin conecta directamente con el subculo y el hipocampo.
El subculo devuelve la informacin al tubrculo mamilar.

Hay otras reas de la corteza que se ven incorporadas a las funciones desempeadas por
el circuito de Papez, sobre todo gracias a las conexiones de la circunvolucin cingular.
La CIRCUNVOLUCIN CINGULAR no solo es una fuente fundamental de fibras aferentes
para la formacin hipocmpica, sino que adems proyecta a la mayora de reas
corticales estableciendo conexiones recprocas.

171

Alberto Gmez Esteban

Memoria y sndrome de Korsakoff


La funcin bsica de la formacin hipocmpica parece ser la consolidacin de la
memoria a largo plazo a partir de la memoria inmediata y a corto plazo.
Realmente existen dos tipos de memoria segn la modalidad de la informacin a recordar:
Memoria declarativa. Es la memoria consciente referida a aquellos datos que
podemos recordar voluntariamente.
Memoria de procedimiento. Es la memoria referida a actos motores, como tocar
el piano.
El tema de la memoria ser estudiado de forma mucho ms detallada en la unidad
correspondiente de fisiologa.
La memoria a inmediata y a corto plazo es aquella que persiste de segundos a
minutos, y est disponible para ser incorporada a la memoria a largo plazo, cuya
informacin puede ser recuperada en das, meses o incluso aos.
Hay individuos que tienen lesiones en el hipocampo y son incapaces de convertir la
memoria inmediata y a corto plazo en memoria a largo plazo.
Estos pacientes pueden ser capaces de efectuar una tarea durante segundos o minutos,
pero si se distraen ya no son capaces de volver a ella, debido a que no recuerdan lo que
estaban haciendo.
El SNDROME DE KORSAKOFF es una afeccin causada por la deficiencia prolongada
de tiamina que observamos especialmente en alcohlicos crnicos.
Tpicamente se ven afectados los siguientes ncleos y estructuras:

TUBRCULOS MAMILARES

NCLEO DORSOMEDIAL DEL TLAMO

COLUMNAS DEL FRNIX

FORMACIN HIPOCMPICA

Estos pacientes presentan un dficit en la memoria a corto plazo y en consecuencia


tambin en la memoria a largo plazo para los sucesos ocurridos desde el inicio de la
enfermedad.
Pueden parecer dementes y son propensos a la fabulacin, es decir, ensartar fragmentos
de recuerdos de muchos sucesos para construir un recuerdo sinttico falso.

172

Alberto Gmez Esteban

Complejo amigdalino
El complejo amigdalino es un grupo de ncleos con forma de almendra que se encuentra
en la parte superomedial del lbulo temporal, profundo al uncus.
Queda inmediatamente superior a la formacin hipocmpica y al extremo anterior del
asta temporal del ventrculo lateral.
El complejo amigdalino est compuesto por varios ncleos:

GRUPO BASOLATERAL, ms grande y se relaciona con estructuras corticales.

GRUPO CORTICOMEDIAL, ms pequeo y se relaciona con el olfato.

NCLEO CENTRAL, se relaciona con funciones viscerales.

Hay quien considera que el ncleo central pertenece al GRUPO CORTICOMEDIAL pero
aqu lo consideraremos como fundamentalmente separado.

Conexiones aferentes
El grupo basolateral reciben informacin de los siguientes ncleos:

TLAMO

CORTEX PREFRONTAL

CIRCUNVOLUCIN CINGULAR

CIRCUNVOLUCIN PARAHIPOCMPICA

LBULO TEMPORAL

CORTEZA DE LA NSULA

SUBCULO

Estas fibras conducen gran cantidad de informacin somatosensorial, visual y visceral


al complejo amigdalino.
El grupo celular corticomedial recibe informacin olfativa de los siguientes ncleos

HIPOTLAMO
NCLEO VENTROMEDIAL
REA HIPOTALMICA LATERAL

TLAMO
NCLEO DORSOMEDIAL
NCLEO MEDIAL
173

Alberto Gmez Esteban


Al ncleo corticomedial le llegan fibras cruzadas procedentes de la COMISURA
BLANCA ANTERIOR.
Al NCLEO CENTRAL (C), llega informacin aferente desde ncleos del tronco del
encfalo que participan en funciones viscerales.
Tambin se reciben aferencias desde los siguientes lugares:

REA HIPOTALMICA LATERAL

REA PREPTICA

ESTRA TERMINAL, compuesta por fibras que rodean al tlamo

Los estmulos olfatorios llegan al ncleo corticomedial y activan ms la amgdala en el


varn que en la mujer debido a las conexiones existentes con el rea preptica y con el
ncleo ventromedial del hipotlamo.
Estas dos son
PREPTICA.

estructuras

dimrficas

sexuales,

fundamentalmente

el

REA

La mayora de aferencias amigdalinas proceden de zonas de procesamiento superior y si


al mismo tiempo llegan aferencias desde zonas de recompensa, se produce el
APRENDIZAJE ASOCIATIVO.

174

Alberto Gmez Esteban

175

Alberto Gmez Esteban

Conexiones eferentes
Las dos vas eferentes principales de la amgdala son dos:

ESTRA TERMINAL. Se trata de un pequeo haz de fibras originadas


fundamentalmente a nivel del grupo corticomedial.
Discurre por el surco entre ncleo caudado y tlamo, y se distribuye por varios
ncleos del hipotlamo:
NCLEO PREPTICO
NCLEO VENTROMEDIAL
NCLEO ANTERIOR
REA HIPOTALMICA LATERAL
Adems tambin se asocia con otras estructuras del sistema lmbico:
NCLEO ACCUMBENS
NCLEOS SEPTALES
NCLEO CAUDADO y PUTAMEN

VA AMIGDALFUGA VENTRAL. Es el principal haz de fibras eferente del


complejo amigdalino y se originan de dos lugares:
GRUPO BASOLATERAL
NCLEO CENTRAL
Las fibras adoptan una trayectoria medial a travs del ncleo basal de Meynert, al
cual da algunas fibras.
Finalmente realiza sus sinapsis en:
HIPOTLAMO
NCLEOS SEPTALES

Adems la SUSTANCIA INNOMINADA (ncleo basal de Meynert) da lugar a una


proyeccin colinrgica difusa hacia la corteza cerebral.
Las clulas del grupo basolateral tambin presentan proyecciones corticales directas.

176

Alberto Gmez Esteban


Hay fibras, sobre todo procedentes del NCLEO CENTRAL que descienden de manera
difusa por el tronco del encfalo para terminar en algunas localizaciones:

NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO (ncleo visceral)

NCLEOS MAGNO, OSCURO y PLIDO (ncleos del rafe)

LOCUS COERULEUS

NCLEOS PARABRAQUIALES

SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL

La mayora de estas estructuras que reciben informacin desde la amgdala proyectan


de nuevo hacia esta estructura.
Los neurotransmisores presentes en la amgdala son muy variados debido a la complejidad
de sus conexiones.

177

Alberto Gmez Esteban

178

Alberto Gmez Esteban

Consideraciones generales sobre la amgdala


El complejo amigdalino est localizado en el LBULO TEMPORAL, cerca de la
prolongacin temporal del ventrculo lateral.

Si estimulamos algunas de sus zonas damos lugar a un estado de falsa rabia, y se cree
que puede estar implicada en organizacin y modulacin de respuestas emocionales y
viscerales.

Ncleo accumbens
Se trata de un ncleo localizado en el prosencfalo superior y anterior, donde se
continan la cabeza del ncleo caudado y el putamen.
Estas clulas reciben informacin de las siguientes estructuras:

COMPLEJO AMIGDALINO, mediante la va amigdalfuga ventral

FORMACIN HIPOCMPICA, mediante las fibras del frnix precomisural

ESTRA TERMINAL

REA TEGMENTAL VENTRAL, mediante fibras del fascculo telenceflico

Las clulas del ncleo accumbens tienen receptores para mltiples sustancias, entre las
cuales encontramos los opioides endgenos.
Modelos animales han demostrado que este ncleo podra estar implicado en el proceso
de adiccin a sustancias.

179

Alberto Gmez Esteban


Las conexiones eferentes del ncleo accumbens son las siguientes:

HIPOTLAMO

NCLEOS DEL TRONCO DEL ENCFALO

GLOBO PLIDO, cuyas fibras representan la conexin entre el sistema lmbico y


el sistema motor.

Imgenes

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Alberto Gmez Esteban

181

Alberto Gmez Esteban

TELENCFALO

182

Alberto Gmez Esteban

Neuroanatoma
ndice de contenidos

Tema 14. Introduccin al telencfalo____________________________184


Tema 15. Anatoma de la somestesia___________________________203
Tema 16. Anatoma del sistema visual__________________________235
Tema 17. Anatoma del sistema auditivo_________________________255
Tema 18. Sentidos qumicos. Rinencfalo_______________________276
Tema 19. Sistemas motores corticales__________________________289
Tema 20. Ncleos basales___________________________________311
Tema 21. Cortezas asociativas. Anatoma del lenguaje_____________328
Tema 22. Anatoma de la memoria_____________________________350
Tema 23. Anatoma del sueo_________________________________363

183

Alberto Gmez Esteban

Tema 14. Introduccin al telencfalo


Introduccin
El telencfalo o CEREBRO es la parte ms extensa del encfalo humano, constituyendo el
85% de su peso aproximadamente.
Es el culmen de la evolucin y del sistema nervioso y en l quedan representadas
todas las funciones del organismo.
Los diversos impulsos sensitivos se limitan a ciertas reas cerebrales, mientras que las
funciones motoras quedan relegadas a otras regiones, y se ven moduladas por los
ganglios basales.
El telencfalo contiene circuitos que interrelacionan regiones especficas (p.e. funcin
motora o visual) con otras regiones que llamamos REAS ASOCIATIVAS, lo que permite
que todas las funciones cerebrales queden mutuamente relacionadas.

Anatoma regional
El telencfalo consta de dos grandes HEMISFERIOS CEREBRALES separados entre s
por una profunda fisura longitudinal cerebral (interhemisfrica).
Cada hemisferio tiene una superficie externa que denominamos CORTEZA CEREBRAL,
compuesta por varias capas celulares.
En esta corteza se forman unas elevaciones que llamamos CIRCUNVOLUCIONES o
GIROS, que quedan separadas entre s por SURCOS.
Bajo la corteza tenemos una gran cantidad de SUSTANCIA BLANCA SUBCORTICAL.
Adems de la sustancia blanca hay agregados de materia gris que forman dos estructuras
importantes del cerebro:
GANGLIOS BASALES

AMGDALA CEREBRAL

Aunque no forman parte estructuralmente del mismo, hay dos ncleos que ya hemos
estudiado que se relacionan de forma muy importante con el telencfalo:
NCLEO SUBTALMICO (diencfalo)
SUBSTANCIA NEGRA (mesencfalo)
Estos ncleos se conectan de forma importante para relacionarse con los ganglios
basales.

184

Alberto Gmez Esteban


La informacin que entra o sale de la corteza cerebral debe atravesar la sustancia blanca
subcortical. Las fibras se disponen en dos tipos de estructura:

HACES DE ASOCIACION, los cuales conectan circunvoluciones del MISMO


HEMISFERIO.

HACES COMISURALES, que unen ambos hemisferios entre s.


El haz comisural ms importante es el CUERPO CALLOSO.

CAPSULA INTERNA, que contiene axones que entran o salen de los hemisferios
cerebrales.

Lbulos de la corteza cerebral


El cerebro tiene 6 lbulos, delimitados cada uno de ellos por los principales surcos,
aunque no todos sern visibles superficialmente:

Superficie lateral

LBULO FRONTAL
Se separa del lbulo parietal gracias al SURCO CENTRAL (de Rolando)

LBULO PARIETAL
Se separa del lbulo temporal gracias al SURCO LATERAL (de Silvio)

LBULO TEMPORAL

LBULO OCCIPITAL
Se separa de los otros dos lbulos gracias al SURCO PARIETOOCIPITAL.

La separacin del lbulo occipital en la cara lateral no es tan clara como las otras, y se
realiza trazando una lnea imaginaria siguiendo la terminacin del surco parietoccipital
con la incisura preoccipital.
Profundamente al SURCO LATERAL existe una regin plegada de la corteza que se
denomina NSULA, que no es visible superficialmente.

185

Alberto Gmez Esteban

Superficie medial
En la superficie medial del hemisferio observaremos de nuevo los 4 lbulos que veamos
lateralmente y otro ms, que ser el LBULO LMBICO.
El LBULO LMBICO est separado de los dems por una serie de surcos:
SURCO CINGULAR

SURCO COLATERAL

SURCO PARIETOOCIPITAL

186

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Lbulos cerebrales

Visin lateral

Visin medial

187

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Estructura histolgica
La corteza cerebral forma la superficie externa del hemisferio, y consta de una capa de
varios milmetros de espesor compuesta por somas, arborizaciones dendrticas y sinapsis.
El anatomista sueco Brodmann realiz a principios del siglo XX un
citoarquitectnico de la corteza basndose en sus caractersticas regionales.

mapa

Aunque muchas reas de Brodmann fueron funcionalmente reemplazadas, se vio que en


muchas otras exista una clara correspondencia entre la citoarquitectura y la funcin, por lo
que aun conservan su denominacin original.
Las partes filogenticamente ms antiguas de la corteza son conocidas de dos formas:

PALEOCORTEX

ARQUICORTEX

Estas reas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza).


La mayora de la corteza es mucho ms reciente evolutivamente y se la conoce como
NEORCRTEX, el cual generalmente est formado por 6 capas:
1. Capa molecular (I). Contiene fundamentalmente axones paralelos a la corteza.
2. Capa granular externa (II). Contiene fundamentalmente dos tipos celulares
Clulas granulares, pequeas
Clulas piramidales, algo ms grandes
3. Capa piramidal externa (III). Contiene sobre todo neuronas piramidales de
tamao pequeo a medio
4. Capa granular interna (IV). Contiene neuronas de los siguientes tipos:
Neuronas estrelladas
Neuronas lisas (sin espinas)
Neuronas estrelladas espinosas (neuronas granulares)
5. Capa piramidal interna (V). Est formada por neuronas piramidales de tamao
medio o grande.
6. Capa multiforme (VI). Contiene neuronas de todo tipo, entre ellas:
Neuronas piramidales

Neuronas fusiformes
188

Alberto Gmez Esteban


Adems de estas capas hay plexos de recorrido horizontal en las capas IV y V:

BANDA DE BAILLANGER EXTERNA. Correspondiente a la capa IV

BANDA DE BAILLANGER INTERNA. Correspondiente a la capa V

Imgenes de la histologa cortical

189

Alberto Gmez Esteban

Sustancia blanca cerebral


Toda la informacin que entra o sale de la corteza, o que conecta una corteza con otra,
debe atravesar la sustancia blanca subcortical.
El grueso de la sustancia blanca est formado por estos tipos de fibras:
Fibras de asociacin
Fibras comisurales
Fibras de proyeccin

1. Fibras de asociacin
Las FIBRAS DE ASOCIACIN conectan diferentes reas corticales del mismo
hemisferio.
Pueden ser de dos tipos:

FIBRAS DE ASOCIACIN CORTAS, que ponen en contacto cortezas


circunvoluciones adyacentes

FIBRAS DE ASOCIACIN LARGAS, que se extienden entre reas corticales


alejadas.

de

Hay varios ejemplos de estas fibras largas:


CNGULO, que se localiza profundo a la circunvolucin cingular
Se proyecta hacia la circunvolucin parahipocmpica.
FASCCULO LONGITUDINAL INFERIOR, son conexiones entre el lbulo
temporal y el lbulo occipital
FASCCULO UNCINADO, que consiste en conexiones entre el lbulo frontal y el
temporal.
FASCCULO LONGITUDINAL SUPERIOR, que consiste en conexiones entre la
corteza frontal, parietal y occipital
FASCCULO ARQUEADO, que une los lbulos frontal y temporal
FASCCULO FRONTOOCIPITAL INFERIOR, que une los lbulos frontal y
occipital
CLAUSTRO, es una fina capa de somas que queda emparedada entre dos
haces de asociacin:
CPSULA EXTERNA. Entre claustro y putamen
CPSULA INTERNA. Entre claustro e nsula
190

Alberto Gmez Esteban

Imgenes de las fibras de asociacin

191

Alberto Gmez Esteban

2. Fibras comisurales
Generalmente las fibras comisurales interconectan estructuras homlogas a ambos
lados del neuroeje.
El mayor elemento formado por estas fibras es el CUERPO CALLOSO.
Este enorme haz se localiza posterior al diencfalo y forma gran parte del techo de los
ventrculos laterales.
Desde su zona ms anterior a la ms posterior consta de tres partes:

PICO

RODILLA

CUERPO (TRONCO)

ESPLENIO

El cuerpo calloso a su vez ser el lugar de cruce de multitud de fascculos:


FRCEPS MENOR (FRONTAL). Son fibras que atraviesan la rodilla para conectar
ambos lbulos frontales.
FRCEPS MAYOR (OCCIPITAL). Est formado por fibras desde el esplenio que
conectan ambos lbulos occipitales
TAPETUM, que tambin son fibras que cruzan el esplenio
Hay otros haces comisurales que son ms pequeos:
COMISURA ANTERIOR, que conecta varias regiones de los lbulos frontales y
temporales. Cruza inferior al pico del cuerpo calloso.
COMISURA HIPOCAMPAL, que se origina en el hipocampo y cruza el cuerpo
calloso anterior al esplenio.
Hay otros dos componentes que son caudales del diencfalo:
COMISURA POSTERIOR
COMISURA HABENULAR

192

Alberto Gmez Esteban

Imgenes de las fibras comisurales

193

Alberto Gmez Esteban

3. Fibras de proyeccin
Dentro de las fibras de proyeccin de los hemisferios o CPSULA INTERNA se incluyen
dos tipos de axones:
Axones que se originan fuera del telencfalo y proyectan hacia la corteza (fibras
corticales aferentes)
Axones que se originan en la corteza y proyectan hacia fuera del telencfalo (fibras
corticales eferentes)
Las fibras de proyeccin se agrupan en un haz grande y compacto denominado
CPSULA INTERNA que posee gran relacin estructural con el diencfalo y ganglios
basales.
Se divide en tres partes:

BRAZO ANTERIOR, se insina entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo


lenticular (ambos pertenecientes a los ganglios basales).
Contiene las RADIACIONES TALMICAS ANTERIORES que son de dos tipos:
Fibras talamocorticales
Fibras corticotalmicas
Tambin atraviesan esta estructura las FIBRAS FRONTOPONTINAS

BRAZO POSTERIOR, que se encuentra entre el tlamo (diencfalo) y el ncleo


lenticular (ganglios basales).
Es ms grande y complejo y se divide en varias porciones:
PORCIN TALAMOLENTICULAR (entre tlamo y ncleo lenticular).
Contiene varios tipos de fibras:
FIBRAS CORTICOESPINALES
RADIACIONES TALMICAS
corticotalmicas)

CENTRALES

(talamocorticales

PORCIN SUBLENTICULAR (fibras anteriores al ncleo lenticular).


A travs de esta
(geniculotemporales)

porcin

viajan

las

RADIACIONES

AUDITIVAS

194

Alberto Gmez Esteban


PORCIN RETROLENTICULAR (fibras posteriores al ncleo lenticular)
Contiene las RADIACIONES PTICAS (geniculocalcarinas)
En ocasiones estas tres porciones se consideran, no como formando parte del brazo
posterior, sino como estructuras equivalentes de la cpsula interna.

RODILLA, que se sita en la interseccin entre los dos brazos a nivel del agujero
interventricular.
Est integrada por las FIBRAS CORTICONUCLEARES que se originan en la
corteza motora primaria y como recordamos proporcionan fibras a varios ncleos
motores voluntarios del tronco del encfalo.

Las fibras de la cpsula interna cuando rebasan el ncleo caudado y el putamen se


abren en abanico en la sustancia blanca de los hemisferios formando la CORONA
RADIADA.

195

Alberto Gmez Esteban

Ganglios basales
Los ganglios basales son ncleos del sistema nervioso central que se relacionan
fundamentalmente con el movimiento.
Su clasificacin se centra en sus aspectos funcionales y es la siguiente:

NCLEOS BASALES DORSALES. Son dos


Ncleo caudado
Ncleo lenticular

NCLEO ESTRIADO VENTRAL, formado por:


Ncleo accumbens
Tubrculo olfatorio adyacente

NCLEO PLIDO VENTRAL, formado por SUSTANCIA INNOMINADA (ncleo


basal de Meynert).

196

Alberto Gmez Esteban


Hay dos ncleos que aunque no son componentes de los ganglios basales si se
relacionan de forma muy importante con ellos:
NCLEO SUBTALMICO
SUSTANCIA NEGRA
Estos ncleos se relacionan funcionalmente con el movimiento, y su lesin conlleva
efectos motores como movimientos involuntarios caractersticos.
Existe un tema especfico ms adelante relacionado con los ganglios basales, as que no
nos detendremos ms en estas estructuras.

197

Alberto Gmez Esteban

Imgenes generales del telencfalo

Visin general de los hemisferios medial y lateralmente

198

Alberto Gmez Esteban

199

Alberto Gmez Esteban

Cortes de hemisferios a distintos niveles

Localizacin de la nsula

200

Alberto Gmez Esteban

Divisiones funcionales de la corteza


Estas divisiones las veremos en temas siguientes de forma detallada

201

Alberto Gmez Esteban

202

Alberto Gmez Esteban

Tema 15. Anatoma de la somestesia


Introduccin
El sistema somatosensorial transmite o analiza la informacin tctil que proviene tanto
del interior como del exterior de la cabeza y el cuerpo.
El resultado de estos procesos permite apreciar la SENSIBILIDAD EXTEROCEPTIVA
(somtica general) que puede clasificarse en una serie de submodalidades:

Tacto discriminatorio (epicrtico)

Vibracin

Propiocepcin (sensibilidad postural)

Tacto grosero (protoptico)

Sensibilidad trmica
Fro

Calor

Nocicepcin (dolor)

Estos estmulos adems cuentan con atributos como la localizacin, duracin, o


intensidad del estmulo.
La SENSIBILIDAD INTEROCEPTIVA en cambio procede de los rganos internos.

Sensibilidad exteroceptiva
Estos temas de introduccin vienen mucho ms detallados en la unidad 3.
Como hemos dicho tiene una serie de submodalidades:
Sensibilidad tctil. Tacto, presin y vibracin (palestesia)
Sensibilidad propioceptiva. Posicin y movimiento (cinestesia)
Sensibilidad trmica. Fro o calor

203

Alberto Gmez Esteban

Sistema de la columna posterior-lemnisco medial


Esta va participa en la percepcin y asociacin de los estmulos mecnicos, lo que permite
distinguir varias modalidades de tacto:
Detalles de la forma de un objeto
Texturas
Reconocer figuras tridimensionales (estereognosia)
Detectar el movimiento
Esta va tambin contiene axones que transportan informacin no tctil:
Propiocepcin consciente
Movimiento de los miembros en el espacio (cinestesia)
Las fibras de este sistema tienen alta velocidad de conduccin y pocos relevos
sinpticos para procesar la seal.
Adems esta va sigue una SOMATOTOPA precisa (es decir, las fibras estn ordenadas
segn su procedencia).
Este sistema sigue procesos de INHIBICIN LATERAL, es decir, una neurona activada
inhibe las neuronas a su alrededor. Esto resulta esencial para discriminar tctilmente
entre dos puntos.

Receptores perifricos
Los mecanorreceptores de este sistema son los siguientes:

204

Alberto Gmez Esteban


Los propioceptores los encontramos en msculos, tendones y cpsulas articulares, y son
los siguientes:

El mayor detalle lo encontraremos en la unidad 3.


La precisin con la que se percibe un estimulo tctil depende de estos factores:
Densidad de receptores ( densidad = precisin)
Tamao de sus campos receptores ( pequeo = precisin)
Hay zonas como la piel de la palma de las manos y en la regin peribucal con una
sensibilidad muy fina y precisa debido a que en estas zonas los campos receptores
adems son muy pequeos, por lo que cada receptor inerva una zona extremadamente
pequea.
Hay otras zonas como la espalda que tienen una densidad mucho menor, lo que permite
una localizacin del estimulo tctil mucho ms imprecisa.
Los campos receptores son mucho ms grandes, permitiendo una discriminacin muy
limitada.
Las fibras sensitivas primarias se dividen en dos grupos:

Fibras grandes
Entran mediales a la mdula (por la raz posterior)
Conducen el impulso de forma rpida
Son de los siguientes tipos: Ia, Ib y II
Conducen los siguientes tipos de sensibilidad:
Tacto discriminatorio

Propiocepcin

Vibracin

205

Alberto Gmez Esteban


Las fibras pequeas las trataremos a continuacin, debido a que este sistema solo viene
mediado por fibras gruesas.

Columnas posteriores en la mdula espinal


Cuando estas fibras que hemos detallado penetran en la mdula pueden ocurrir dos cosas:
Hay un grupo que termina en las neuronas de segundo orden de la sustancia
gris a ese nivel de entrada, as como en los niveles inmediatamente superiores e
inferiores.
Estas ramas participan en diferentes reflejos medulares y en proyecciones
ascendentes como las FIBRAS POSTSINPTICAS DE LAS COLUMNAS
POSTERIORES.
El grupo ms grande forma las COLUMNAS POSTERIORES, que se sitan
dorsales en la mdula espinal y estn compuestas por dos fascculos:

FASCCULO GRCIL (de GOLL), ms medial

FASCCULO CUNEIFORME (de BURDACH), ms lateral

Dentro de las COLUMNAS POSTERIORES las fibras de los distintos dermatomas siguen
una organizacin topogrfica.
Las fibras de los niveles sacros son ms mediales
Las fibras de los niveles ascendentes (HASTA T6) son ms laterales
Estas fibras forman el FASCCULO GRCIL o de GOLL
Las fibras torcicas por encima de T6 y las cervicales forman el FASCCULO
CUNEIFORME o de BURDACH. Se ordenan de un modo muy similar.
El FASCCULO GRCIL es ms medial
El FASCCULO CUNEIFORME es ms lateral

*Clnica*
La lesin de las columnas posteriores (por ejemplo en el SNDROME DE BROWNSQUARD) causa una reduccin o prdida de la sensibilidad homolateral del nivel
de la lesin hacia abajo.
La sensibilidad perdida es tctil fina, vibratoria y propioceptiva consciente.

206

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Ncleos de las columnas posteriores


Los ncleos de las columnas posteriores son dos y se localizan en el tronco del encfalo:

NCLEO GRACIL

NCLEO CUNEIFORME

Los encontramos en el bulbo raqudeo, en el extremo rostral de los fascculos


correspondientes:
NCLEO GRCIL Parte ms anterior del FASCCULO GRCIL
NCLEO CUNEIFORME Parte ms anterior del FASCCULO CUNEIFORME
Se encuentran irrigados por la arteria espinal posterior.
Estos somas constituyen la segunda neurona de este sistema. La primera neurona la
encontraramos en los somas en los ganglios raqudeos homolaterales.
Estos ncleos reciben impulsos de las siguientes localizaciones topogrficas:

NCLEO GRCIL. Recibe informacin del fascculo grcil, de ms medial a ms


lateral:
Regiones sacras
Regiones lumbares
Regiones torcicas inferiores (T6 )

NCLEO CUNEIFORME. Recibe informacin del fascculo cuneiforme, de ms


medial a ms lateral:
Regiones torcicas superiores (T6 )
Regiones cervicales

Adems de esta ORGANIZACIN SOMATOTPICA (ordenacin de las fibras segn su


procedencia dentro del cuerpo) existe una organizacin por submodalidades dentro de
estos ncleos.
Las seales de adaptacin rpida terminan en la zona central e inferior de los
ncleos.
Las seales de adaptacin lenta y los impulsos de husos neuromusculares y
articulaciones llegan al polo superior de los ncleos cuneiforme y grcil.

207

Alberto Gmez Esteban


Estas seales tambin llegan al NCLEO Z por encima de estos ncleos.
Los ncleos de la columna dorsal tambin reciben conexiones aferentes desde dos
lugares:

CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA contralateral

FORMACIN RETICULAR BULBAR (ncleo gigantocelular)

Estos ncleos no solo relevan la informacin perifrica, sino que tambin la procesan,
siguiendo una retroalimentacin inhibitoria.
Estas neuronas mandarn sus axones al TLAMO contralateral mediante el sistema del
LEMNISCO MEDIAL.

Resumen de la va de las columnas dorsales-lemnisco medial

208

Alberto Gmez Esteban

Lemnisco medial
Los axones de los ncleos de las columnas posteriores se denominan en bulbo FIBRAS
ARQUEADAS INTERNAS.
Estos axones forman una curva en sentido anteromedial para formar el LEMNISCO
MEDIAL.
Las fibras procedentes del NCLEO CUNEIFORME se localizan posteriores.
Las fibras procedentes del NCLEO GRCIL se localizan anteriores
Cuando estas fibras avanzan hacia niveles ms superiores sufren una rotacin, de modo
que la somatotopa queda del siguiente modo:
Miembro superior Medial
Miembro inferior Lateral
Esta ORGANIZACIN SOMATOTPICA se mantiene a medida que el lemnisco medial
asciende por el tronco del encfalo.
Las fibras de este tracto terminan en el NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl)
del tlamo.

Tlamo
El ncleo ventral posterolateral (NVPl) a veces tambin llamado COMPLEJO
VENTROBASAL tiene forma de cua y se sita en la zona ms inferior del tlamo.
El COMPLEJO VENTRAL POSTERIOR como estudibamos en tlamo est formado por
dos ncleos:

NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl)

NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm)

Ambos ncleos estn separados por fibras de la lmina arqueada.


El NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) recibe impulsos desde el sistema del
lemnisco medial.
El NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) recibe impulsos desde los fascculos
trigeminotalmicos (ncleo principal del trigmino?), lo que estudiaremos a continuacin
en esta misma unidad.

209

Alberto Gmez Esteban

Dentro del ncleo ventral posterolateral observamos una distribucin de fibras:


Las fibras desde el NCLEO CUNEIFORME contralateral se colocan mediales
Las fibras del NCLEO GRCIL contralateral se colocan laterales.
Observamos entonces una distribucin de la sensibilidad del organismo, donde los
niveles ms inferiores (pie y pierna) son ms laterales y los niveles ms superiores (cuello)
ms mediales dentro del NVPl (imagen)
Hay otros ncleos talmicos que tambin reciben sensibilidad desde el lemnisco:
NCLEO VENTRAL POSTEROINFERIOR
PULVINAR
GRUPO LATERAL POSTERIOR
Observamos adems una distribucin preferente de fibras segn sus propiedades
funcionales, como ya venamos observando hasta ahora.
El COMPLEJO VENTRAL POSTERIOR contiene dos poblaciones de neuronas que
intervienen en esta va:

Neuronas multipolares. Envan conexiones excitatorias a las cortezas somestsicas.


Son las neuronas de tercer orden de este sistema. Son neuronas talamocorticales.

Interneuronas. Son de axn mucho ms corto y reciben conexiones desde la corteza.


Estas neuronas son inhibitorias y regulan a las clulas talamocorticales, que envan
conexiones a la corteza somestsica.
210

Alberto Gmez Esteban

Corteza somatosensorial primaria


Los axones de las neuronas talmicas de tercer orden terminan en la CORTEZA
SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI).
Tambin es conocida como reas 3, 1 y 2.
Esta corteza tiene una distribucin somatotpica de sensibilidades, en forma de
homnculo (hombre pequeo):

Las regiones corporales con muy alta densidad de receptores (p.e. yema de los dedos,
labios) tienen una cantidad desproporcionadamente grande de tejido cortical para
su representacin central, como vemos en la imagen.
Esta regin se encuentra en el LBULO PARIETAL y tiene dos lmites:
Lmite anterior: SURCO CENTRAL (delante de este surco estara la corteza
motora primaria)
Lmite posterior: SURCO POSCENTRAL
Comprende dos zonas:

CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL

CIRCUNVOLUCIN PARACENTRAL POSTERIOR

211

Alberto Gmez Esteban


La CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA se divide en 4 reas diferentes, que
son, de adelante hacia atrs:

REA 3a. Se localiza en la profundidad del surco central, contigua al rea 4


(corteza motora primaria)

REA 3b

REA 1
Estas dos reas se extienden hacia los lados del surco, hasta el hombro de la
circunvolucin poscentral.

REA 2. Se ubica en la superficie de la circunvolucin, al lado del rea 5 (corteza


somatosensorial asociativa).

Cada una de estas reas citoarquitectnicas recibe impulsos especficos de una


submodalidad:

REAS 3a y 2. Reciben impulsos de la regin perifrica del ncleo ventral


posterolateral (NVPl).
La informacin que reciben procede de los siguientes lugares:
REA 3a. Husos neuromusculares
REA 2. rganos de Golgi y fibras articulares.

REAS 3b y 1. Constituyen el destino principal de las neuronas de la regin


central del ncleo ventral posterolateral (NVPl)

212

Alberto Gmez Esteban

Clnica
La lesin de distintas reas de la corteza somatosensorial produce defectos
caractersticos de la sensibilidad:

REA 1. Su lesin produce incapacidad para detectar texturas.

REA 2. Se pierde la discriminacin de tamao y forma (astereognosia)

REA 3b. Sus efectos son ms profundos que la afectacin aislada de las dos
reas anteriores.
Su lesin produce un deterioro tanto de la discriminacin de la textura, como de
la forma o el tamao.
Esto nos indica que hay una jerarqua en la corteza donde el rea 3b efecta la
primera elaboracin de la informacin y la distribuye a las reas 1 y 2.

Otras cortezas somatosensoriales


La CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII) se encuentra en la profundidad
de la cara interna del borde superior del surco lateral.
Tambin contiene una organizacin somatotpica.
Recibe impulsos principalmente de dos lugares:
CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA homolateral
NCLEO VENTRAL POSTEROINFERIOR (NVPi) del tlamo
NCLEO TRIANGULAR? del tlamo
Los impulsos tctiles llegan tambin a otras reas de la corteza parietal, posteriores al rea
2:
REA 5
REA 7 (porcin lateral 7b)
El PULVINAR ANTERIOR, y el GRUPO LATERAL POSTERIOR del tlamo ambos,
reciben estmulos del lemnisco medial y envan fibras a estas reas.
Tambin reciben informacin de la CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (SI)
La lesin de estas reas produce agnosia en la que las porciones contralaterales
desaparecen del mapa corporal de una persona. La sensibilidad no se altera del todo,
pero esos miembros dejan de considerarse propios.
213

Alberto Gmez Esteban

Imgenes del sistema columnas dorsales-lemnisco medial

Resumen general de la va

214

Alberto Gmez Esteban

Fascculos trigeminotalmicos
Receptores perifricos
Las sensaciones tctiles que se originan en la cabeza se traducen a impulsos nerviosos
mediante los mismos tipos de receptores que hay en cualquier parte del cuerpo, aunque
hay excepciones.
Hay receptores del ligamento periodontal (tejido que rodea cada diente) que son muy
sensibles a los desplazamientos y fuerza de la mordedura.
Hay una gran cantidad de receptores encapsulados (sobre todo MEISSNER) que se
encuentran bajo la superficie de labios y piel peribucal.
La discriminacin tctil entre dos puntos de los labios es muy precisa, similar a la que
encontramos en la yema de los dedos.

Tronco del encfalo


El NCLEO SENSITIVO PRINCIPAL del trigmino se encuentra en la zona media de la
protuberancia, en el extremo superior del ncleo espinal para el mismo nervio.
En este ncleo distinguimos 2 zonas:

ZONA DORSOMEDIAL, recoge aferencias primarias de la cavidad bucal

ZONA DORSOLATERAL, recibe aferencias de los tres componentes del trigmino:


V1. Anterior
V3. Posterior
V2. Entre ambas

Los campos receptores de estas neuronas son muy pequeos, y adems tambin
estn modulados para inhibir a las neuronas laterales, de forma muy similar a como
ocurra en las columnas posteriores.
Estas neuronas de segundo orden se encargan de transmitir la informacin tctil fina y
propioceptiva consciente de la cabeza y proceden de dos subdivisiones del ncleo:

Ncleo principal del trigmino ventrolateral. Se dirigen al NCLEO VENTRAL


POSTEROMEDIAL (NVPm) del tlamo.
Los axones llegan al tlamo contralateral mediante el LEMNISCO TRIGEMINAL,
tambin llamado FASCICULO TRIGEMINOTALMICO ANTERIOR muy prximo al
lemnisco medial.
215

Alberto Gmez Esteban

Ncleo principal del trigmino dorsomedial. Se dirigen al NCLEO VENTRAL


POSTEROMEDIAL (NVPm) del tlamo tambin.
Los axones van en el FASCCULO TRIGEMINOTALMICO POSTERIOR.

Tlamo y corteza
Las fibras aferentes de ambos tractos siguen una somatotopa en el NVPm de modo que
la cavidad bucal queda representada de forma medial, y la cabeza lateral es tambin
lateral dentro del ncleo.
Las neuronas TALAMOCORTICALES desde el NVPm envan sus axones por la cpsula
interna hasta el rea de la cara de la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI)
Esta rea est situada lateral en la circunvolucin poscentral.
Las regiones peribucales tienen ms inervacin perifrica y por tanto estn muy
representadas en la corteza somatosensorial primaria.

Otros
Las terminaciones propioceptivas (msculos mandibulares) y algunos receptores de los
ligamentos periodontales estn inervadas por aferencias del NCLEO
MESENCEFLICO DEL TRIGMINO.
Las neuronas de este ncleo se extienden hacia la zona superior de la protuberancia
hasta niveles superiores del mesencfalo donde forman una fina banda de neuronas
lateral a la sustancia gris periacueductal.
Las prolongaciones de este ncleo forman el FASCCULO MESENCEFLICO DEL
TRIGMINO que tambin se extiende hacia niveles superiores donde limita con la
sustancia gris periacueductal del mesencfalo.
Las neuronas mesenceflicas del trigmino generalmente se ramifican en el rea posterior
al NCLEO MOTOR DEL TRIGMINO para sinaptar con l, de modo que de esta forma
participan en el reflejo miottico de la masticacin (unidad 4 de NEUROFISIOLOGA).
Adems hay fibras descendentes del ncleo mesenceflico del trigmino que forman el
FASCCULO DE PROBST que sinapta con tres puntos:
FORMACIN RETICULAR
NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO
CEREBELO
Estas fibras participan en la coordinacin de movimientos bucales, como la
masticacin, deglucin o el habla.
216

Alberto Gmez Esteban

Imgenes del sistema trigeminal

Resumen general de la va

217

Alberto Gmez Esteban

Comparacin de la va trigeminal y el lemnisco medial

218

Alberto Gmez Esteban

Sistema anterolateral
El SISTEMA ANTEROLATERAL (SAL), o TRACTO ESPINOTALMICO LATERAL es
una va que conduce informacin relacionada con agresiones que pueden daar tejidos.
Se encarga de conducir las siguientes modalidades de sensibilidad:
Tacto grosero (protoptico no discriminatorio)
Sensibilidad trmica
Sensibilidad dolorosa (mecnica, qumica y trmica)
Es un haz mixto que contiene varios tipos de fibras:

ESPINOTALMICAS. Proyectan directamente a los siguientes ncleos del tlamo:

Ncleo ventral posterolateral


(NVPl)

Ncleos intralaminares

ESPINOMESENCEFLICAS. Inervan las siguientes estructuras


Sustancia gris
periacueductal

Grupo nuclear posterior

Techo del mesencfalo


(fibras espinotectales)

ESPINORRETICULARES. Llegan a varios destinos:


Formacin reticular, que es el destino principal
Tlamo (pequeas vas colaterales)

ESPINOBULBARES. Se dirigen a destinos del bulbo raqudeo, como por ejemplo


la oliva.

ESPINOHIPOTALMICAS. Terminan en reas y ncleos hipotalmicos, algunos


de los cuales envan conexiones recprocas a la mdula (vas hipotlamoespinales).

Se considera que el sistema anterolateral tiene dos rutas:


Ruta directa VA NEOESPINOTALMICA
Mdula espinal Tlamo
Ruta polisinptica VA PALEOESPINOTALMICA
Mdula espinal Formacin reticular Tlamo
Ambas vas forman el SISTEMA ANTEROLATERAL.
219

Alberto Gmez Esteban

Receptores perifricos
Los receptores para el tacto protoptico y la termoalgesia se distribuyen por la piel y los
tejidos profundos (msculos y articulaciones).
Morfolgicamente son TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES que carecen de clulas
receptoras especializadas y de cpsulas, por lo que no est muy claro el porqu de la
especialidad en submodalidades.
La densidad de receptores sigue el mismo esquema que las vas que hemos estudiado
anteriormente, siendo mayor en palma de la mano y zona peribucal.

Fibras pequeas
Entran laterales a la mdula (por la raz posterior)
Conducen el impulso de forma lenta
Son de los siguientes tipos: III finomielnicas (A) y IV amielnicas (C)
Conducen los siguientes tipos de sensibilidad:
Tacto grosero

Dolor

Temperatura
Los receptores son los siguientes:

220

Alberto Gmez Esteban

Nociceptores: Se hallan tanto en estructuras superficiales como profundas, y los


hay de dos tipos:
Nociceptores mecnicos (A). Responden a la lesin mecnica acompaada
de dao tisular.
Nociceptores polimodales (C). Responden a estmulos mecnicos, trmicos
y qumicos.

Tacto protoptico. Resulta por la estimulacin de terminaciones libres que actan


como mecanorreceptores de alto umbral no dolorosos que responden a estmulos
poco precisos.
Sus fibras no suelen tener actividad basal y solo descargan cuando son estimuladas.

Termorreceptores. Son de dos tipos:


Calor (35-45 C)

Fro (17-35 C)

Cuando se superan las temperaturas mximas o mnimas se desencadena una


descarga nociceptiva de alta frecuencia.
Los receptores para el dolor, a diferencia de otros receptores tienen SENSIBILIZACIN, lo
que quiere decir que disminuyen su umbral para el dolor y efectan respuestas mayores
cuando son sensibilizados ante los estmulos dolorosos de su campo receptor.

Mdula espinal
Las fibras de este sistema penetran en la mdula a travs de la divisin lateral de entrada
de la raz posterior.
Las fibras se incorporan al FASCCULO POSTEROLATERAL o HAZ DE LISSAUER y se
dividen en ramas ascendentes y descendentes.
Hay ramas colaterales que terminan en las interneuronas de la sustancia gris e
intervienen en reflejos medulares (p.e. reflejo flexor, unidad 1 de neurofisiologa).
Las neuronas del asta posterior reflejan el tipo de estimulo recibido por la aferencia
primaria:
NEURONAS DE BAJO UMBRAL (no dolorosas)
NEURONAS NOCISENSIBLES ESPECFICAS (dolorosas)
NEURONAS DE RANGO DINMICO AMPLIO (mixtas)
NEURONAS PROFUNDAS
221

Alberto Gmez Esteban


Las fibras aferentes primarias sinaptan sobre todo con estas lminas:

Fibras tipo A (III). Sobre todo con neuronas de las lminas I y IV


La lmina I (NCLEO POSTEROMARGINAL) proyecta a los siguientes destinos:
Otras lminas
FORMACIN RETICULAR
TLAMO

Fibras tipo C (IV). Proyecta sobre todo a la lmina II


La lmina II (SUSTANCIA GELATINOSA DE ROLANDO) contiene interneuronas
que inervan otras lminas, y adems proyecta al tlamo.
Las neuronas de las lminas III y IV (NCLEO PROPIO) reciben estmulos no
dolorosos desde la periferia.

Las neuronas de la lmina V reciben estmulos dolorosos y no dolorosos y los proyectan a


la FORMACIN RETICULAR al TLAMO y al HIPOTLAMO.
La va directa (NEOESPINOTALMICA), cuando sus fibras entran en la mdula,
ascienden 3-5 niveles para sinaptar con la lmina I que a su vez enva sus axones hacia el
tlamo.

222

Alberto Gmez Esteban


Casi todas las fibras de esta va ascienden oblicuamente hasta el SISTEMA
ANTEROLATERAL contralateral.
Hay una pequea cantidad de fibras que ascienden por el SISTEMA ANTEROLATERAL
homolateral.
Este haz ser por tanto bilateral con predominio contralateral.
Un buen resumen de la VA NEOESPINOTALMICA (directa) sera:
1. Neurona de primer orden: Neurona del ganglio raqudeo
2. Neurona de segundo orden: Lmina I de Rexed (NCLEO POSTEROMARGINAL)
3. Neurona de tercer orden: Tlamo (NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL)
La VA PALEOESPINOTALMICA (polisinptica) releva la informacin trmica y
mecnica (dolorosa o no) hacia la FORMACIN RETICULAR del tronco del encfalo.
Estas vas comienzan frecuentemente con fibras C que ascienden y descienden 1-2
niveles hasta sinaptar con dos lminas:
Lmina II

Lmina III

Estas lminas contienen interneuronas que influyen sobre las lminas V-VIII
Los axones de este conjunto de lminas cruzan oblicuamente la mdula espinal para
incorporarse al SISTEMA ANTEROLATERAL contralateral.
Estas FIBRAS ESPINORRETICULARES terminan en la formacin reticular que a su vez
enva conexiones al tlamo.
Las fibras del SISTEMA ANTEROLATERAL tienen una organizacin somatotpica:
Los niveles inferiores (sacro y coccgeo) son posterolaterales
Los niveles superiores se ordenan de forma anteromedial.

Tronco del encfalo


En el bulbo raqudeo las fibras del SAL mantienen una posicin cerca de la superficie
anterolateral.
Se encuentran delante del ncleo espinal del trigmino y posterolaterales a la oliva inferior.

223

Alberto Gmez Esteban


Estn separadas del sistema columnas posteriores-lemnisco medial, pero a partir de la
UNIN MESENCFALO-PROTUBERANCIAL las vas del sistema lemnisco medial
avanzan junto a las del sistema anterolateral hasta llegar al tlamo.
Las vas del lemnisco medial avanzan junto a las del sistema anterolateral a
partir de la unin mesencfalo-protuberancial
Al ascender por el bulbo el sistema anterolateral disminuye de grosor debido a que
proporciona conexiones a la formacin reticular (AXONES ESPINORRETICULARES),
desde las lminas V-VIII.
Hay otras vas que terminan en el tronco del encfalo:

VA ESPINOMESENCEFLICAS. Terminan en los dos siguientes lugares:


Sustancia gris periacueductal
Colculo superior y rea pretectal anterior

La formacin reticular emite AXONES RETICULOTALMICOS hacia los ncleos


intralaminares y el grupo posterior del TLAMO.
Los NCLEOS INTRALAMINARES conectan con los siguientes destinos:

NCLEO ESTRIADO (ganglios basales)

CORTEZA CEREBRAL (amplias reas)

Lo que contribuye a la alerta que produce el dolor.


Los NCLEOS POSTERIORES en cambio mandan conexiones a los siguientes lugares:

CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII)

CORTEZA RETROINSULAR

Esta va participa de las sensaciones dolorosas vagas poco localizadas pero


persistentes.
La informacin somatosensorial incluidos los estmulos dolorosos de las clulas del asta
posterior asciende al hipotlamo por la va ESPINOHIPOTALMICA que pertenece al
SAL.
La informacin se transmite de este modo a centros cerebrales como el del sistema
lmbico que es responsable de las respuestas emocionales al dolor.

224

Alberto Gmez Esteban

Tlamo
La entrada de los axones al NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) sigue una
organizacin somatotpica, idntica a la que veamos en el sistema del lemnisco medial:

Las fibras del SISTEMA ANTEROLATERAL terminan en agrupaciones perifricas


dentro del ncleo NVPl, que son clulas diferentes que las que respondan a estmulos
desde el lemnisco medial.
Hay CLULAS MULTIMODALES que responden a estmulos tanto del SAL como del
lemnisco medial.
Los axones talamocorticales que conducen seales del SAL llegan a la CORTEZA
SOMATOSENSORIAL pasando por el brazo posterior de la cpsula interna
La mayor parte de axones terminan en las reas 3, 1 y 2.
Los axones procedentes del NCLEO POSTERIOR llegan a la corteza somestsica
secundaria (SII).
La somatotopa que observbamos en el tlamo se reproduce en la corteza:

225

Alberto Gmez Esteban


Las fibras talamocorticales procedentes del SAL terminan fundamentalmente en el lmite
entre 3b y 1, en un grupo de neuronas especficas:
NEURONAS NO NOCISENSIBLES DE BAJO UMBRAL
NEURONAS NOCISENSIBLES ESPECFICAS
NEURONAS DE RANGO DINMICO AMPLIO

Va espinocervicotalmica
No toda la informacin dolorosa llega al tlamo a travs del SAL, sino que existe la VA
ESPINOCERVICOTALMICA que es multimodal complementaria y conduce tacto
discriminativo y seales dolorosas.
Se inicia con aferencias sensoriales que terminan en neuronas de las lminas III y IV.
Sus axones viajan por el CORDN LATERAL homolateral hasta C1-C2
En C1-C2 encontramos el NCLEO CERVICAL LATERAL, donde sinaptan, y despus a
nivel de la unin bulbomedular se decusan.
Una vez se decusan ascienden por el LEMNISCO MEDIAL y acaban tambin en el
tlamo, en el NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl).
Estas fibras son poco importantes.

226

Alberto Gmez Esteban

Imgenes del sistema anterolateral

227

Alberto Gmez Esteban

Va espinal del trigmino


Primera neurona
Los receptores cutneos de cara, boca y dorso de la cabeza provienen de los siguientes
pares:
Trigmino (V par)
Facial (VII par)
Glosofarngeo (IX par)
Vago (X par)
Las fibras sensitivas primarias de estos nervios tienen sus somas en los siguientes
ganglios:

GANGLIO DEL TRIGMINO (GASSER?)

GANGLIO GENICULADO (nervio facial)

GANGLIOS SUPERIORES (pares IX y X)

Las prolongaciones de las clulas del ganglio del trigmino forman parte de la RAZ
SENSITIVA DEL TRIGMINO que llega a la protuberancia.
Las ramas sensitivas llegan al NCLEO SENSITIVO PRINCIPAL que a su vez enva
fibras de pequeo dimetro que corresponde al FASCCULO ESPINAL DEL TRIGMINO.
En la parte inferior del bulbo el fascculo espinal del trigmino forma un pequeo saliente
conocido como TUBRCULO DEL TRIGMINO (tuber cinereum) cuya seccin
proporciona un importante alivio del dolor homolateral provocado por la neuralgia del
trigmino.

Vas centrales
El NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO es medial al fascculo espinal del trigmino y es
donde terminan las fibras de este fascculo.
Se divide en tres partes:
PORCIN CAUDAL
PORCIN INTERPOLAR
PORCIN ORAL
228

Alberto Gmez Esteban

Los axones de las neuronas trigeminotalmicas de segundo orden en el ncleo espinal se


decusan para formar el FASCCULO TRIGEMINOTALMICO ANTERIOR para ascender
a travs del tronco y por detrs del lemnisco medial.
Terminan en los siguientes ncleos del tlamo:
NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm)
NCLEO POSTERIOR
NCLEOS INTRALAMINARES
Estas vas tambin llevan fibras cruzadas desde el ncleo principal del trigmino:
Las fibras del NCLEO PRINCIPAL terminan en el centro del NVPm
Las fibras del NCLEO ESPINAL terminan en la periferia del NVPm
Algunos axones del fascculo trigeminotalmico anterior terminan en el COMPLEJO
NUCLEAR PARABRAQUIAL.
Este complejo se halla junto al pednculo cerebeloso superior (brachium
conjunctivum) y son un relevo de fibras medulares y trigeminales para el dolor.

229

Alberto Gmez Esteban

Imgenes de las vas trigeminales

230

Alberto Gmez Esteban

Imgenes sobre la somestesia

Receptores perifricos

Vas ascendentes en la mdula

231

Alberto Gmez Esteban

Vas ascendentes en el tronco del encfalo

Vas superiores

232

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Vas talmicas aferentes

233

Alberto Gmez Esteban

234

Alberto Gmez Esteban

Tema 16. Anatoma del sistema visual


Introduccin
La visin es la ms desarrollada y verstil de todas las modalidades sensoriales, y
podramos decir que es de la que ms depende el ser humano.
El nervio ptico y la retina se desarrollan a partir del PROSENCFALO y por tanto se
consideran como un crecimiento externo del propio encfalo.
La visin se inicia con la formacin de una imagen sobre la retina fotorreceptora, que
codifica la imagen mediante la emisin de neuronas que se proyectan en el encfalo
mediante el NERVIO PTICO.
Las fibras del nervio ptico experimentan una hemidecusacin a nivel del QUIASMA
PTICO.
Desde el quiasma ptico se proyectan hacia el NCLEO DORSAL del CUERPO
GENICULADO LATERAL, que se encuentra en el tlamo.
Las neuronas talamocorticales se proyectan desde el tlamo hasta la CORTEZA VISUAL
PRIMARIA, que se sita en el lbulo occipital.

235

Alberto Gmez Esteban

Ojo
El GLOBO OCULAR u ojo es un rgano aproximadamente esfrico.
Cerca de su polo posterior emerge el NERVIO PTICO que conduce informacin desde
la retina.
Tiene tres capas de tejido concntricas:

ESCLERA. Es la capa ms externa, fibrosa y protectora, formando una cubierta


blanca opaca sobre la que se insertan los msculos extrnsecos del ojo.
Sobre el polo anterior del ojo forma la CRNEA transparente, que permite la
entrada de luz dentro del globo ocular.
Cerca del borde anterior de la esclera, hay dos anillos de msculo liso hacia el
interior del globo ocular:
IRIS, que tiene una abertura central, o PUPILA, mediante la cual pasa la luz al
ojo.
Algunas fibras del iris se encuentran orientadas de forma radial y otras de forma
circular concntrica, lo que define las dos actividades del iris:
IRIDOCONSTRICCIN (miosis). Contraccin de las fibras circulares.
Este proceso est producido por neuronas parasimpticas.
IRIDODILATACIN (midriasis). Contraccin de las fibras radiales.
Este proceso est producido por neuronas simpticas.
CUERPO CILIAR. Se encuentra por detrs del iris.
Contiene al MSCULO CILIAR que es inervado por el sistema nervioso
parasimptico.
La abertura central del interior del anillo del cuerpo ciliar est ocupada por la
lente, o CRISTALINO, que es biconvexo y transparente y permite la
acomodacin del ojo.
La lente se mantiene en su posicin mediante un ligamento suspensorio que
se denomina ZNULA CILIAR, que se une al borde perifrico de la lente y al
cuerpo ciliar al mismo tiempo.
La actuacin del msculo ciliar, conectado al cristalino mediante la znula ciliar,
permite la deformacin del cristalino y por tanto el poder de enfoque
(ACOMODACIN) de la lente.
236

Alberto Gmez Esteban


El cristalino divide el globo ocular en una zona anterior y una posterior.
PORCIN ANTERIOR, que queda por delante de la lente y est rellena
de humor acuoso que secreta el cuerpo ciliar, que tambin lo reabsorbe.
PORCIN POSTERIOR, que queda por detrs de la lente y est rellena
por un material gelatinoso que denominamos humor vtreo.

COROIDES. Es la segunda capa y queda por detrs del cuerpo ciliar y es una
capa cuyas clulas contienen un pigmento oscuro que reduce los reflejos dentro del
ojo.
Recubriendo la superficie interna de la coroides encontramos la RETINA que sera la
tercera capa.

La luz se transfiere desde el campo visual pasando por el orificio de la pupila hasta formar
una imagen sobre la retina.
Un objeto en el campo visual sobre el que se enfoca con atencin forma una imagen
cercana al polo posterior del ojo a lo largo de la lnea del eje visual.
ste punto se conoce como FVEA CENTRAL.
La imagen que se forma en la retina queda invertida (boca abajo) pero es reconvertida por
mecanismos desconocidos.

237

Alberto Gmez Esteban


Los objetos que se sitan a la izquierda en el CAMPO VISUAL formarn una imagen en
los siguientes puntos:
Mitad derecha (nasal) de la retina izquierda
Mitad izquierda (temporal) de la retina derecha
Esto se produce por la propia naturaleza de la luz y permite una ptima apreciacin
sensorial de los objetos presentes en el campo visual.

*Concepto*
La MITAD NASAL de la retina ser la ms medial (ms pegada a la nariz) y recibir
informacin del campo visual homolateral.
La MITAD TEMPORAL de la retina es la ms lateral (ms pegada a las sienes) y recibir
informacin del campo visual contralateral.

238

Alberto Gmez Esteban

Va ptica
Los axones de las clulas ganglionares de la retina se agrupan en el DISCO PTICO o
PAPILA DEL NERVIO PTICO y desde all pasan a considerarse como NERVIO PTICO
que entra en la cavidad craneal mediante el conducto ptico.
Los dos nervios pticos convergen para formar el QUIASMA PTICO en la base del
encfalo, superior al hipotlamo y entre las terminaciones de las cartidas internas.
En el quiasma los axones derivados de las PORCIONES NASALES de la retina se
decusan.
La retina nasal es contralateral
Los axones derivados de las PORCIONES TEMPORALES siguen su trayecto normal.
La retina temporal es homolateral
Tras la hemidecusacin del quiasma ptico pasaremos a tener un TRACTO o CINTILLA
PTICA formada por:
Retina nasal CONTRALATERAL
Retina temporal HOMOLATERAL
Estas terminaciones divergen alejndose del quiasma ptico y rodean al pednculo
cerebral, donde sinaptan con el NCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO
SUPERIOR.
Un nmero relativamente pequeo de fibras abandona el tracto ptico antes de sinaptar
con el cuerpo geniculado, y desde ah se dirigen a dos zonas:

REA PRETECTAL, del mesencfalo

COLCULO SUPERIOR, permite los movimientos sacdicos.

*Concepto*
Los MOVIMIENTOS SACDICOS son movimientos de barrido que realiza el ojo y
proporcionan informacin detallada acerca del mundo visual.
Los movimientos se denominan sacdicos, y los puntos en los que tiene lugar una
inspeccin visual detallada se denominan puntos de fijacin.

239

Alberto Gmez Esteban


Ambas estructuras estn localizadas en el MESENCFALO y estn relacionadas con la
mediacin del reflejo pupilar.
Desde el NCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO LATERAL, neuronas de tercer
orden talamocorticales se proyectan a travs de la porcin retrolentiforme de la CPSULA
INTERNA.
Las neuronas que se proyectan desde el cuerpo geniculado forman en su conjunto la
RADIACIN PTICA.
Este conjunto de axones termina en la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (V1) o rea 17, que
encontramos en el lbulo occipital.

240

Alberto Gmez Esteban


La CORTEZA VISUAL PRIMARIA se localiza eminentemente en la cara medial del
hemisferio cerebral en la regin por encima y por debajo del surco calcarino.
Rodeando esta rea encontramos la CORTEZA DE ASOCIACIN VISUAL (reas 18 y
19), relacionada con:
Interpretacin de las imgenes visuales
Reconocimiento
Percepcin de la profundidad
Visin en color
Hay una relacin muy precisa, punto por punto entre la retina y la corteza visual. Esto
se denomina MAPA RETINOTPICO.
Debido a la importancia de la MCULA en la visin, est representada por volmenes
desproporcionadamente grandes (en relacin a su tamao) del cuerpo geniculado y la
corteza visual.
Como ya hemos dicho antes, los objetos en una mitad del campo visual producen una
imagen sobre:
RETINA NASAL homolateral
RETINA TEMPORAL contralateral
Cada NERVIO PTICO transportar por lo tanto informacin concerniente a ambas
mitades del campo visual.
Debido a la hemidecusacin del QUIASMA PTICO, todas las estructuras a partir de
este punto solo reciben informacin procedente del lado contralateral del CAMPO
VISUAL (ver imgenes anteriores).
Esta combinacin de la visin de ambos ojos es necesaria para la visin
estereoscpica (percepcin de la profundidad).
Recordemos adems que la mitad superior del campo visual formaba su imagen sobre la
retina inferior y viceversa (VISIN INVERTIDA)
Cuando las fibras talamocorticales abandonan el cuerpo geniculado lateral pasan alrededor
del ventrculo lateral:

241

Alberto Gmez Esteban


Las que representan la PARTE INFERIOR del campo visual pasan superiores y
terminan por encima del surco calcarino.
Las que representan la PARTE SUPERIOR del campo visual pasan rpidamente hacia
el lbulo temporal (asa de Meyer) antes de terminar por debajo del surco calcarino.

Campo visual
El campo visual es la parte del mundo vista por un individuo con los dos ojos abiertos y
mirando hacia delante. Consta de dos zonas:
ZONA BINOCULAR. Consiste en una amplia regin central vista por ambos ojos
ZONAS MONOCULARES (2). Consiste en las semilunas que son vistas por un ojo
individual pero no por los dos a la vez.
Cada campo visual se divide en un campo nasal y un campo temporal, que a su vez se
dividen en parte superior e inferior. Como resultado cada campo visual est formado por:
Cuadrante izquierdo

Cuadrante superior

Cuadrante derecho

Cuadrante inferior

Cada cuadrante se proyecta en la corteza visual primaria segn lo que acabamos de ver:

CAMPO VISUAL INFERIOR Corteza superior (por encima del surco calcarino)

CAMPO VISUAL DERECHO Corteza izquierda (hemisferio izquierdo)

242

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Imgenes sobre la va visual

243

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Ncleo geniculado lateral


Se encuentra en el CUERPO GENICULADO LATERAL del tlamo.
La base anterior est formada por fibras de la cintilla ptica
El borde posterior est formado por fibras de salida de radiaciones pticas
Consta de 6 capas celulares con lminas de fibras entre ellas, y se numeran del 1 al 6 de
ms anterior a ms posterior:

Capa 1

Capa 2

Son capas formadas por somas grandes y se llaman CAPAS MAGNOCELULARES.


Las capas magnocelulares reciben axones
ganglionares tipo Y que hay en la retina.

fundamentalmente

de

las

clulas

Estas clulas Y conducen informacin sobre todo de los bastones y tienen campos
receptores grandes y sus axones son gruesos de conduccin rpida.

Capa 3

Capa 5

Capa 4

Capa 6

Son capas con clulas pequeas y por tanto se llaman CAPAS PARVOCELULARES.
Reciben axones fundamentalmente de las clulas ganglionares X, procedentes de los
conos con campos receptores pequeos y axones ms lentos.
Estas clulas X son responsables fundamentalmente de la gran agudeza en la visin de
los colores.
Adems estos ncleos sufren una distribucin preferente homolateral o contralateral:

HEMIRETINAS NASALES. Terminan en el ncleo geniculado contralateral, en


sus siguientes capas:
Capa 1

Capa 4

Capa 6

HEMIRETINAS TEMPORALES. Terminan en el ncleo geniculado homolateral,


en sus siguientes capas:
Capa 2

Capa 3

Capa 5

244

Alberto Gmez Esteban

Dada esta distribucin podemos observar que cada nivel del espacio visual queda
representado 6 veces; una en cada capa del ncleo geniculado lateral, y en el mismo
punto mediolateral de cada capa?
La representacin de la PAPILA DEL NERVIO PTICO (punto ciego) aparece como una
columna en blanco que se extiende a lo largo de las 6 capas.

Corteza visual primaria


La corteza visual primaria recibe la mayor parte de axones del ncleo geniculado lateral.
Se encuentra a ambos labios del surco calcarino del lbulo occipital, y tambin se
conoce como REA 17 o CORTEZA ESTRIADA (V1).
Cada labio del surco calcarino tiene un nombre:

CUA, es el labio superior, y recibe la informacin de la parte inferior de los


hemicampos visuales contralaterales.

CIRCUNVOLUCIN LINGUAL, es el labio inferior y recibe informacin de la parte


superior de los hemicampos visuales contralaterales.

La ms cercana al polo occipital recibe la informacin correspondiente a la parte central


del campo visual (mcula y fvea).

245

Alberto Gmez Esteban


La neocorteza de 6 capas del rea 17 se caracteriza por una ancha capa IV.
Esta capa contiene una banda adicional de fibras mielnicas que denominamos ESTRIA
DE GENNARI que explica su denominacin de corteza estriada y revela la gran proyeccin
geniculocalcarina.
La capa VI de esta zona tambin destaca mucho y es fuente de una retroalimentacin
cortical dirigida al NCLEO GENICULADO LATERAL.
La corteza visual est organizada en un complejo conjunto de COLUMNAS CORTICALES
que se extienden desde la superficie de la piamadre hasta la sustancia blanca.

*Clnica*
Una gran lesin en un lado de la corteza visual producira HEMIANOPSIA
CONTRALATERAL.
La mcula puede quedar respetada debido a que las partes caudales de la corteza
visual tambin reciben irrigacin por ramas colaterales de la arteria cerebral media.

Columnas corticales
La capa IV como ya decamos recibe proyecciones desde el ncleo geniculado lateral.
Esta capa IV contiene clulas que representan mejor a las barras o bordes de la luz, que
a puntos o anillos. Estas son las CLULAS SIMPLES.
A medida que se avanza a niveles corticales ms superficiales (desde la sustancia
blanca a la piamadre) o al contrario, ms profundos, las propiedades del campo receptor
se vuelven cada vez ms complejas.
Algunas clulas muy superficiales o muy profundas se denominan CLULAS
COMPLEJAS y responden a barras con orientacin particular. La ubicacin de estas
clulas dentro del campo receptor es irrelevante.
Las clulas en la corteza visual directamente encima o debajo (misma columna) tienden
a responder a estmulos luminosos en el mismo punto del espacio visual, y por tanto se
conserva el RDEN RETINOTPICO que vemos en todos los niveles del sistema visual.
Las clulas simples que responden mejor a la informacin procedente de un ojo
derecho o izquierdo forman bandas estrechas paralelas que llamamos COLUMNAS DE
DOMINANCIA OCULAR.

246

Alberto Gmez Esteban


Las bandas llamadas COLUMNAS DE ORIENTACIN cruzan la corteza perpendiculares a
las columnas de dominancia ocular. Contienen clulas que responden mejor a barras o
bordes de luz con una orientacin particular.

La imagen E corresponde a un caso de AMBLIOPA, que corresponde a un desarrollo


anmalo de la corteza visual.
Durante el desarrollo del sistema visual, las clulas compiten por el espacio sinptico,
pudindose observar dos resultados:
Si ambos ojos reciben la misma informacin visual simultneamente esta
competencia da como resultado a un nmero de clulas muy similar en la capa IV
dedicadas a uno u otro ojo.
Si se perturba la competencia por el territorio cortical observamos dos problemas:
La percepcin de la profundidad depende de la comparacin entre la
informacin que procede de ambos ojos.
Si solo queda un ojo para estimular a la corteza visual, se pierde casi toda la
percepcin de la profundidad.

247

Alberto Gmez Esteban


Existe un periodo crtico para el desarrollo de una competencia eficaz, as que
si durante la fase de desarrollo del sistema visual hay ms informacin de uno
ojo que del otro la proporcin de clulas se altera.
Llegado determinado punto la competicin se cierra y se declara un vencedor
irreversible, producindose ceguera funcional en el ojo no dominante.
Esta afeccin es bastante frecuente y se denomina AMBLIOPA y se caracteriza
por la prdida en la visin binocular.
Se desconoce la duracin del periodo crtico del desarrollo en el sistema visual
humano, pero probablemente no dure ms all de los 5-6 aos.

Cortezas visuales asociativas


Se sabe que una parte importante del cerebro est dedicada al procesamiento y
percepcin del espacio visual.
Las reas 18 y 19 rodean a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (rea 17) y siguen el
modelo general de organizacin de la corteza visual.
Reciben conexiones de las siguientes zonas:

CORTEZA VISUAL PRIMARIA

PULVINAR, del tlamo

Recordemos que las capas magnocelular (M) y parvocelular (P) del ncleo geniculado
lateral, que se organizaban desde las clulas ganglionares de la retina sinaptan en
distintas reas del ncleo geniculado lateral.
Las clulas ganglionares que originaban estas vas eran las siguientes:

CAPA P. Corresponde a clulas de tipo X.


Reciben estmulos sobre todo desde los CONOS:
Campos receptores pequeos
Responden a la visin de colores

Capa M. Corresponde a clulas de tipo Y.


Reciben estmulos sobre todo de los BASTONES:
Campos receptores grandes
Responden a la posicin del estimulo y a su movimiento
248

Alberto Gmez Esteban


Hasta un determinado momento las capas M y P coexisten en la misma regin general,
aunque conduzcan informacin distinta.
Esta disposicin persiste en la REGIN V2 del rea 18
Desde la regin V2 existe una bifurcacin:

Flujo M, que sigue el siguiente camino:


1. REGIN V3
2. REA TEMPORAL MEDIAL (V5)
3. REA PARIETAL POSTERIOR (REA 7a)
Este flujo conduce informacin desde los bastones y sus campos receptores son
grandes.
Las seales procedentes de estas clulas se utilizan para conocer la posicin del
estimulo visual y si est en movimiento.

Flujo P, que sigue tambin una ruta desde V2


1. REA 19 de Brodmann (subregin V4)
2. CORTEZA TEMPORAL INFERIOR (rea 37)
Esta va se origina en los conos de la retina y codifica para la forma y el color de
los objetos.

249

Alberto Gmez Esteban

Imagen de las cortezas visuales secundarias

250

Alberto Gmez Esteban

Reflejos oculares
Movimientos oculocinticos
Cuando nos desplazamos la escena visual se mueve a travs de la retina
(DESLIZAMIENTO RETINIANO), y los ojos se mueven automticamente de forma
compensadora para mantener la imagen fija en la retina.
Estos movimientos generalmente son lentos y equivalen a la velocidad del
desplazamiento.
Cuando los ojos se aproximan a su lmite de rotacin hay un movimiento rpido que los
devuelve a su posicin original y luego otra fase de seguimiento lento del objeto que
mirbamos. Esto se denomina NISTAGMO OCULOCINTICO.
Para que se inicie se deben estimular las clulas ganglionares retinianas de campo
extenso, sensibles a los movimientos lentos. Los axones terminan en pequeos ncleos
en el recorrido de la cintilla ptica que se denominan SISTEMA PTICO ACCESORIO.
El sistema ptico accesorio se compone de una serie de ncleos:

NCLEO DE LA CINTILLA PTICA

NCLEOS PTICOS ACCESORIOS


MEDIAL

DORSAL

LATERAL
Los ncleos del sistema ptico accesorio se proyectan hacia dos zonas:
NCLEO RETICULOTEGMENTARIO de la protuberancia
OLIVA INFERIOR del bulbo
Inervan vestibulocerebelo y hacia los ncleos vestibulares.
Estas neuronas eferentes son las que producen el movimiento oculomotor.

Reflejo fotomotor pupilar


La pupila tambin responde a la cantidad de luz ambiental, contrayndose o dilatndose
el iris segn sta.
La respuesta es CONSENSUAL, de modo que la luz dirigida a un iris, tambin produce
iridoconstriccin en el otro:

251

Alberto Gmez Esteban


Respuesta directa Ojo iluminado
Respuesta cruzada Ojo opuesto
Se trata de un arco formado por 4 neuronas:
1. Clulas ganglionares de la retina (M). Sus axones se hemidecusan, lo cual
produce que la respuesta sea cruzada.
2. NCLEO PRETECTAL OLIVAR
3. NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL
4. Neuronas del GANGLIO CILIAR
La iridoconstriccin es una respuesta PARASIMPTICA
La iridodilatacin es una respuesta SIMPTICA cuya respuesta viaja por el hipotlamo
posterior hasta niveles medulares C8-T1
Desde la mdula se proyecta al GANGLIO CERVICAL SUPERIOR desde donde la
neurona postganglionar se encarga de inervar al msculo iridodilatador.

252

Alberto Gmez Esteban

Clnica
Corteza cerebral
Lesiones de la regin inferotemporal en las reas 18, 20 y 21 producen distintos sntomas
segn sea el hemisferio cerebral daado:
HEMISFERIO IZQUIERDO (dominante). Producen agnosia de objetos, en la cual el
paciente es incapaz de describir objetos reales aunque los perciba.
HEMISFERIO DERECHO (no dominante). Producen agnosia para dibujar el objeto
Alteraciones bilaterales pequeas en estas zonas producen prosopagnosia en la cual el
paciente es incapaz de reconocer caras.

Va ptica
En estas imgenes detallaremos los defectos en el campo visual en relacin a los distintos
puntos en los que podemos localizar la lesin:

253

Alberto Gmez Esteban

254

Alberto Gmez Esteban

Tema 17. Anatoma del sistema auditivo


Introduccin
El odo es uno de los sentidos ms importantes que, junto con la vista y la capacidad de
hablar, contribuye de un modo significativo a la calidad de vida.
En el transcurso de nuestra vida cotidiana separamos inconscientemente los sonidos
relevantes, diferencindolos del ruido de fondo, y adems localizamos las fuentes del
sonido y reaccionamos (a veces de forma refleja) a los ruidos inesperados.
El odo est adaptado para recibir ondas sonoras en la membrana timpnica y transmitir
las seales auditivas al sistema nervioso central.

Odo
Odo externo
Las ondas sonoras son captadas por el PABELLN AURICULAR que las encauza a
travs del CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO.
Desde el conducto auditivo las ondas sonoras llegan a la MEMBRANA TIMPNICA.
El odo externo es una cavidad de resonancia que resalta algunas frecuencias ms que
otras, las cuales dependen de la direccin con la que llegue el sonido:
Los sonidos detrs de la cabeza llegan amortiguados
Los sonidos laterales son resaltados
Los indicios de este tipo determinan la LOCALIZACIN MONOAURICULAR de las
fuentes de sonido, es decir, la que realizamos con un solo odo.

Odo medio
El odo medio o CAVIDAD TIMPNICA es un espacio del hueso temporal lleno de aire,
interpuesto entre el tmpano y el odo interno.
Los sonidos se transmiten hacia el odo interno, que est lleno de lquido, por la CADENA
DE HUESECILLOS, de ms externo a ms interno:
MARTILLO, que est fijado al tmpano mediante su MANUBRIO
YUNQUE
ESTRIBO, cuya base encaja en la membrana oval, a modo de pistn.
255

Alberto Gmez Esteban


Los huesecillos realizan dos funciones:
Amortiguan el movimiento del tmpano
Amplifican la fuerza aplicada a la membrana oval
Su rigidez permite compensar la diferencia de impedancia entre los medios areo (de
donde proviene el sonido) y lquido (odo interno)
La rigidez puede ser modificada por dos msculos:
Msculo tensor del tmpano
Msculo del estribo

Odo interno
La forma de la CCLEA es espiral y recuerda a un caracol. Tiene dos partes:

COCLEA MEMBRANOSA

CCLEA SEA

La cclea membranosa se encuentra dentro de la sea y se comunica con el sistema


vestibular mediante el conducto reuniens.
Consta de tres compartimentos espirales:
RAMPA MEDIA o CONDUCTO COCLEAR
RAMPA VESTIBULAR
RAMPA TIMPNICA, que termina en la VENTANA REDONDA que separa el odo
interno del medio.
La rampa vestibular se contina con la rampa timpnica por una abertura en el vrtice
de la cclea llamada HELICOTREMA.
La rampa media est limitada por dos membranas:
MEMBRANA BASILAR, por abajo, limitando con la rampa timpnica
MEMBRANA VESTIBULAR de REISSNER, por arriba, limitando con la rampa
vestibular
El MODIOLO es el eje central seo de la cclea y tiene forma de tornillo.
Las rampas vestibular y timpnica estn rellenas de PERILINFA
256

Alberto Gmez Esteban


La rampa media est rellena de ENDOLINFA
El RGANO DE CORTI es el epitelio sensorial especializado que descansa sobre la
membrana basilar. Tiene dos tipos de clulas:
Clulas ciliadas internas. Forman una hilera que recorre la cclea de la base al
vrtice.
Clulas ciliadas externas. Forman tres hileras paralelas que siguen el mismo
recorrido.
Cada clula ciliada posee un haz de cilios que posee entre 50-150 estereocilios
dispuestos en hileras curvas, y aquellos ms largos estn en el borde externo de la
clula.
La MEMBRANA TECTORIA que tambin se encuentra en el rgano de Corti es un brazo
gelatinoso que cubre el epitelio sensorial.
Los estereocilios ms altos estn en contacto con esta membrana tectoria o insertados en
ella, de modo que los movimientos de la membrana basilar y del rgano de Corti
doblan los estereocilios contra la membrana, produciendo una despolarizacin de las
clulas sensoriales.
El modiolo seo contiene el GANGLIO ESPIRAL.
Las prolongaciones de las clulas de este ganglio forman la PORCIN COCLEAR del
nervio vestibulococlear (VIII par craneal).

257

Alberto Gmez Esteban

Vas auditivas centrales


Generalmente en las vas auditivas ascendentes de la cclea a la corteza se mantiene una
RGANIZACIN TONOTPICA muy rigurosa, es decir, las neuronas que llevan
informacin sonora de frecuencia caracterstica llegan a zonas especficas de la corteza.
Todas las fibras del nervio coclear sinaptan en los NCLEOS COCLEARES
Mientras la informacin asciende hacia la corteza auditiva, se distribuye por multitud de
vas paralelas, las cuales convergen en el COLCULO INFERIOR.
La informacin de esta va sigue el siguiente camino:
NCLEOS COCLEARES Complejo olivar superior Cuerpo trapezoide
Lemnisco lateral COLCULO INFERIOR
En el mesencfalo, la informacin es transmitida por el COLCULO INFERIOR, mediante
su brazo hasta el CUERPO GENICULADO MEDIAL.
El CUERPO GENICULADO MEDIAL enva su informacin mediante el brazo
sublenticular de la cpsula interna a la CORTEZA AUDITIVA.
Las fibras que transportan informacin auditiva se decusan a varios niveles, y dicha
informacin puede ser procesada de dos formas
1. INFORMACIN MONOAURICULAR, que viene desde un solo odo, y se dirige al
lado contralateral
2. INFORMACIN BIAURICULAR, que resulta de las diferencias entre los sonidos
que reciben ambos odos, y es procesada por vas centrales.
Las decusaciones del sistema auditivo, sobre todo la del cuerpo trapezoide son
similares funcionalmente a las que veamos en el sistema ptico, y por ello se les llama en
conjunto QUIASMA AUDITIVO FUNCIONAL.

Ncleos cocleares
Hay dos:
NCLEO COCLEAR DORSAL
NCLEO COCLEAR VENTRAL
Se encuentran por fuera y por detrs del cuerpo restiforme, en la unin entre bulbo
raqudeo y protuberancia.

258

Alberto Gmez Esteban


Todas las fibras cocleares terminan en los ncleos cocleares homolaterales. Las fibras
cocleares se dividen en dos ramas:

RAMA ASCENDENTE. Sus fibras sinaptan con la parte anterior del ncleo
coclear ventral.

RAMA DESCENDENTE. Sus fibras sinaptan con dos zonas:


Ncleo coclear ventral en su parte posterior
Ncleo coclear dorsal

En estos ncleos las fibras sinaptan con varios tipos de neuronas diferentes ordenados en
hileras de modo que obtenemos un MAPA TONOTPICO preciso

Las neuronas de los ncleos cocleares dan origen a vas ascendentes paralelas pero
bien separadas y delimitadas dentro del sistema auditivo.
Estas vas analizan y codifican diferentes caractersticas sonoras al mismo tiempo que
preservan la informacin sobre su frecuencia.
Estas proyecciones se subdividen en dos vas:
Vas que transmiten informacin monoauricular al COLCULO INFERIOR
Vas que procesan informacin biauricular al COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR
259

Alberto Gmez Esteban


La mayora de las fibras del NCLEO COCLEAR VENTRAL viajan por delante del cuerpo
restiforme para formar el CUERPO TRAPEZOIDE.
Las proyecciones del NCLEO COCLEAR DORSAL y algunas del NCLEO COCLEAR
VENTRAL se dirigen hacia atrs para pasar sobre el cuerpo restiforme formando un
fascculo llamado ESTRA ACSTICA DORSAL.
Las fibras de la ESTRA ACSTICA DORSAL se decusan antes de unirse al LEMNISCO
LATERAL.
Hay clulas del NCLEO COCLEAR DORSAL que forman circuitos locales, como por
ejemplo proyecciones directas en direccin al COLCULO INFERIOR contralateral que
constituyen la principal va de salida de este ncleo.

Complejo olivar superior


La oliva superior se encuentra en la protuberancia caudal, cercana al ncleo motor del
nervio facial.
Es el primer lugar del tronco del encfalo donde converge la informacin de ambos
odos, lo que permite la localizacin precisa del sonido y la formacin de un mapa
neural del hemicampo auditivo contralateral.
La OLIVA SUPERIOR MEDIAL (OSM) es el principal ncleo del complejo olivar superior
en humanos.
El CUERPO TRAPEZOIDE es un haz de fibras mielnicas que pasa por delante de este
complejo y se entrecruza con fibras del lemnisco medial al atravesar la lnea media.
Las fibras del cuerpo trapezoide que se decusan terminan en el COMPLEJO OLIVAR
SUPERIOR contralateral o bien ascienden por el LEMNISCO LATERAL contralateral.
Este ncleo sigue una organizacin tonogrfica caracterstica, que veamos en
anteriores segmentos.
Las vas nerviosas aferentes a la OLIVA SUPERIOR MEDIAL (OSM) son dos:
Odo contralateral
Odo homolateral
Ambas conexiones llegan aproximadamente al mismo tiempo, y por tanto no existe
retraso con respecto a uno-otro odo, lo que permite que la nica diferencia de tiempos
de llegada sea establecida por la localizacin del sonido:
Si el sonido proviene del lado izquierdo, llegar al ncleo OSM antes desde el odo
izquierdo.
260

Alberto Gmez Esteban


Este proceso permite que se analice la procedencia del sonido.
Las proyecciones de la OLIVA SUPERIOR MEDIAL viajan por el LEMNISCO LATERAL
homolateral.
Desde el lemnisco lateral estas fibras inervan al ncleo central del COLCULO
INFERIOR.
Hay otro ncleo olivar de escasa importancia que es la OLIVA SUPERIOR LATERAL que
enva conexiones de escasa importancia al COLCULO INFERIOR contralateral, lo que
supone una va biauricular indirecta.

261

Alberto Gmez Esteban

Lemnisco lateral
El lemnisco lateral contiene axones muy heterogneos:
Neuronas de segundo orden de los NCLEOS COCLEARES
Neuronas de tercer orden de la OLIVA SUPERIOR
Neuronas de cuarto orden de somas del propio LEMNISCO LATERAL
El NCLEO VENTRAL del LEMNISCO LATERAL contiene clulas entre las fibras
ascendentes del lemnisco lateral.
Se extiende entre el borde anterior del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR y el borde
inferior del ncleo dorsal del lemnisco lateral.
Enva fibras en direccin al COLCULO INFERIOR completando una va monoauricular
indirecta.
El NCLEO DORSAL del LEMNISCO LATERAL recibe informacin del complejo olivar
superior y enva proyecciones que se decusan.
Estas fibras terminan en el COLCULO INFERIOR contralateral transmitiendo informacin
biauricular e inhibe la actividad del hemicampo auditivo opuesto.

Colculo inferior
El colculo inferior o TUBRCULO CUADRIGMINO INFERIOR es el fin de casi todas las
vas auditivas ascendentes. Tiene varios ncleos:

NCLEO CENTRAL, es muy grande y de forma ovoidea.


Recibe aferencias sobre todo del LEMNISCO LATERAL.
Las aferencias que recibe caminan paralelas formando lminas fibrodendrticas.
Estas proyecciones ascendentes convergen y divergen de modo que cada aferencia
inerva varias neuronas dispuestas en un mismo plano, de modo que a cada punto de la
cclea corresponde una LMINA DE ISOFRECUENCIA.
Este ncleo integra mltiples fuentes auditivas del tronco del encfalo e inerva la
divisin anterior del CUERPO GENICULAOD MEDIAL.

NCLEO PERICENTRAL, es posterior y est atravesado por fibras de otros ncleos


tectales.

NCLEO LATERAL, es lateral y queda atravesado por fibras que forman el brazo del
colculo inferior.
262

Alberto Gmez Esteban


Muchas clulas del colculo inferior responden a seales de ambos odos:
Clulas con frecuencia caracterstica baja. Reciben aferencias desde clulas de
la cclea que detectan bajas frecuencias.
Son sensibles a las diferencias interauriculares de TIEMPO
Clulas con frecuencia caracterstica alta. Reciben conexiones desde clulas
cocleares que detectan altas frecuencias.
Son sensibles a las diferencias interauriculares de INTENSIDAD.
Estas respuestas biauriculares son similares a las del complejo olivar superior, y
probablemente son modificadas por informacin biauricular procedente del ncleo dorsal
del lemnisco lateral.
Hay clulas de las lminas fibrodendrticas que son monoauriculares excitadas por el
odo contralateral.
Las clulas de los NCLEOS PARACENTRALES tienen poca frecuencia especfica y se
habitan rpidamente a los estmulos repetidos.
Reciben dos tipos de informacin:

Informacin auditiva:
NCLEO CENTRAL del colculo inferior
CORTEZA CEREBRAL

Informacin no auditiva:
MDULA ESPINAL
NCLEOS DE LA COLUMNA DORSAL (lemnisco medial?)
COLCULO SUPERIOR

Envan su informacin a los siguientes destinos EFERENTES:


CUERPO GENICULADO MEDIAL
COLCULO SUPERIOR
FORMACIN RETICULAR
NCLEOS PRECEREBELOSOS

263

Alberto Gmez Esteban


Estos ncleos se relacionan con la atencin, integracin multisensorial y reflejos motores
ante estmulos sonoros.

Cuerpo geniculado medial


Se trata de una protuberancia pequea en la superficie de la parte inferior del TLAMO
CAUDAL, entre el cuerpo geniculado lateral y el pulvinar.
Tiene dos divisiones:

DIVISIN ANTERIOR, recibe aferencias del NCLEO CENTRAL del colculo


inferior
Enva conexiones a la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (AI)
Tiene contornos de isofrecuencia en los cuales:
Altas frecuencias. Quedan mediales
Bajas frecuencias. Quedan laterales

DIVISIN POSTERIOR, recibe informacin del NCLEO PERICENTRAL del


colculo inferior.
Inerva la CORTEZA AUDITIVA SECUNDARIA (AII)
Contiene neuronas poco especializadas que responden a estmulos acsticos y
no acsticos y es ms sensible a la habituacin.

DIVISIN MEDIAL (magnocelular), recibe informacin de la CORTEZA EXTERNA


del colculo inferior.
Inerva CORTEZAS AUDITIVAS ASOCIATIVAS.
Contiene neuronas pobremente especializadas sensibles a estmulos acsticos y
de otros tipos sensoriales (vestibulares y somatosensoriales).

264

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Corteza auditiva y reas asociativas


Corteza auditiva primaria
La corteza auditiva primaria (AI), o rea 41 de Brodmann, se encuentra entre las dos
circunvoluciones temporales transversas.
Estn ocultas en el SURCO LATERAL y son adyacentes a la circunvolucin temporal
superior.
Se encuentra en la CIRCUNVOLUCIN TEMPORAL TRANSVERSA ANTERIOR aunque
a veces se extiende hasta la posterior.
Histolgicamente es una corteza con dos particularidades:
CAPA GRANULAR INTERNA (IV) bien desarrollada
CAPA MULTIFORME (VI) con gran cantidad de pirmides pequeas.

Corteza auditiva secundaria


La corteza auditiva secundaria (AII), o rea 42, se encuentra junto a la auditiva primaria
en la segunda circunvolucin transversa.
La CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (AI) est recprocamente conectada con la DIVISIN
ANTERIOR del cuerpo geniculado medial
La CORTEZA AUDITIVA SECUNDARIA (AII) est recprocamente conectada con la
DIVISIN POSTERIOR del cuerpo geniculado medial.
Cada rea cortical auditiva enva conexiones comisurales (entre ambos hemisferios)
mediante el CUERPO CALLOSO a reas auditivas homlogas.
Las clulas de estas reas se ordenan en columnas de isofrecuencia que recorren la
corteza auditiva primaria como largas bandas.
Las frecuencias altas son mediales
Las frecuencias bajas son laterales
Cada una de estas bandas posee una organizacin interna especfica en las que se
alternan dos tipos de grupos:
Clulas estimuladas por ambos odos (EE)
Clulas estimuladas por el odo contralateral e inhibidas por el homolateral (EI)

265

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Cortezas auditivas de asociacin


La corteza auditiva de asociacin rodea al REA AUDITIVA PRIMARIA y se sita en la
porcin posterior de la circunvolucin temporal posterior.
Est conectada a la corteza auditiva primaria mediante el FASCCULO ARQUEADO.

REA DE WERNICKE (rea 22). Recibe conexiones de la corteza auditiva


primaria.
Tambin recibe informacin somatosensorial y visual
Interviene en la PERCEPCIN del LENGUAJE HABLADO.
Es hasta 7 veces ms grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho.

Hay ms reas que encontramos en este caso en el lobulillo parietal inferior:

CIRCUNVOLUCIN ANGULAR (rea 39)

CIRCUNVOLUCIN SUPRAMARGINAL (rea 40)

Estas dos reas son importantes tambin para el lenguaje, interviniendo en aspectos como
la LECTURA y la ESCRITURA.
A veces a estas reas tambin se las considera como REA DE WERNICKE.

REA DE BROCA (reas 44 y 45). Son muy importantes para la EXPRESIN del
lenguaje hablado.
Est conectada con las cortezas auditivas primaria y de asociacin gracias al
FASCCULO ARQUEADO.

*Clnica de las reas del lenguaje*


El REA DE WERNICKE (reas 22 39 y 40?) interviene en la COMPRENSIN del
lenguaje.
Una lesin en el rea de Wernicke provoca AFASIA DE WERNICKE en la cual est
dificultada la comprensin del lenguaje y el habla, aunque es fluida, est
completamente desprovista de sentido (JERGAFASIA).
El REA DE BROCA (reas 44 y 45) interviene en la EXPRESIN del lenguaje.
Su lesin provoca AFASIA DE BROCA en la cual aunque el paciente no tiene ningn
problema en la comprensin, el habla no es fluida y observamos frases telegrficas.

266

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Imgenes de las vas auditivas ascendentes

Vas monoauriculares (ROJO)


Vas biauriculares (AZUL)

267

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Posicin de los ncleos cocleares en el tronco del encfalo

Cortezas auditivas

268

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Vas auditivas descendentes


Las proyecciones descendentes consisten en conexiones recprocas a lo largo de toda la
va auditiva.
Se forman circuitos de retroalimentacin que modulan el procesamiento de la
informacin desde que es recogida perifricamente hasta que finaliza en la corteza
cerebral.

Haz olivococlear
Surge de grupos de clulas de los NCLEOS PERIOLIVARES del COMPLEJO OLIVAR
SUPERIOR.
Estos ncleos forman el haz olivococlear que viaja junto a la porcin vestibular del nervio
vestibulococlear.
Se divide en dos fascculos
Fibras olivococleares laterales. Alcanzan la regin de clulas ciliadas internas
de la cclea homolateral.
Fibras olivococleares mediales. Tienen proyecciones bilaterales que alcanzan las
clulas ciliadas externas.
Ejercen retroalimentacin directa que influye en la mecnica coclear y la sensibilidad de
la cclea para discriminar frecuencias.
La inervacin olivococlear influye en la altura de las clulas y en la rigidez de los cilios.

Reflejo del odo medio


Los pequeos msculos estriados que encontramos en el odo medio modifican la
impedancia mecnica de la cadena de huesecillos, y son activados por el REFLEJO
DEL ODO MEDIO.
El MSCULO DEL ESTRIBO est inervado por el nervio facial (VII par craneal).
Estas neuronas estn estrechamente relacionadas con el EXTREMO POSTERIOR del
complejo olivar superior
El MSCULO TENSOR DEL TMPANO est inervado por el nervio trigmino (V par
craneal).
Estas neuronas se relacionan con el EXTREMO ANTERIOR del complejo olivar superior

269

Alberto Gmez Esteban


Estas vas sensitivas son bilaterales y afectan a ambos odos, es decir, si estimulamos
uno, en el otro tambin se modifica la impedancia por estas vas.

Reflejo de aprestamiento
Las respuestas al sonido reflejas y adquiridas integran los sistemas sensitivos y motores.
Hay interconexiones corticocorticales para la difusin de la informacin auditiva,
pero esta informacin tambin se integra en el tronco del encfalo.
Las capas profundas del COLCULO SUPERIOR reciben informacin auditiva de dos
zonas:

COLCULO INFERIOR

REAS CORTICALES
AUDITIVAS

Estas capas profundas del colculo superior integran tres tipos de informacin:
Auditiva
Visual
Somatosensorial
Inervan a ncleos del tronco del encfalo y de la mdula cervical mediante las FIBRAS
TECTOBULBOESPINALES.
La estimulacin de estas fibras provoca la orientacin de cabeza, ojos y cuello hacia el
estmulo auditivo o visual.
Como hemos comentado en esta RESPUESTA DE APRESTAMIENTO tambin interviene
la va visual mediante el COLCULO SUPERIOR.

270

Alberto Gmez Esteban

Imgenes del sistema auditivo

Resumen de las vas auditivas

271

Alberto Gmez Esteban

Fibras eferentes auditivas

272

Alberto Gmez Esteban

Esquema general de todas las vas del sistema auditivo

Arco del reflejo del odo medio

273

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Arco del reflejo de aprestamiento

274

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275

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Tema 18. Sentidos qumicos. Rinencfalo


Introduccin
Los sistemas olfatorio y gustativo exploran el medio qumico que nos rodea.
La informacin que nos ofrecen estos sistemas sea asocia ntimamente por el gusto y la
deleitacin que existen por las comidas y las bebidas sabrosas.
Cuando hablamos del gusto que nos provoca una comida, nos estamos refiriendo a una
compleja experiencia sensitiva, plagada de matices, que denominamos sabor.
La percepcin global del sabor es una combinacin de datos olfativos, gustativos y
somatosensoriales que encontramos en los alimentos y la bebida.
El sentido del olfato detecta las fragancias como el resultado de la percepcin de
sustancias olorosas presentes en el ambiente en forma de aerosol.
El sentido del gusto es la sensacin suscitada por la estimulacin qumica de
receptores gustativos que encontramos en la cavidad orofarngea
El sistema somatosensorial se encarga de detectar componentes irritantes de
los alimentos (como el picante).

Sentido del olfato


Receptores
Los receptores responsables de este sentido se localizan en la MUCOSA OLFATORIA
que se encuentra en el techo de las fosas nasales, sobre la lmina cribosa del hueso
etmoides.
Est formada por una capa acelular de moco que recubre una capa celular de EPITELIO
OLFATORIO y una lmina basal subyacente.
El epitelio se compone de tres tipos de neuronas:
Neuronas receptoras olfatorias
Clulas sustentaculares, que secretan sustancias mucosas.
Clulas basales, que se encargan de renovar el epitelio

276

Alberto Gmez Esteban


Las neuronas receptoras olfatorias son bipolares y cada una tiene dos partes:
Dendrita apical, que se extiende hacia la superficie del epitelio donde forma una
vescula olfatoria con forma de botn, de la que nacen cilios inmviles con
receptores para molculas olorosas.
Axn basal, que es amielnico y tremendamente fino.
Todos los axones cruzan la lmina propia y se renen en filetes olfatorios que se
encargan de formar el NERVIO OLFATORIO (I par craneal).
Los filetes olfatorios atraviesan la lmina cribosa para terminar en el BULBO
OLFATORIO.

La lmina propia contiene haces de axones olfatorios y adems una particularidad, que son
las GLNDULAS DE BOWMAN, que realizan una secrecin serosa, que, combinadas
con las secreciones de las clulas de sostn, permiten atrapar mejor las sustancias
odorferas.

Vas centrales. Bulbo olfatorio


El bulbo olfatorio se localiza en el surco olfatorio sobre la cara anterior de la CINTILLA
OLFATORIA, mediante la cual se une al resto del encfalo.
Contiene varios tipos de fibras:
Fibras de la CINTILLA OLFATORIA LATERAL
Neuronas del NCLEO OLFATORIO ANTERIOR
Fibras del BRAZO ANTERIOR DE LA COMISURA ANTERIOR

277

Alberto Gmez Esteban


Las proyecciones aferentes desde el NERVIO OLFATORIO forman la capa del nervio
olfatorio, cuyos axones llegan nicamente a unas estructuras llamadas glomrulos
olfatorios.
Los glomrulos son el rasgo ms sobresaliente de esta estructura, y su centro est
formado por axones de las clulas receptoras olfatorias.
Los axones de las clulas olfatorias se ramifican para sinaptar con las dendritas primarias
(apicales) de otros tipos de neuronas, que son eferentes al bulbo olfatorio.
Los axones de estas clulas emergen de la porcin posterior del bulbo olfatorio para
configurar la CINTILLA OLFATORIA LATERAL.
Estas fibras siguen un trayecto en direccin posterior para finalizar en zonas de la cara
anterior del telencfalo, que llamamos CORTEZA OLFATORIA.

Corteza olfatoria
Las principales reas que forman la CORTEZA OLFATORIA son:

NCLEO OLFATORIO
ANTERIOR

NCLEO CORTICAL ANTERIOR


DE LA AMGDALA

TUBRCULO OLFATORIO

CORTEZA PERIAMIGDALINA

CORTEZA PIRIFORME

CORTEZA ENTORRINAL
LATERAL

Son un ejemplo de PALEOCORTEZA con tres capas celulares, que adems reciben
proyecciones directas desde sus receptores, en vez de relevarse en ncleos rel del
tlamo.
Los axones de la cintilla olfatoria envan colaterales al ncleo olfatorio anterior, otras
reas corticales y estructuras lmbicas subcorticales.
Los principales destinos del NCLEO OLFATORIO ANTERIOR son:
BULBOS OLFATORIOS bilaterales
NCLEO OLFATORIO ANTERIOR contralateral
Esta cantidad de procesamiento interhemisfrico nos informa de que el procesamiento
por parte de ambos hemisferios es importante para la informacin olfatoria.

278

Alberto Gmez Esteban

Los axones de la CINTILLA OLFATORIA LATERAL siguen un recorrido en sentido


posterior para dar lugar a la ESTRA OLFATORIA LATERAL.
La ESTRA OLFATORIA LATERAL finaliza en dos zonas fundamentalmente:

TUBRCULO OLFATORIO

CORTEZA PIRIFORME, que es un componente fundamental de la corteza


olfatoria.

Estas fibras tambin continan un trayecto posterior sinaptando con tres lugares:

NCLEO CORTICAL ANTERIOR DE LA AMGDALA

CORTEZA PERIAMIGDALINA (que forma parte de la corteza piriforme)

CORTEZA ENTORRINAL LATERAL

No parece que haya una proyeccin topogrfica desde el bulbo olfatorio, al contrario de
cmo ocurra en todas las sensibilidades que hemos visto anteriormente.
En la imagen est representada en azul.

279

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Proyecciones de la corteza olfatoria


Las clulas de la corteza olfatoria emiten dos tipos de conexiones:

CONEXIONES INTRNSECAS, de asociacin entre zonas que pertenecen a la


propia corteza olfatoria.
La mayora de estas conexiones nacen en estos ncleos:
NCLEO OLFATORIO ANTERIOR
CORTEZA PIRIFORME
CORTEZA ENTORRINAL LATERAL
Estas fibras de asociacin se distribuyen en conjunto por toda la corteza olfatoria.

CONEXIONES EXTRNSECAS, de zonas diferentes a la corteza olfatoria.


Incluyen amplias conexiones de regreso al bulbo olfatorio, y se originan en
todas las reas de la corteza olfatoria a excepcin del tubrculo olfatorio.

Esta informacin tambin se releva hacia la neocorteza, concretamente mediante dos


vas:
VAS CORTICOCORTICALES:
CORTEZA ORBITOFRONTAL
CORTEZA INSULAR AGRANULAR VENTRAL
Es importante resaltar que adems de olfatoria, estas dos cortezas reciben informacin
gustativa, lo que integra ambas sensaciones para dar lugar a la experiencia del sabor.

VAS DE RELEVO EN EL TLAMO, concretamente las proyecciones se realizan


hacia el ncleo dorsomedial del tlamo (en direccin a las dos cortezas
anteriormente nombradas?).

Adems de estas vas la corteza olfatoria enva conexiones a dos zonas:

HIPOTLAMO LATERAL

HIPOCAMPO

Estas conexiones probablemente intervengan en la modulacin de los comportamientos


relacionados con la alimentacin.

280

Alberto Gmez Esteban

Clnica
Los trastornos de la olfaccin suelen darse fisiolgicamente con la edad avanzada,
ocurriendo disminucin de la sensacin olorosa, lo que modifica la conducta alimentaria.
Adems los trastornos del olfato tambin se pueden asociar a la epilepsia y a algunos
trastornos depresivos y psiquitricos como la esquizofrenia.
Los pacientes pueden sufrir parosmia (DISOSMIA), es decir, una distorsin de la
experiencia olfatoria o bien la percepcin de un olor que no se encuentra presente.

*Recordatorio*
La CORTEZA OLFATORIA enva conexiones de regreso al bulbo olfatorio y a otros
ncleos y se originan en todas las zonas de la corteza a excepcin del tubrculo olfatorio.

Fibras eferentes de la corteza olfatoria

281

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Imgenes del sentido del olfato

282

Alberto Gmez Esteban

Sentido del gusto


Receptores
Las experiencias gustativas dependen de la recepcin de los siguientes sabores
primarios:
Dulce

Amargo

Salado

Umami

cido
Estas sensaciones dependen de la interaccin entre los estmulos gustativos y las clulas
receptoras situadas en los rganos sensitivos, denominadas BOTONES GUSTATIVOS.
Estos receptores se encuentran presentes en toda la cavidad orofarngea, aunque se
hacen evidentes sobre la superficie de la lengua.
Cada botn gustativo se compone de 40-60 clulas gustativas cuyos extremos apicales
estn cubiertos por microvellosidades que se extienden en el interior de un poro
gustativo.
El poro es una cavidad que permite el contacto de las sustancias gustativas con las
microvellosidades de las clulas receptoras.
Las fibras aferentes penetran por la membrana basal y a continuacin se ramifican en la
base del botn gustativo.
Cada botn recibe normalmente la inervacin de ms de una fibra aferente, y cada fibra
aferente llega a mltiples botones gustativos, con los que establecen sinapsis qumicas.

283

Alberto Gmez Esteban

Vas gustativas perifricas


Las fibras aferentes de las neuronas gustativas de primer orden son SENSITIVAS
VISCERALES ESPECIALES (SVE).
Viajan por los siguientes nervios craneales:

NERVIO FACIAL (VII par), mediante estas ramas:


Nervio cuerda del tmpano
Nervio petroso mayor
Los somas de estos nervios se encuentran en el GANGLIO GENICULADO.

NERVIO GLOSOFARNGEO (IX par), mediante esta rama:


Ramo linguotonsilar
Su ganglio es el GANGLIO PETROSO

NERVIO VAGO (X par), mediante esta rama:


Nervio larngeo superior
Su ganglio es el GANGLIO NODOSO

Todos estos nervios al final acaban incorporndose al NCLEO DEL TRACTO


SOLITARIO mediante el fascculo solitario.

Vas gustativas centrales


El NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO (NTS) es el principal ncleo sensitivo visceral
del tronco del encfalo, y se divide en dos subgrupos:
NCLEO ROSTRAL (gustativo)
NCLEO CAUDAL (visceral o cardiorrespiratorio)
Las fibras que viajan por el fascculo solitario pertenecen a los siguientes pares, como ya
hemos visto:
Nervio facial (VII par)
Nervio glosofarngeo (IX par)
Nervio vago (X par)

284

Alberto Gmez Esteban


Terminarn sobre todo en la PORCIN ROSTRAL del NTS, que hemos visto que se
dedicaba a la recepcin de estmulos gustativos.
Las neuronas gustativas de segundo orden emiten axones asociados al haz
centrotegmental o central de la calota.
Estas fibras terminan en la PORCIN PARVOCELULAR del NCLEO VENTRAL
POSTEROMEDIAL (NVPmpc) del tlamo.
La informacin gustativa llega medial a la informacin que procede de la cabeza.

*Recordatorio general*
Recordemos que el NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL era un ncleo que recoga
somestesia de dos tipos desde el trigmino (V par):
Tacto fino y propiocepcin consciente (lemnisco trigeminal)
Tacto grosero y termoalgesia (fascculo trigeminotalmico)
Ahora vemos tambin que recoge informacin gustativa desde los pares VII, IX y X.
Este ncleo recibir por tanto aferencias de estos tipos:

Somestesia general: Trigmino (V par craneal)

Sensibilidad visceral especial:


Facial (VII par craneal)
Glosofarngeo (IX par craneal)

Vago (X par craneal)

Corteza gustativa
Los axones de las neuronas del NVPmpc viajan a travs del brazo posterior de la cpsula
interna homolateral para finalizar en tres zonas:

OPRCULO FRONTAL

CORTEZA INSULAR ANTERIOR

REA 3b DE BRODMANN (CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA)

285

Alberto Gmez Esteban


Esta va general es responsable de la discriminacin del gusto, y es exclusivamente
homolateral.
Estudios afirman que la CORTEZA ORBITOFRONTAL POSTEROLATERAL tambin
elabora informacin gustativa primaria, e integra tres tipos de seales:
Seales gustativas
Seales olfatorias
Seales visuales asociadas a la comida
Tambin se han descubierto clulas que reaccionan al gusto en la AMGDALA y en el
HIPOTLAMO aunque apenas conocemos las implicaciones de estas vas.

Clnica
Pocas veces vemos prdida completa del gusto (AGUSIA), aunque si podemos ver
trastornos relacionados con la recepcin del gusto:
Reduccin de la sensibilidad gustativa (HIPOGEUSIA)
Distorsin en la percepcin de un sabor (PARAGEUSIA/DISGEUSIA)
Estos trastornos se asocian a varias lesiones:
Traumatismo craneal

Trastornos psiquitricos

Infeccin vrica

Iatrognicas (radioterapia y
quimioterapia)

286

Alberto Gmez Esteban

Imgenes del sentido del gusto

Vas perifricas

Resumen general de las vas gustativas

287

Alberto Gmez Esteban

288

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Tema 19. Sistema motor y cortezas motoras. Va


piramidal
Introduccin
Existen mltiples acciones cotidianas que implican movimiento, cuyo principio parece muy
sencillo, pero consta de fundamentos nerviosos muy complejos.
Los movimientos de los msculos de un brazo se realizan en estrecha coordinacin con los
de la postura mientras que hay recepcin de propiosensibilidad procedente de antebrazo y
mano que informan sobre la tensin de los msculos.
Tambin participan aunque de forma menos evidente conexiones del sistema visual y
memoria acumulada.
El control de este movimiento voluntario es complejo y en l intervienen mltiples
facetas, sobre todo las que proceden de la corteza cerebral.
Hay tres cortezas motoras en el LBULO FRONTAL:

CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann

CORTEZA PREMOTORA o rea 6 de Brodmann

CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA o rea 6 de Brodmann

CORTEZA MOTORA SECUNDARIA o rea 8 de Brodmann

Adems tambin intervienen varias cortezas asociativas del LBULO PARIETAL.


Estas vas funcionan en conjunto gracias a la corteza motora primaria que enva los
sistemas que llevamos viendo durante toda la asignatura:

VA CORTICONUCLEAR o CORTICOBULBAR

VA CORTICOESPINAL

En conjunto estos dos haces de denominan VA PIRAMIDAL, que influye sobre las
motoneuronas inferiores (va terminal comn) para producir el movimiento
consciente.

289

Alberto Gmez Esteban

Va corticoespinal
El grueso de fibras que forman la va corticoespinal atraviesan la lnea media a nivel de la
DECUSACIN PIRAMIDAL que marca el lmite entre bulbo raqudeo y mdula espinal.
Esta decusacin da lugar a importantes consecuencias funcionales
Los axones de la corteza motora izquierda actan sobre la musculatura de la
mitad derecha del cuerpo
Los axones de la corteza motora derecha actan sobre la musculatura de la
mitad izquierda del cuerpo
Esto tiene estas consecuencias clnicas:
La lesin de las fibras corticoespinales superiores a la decusacin originan
hemiplejia contralateral
La lesin de las fibras corticoespinales medulares originan hemiplejia
homolateral.

Corteza motora
Las neuronas que dan lugar a los axones corticoespinales se localizan en las porciones
profundas de la CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) de la corteza cerebral.
Algunas de estas neuronas son pirmides grandes que se llaman NEURONAS DE BETZ y
aportan una escasa cantidad de fibras a la va.
Las neuronas corticoespinales se encuentran fundamentalmente en 6 regiones de la
corteza cerebral:

CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI). Tambin llamada rea 4 de Brodmann.


Se localiza en la parte posterior de la CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL, por
delante del surco central de Rolando.

CORTEZA PREMOTORA

CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA


Son dos, que ocupan ambas el rea 6 de Brodmann y ambas se localizan en la
CIRCUNVOLUCIN PARACENTRAL ANTERIOR.

CORTEZA MOTORA SECUNDARIA. Tambin llamada rea 8 de Brodmann

Aproximadamente 2/3 del total de axones de esta va proceden del LBULO FRONTAL.
290

Alberto Gmez Esteban


El resto de axones de esta va se encuentran en el LBULO PARIETAL y en alguna otra
regin:

CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (SI). Tambin conocida como reas 3, 1 y 2


de Brodmann.
Se encuentra en la CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL detrs del surco central de
Rolando.

LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR. Tambin conocido como reas 5 y 7 de


Brodmann

CIRCUNVOLUCIN CINGULAR

291

Alberto Gmez Esteban


Dentro de la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) las fibras corticoespinales siguen una
ORGANIZACIN SOMATOTPICA segn patrones que revelan su influencia sobre
msculos especficos.
La figura creada de este modo se llama HOMNCULO MOTOR:

La musculatura de la cara, la cabeza y la cavidad bucal se encuentran bajo la influencia


de neuronas situadas en la parte anterolateral de la CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL.
Estas reas contribuyen a formar el FASCCULO CORTICONUCLEAR o
CORTICOBULBAR que influye sobre los ncleos de los pares craneales que
encontramos en el tronco del encfalo.
La desproporcin entre tamaos de diversas partes del cuerpo que encontramos en el
homnculo refleja la densidad y distribucin de neuronas encargadas de controlar la
musculatura de cada regin concreta.
Esto define la precisin y la fineza de la UNIDAD MOTORA (visto en la unidad 1)
En otras zonas de la corteza motora tambin se pueden observar representaciones
completas del cuerpo, pero menos precisas.
Esto nos informa de que cualquier musculo puede verse influido por varias zonas de la
corteza cerebral.

292

Alberto Gmez Esteban

Trayecto descendente
Los axones del trayecto corticoespinal son muy variables, tanto gruesos mielnicos como
delgados y amielnicos.
Las fibras corticoespinales atraviesan la corona radiada y convergen para entrar en el
BRAZO POSTERIOR de la CPSULA INTERNA.
Estos axones siguen una somatotopa de modo que los axones que se dirigen a niveles
medulares ms altos se colocan superiores a los que van a niveles ms bajos.

Las fibras corticoespinales una vez rebasan la cpsula interna atraviesan las diversas
divisiones del tronco del encfalo:

MESENCFALO. Se renen para formar el tercio medio del pie peduncular.


Dentro de esta zona an existe una somatotopa, de modo que las fibras
correspondientes al antebrazo y la mano son mediales a las encargadas de
representar a la pierna y el pie.

PROTUBERANCIA. Los axones siguen su camino entre las masas neuronales


formadas por los ncleos pontinos, a los que aportan colaterales para sinaptar
con ellos.

BULBO. Los axones de esta va se acumulan en la cara ventral (anterior) del bulbo
para formar las PIRMIDES BULBARES.
Estos axones inervarn los siguientes ncleos:

COMPLEJO OLIVAR INFERIOR


NCLEOS DE LAS COLUMNAS POSTERIORES
NCLEOS RETICULARES BULBARES
293

Alberto Gmez Esteban


Dentro de las pirmides, a nivel de la transicin bulbomedular aproximadamente el 80% de
las fibras de la va piramidal se decusan en lo que llamamos DECUSACIN PIRAMIDAL
(motora).
Existirn por tanto dos fascculos a partir de la decusacin piramidal:

HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL). Formado por las fibras que se


DECUSAN y por tanto es contralateral a la corteza de origen.
Es el grueso de la va piramidal con un 80% de las fibras procedentes de las
cortezas motoras.

HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA). Formado por las fibras que continan
su trayecto de forma homolateral a la corteza de origen.
Es de escasa relevancia clnica debido a que su lesin apenas tiene
consecuencias e influye sobre todo sobre la musculatura proximal.

Terminacin de las vas


Las fibras del HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL) siguen una organizacin
topogrfica:
Los axones que terminan a nivel cervical son ms mediales
Los axones que terminan a niveles lumbosacros son ms laterales
Cuando las fibras correspondientes a niveles superiores penetran en la sustancia gris para
inervar motoneuronas, los fascculos ms laterales se van medializando para hacer lo
propio en niveles inferiores.
Las fibras corticoespinales que nacen en el LBULO FRONTAL sinaptan en las
lminas VII a IX (zona intermedia y asta anterior).
Las fibras que nacen en el LBULO PARIETAL sinaptan en la base del asta posterior
(lminas IV a VI).
La mayor parte de los axones finalizan en las intumiscencias:
INTUMISCENCIA CERVICAL 55% de las fibras
INTUMISCENCIA LUMBOSACRA 25% de las fibras
NIVELES TORCICOS 20% de las fibras

294

Alberto Gmez Esteban


En su terminacin sobre todo sobre las intumiscencias medulares, las fibras
corticoespinales sinaptan con las siguientes lminas:
Lmina V

Lmina VII

Lmina VI
Los humanos, capaces de realizar MOVIMIENTOS FINOS con los dedos, hay parte de las
fibras que sinaptan directamente con cmulos de motoneuronas de la LMINA IX.

295

Alberto Gmez Esteban

Imgenes sobre la va corticoespinal

296

Alberto Gmez Esteban

Va corticonuclear
La VA CORTICONUCLEAR o corticobulbar tiene una organizacin paralela a la de la va
corticoespinal.
Se encarga de inervar ncleos motores que influyen sobre musculatura estriada voluntaria:

Ncleo motor del trigmino (V par) NCLEO MASTICADOR

Ncleo motor del facial (VII par) NCLEO FACIAL

Ncleo motor del hipogloso (XII par) NCLEO HIPOGLOSO

Ncleo del glosofarngeo y el vago (IX y X pares) NCLEO AMBIGUO

Ncleo del nervio espinal (XI par) NCLEO ESPINAL o ACCESORIO

Algunos de estos axones terminan directamente sobre las motoneuronas de los pares
craneales, pero la mayora terminan en interneuronas de la FORMACIN RETICULAR
adyacentes de forma inmediata a dichos ncleos.
La mayora de musculatura inervada por los pares craneales se localiza en la regin facial,
de modo que el rea de la corteza MI de la que surge esta va se denomina CORTEZA
MOTORA FACIAL.
Los ncleos de los siguientes nervios NO reciben proyecciones desde la CORTEZA
MOTORA PRIMARIA:
Ncleo del oculomotor (III par)
Ncleo del troclear (IV par)
Ncleo del abducens (VI par)
Estos ncleos reciben estmulos de las siguientes reas motoras:

CORTEZA MOTORA OCULAR FRONTAL (rea 8 de Brodmann)

CORTEZA OCULAR PARIETAL (rea 7 de Brodmann)

Estas cortezas envan conexiones encargadas de controlar el movimiento de los ojos a los
ncleos de la FORMACIN RETICULAR MESENCEFLICA y PARAMEDIANA de la
protuberancia.

297

Alberto Gmez Esteban


La corteza de cada hemisferio influye de forma bilateral sobre estos ncleos.
Los movimientos oculares son conjugados y se dirigen al lado contralateral a la
estimulacin.

Trayecto de las vas corticonucleares


Los axones corticonucleares que se originan en la CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) de la
corteza motora facial se introducen en la cpsula interna.
Estas fibras se renen en la RODILLA DE LA CPSULA INTERNA mediales a las
corticoespinales.
Siguen su recorrido por el pie peduncular y siguen siendo mediales a las fibras
corticoespinales cervicales.
Vemos que en este nivel se mantiene la organizacin ms superior ms medial
Los axones descienden hacia la protuberancia y el bulbo asociados a la va corticoespinal.
Cuando pasan por la protuberancia basilar sus ramos se dirigen a los siguientes lugares:

NCLEO MOTOR DEL TRIGMINO, finalizando en interneuronas adyacentes


La inervacin es bilateral y equilibrada (mismas fibras a un lado que al otro).

NCLEO DEL NERVIO FACIAL:


Ncleo facial superior. El control es bilateral equilibrado
Ncleo facial inferior. El control es bilateral con mucho predominio
contralateral.

298

Alberto Gmez Esteban


A niveles bulbares medios las fibras se dirigen dorsalmente para alcanzar los siguientes
ncleos:

NCLEO AMBIGUO, con proyecciones bilaterales.


Las partes que inervan al paladar blando y a la vula tienen un gran predominio
contralateral.

NCLEO HIPOGLOSO, las fibras lo inervan bilateralmente con gran predominio


contralateral.

NCLEO ESPINAL, estos axones siguen hacia la parte superior de la mdula


cervical junto con la va corticoespinal para inervar el ncleo espinal del XI par
craneal

*Clnica*
Los ncleos con predominio de un lado u otro son muy susceptibles a provocar problemas
cuando se lesiona la VA CORTICONUCLEAR de uno de los hemisferios:

NCLEO FACIAL
Ncleo superior. Es bilateral, por lo que no presenta incidencias
Ncleo inferior. Tiene predominio contralateral as que observaremos
una depresin de la musculatura facial contralateral al lado de la lesin.

NCLEO AMBIGUO. Recordemos que los msculos del paladar y la vula tenan
predominio contralateral, y la estimulacin nerviosa llevaba la vula al mismo
lado.
Una lesin de las vas corticonucleares para el ncleo ambiguo provocara fallo en
la elevacin del paladar y adems desviacin de la vula al lado de la lesin.

NCLEO HIPOGLOSO. Este ncleo tambin presenta predominio contralateral y


la estimulacin nerviosa lleva la lengua al lado contrario.
Una lesin en las vas corticonucleares para el ncleo hipogloso provocara un
desplazamiento de la lengua hacia el lado opuesto de la lesin.

NCLEO ESPINAL. Este ncleo tiene predominio homolateral y por ello lesiones
en la va corticonuclear provocan parlisis en el mismo lado

299

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Imgenes de la va corticonuclear

300

Alberto Gmez Esteban

Sistemas motores complementarios


Sistema corticorrbrico
Las proyecciones corticales hacia el NCLEO ROJO del mesencfalo nacen
fundamentalmente en las siguientes cortezas:

CORTEZA MOTORA PRIMARIA (rea 4)

CORTEZAS PREMOTORA y MOTORA SUPLEMENTARIA (rea 6)

LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR (reas 5 y 7)

Tanto la divisin parvocelular como la magnocelular de este ncleo reciben conexiones


corticorrubricas homolaterales.
Las neuronas de la va piramidal tambin aportan algunas fibras, aunque la mayora de
estos axones no son colaterales suyos.
La proyeccin corticorrbrica-rubroespinal sigue una organizacin topogrfica.
Recordemos que la VA RUBROESPINAL es contralateral e influye bsicamente sobre la
musculatura flexora.
Esta va complementa la accin del HAZ CORTICOESPINAL LATERAL, aunque tiene
escasa relevancia sobre los movimientos finos y precisos de las manos.
El NCLEO ROJO tambin recibe inervacin de los NCLEOS INTERPSITOS
contralaterales del cerebelo, que si recordamos, eran dos y pertenecan al
espinocerebelo:
NCLEO GLOBOSO
NCLEO EMBOLIFORME
Esta proyeccin podra formar parte de una va especializada para el control rpido de
los movimientos, o de su correccin gracias al cerebelo.

301

Alberto Gmez Esteban

Sistema corticorreticular
Los ncleos protuberanciales y bulbares que dan origen a los FASCCULOS
RETICULOESPINALES reciben impulsos de las siguientes cortezas:

CORTEZA PREMOTORA, mayoritariamente

CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, en menor medida

Ambas cortezas forman el rea 6 de Brodmann


Recordemos que las VAS RETICULOESPINALES influyen sobre la musculatura
extensora y es un medio para que la corteza acte sobre la musculatura extensora
paralela a la regulacin flexora.
Los ncleos cerebelosos tambin proyectan hacia estas zonas.

Sistema corticopontino
Casi todas las cortezas cerebrales envan axones a este sistema, de especial desarrollo en
el cerebro humano.
La mayora de sus elementos se originan en cortezas motoras, pero tambin hay otros
que se originan en cortezas asociativas temporales, parietales y occipitales.
Los axones de esta va bajan por la cpsula interna y establecen sinapsis con los
NCLEOS DE LA PROTUBERANCIA BASILAR homolateral.
La mayora de ncleos del puente envan sus axones hacia el CEREBELO contralateral
por el pednculo cerebeloso medio, pero aqu tambin hay una notable proyeccin
homolateral.
Se sabe poco sobre esta va, aunque parece que desempea funciones sobre el control
motor.
Tambin parece que sirve para comunicar el cerebro con el cerebelo, ya que estas
estructuras en general carecen de comunicaciones directas en el encfalo adulto.

302

Alberto Gmez Esteban

Cortezas motoras
Clsicamente se ha pensado que exista una jerarqua en las cortezas motoras en las que
en el nivel superior se encontraba la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) que canalizaba
impulsos de otras reas corticales.
Actualmente se cree que las reas corticales que no pertenecen a MI llevan a cabo tareas
de planificar y ejecutar un movimiento de forma paralela a la corteza motora primaria.

Corteza motora primaria


Recordemos que la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann sigue
una detallada somatotopa del cuerpo humano.

Muchas fibras corticoespinales nacen en neuronas piramidales de la capa V de esta rea


cerebral.
Esta corteza al igual que tantas otras se organiza en mdulos o COLUMNAS
VERTICALES.
Las neuronas de una misma columna reciben retroalimentacin somatosensorial desde
el mismo lugar a donde mandan su impulso motor.
Por ejemplo la columna que produce la flexin de los msculos de una mano recibir
aferencias sensoriales desde su palma para que cuando la mano quiere coger un objeto,
sepa mediante los estmulos sensitivos cuando est en contacto con el objeto y cuando
debe flexionarse.
Estas conexiones forman parte de los REFLEJOS DE LARGA LATENCIA, en los cuales la
informacin sensitiva llega a la corteza MI desde los sistemas sensitivos ascendentes,
lgicamente tras sinaptar en la corteza SI.

303

Alberto Gmez Esteban


La actividad de las neuronas corticoespinales de la corteza MI tambin puede
modificarse mientras se ejecuta un movimiento, y la activacin de dichas neuronas
determina entre otras cosas la FUERZA de la contraccin muscular.
Hay poblaciones de neuronas de la corteza MI que se encargan de codificar la
DIRECCIN de un movimiento.

Corteza motora suplementaria


La CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA ocupa la porcin del rea 6 que se
encuentra superior a MI.
Contiene un mapa completo de la musculatura corporal, aunque este mapa es menos
preciso que el de la corteza MI
Recibe seales del LBULO PARIETAL.
Proyecta hacia tres destinos:

CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI)

FORMACIN RETICULAR

MEDULA ESPINAL

La estimulacin de la corteza suplementaria puede dar lugar a movimientos secuenciales


de varios grupos musculares que orientan el cuerpo o los miembros en el espacio.
Los estmulos necesarios son ms potentes que los necesarios para MI y muchas veces
los movimientos producidos son bilaterales.

*Concepto*
Los movimientos voluntarios segn su naturaleza requieren la intervencin de distintos
tipos de corteza motora:
Los movimientos aleatorios, sin planificacin ni orden solo involucran a la CORTEZA
MOTORA PRIMARIA (MI)
Los movimientos secuenciales y planificados requieren tanto a la corteza motora
primaria (MI) como a la corteza suplementaria.
Si el movimiento se planifica y ejecuta mentalmente sin llegar a ejecutarse fsicamente
nicamente se estimula la CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA.

304

Alberto Gmez Esteban

Corteza premotora
La CORTEZA PREMOTORA ocupa la porcin del rea 6 que se encuentra justo superior a
la porcin anterolateral de la corteza MI
Tambin contiene una somatotopa completa, pero al igual que la corteza suplementaria,
esta es ms imprecisa que la que encontramos en MI
La corteza premotora recibe aferencias abundantes desde las reas sensitivas de la
CORTEZA PARIETAL
Proyecta hacia los siguientes lugares:

CORTEZA MOTORA PRIMARIA

MDULA ESPINAL

FORMACIN RETICULAR

Parece que esta rea tiene relacin con la direccin de los msculos proximales de las
extremidades y en general para orientar al cuerpo para el movimiento.

Corteza parietal posterior


Las regiones motoras de la CORTEZA PARIETAL POSTERIOR corresponden a las reas
5 y 7 de Brodmann.
Estas reas llevan a cabo algunos clculos previos necesarios para realizar los
movimientos en el espacio, construyendo un mapa espacial del cuerpo para
determinar la trayectoria que debe seguir una parte del cuerpo para alcanzar su objetivo.

REA 5. Recibe amplias proyecciones desde la corteza somatosensorial y


estmulos desde el sistema vestibular

REA 7. Elabora informacin visual que se relaciona con la localizacin de los


objetos en el espacio.

Ambas cortezas proyectan a las CORTEZAS PREMOTORA y SUPLEMENTARIA (REA


6) y muy minoritariamente hacia tronco del encfalo o mdula.
Estas reas tienen relacin con alcanzar un objeto de inters, por ejemplo cuando
alargamos la mano para coger algo, pero no as cuando hacemos el mismo movimiento y
ese algo no est presente.

305

Alberto Gmez Esteban

Corteza cingular
Interviene en el movimiento de forma desconocida aunque debido a que forma parte del
lbulo lmbico posiblemente tenga que ver con aspectos motivacionales o emocionales.

Influencias cerebelosas y de los ganglios basales


Estos ncleos proyectan fundamentalmente hacia regiones talmicas rel que dan lugar
a conexiones hacia:

CORTEZA MOTORA PRIMARIA desde el CEREBELO

CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, desde el GLOBO PLIDO

306

Alberto Gmez Esteban

Imgenes del sistema motor

307

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308

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310

Alberto Gmez Esteban

Tema 20. Ganglios basales


Introduccin
El movimiento voluntario es esencial para el bienestar de los animales vivos, y ste se
lleva a cabo mediante seales que dirigen las acciones de cada msculo.
Estas seales de movimiento voluntario se originan en la corteza cerebral, pero no son
autnomas, sino que estn moduladas por numerosas estructuras subcorticales.
Las principales modulaciones son dos:
Cerebelo, que modula la precisin del movimiento, como ya hemos estudiado en
las unidades correspondientes.
GANGLIOS BASALES, que intervienen en la integracin sensorimotora y en gran
cantidad de conductas motoras y afectivas.
En el interior de cada hemisferio cerebral encontramos varias masas nucleares,
colectivamente descritas como NCLEOS BASALES (ganglios basales).
Los componentes principales de este grupo de ncleos son los siguientes:

NCLEO CAUDADO

GLOBO PLIDO, tambin llamado PALEOESTRIADO

PUTAMEN

Desde el punto de vista anatmico y funcional estos ncleos estn estrechamente


relacionados entre s, y se encuentran relacionados fundamentalmente con el control de
la postura y el movimiento.
Tambin se denominan en ocasiones CUERPO ESTRIADO.

311

Alberto Gmez Esteban


Estos ncleos tienen importantes conexiones con otras regiones del encfalo,
especialmente las siguientes:
CORTEZA CEREBRAL (reas motoras y asociativas)
TLAMO
NCLEO SUBTALMICO del diencfalo
SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo
Anatmicamente se considera que el putamen y el globo plido forman una unidad
funcional que denominamos NCLEO LENTICULAR.
Los ncleos basales se dividen clsicamente en dos porciones:

PORCIN POSTERIOR
NCLEO CAUDADO
PUTAMEN
GLOBO PLIDO

PORCIN ANTERIOR
SUSTANCIA INNOMINADA (Ncleo basal de Meynert)
NCLEO ACCUMBENS
TUBRCULO OLFATORIO

Cuerpo estriado
El CUERPO ESTRIADO est formado por dos ncleos:

NCLEO CAUDADO

NCLEO LENTICULAR, a su vez con dos subdivisiones


PUTAMEN
GLOBO PLIDO

El CUERPO ESTRIADO a su vez tiene dos subdivisiones funcionales:


NEOESTRIADO, que est formado por el ncleo caudado y el putamen.
PALEOESTRIADO, que corresponde al globo plido.
312

Alberto Gmez Esteban

El NCLEO LENTICULAR se localiza en la base del hemisferio cerebral y est rodeado


de sustancia blanca. Se divide en dos ncleos:

PUTAMEN, ms lateral

GLOBO PLIDO, ms medial, con dos porciones:


Globo plido medial
Globo plido lateral

Ncleo accumbens y sustancia innominada


El NCLEO ACCUMBENS tiene una localizacin superior y anterior en el hemisferio
encontrndose concretamente en el lugar donde el ncleo caudado se contina con la
cabeza del putamen.
313

Alberto Gmez Esteban


La SUSTANCIA INNOMINADA o NCLEO BASAL DE MEYNERT se encuentra ventral a
la comisura anterior, y contiene haces difusos de fibras.
En la enfermedad de Alzheimer uno de los lugares ms afectados es este ncleo
colinrgico.

Ncleo subtalmico y sustancia negra


No forman parte del telencfalo pero tienen una ntima vinculacin con los ncleos basales.
El NCLEO SUBTALMICO pertenece al diencfalo y es un grupo aplanado con forma
de lente que queda medial a la cpsula interna.
La SUSTANCIA NEGRA es un elemento del mesencfalo y es profunda al pie del
pednculo cerebral e inmediatamente inferior al ncleo subtalmico.
Est dividida en dos porciones:
PORCIN RETICULAR
PORCIN COMPACTA, que es de color oscuro debido a que sus somas contienen
melanina.

314

Alberto Gmez Esteban

Anatoma descriptiva
Neoestriado
El estriado o NEOESTRIADO consta de dos fascculos:

NCLEO CAUDADO. Consta de dos partes:


CABEZA, muy grande y protruye el asta frontal del ventrculo lateral
COLA, muy delgada, sigue la curvatura del ventrculo lateral
adelgazndose de forma gradual para descender por dentro del lbulo
temporal, situndose en el techo del asta temporal.
La cabeza est separada del putamen gracias a la cpsula interna, aunque el
extremo superior se contina con el PUTAMEN a travs y por debajo de la
cpsula interna.

PUTAMEN. Es lateral a la cpsula interna y al globo plido


Est separado del globo plido por una fina capa de fibras nerviosas, que forman
la LMINA MEDULAR LATERAL.
Lateral al putamen encontramos ms sustancia blanca, dentro de la cual
encontramos una fina lmina de sustancia gris conocida como CLAUSTRO.

A la porcin ms anterior del estriado, al nivel de unin de ncleo caudado y putamen


se le conoce como NCLEO ACCUMBENS (estriado ventral) que conecta con el sistema
lmbico

El recorrido de la cpsula interna se muestra en rojo.


La porcin ms anterior corresponde al NCLEO ACCUMBENS

315

Alberto Gmez Esteban

Globo plido
El globo plido o PALEOESTRIADO se sita medial al PUTAMEN del cual se halla
separado por la LMINA MEDULAR LATERAL.
Medialmente encontramos la CPSULA INTERNA.
El globo plido consta de dos divisiones:
GLOBO PLIDO LATERAL
GLOBO PLIDO MEDIAL
Ambos fascculos se encuentran separados por una finsima lmina de fibras llamada
LMINA MEDULAR MEDIAL.
El globo plido medial tiene muchas conexiones con la SUSTANCIA NEGRA del
mesencfalo, con la que forma una unidad funcional como ya veremos a continuacin.

Sustancia innominada
La sustancia innominada o NCLEO BASAL DE MEYNERT se refiere a la porcin ms
baja del prosencfalo superior, justo por debajo del estriado.
Se sita profunda al espacio perforado anterior en la zona anterior a la comisura
anterior.
Contiene agrupaciones de clulas grandes y pequeas adems de haces difusos de fibras.
Sus neuronas son mayoritariamente colinrgicas.

316

Alberto Gmez Esteban

Conexiones de los ncleos basales


Estriado
El ncleo caudado y putamen se comportan como una entidad nica ya que
comparten organizacin neuronal comn, as como neurotransmisores y conexiones.

1. Conexiones aferentes
Proceden de tres fuentes principales

CORTEZA CEREBRAL. Las fibras corticoestriadas se originan sobre todo en la


corteza homolateral.
Predominan las fibras procedentes de dos lugares:
LBULO FRONTAL, sus regiones motoras (giro precentral) que proyectan
principalmente al PUTAMEN, donde existe una somatotopa invertida.
Las regiones anteriores del lbulo frontal, y cortezas asociativas proyectan
principalmente al NCLEO CAUDADO
LBULO PARIETAL, proyecta al NCLEO CAUDADO
Estas conexiones son excitadoras y glutamatrgicas.

TLAMO. Enva conexiones talamoestriadas homolaterales procedentes de los


ncleos intralaminares

SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo. La proyeccin nigroestriada se origina


en la PORCIN COMPACTA de la sustancia negra homolateral.
El neurotransmisor de esta va es la dopamina y derivados de su sntesis le dan un
color oscuro a este ncleo en cortes sin tincin.

NCLEO ACCUMBENS (estriado ventral). Recibe proyecciones mediales a la


sustancia negra desde la va mesoestriada.

NCLEOS DEL RAFE. Envan proyecciones serotoninrgicas

317

Alberto Gmez Esteban

*Resumen*
Las conexiones corticales del estriado proceden de varias zonas:

PUTAMEN. Recibe conexiones eminentemente motoras:


Corteza frontal (rea motora)

NCLEO CAUDADO. Recibe conexiones sobre todo asociativas:


Corteza frontal (reas anteriores)
Corteza parietal
El PUTAMEN es la parte ms motora del estriado
El NCLEO CAUDADO es la parte ms asociativa del estriado

El NCLEO CAUDADO y el PUTAMEN (estriado) son las regiones de entrada de los


ncleos basales.

2. Conexiones eferentes
Las proyecciones del estriado se dirigen sobre todo a dos lugares:

GLOBO PLIDO, en sus dos divisiones


Fibras estriatopalidales

SUSTANCIA NEGRA, en su PORCIN RETICULAR


Fibras estriatonigricas

Estas proyecciones son GABArgicas y por lo tanto inhibidoras.

318

Alberto Gmez Esteban

Imgenes de las conexiones del estriado

319

Alberto Gmez Esteban

Globo plido
Las dos divisiones del globo plido presentan conexiones aferentes similares, pero se
proyectan a lugares diferentes.
El globo plido medial es muy similar en estructura y funcin a la PORCIN RETICULAR
de la SUSTANCIA NEGRA de la que est separado por la cpsula interna.
Estos dos elementos son la porcin de salida de los ncleos basales.

1. Conexiones aferentes
Las aferencias se
SUBTALMICO.

originan

principalmente

en

el

ESTRIADO

el

NCLEO

Las fibras estriadopalidales son GABArgicas como ya hemos dicho.


La proyeccin subtalamopalidal se origina desde el NCLEO SUBTALMICO del
diencfalo que se encuentra junto a la cara medial de la cpsula interna.
Las fibras de este fascculo pasan lateralmente a travs de la cpsula constituyendo el
FASCCULO SUBTALMICO que termina en ambas divisiones del globo plido, sobre
todo la divisin medial.
Esta va es excitatoria y glutamatrgica.
El NCLEO SUBTALMICO tambin enva proyecciones hacia la porcin reticular de la
sustancia negra.

2. Conexiones eferentes
Las dos divisiones del globo plido muestran distintas conexiones eferentes:

GLOBO PLIDO LATERAL. Se proyecta fundamentalmente hacia el NCLEO


SUBTALMICO, en una proyeccin inhibidora GABArgica.

GLOBO PLIDO MEDIAL. Se proyecta junto con la sustancia negra hacia los
siguientes ncleos del tlamo:
NCLEO VENTRAL LATERAL
NCLEO VENTRAL ANTERIOR
NCLEO CENTROMEDIANO

Esta proyeccin es inhibidora y GABArgica

320

Alberto Gmez Esteban


Las fibras palidotalmicas siguen una de las dos siguientes rutas para alcanzar su
objetivo:
a) Alrededor del borde anterior de la cpsula interna (asa lenticular)
b) A travs de la cpsula interna (fascculo lenticular)
Ambas fibras convergen en el FASCCULO TALMICO para entrar por el tlamo ventral.
Estas fibras palidotalmicas son la principal va de salida de los ncleos basales.
Los ncleos diana del tlamo proyectan fibras excitatorias hacia las regiones motoras del
lbulo frontal:
CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI), o rea 4
CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, o rea 6
La porcin reticular de la sustancia negra se considera como homloga al GLOBO
PLIDO MEDIAL y ocupa un estatus similar como porcin de salida de los ncleos
basales.
La SUSTANCIA NEGRA RETICULAR recibe informacin desde los siguientes ncleos:
ESTRIADO
NCLEO SUBTALMICO

*Distribucin funcional*
La proyeccin de neuronas motoras est organizada en una somatotopa tanto en el
globo plido como la sustancia negra:
NEURONAS DEL GLOBO PLIDO. Controlan fundamentalmente el movimiento
de los miembros.
NEURONAS NGRICAS. Controlan musculatura axial incluyendo msculos
extrnsecos del ojo.

321

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Imgenes de las conexiones del globo plido

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323

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Imgenes de los ganglios basales

324

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327

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Tema 21. Cortezas asociativas. Anatoma del lenguaje


Introduccin
La corteza cerebral es el rgano del pensamiento, y constituye el asiento de las
funciones intelectuales que nos dotan del carcter humano y hacen de cada uno de
nosotros un individuo nico.
Estas funciones intelectuales comprenden la capacidad de usar el lenguaje, la lgica y la
capacidad de ejercitar la imaginacin, el entendimiento, y en definitiva, el pensamiento
que nos caracteriza como especie.
La corteza cerebral se divide en diferentes regiones funcionales, que podramos agrupar
en la siguiente lista:
Cortezas que elaboran la informacin sensitiva aferente
Cortezas que organizan la actividad motora eferente
Cortezas asociativas, sobre las que descansan las funciones intelectuales
superiores
Antes de introducirnos de lleno en el estudio de las cortezas asociativas, parece
conveniente introducir un recordatorio acerca de la histologa cortical, que est
estrechamente relacionada con la funcin asociativa:

Estructura histolgica
La corteza cerebral forma la superficie externa del hemisferio, y consta de una capa de
varios milmetros de espesor compuesta por somas, arborizaciones dendrticas y sinapsis.
El anatomista sueco Brodmann realiz a principios del siglo XX un
citoarquitectnico de la corteza basndose en sus caractersticas regionales.

mapa

Aunque muchas reas de Brodmann fueron funcionalmente reemplazadas, se vio que en


muchas otras exista una clara correspondencia entre la citoarquitectura y la funcin, por lo
que aun conservan su denominacin original.
Las partes filogenticamente ms antiguas de la corteza son conocidas de dos formas:

PALEOCORTEX

ARQUICORTEX

Estas reas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza).

328

Alberto Gmez Esteban


La mayora de la corteza es mucho ms reciente evolutivamente y se la conoce como
NEORCRTEX, el cual generalmente est formado por 6 capas:
7. Capa molecular (I). Contiene fundamentalmente axones paralelos a la corteza.
Es la zona de llegada de los NCLEOS PARALAMINARES del tlamo
8. Capa granular externa (II). Contiene fundamentalmente dos tipos celulares
Clulas granulares, pequeas
Clulas piramidales, algo ms grandes
Las neuronas granulares de esta capa son la zona de llegada de CONEXIONES
ASOCIATIVAS que proceden de capas vecinas.
9. Capa piramidal externa (III). Contiene sobre todo neuronas piramidales de
tamao pequeo a medio.
Es una capa de proyeccin que origina fundamentalmente FIBRAS DE
ASOCIACIN.
10. Capa granular interna (IV). Contiene neuronas de los siguientes tipos:
Neuronas estrelladas
Neuronas lisas (sin espinas)
Neuronas estrelladas espinosas (neuronas granulares)
Es la capa de RECEPCIN DE IMPULSOS por excelencia y recibe proyecciones
mayoritariamente desde el tlamo.
11. Capa piramidal interna (V). Est formada por neuronas piramidales de tamao
medio o grande.
Es la capa de PROYECCIN DE IMPULSOS por excelencia.
12. Capa multiforme (VI). Contiene neuronas de todo tipo, entre ellas:
Neuronas piramidales
Neuronas fusiformes
Es otra capa de PROYECCIN y de RECEPCIN? ya que contiene muchos tipos
de neuronas.

329

Alberto Gmez Esteban


Adems de estas capas hay plexos de recorrido horizontal en las capas IV y V:

BANDA DE BAILLANGER EXTERNA. Correspondiente a la capa IV

BANDA DE BAILLANGER INTERNA. Correspondiente a la capa V

*Recordatorio*
Las principales CAPAS DE PROYECCIN son tres:

Capa piramidal externa (III) de pirmides pequeas, que proyectan fibras


asociativas.

Capa piramidal interna (V) de pirmides grandes que proyectan axones largos
que pueden llegar a salir del encfalo

Capa multiforme (VI), gracias a sus clulas piramidales

Las principales CAPAS DE RECEPCIN son dos:

Capa granular externa (II), que recibe fibras asociativas.

Capa granular interna (IV), que recibe aferencias desde los ncleos del tlamo.

Embriolgicamente la primera capa en constituirse es la CAPA MOLECULAR (I), a


continuacin se generan las siguientes capas.
La siguiente capa en constituirse es la CAPA MULTIFORME (VI) debido a que los
neuroblastos migran desde los ventrculos cerebrales, y van trepando por los radios
gliales hasta capas ms superiores.
El orden en el que se constituyen las capas es el siguiente:
1. CAPA MOLECULAR (I)
2. CAPA MULTIFORME (VI)
3. CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V)
4. CAPA GRANULAR INTERNA (IV)
5. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III)
6. CAPA GRANULAR EXTERNA (II)

330

Alberto Gmez Esteban

Organizacin laminar
Se conoce con un cierto detalle la organizacin de ciertos circuitos internos de algunas
regiones pequeas de la corteza, aunque slo sabemos detalles de estos circuitos que
son tan enormemente complejos que desafan la esquematizacin.
Dentro de un pequeo volumen cortical podemos encontrar millones de neuronas y
conexiones complejsimas.
La estructura bsica de los axones cortos consta de los siguientes elementos:
Fibras aferentes
Circuitos locales de procesamiento
Fibras eferentes
Los axones TALAMOCORTICALES terminan fundamentalmente en las siguientes capas
citoarquitectnicas:

CAPA GRANULAR INTERNA (IV), mayoritariamente.


En esta capa finalizan sobre interneuronas excitadoras e inhibidoras, adems de
sobre dendritas de neuronas pertenecientes a otras capas.
Los axones de las interneuronas tambin pueden finalizar sobre dendritas de
clulas piramidales u otras interneuronas.

CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III)

CAPA MULTIFORME (VI)

El procesamiento local de la informacin culmina en conexiones con CLULAS


PIRAMIDALES las cuales transportan las seales hacia otras regiones corticales o
subcorticales.
Una copia de esta informacin procesada viaja tambin hacia neuronas prximas mediante
colaterales axnicas.
El patrn general de terminacin de los axones CORTICOCORTICALES es muy
diferente al de los talamocorticales.
Los axones corticocorticales se ramifican repetidas veces y sinaptan sobre neuronas de
TODAS las lminas de la corteza.

331

Alberto Gmez Esteban


La corteza cerebral recibe un tercer grupo de estmulos llamados PROYECCIN DIFUSA
que consta de fibras muy ramificadas que terminan de forma difusa sobre extensas
reas de la corteza, sin respetar su citoarquitectura.
Estas fibras proceden de varias fuentes:

NCLEOS INESPECFICOS DEL TLAMO


Ncleo ventral anterior

LOCUS COERULEUS

NCLEO BASAL DE MEYNERT

Estas fibras se encargan de regular los niveles de excitabilidad cortical, los cuales son
muy importantes, pues funciones como el CICLO VIGILIA-SUEO dependen de ellos.

Citoarquitectura
La citoarquitectura de la corteza difiere de un rea a otra, y determina aspectos
relacionados con la funcin.
La CORTEZA SENSITIVA PRIMARIA (SI), tiene las siguientes particularidades
citoarquitectnicas:
CAPA GRANULAR INTERNA (IV), que es la principal capa cortical de llegada
aferente, es especialmente gruesa.
CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V), que es la principal capa cortical de proyeccin, y
en esta corteza es estrecha y mal delimitada.
Esta corteza tiene una amplia zona de llegada pero una capa de proyeccin pequea.
Una corteza con este patrn se denomina CORTEZA GRANULAR
HETEROTPICA.

La CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI), tiene el patrn citoarquitectnico inverso:


CAPA GRANULAR INTERNA (IV), para conexiones entrantes es casi invisible en
esta corteza.
CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (V), para proyecciones eferentes es muy gruesa en
esta corteza.
La capa piramidal externa (V) da la impresin de fusionarse con la capa piramidal
interna (III) en la corteza motora primaria.
332

Alberto Gmez Esteban


En esta corteza la capa de llegada es pequea mientras que la capa de proyeccin queda
destacada.
El patrn de esta corteza sera de CORTEZA AGRANULAR HETEROTPICA.
El resto de reas de la neocorteza, incluidas cortezas asociativas, tienen las 6 capas
claramente formadas y de un grosor semejante.
Una corteza con todas las capas formadas y semejantes sera una CORTEZA
HOMOTPICA.

333

Alberto Gmez Esteban


Segn la clasificacin de Von Ecnomo hay 5 tipos de corteza segn lo que hemos
explicado:

CORTEZAS AGRANULARES (1). Predominan las pirmides (CAPAS III y V) y son


cortezas efectoras motoras

CORTEZAS INTERMEDIAS (2, 3 y 4). Son cortezas asociativas que integran


distintas influencias desde motor y sensitivo.
Podramos decir que son una mezcla entre sensitivo y motor.

CORTEZAS GRANULARES (5). Predominan las clulas granulares (CAPAS II y


IV) y suelen ser cortezas sensitivas.

El investigador Brodmann dividi la corteza en reas segn sus diferencias


citoarquitectnicas.
Identific 47 reas distintas, y aunque su criterio clasificatorio fuera la citoarquitectura,
gran parte de estas cortezas mostraban una clara relacin citoarquitectura funcin,
tal y como hemos visto para las cortezas motora y sensitiva primarias.

reas de Brodmann

334

Alberto Gmez Esteban

Organizacin columnar
Se trata de un segundo patrn de organizacin, en este caso vertical de las clulas de
la corteza cerebral.
Las neuronas a menudo se agrupan, de modo que sus somas, axones y dendritas
forman conglomerados de orientacin perpendicular (de la superficie a la profundidad)
de la superficie cortical.
En un rea por ejemplo sensitiva, todas las neuronas de una sola columna tienen sus
campos receptores en el mismo lugar, o adyacentes (lo que es la base del homnculo)
Adems dentro de una misma columna todas las neuronas son sensibles a una nica
submodalidad sensitiva.
El fundamento de esta organizacin es la llegada selectiva de fibras desde los
NCLEOS REL del tlamo, y adems las fibras de una submodalidad concreta viajan
claramente diferenciadas y agrupadas dentro de su fascculo correspondiente durante
todo el recorrido de la va.

Las conexiones entre una regin de la corteza a otra se realizan a travs de sus
FIBRAS DE ASOCIACIN o FIBRAS CALLOSAS las cuales tambin se pueden ordenar
segn un patrn columnar.
Las columnas de las terminaciones de axones corticocorticales que se originan en distintas
regiones funcionales pueden superponerse unas sobre otras o bien interdigitarse.

335

Alberto Gmez Esteban

Funciones corticales superiores. Cortezas asociativas


Normalmente consideramos que la corteza cerebral es el asiento de las funciones
intelectuales superiores, que han llegado a su apogeo en la especie humana.
Hay estructuras del encfalo como el tlamo, ganglios basales, claustro o cerebelo que
contribuyen a estas funciones, pero los mayores exponentes de ellas son las CORTEZAS
ASOCIATIVAS.
La corteza cerebral se puede dividir en 4 categoras funcionales generales:

CORTEZA SENSITIVA. Recibe conexiones talamocorticales desde ncleos rel


relacionados con cada modalidad.
Por ejemplo ya hemos visto que el ncleo ventral posterior del tlamo (NVP) se
encarga de mandar conexiones a la corteza somatosensorial primaria (reas 3, 1
y 2).

CORTEZA MOTORA

CORTEZA ASOCIATIVA. Tiene dos subtipos:


CORTEZA ASOCIATIVA UNIMODAL
CORTEZA ASOCIATIVA MULTIMODAL (heteromodal)

336

Alberto Gmez Esteban

Cortezas asociativas unimodales


Junto a cada rea sensitiva primaria (p.e. corteza somatosensorial primaria) existe una
regin cortical encargada de un nivel superior de procesamiento de la informacin
relacionada con dicha modalidad sensitiva.
Estas reas se denominan CORTEZAS ASOCIATIVAS UNIMODALES y estn
relacionadas con una modalidad sensorial concreta.
Las reas sensitivas primarias reciben conexiones mediante ncleos rel del tlamo y a
su vez proyectan mediante fibras corticocorticales hacia sus cortezas asociativas
correspondientes.
Se sigue por lo tanto el esquema siguiente:
Receptor perifrico NCLEO REL (tlamo)
SENSITIVA PRIMARIA

CORTEZA

CORTEZA ASOCIATIVA UNIMODAL

Cortezas asociativas multimodales (heteromodales)


Corresponden a aquellas reas restantes de la corteza que no tienen carcter ni motor
ni sensitivo, ni asociativo unimodal.
Reciben informacin de varias modalidades sensitivas diferentes y las integran para
proporcionarnos una experiencia completa de nuestro medio.
Resultan decisivas para nuestra capacidad de comunicarnos con el lenguaje, usar la razn,
trazar planes de futuro, etc

337

Alberto Gmez Esteban

Lbulo parietal
El lbulo parietal consta estructuralmente de las siguientes estructuras:

CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL. Se localiza entre los surcos central (de


Rolando) y poscentral.
Contiene la CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (reas 3, 1 y 2)
Recibe aferencias del NCLEO VENTRAL POSTERIOR del tlamo.

LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR. Se extiende hacia la superficie medial del


hemisferio para formar la precua.
Consta de las reas 5 y 7 de Brodmann.
Desde la corteza somestsica primaria salen conexiones hacia las reas 5 y 7 que
adems conectan mutuamente entre s.
Estas reas proyectan sobre cortezas de asociacin motora, y sobre reas
asociativas multimodales del lbulo temporal.
rea 5. Se trata de un REA ASOCIATIVA SOMESTSICA que recibe
conexiones casi exclusivamente desde la corteza somestsica primaria.
Asoma en la cara medial del hemisferio cerebral y recibe aferencias
somestsicas, tctiles y visuales, por lo que es multimodal.
Tiene relacin con la MANIPULACIN TACTIL de objetos.
rea 7. Recibe conexiones de las siguientes reas
rea 5
rea 19 (rea asociativa visual)
Tiene dos subdivisiones segn el hemisferio en el que nos encontremos:
rea 7 derecha. Procesa el espacio exterior y el propio espacio
corporal a base de los influjos que recibe, que son de tipo asociativo
visual y tctil propioceptivo.
Es un rea polimodal, o heteromodal compleja.
rea 7 izquierda. Tiene ms que ver con el procesamiento del lenguaje
y enva conexiones al rea 39, que veremos a continuacin.

338

Alberto Gmez Esteban

LOBULILLO PARIETAL INFERIOR. Constituido por dos circunvoluciones:


GIRO ANGULAR. Tambin conocido como rea 39 de Brodmann que se
encuentra alrededor del surco lateral (fisura de Silvio).
GIRO SUPRAMARGINAL o CIRCUNFLEJO. Tambin conocido como rea 40
de Brodmann
Ambos lobulillos parietales estn separados gracias al surco intraparietal y forman
en su conjunto el REA DE WERNICKE, relacionada con el habla.
Reciben y envan multitud de conexiones, siendo las ms importantes las que
establecen con el lbulo frontal.
Entre otras, reciben conexiones de tipo somatosensorial primario (reas 3, 1 y 2) y
adems de otras reas asociativas (reas 5 y 7).
Tras integrar esta informacin la proyecta a reas asociativas motoras que
encontramos en el lbulo frontal.
Conecta con el REA DE BROCA (lbulo frontal) mediante el fascculo arqueado.

El rea 43 de Brodmann se considera como una continuacin de la corteza


somestsica primaria y es un rea gustativa.

Lbulo temporal
Estructuralmente sus circunvoluciones se encuentran en las caras lateral y anterior del
hemisferio, entre el surco lateral (de Silvio) y el surco colateral.
Es curioso resaltar que en individuos diestros la cisura de Silvio es mayor y ms
profunda en el lado izquierdo que en el derecho, y en zurdos al contrario.
Si las enumeramos desde el surco de Silvio son:

CIRCUNVOLUCIONES TEMPORALES TRANSVERSAS (de Heschl).


estructuras forman la corteza auditiva primaria (rea 41 de Brodmann).

Estas

Como ya sabemos, esta corteza recibe proyecciones del CUERPO GENICULADO


MEDIAL del tlamo.
Proyecta sobre el rea asociativa unimodal del giro temporal superior (rea 22)

CIRCUNVOLUCIN TEMPORAL SUPERIOR. Se trata de una corteza asociativa


auditiva unimodal (rea 22).
Recibe proyecciones desde la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (rea 41).
339

Alberto Gmez Esteban


Tras recibir conexiones del rea 41 proyecta a los siguientes destinos:
Areas lmbicas
reas asociativas heteromodales

CIRCUNVOLUCIN TEMPORAL MEDIA (rea 20)

CIRCUNVOLUCION TEMPORAL INFERIOR (rea 21)

Estas dos circunvoluciones se consideran como una unidad funcional y reciben impulsos
desde las CORTEZAS VISUALES:
Corteza visual primaria (estriada), o rea 17 de Brodmann
Cortezas visuales secundarias (paraestriadas), o reas 18 y 19 de Brodmann
Proyectan a su vez a otras reas de asociacin visual, reas de asociacin
heteromodal, corteza temporal superior y reas lmbicas.
Tienen gran importancia en el reconocimiento de objetos y caras, sobre todo el rea 20,
que se une con el rea 37 (circunvolucin occipitotemporal lateral) para permitir el
reconocimiento facial.

CIRCUNVOLUCIONES OCCIPITOTEMPORALES

Lbulo occipital
Forma la parte ms posterior del hemisferio.

CIRCUNVOLUCIONES OCCIPITALES. Las encontramos sobre la superficie lateral y


forman las reas 18 y 19 de Brodmann
Estas cortezas asociativas visuales intervienen en la COMPRENSIN de los objetos
visuales.
Proyectan hacia dos destinos principalmente:
rea 7 (lbulo parietal)
rea 37 (lbulo temporal)

El SURCO CALCARINO se encuentra en la cara medial del lbulo occipital y separa


dos componentes importantes:

CUA

CIRCUNVOLUCIN LINGUAL
340

Alberto Gmez Esteban


Ambos componentes pertenecen a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) rea 17 de
Brodmann.
Esta rea proyecta a las CORTEZAS VISUALES SECUNDARIAS (reas 18 y 19) que
ya hemos visto.

Lbulo frontal
Encontramos muchas circunvoluciones en este lbulo, que es anterior en el hemisferio, y
de gran tamao:

CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL. Est delante del surco central de Rolando.


Corresponde a la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann.
De esta rea salen los axones correspondientes al HAZ CORTICOESPINAL LATERAL.

CIRCUNVOLUCION FRONTAL INFERIOR. Se compone de tres partes:


PORCIN OPERCULAR (rea 44)
PORCIN TRIANGULAR (rea 45)
Ambas porciones constituyen el REA DE BROCA relacionada con la
articulacin del habla, lo cual veremos a continuacin.
PORCIN ORBITARIA (rea 47)

CIRCUNVOLUCIN FRONTAL MEDIA. Corresponde a las cortezas premotora y


motora suplementaria (rea 6).
De esta rea salen los axones del HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR.
Esta rea tambin enva proyecciones al NCLEO ROJO del mesencfalo.

CIRCUNVOLUCIN FRONTAL SUPERIOR. Corresponde a la corteza motora


secundaria (MII) que sirve para movimientos oculares.
Se corresponde a las reas 8, 9 y 10? de Brodmann

En la zona ms anterior de este hemisferio se denomina polo frontal del cerebro y en l


encontramos las siguientes circunvoluciones:

CIRCUNVOLUCIN RECTA

CIRCUNVOLUCIONES ORBITARIAS
Ambas corresponden a las reas 11-15 de Brodmann
341

Alberto Gmez Esteban


Las REAS MOTORAS (SM) en general corresponden a las reas 4, 6 y 8.
El REA DE BROCA se corresponde a las reas 44 y 45 que se encuentran en la
circunvolucin frontal inferior.

Corteza prefrontal
Se trata de la parte ms anterior del lbulo frontal que se ubica frente a las reas
motora y premotora.
Se corresponde a las reas de Brodmann 9 a 14.
Es la ltima corteza en mielinizarse (termina de hacerlo alrededor de los 30 aos) y
forma el 30% de todo el peso de la neocorteza, lo que nos informa acerca de su gran
importancia.
TODAS las cortezas asociativas proyectan a sta corteza que es el rea asociativa por
excelencia.
Sirve entre otras cosas para planificar la conducta en el tiempo.

CORTEZA PREFRONTAL LATERAL. Es importante para la coordinacin y la


secuenciacin temporal de la conducta.

ZONA ORBITARIA. Controla las interferencias, es decir, inhibe las conductas


inadecuadas.

El NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo se relaciona mucho con esta corteza mediante
sus dos porciones
Porcin lateral. Proyecta a la corteza prefrontal lateral
Porcin medial. Proyecta a la zona orbitaria

342

Alberto Gmez Esteban


La lesin de esta corteza da lugar al SNDROME FRONTAL que causa los siguientes
sntomas:
Irritabilidad

Apata

Falta de moderacin en el
comportamiento

Abulia

Lbulo lmbico (corteza cingular)


Comprende las siguientes reas de Brodmann:
rea 23

rea 25

rea 24
Se relaciona con el SISTEMA LMBICO y por ello interviene en aspectos de la emocin y
la memoria, sobre todo sta ltima
Es uno de los elementos que integran el CIRCUITO DE PAPEZ, que consta de los
siguientes elementos:
Hipocampo Cuerpo mamilar medial Ncleo anterior del tlamo CORTEZA
CINGULAR

343

Alberto Gmez Esteban

Imgenes de las cortezas asociativas

Visin lateral

Visin medial

344

Alberto Gmez Esteban

Visin inferior

345

Alberto Gmez Esteban

346

Alberto Gmez Esteban

Anatoma del lenguaje


El lenguaje es la capacidad de comunicarnos mediante smbolos organizados segn
un sistema gramatical para describir cosas y acontecimientos y expresar ideas.
En la especie humana los sentidos de la visin y la audicin se encuentran muy
vinculados al lenguaje, aunque esta funcin lingstica transciende por completo a estos
dos sentidos primarios.
El lenguaje queda representado en ambos hemisferios, pero slo uno de ellos controla
el lenguaje y se denomina HEMISFERIO DOMINANTE.
En la inmensa mayora de personas el hemisferio dominante es el HEMISFERIO
IZQUIERDO. Casi todas las personas diestras y la mitad de los zurdos presentan este
predominio.
El hemisferio cerebral derecho es el HEMISFERIO NO DOMINANTE.
Hay dos lugares principales encargados del lenguaje:

REA DE BROCA. Correspondiente a las reas 44 y 45 de Brodmann localizadas


en la circunvolucin frontal inferior del lbulo frontal izquierdo.
Esta rea interviene en la ELABORACIN del lenguaje, en la cual asocia las
palabras como tal, a la musculatura del aparato fonador, informndole de cmo
debe articularlas.
El rea de Broca es fundamental para la ejecucin de movimientos de los dedos.
Su lesin produce AFASIA DE BROCA en la cual se pierde la capacidad de
hablar con fluidez.
Estos individuos en sus vertientes ms graves pueden dejar de hablar (mutismo)
aunque su aparato fonador est en buenas condiciones; el problema viene
cuando tratan de convertir una idea o concepto en una secuencia de sonidos con
sentido.
Una afasia de Broca puede darse por oclusin de la arteria cerebral media, o bien
por la existencia de tumores

REA DE WERNICKE. Corresponde a las reas 39 y 40 de Brodmann localizadas


en las circunvoluciones supramarginal o circunfleja (39) y angular (40).
Esta rea interviene sobre todo en la COMPRENSIN del lenguaje, en la cual
realiza una unin entre el significado de un concepto, y la palabra asociada a ese
concepto.

347

Alberto Gmez Esteban


Su lesin produce AFASIA DE WERNICKE la cual tiene dos sntomas principales:
El paciente es incapaz de comprender lo que se le dice.
El paciente exhibe un habla fluida pero desprovista de sentido
(jergafasia)
Estos pacientes son mucho menos conscientes de su trastorno que los aquejados
de una afasia de Broca.
Una afasia de Wernicke puede verse desencadenada por la oclusin de las ramas
temporales y parietales de la arteria cerebral media
Otro tipo menos frecuente de afasia es la AFASIA DE CONDUCCIN en la que se
interrumpen las conexiones que unen las reas de Broca y Wernicke (FASCCULO
ARQUEADO)
En este trastorno el paciente puede comprender el lenguaje normalmente y adems
presenta habla fluida, pero es incapaz de dar una respuesta adecuada a una pregunta
que se le haga (se interrumpe la secuencia comprensin articulacin de la respuesta)
Tambin puede darse AFASIA GLOBAL por oclusin de la arteria cartida interna
izquierda o bien la porcin ms proximal de la arteria cerebral media.
Estos pacientes tienen lesionadas tanto el rea de Wernicke, como el rea de Broca y
la prdida del lenguaje es prcticamente completa.

Adems la lesin de los NCLEOS BASALES, sobre todo el ncleo caudado izquierdo,
se ha asociado a trastornos semejantes a los que produce la afasia de Wernicke.
Las lesiones de estas zonas tambin afectan al LENGUAJE NO VERBAL como el
lenguaje de signos, o bien la lectura (Wernicke) y la escritura (Broca).
348

Alberto Gmez Esteban

349

Alberto Gmez Esteban

Tema 22. Anatoma de la memoria


Introduccin
El aprendizaje supone adquisicin de informacin, lo que a su vez implica a la
MEMORIA.
El proceso de memoria supone recuperar la informacin previamente aprendida.
Hay dos tipos de memoria:

MEMORIA DECLARATIVA (explicita). Est disponible en la conciencia y se divide


en dos:
MEMORIA A CORTO PLAZO
MEMORIA A LARGO PLAZO
El proceso de POTENCIACIN A LARGO PLAZO implica que cuando se dispara una
sinapsis una sola vez (memoria a corto plazo) cuantas ms veces se dispare dicha
sinapsis, ms probable es que vuelva a producirse una descarga en dicha sinapsis.
Esto es la base de la memoria a largo plazo.

MEMORIA DE PROCEDIMIENTO (implcita). Se refiere a habilidades motoras que


se pueden volver a repetir una vez aprendidas, pero no es consciente.
La memoria implcita participa de varias estructuras:
CEREBELO
TLAMO MOTOR
GANGLIOS BASALES. El putamen y el ncleo caudado (NEOESTRIADO)
reciben proyecciones de cortezas asociativas e influyen en las reas frontales
motoras.

En la ENFERMEDAD DE HUNTINGTON los enfermos mantienen la memoria declarativa


pero no pueden aprender nuevas habilidades motoras.

350

Alberto Gmez Esteban

Citoarquitectura de la corteza lmbica


La corteza cerebral como hemos venido viendo se puede dividir en varias reas segn el
nmero de capas celulares existentes.
La mayor parte de la corteza (ms del 90%) se denomina NEOCORTEZA (isocorteza) y
consta de las 6 capas clsicas que ya hemos visto.
Las regiones corticales con menos de 6 capas estn relacionadas funcional y
estructuralmente con el sistema lmbico o con el olfato, y se las denomina
ALOCORTEZA.

PALEOCORTEZA (perialocorteza). Son las estructuras corticales que tienen de 3


a 5 capas y estn representados por estas cortezas:
CIRCUNVOLUCIN PARAHIPOCMPICA (corteza entorrinal)
UNCUS (corteza piriforme)
CIRCUNVOLUCIN OLFATORIA LATERAL

ARQUICORTEZA (alocorteza). Son las estructuras corticales que tienen


nicamente 3 capas de corteza, y son las siguientes:
CIRCUNVOLUCIN DENTADA
HIPOCAMPO

La transicin entre neocorteza y alocorteza nunca es brusca, sino que existen zonas de
transformacin gradual.
Dichas zonas de transformacin se corresponden a cortezas que asocian la informacin
entre neocorteza y alocorteza.

351

Alberto Gmez Esteban

Memoria declarativa
Sistema lmbico
Como dijimos en la unidad 13, el sistema lmbico que est formado por numerosas
estructuras corticales y subcorticales tiene que ver con lo emocional y con la MEMORIA.
El sistema lmbico est formado por:

NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo

NCLEOS ANTERIORES del tlamo

NCLEOS SEPTALES

COMPLEJO AMIGDALINO

COMPLEJO HIPOCAMPAL

CORTEZA PREFRONTAL

NCLEO ACCUMBENS

Hay distintos aspectos de la memoria que se relacionan con distintos ncleos de este
sistema:
La evocacin del recuerdo est relacionada con la CORTEZA PREFRONTAL, y se ha
demostrado que su estimulacin permite recordar hechos del pasado.
El inters que se le preste a algo se relaciona mucho con la fijacin de ese algo en la
memoria. En este proceso de atencin interviene el COMPLEJO AMIGDALINO.
La AMGDALA est muy relacionada con lo emotivo, y si asociado a un suceso hay un
factor emocional, esto facilita la retencin mnesica (memorstica) del suceso.
Las aferencias amigdalinas llegan a zonas de procesamiento superior; si al mismo
tiempo llegan aferencias desde zonas de recompensa como el NCLEO ACCUMBENS,
existe un refuerzo positivo.
El COMPLEJO HIPOCAMPAL registra la informacin en circuitos reverberantes
(labernticos) desde donde se transfiere a sus lugares de almacenamiento en las
cortezas asociativas.
El HIPOCAMPO est relacionado por tanto con la memoria a corto plazo.
Existe una salida desde el hipocampo mediante el FRNIX, lo que formar el CIRCUITO
DE PAPEZ.
352

Alberto Gmez Esteban


Las CORTEZAS ASOCIATIVAS recogen informacin sensorial, asociando las distintas
modalidades entre s, y despus envindolas al hipocampo.
Desde el HIPOCAMPO surgen de nuevo impulsos hacia las cortezas asociativas
mediante el LVEO, que se convierte en FIMBRIA que forma el FRNIX.
lveo Fimbria del hipocampo FRNIX
Podramos esquematizar de forma muy sencilla el proceso de memoria en el siguiente
diagrama:
CORTEZAS SENSITIVAS PRIMARIAS
Cortezas asociativas
Corteza entorrinal (rea 28) HIPOCAMPO
HIPOCAMPO

CORTEZA CINGULAR

CORTEZA PREFRONTAL

Formacin hipocampal
Como ya hemos dicho en temas anteriores el hipocampo est compuesto por los
siguientes elementos:

SUBCULO

HIPOCAMPO (asta de Amn)

CIRCUNVOLUCIN DENTADA

El SUBCULO es el rea de transicin entre el HIPOCAMPO (alocorteza) y la CORTEZA


ENTORRINAL (perialocorteza) de la circunvolucin parahipocmpica.
La CIRCUNVOLUCIN DENTADA y el HIPOCAMPO estn formados por tres capas:

CAPA MOLECULAR (I). Contiene axones aferentes y dendritas de las clulas


propias de cada estructura

CAPA GRANULAR (Circunvolucin dentada)

CAPA PIRAMIDAL (Hipocampo)


La CAPA II es diferente en cada una de estas dos estructuras y contiene las
estructuras intrnsecas de cada estructura.

CAPA MULTIFORME (III)

353

Alberto Gmez Esteban


La parte ms interna del HIPOCAMPO bordea la pared del ventrculo lateral y es una
capa de axones mielnicos que se denomina LVEO y se contina con la FIMBRIA DEL
HIPOCAMPO que a su vez se convierte en el FRNIX.
El HIPOCAMPO puede dividirse en 4 reas segn criterios citoarquitectnicos:

CA1. Regin parvocelular de dos capas, que se localiza entre subculo e


hipocampo, muy sensible a la isquemia.

CA2. Poco desarrollada en humanos

CA3. Regin magnocelular

CA4. Se encuentra en la unin entre hipocampo y circunvolucin dentada

La principal proyeccin aferente al hipocampo procede de la CORTEZA ENTORRINAL


que terminan en la CAPA MOLECULAR de la circunvolucin dentada.
Las clulas de la circunvolucin dentada proyectan a CA3, las cuales conectan con
CA1 que a su vez proyecta hacia el SUBCULO.
CIRCUNVOLUCIN DENTADA CA1 CA3 SUBCULO Frnix
El FRNIX es la principal va eferente desde el hipocampo y surge de la FIMBRIA
HIPOCAMPAL.
Es una va glutamatrgica que termina en tres lugares principalmente:

CUERPO MAMILAR MEDIAL

NCLEO VENTROMEDIAL del hipotlamo?

NCLEOS ANTERIORES del tlamo

354

Alberto Gmez Esteban

Circuito de Papez
El circuito de Papez es bsicamente una proyeccin desde el COMPLEJO
HIPOCAMPAL al CUERPO MAMILAR MEDIAL.
El esquema es el siguiente:
HIPOCAMPO

Cuerpo mamilar medial


tlamo

Ncleo anterior del


CORTEZA CINGULAR

Desde la corteza cingular se proyecta a la CORTEZA ENTORRINAL.

355

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Imgenes del sistema hipocampal

356

Alberto Gmez Esteban

Memoria declarativa y corteza cerebral


La corteza cerebral es fundamental en los procesos de memoria declarativa, ya que recibe
varios tipos de impulsos relacionados y almacena la informacin que le llega.
La acetilcolina es un neurotransmisor muy importante para la fijacin de la memoria a
largo plazo, lo que explica que durante la FASE DE SUEO PARADJICO (REM) la gran
actividad colinrgica provoque fenmenos de fijacin de memoria.
Uno de los ncleos colinrgicos ms importante es el NCLEO BASAL DE MEYNERT
(sustancia innominada) que acta sobre la corteza y el hipocampo proporcionndoles
un tono basal.
Este ncleo se ve muy afectado en la ENFERMEDAD DE ALZHEIMER, lo que explica que
los enfermos sean incapaces de pasar de la memoria a corto plazo a memoria a largo
plazo.
Los depsitos de memoria estn ampliamente repartidos en CORTEZAS ASOCIATIVAS,
que almacenan la informacin procedente del hipocampo.
Curioso es el hecho de que para las memorias que codifican para imgenes con
sentido, las reas asociativas sern de tipo UNIMODAL (visual).
Las CORTEZAS ASOCIATIVAS estn a su vez conectadas con el HIPOCAMPO de
forma bidireccional.
Las cortezas ms importantes para este trasiego bidireccional de informacin son las
siguientes:

CORTEZA CINGULAR, resaltndose su importancia en procesos que requieran


atencin.

CORTEZA PREFRONTAL DE LA CONVEXIDAD

CORTEZA PARIETAL POSTERIOR

Estas tres zonas adems estn interconectadas.


La corteza asociativa por excelencia es la CORTEZA PREFRONTAL desde donde surge
la activacin de estas redes neurales.
Dentro de sta corteza, la CORTEZA ORBITARIA MEDIAL se relaciona estrechamente
con la parte superior del hipocampo.
La corteza prefrontal tambin tiene una gran relacin con el NCLEO DORSOMEDIAL del
tlamo, en un circuito de ida y vuelta.

357

Alberto Gmez Esteban

Patologa de la memoria
Amnesia
Las amnesias consisten en prdidas de memoria, y pueden deberse a los siguientes
factores:

Amnesias vasculares

Amnesias tumorales

Amnesias traumticas

Amnesias por ciruga

Amnesias por infeccin

Amnesias por deficiencia de vitamina B1 (SNDROME DE WERNICKEKORSAKOFF)

Amnesia por electroconvulsin

Sndrome de Wernicke-Korsakoff
Se trata de una patologa amnsica producida por el dficit de vitamina B1 (tiamina) que
se observa especficamente en alcohlicos crnicos.
Se caracteriza por el dficit en el aprendizaje de nueva informacin, por lo que
observamos AMNESIA RETRGRADA (tiene dificultad en recordar sucesos desde que
comenz el trastorno).
Presenta un cuadro clnico con ataxia, confusin y psicosis.
Es caracterstica en estos enfermos la FABULACIN, es decir, cogen fragmentos
dispersos de historias y los ensartan para construir recuerdos sintticos que jams han
ocurrido.
El paciente presenta cambios en la personalidad, apata y aplanamiento afectivo.
En esta enfermedad anatmicamente quedan implicadas estructuras del CIRCUITO DE
PAPEZ, especialmente los cuerpos mamilares, que se destruyen.

358

Alberto Gmez Esteban

Enfermedad de Alzheimer
Se trata de una enfermedad neurodegenerativa muy caracterstica y con una cierta
prevalencia. En esta enfermedad la corteza cerebral est muy retrada y los surcos se
ven muy pronunciados.
La enfermedad comienza a manifestarse en la corteza vecina al hipocampo:

CORTEZA SUBICULAR

CORTEZA ENTORRINAL

Como resultado el flujo de informacin a travs de la FORMACIN HIPOCMPICA


queda notablemente deteriorado y con ello se dificulta la consolidacin memorstica
(mnesica).
Una estructura que queda especialmente afectada es el NCLEO BASAL
MAGNOCELULAR DE MEYNERT, que es una proyeccin colinrgica que ayuda a la
fijacin de la memoria a largo plazo.
Las estructuras afectadas tambin participan en el componente emocional del sistema
lmbico por lo que tambin observamos frecuentes cambios de humor en los
afectados.
La enfermedad prosigue desde estas localizaciones hacia la neocorteza ms superior, y
las conexiones se van viendo progresivamente deterioradas.
Observamos alteraciones en la fijacin de la memoria, trastornos del sueo y
alteraciones conductuales.
El Alzheimer puede verse producido debido a fallos en la protena prinica normal, con
efectos antioxidantes.

359

Alberto Gmez Esteban

Casos clnicos
Estos casos clnicos pueden ilustrar lo que ocurre con la lesin en diversos componentes
de la anatoma de la memoria:

Caso HM (Hipocampo y amgdala)


Individuo de 27 aos que durante ms de 10 aos tuvo ataques epilpticos. Como remedio
se extirparon los siguientes elementos:

LBULOS TEMPORALES ANTERIORES (porcin medial)


CORTEZA ENTORRINAL
CORTEZA PERIRRINAL
COMPLEJO AMIGDALINO
HIPOCAMPO ANTERIOR (bilateralmente)

La amgdala como decamos refuerza el componente emocional multimodal, ya que


establece amplias conexiones recprocas con reas asociativas.
Tras la intervencin HM recuerda la mayor parte de acontecimientos 5 aos antes de la
ciruga.
La resulta imposible formar memoria nueva (a largo plazo)
Carece de memoria a corto plazo
Repeticin de dgitos normal (memoria inmediata inalterada)
Su memoria implcita (de movimientos) estaba intacta.

360

Alberto Gmez Esteban

Caso RB
Estuvo en isquemia cerebral debido a una operacin a corazn abierto.
La lesin se produjo en el REA CA1 del HIPOCAMPO (muy sensible a la isquemia), lo
que le produjo amnesia antergrada a la operacin.

Caso NA
Militar de 22 aos sufre un accidente mientras practicaba esgrima. El florete de su
adversario penetra por su orificio nasal derecho, perforando la base del crneo
La lesin se ubic en el TLAMO MEDIAL.
Tras 21 aos desde la lesin, el paciente no recuerda nada desde la lesin, ni 6 meses
antes del accidente, por lo que vive anclado en el pasado.
Es incapaz de recordar a una persona de una vez para otra.
Su memoria verbal estaba mucho ms afectada que la visual.
El cuadro clnico se denomin en conjunto AMNESIA TALMICA.

Resumen
En la memoria declarativa intervienen las siguientes estructuras:

ESTRUCTURAS CORTICALES

ESTRUCTURAS SUBCORTICALES
TLAMO
CUERPOS MAMILARES del hipotlamo
AMGDALA

Globalmente el SISTEMA LMBICO est encargado de los procesos de memoria


declarativa.

361

Alberto Gmez Esteban

362

Alberto Gmez Esteban

Tema 23. Sistemas


Anatoma del sueo

ascendentes

inespecficos.

Vas ascendentes inespecficas


Existen vas ascendentes que se dirigen al tlamo y pueden ser tanto especficas como
inespecficas.
Existen tambin vas no talmicas inespecficas procedentes de varios ncleos.

Vas especficas
Son vas sensoriales que se dirigen a NCLEOS REL del tlamo.
Desde el tlamo se dirigen a la corteza cerebral, concretamente a la CAPA GRANULAR
INTERNA (IV).

Vas inespecficas talmicas


Ascienden al tlamo mediante la FORMACIN RETICULAR que pone en alerta al
conjunto de la corteza cerebral.
Llegan por va polisinptica a travs del HAZ CENTROTEGMENTAL, que sinapta con los
ncleos intralaminares.
Los ncleos intralaminares sinaptan con el NCLEO RETICULAR del tlamo que
conecta indirectamente con la corteza a partir de los NCLEOS PARALAMINARES.
Las conexiones llegan desde los ncleos paralaminares a la CAPA MOLECULAR (I) de la
corteza.

363

Alberto Gmez Esteban


La CAPA MOLECULAR (I) en el electroencefalograma origina los husos del sueo al
existir actividad elctrica en ella.
El NCLEO RETICULAR del tlamo a su vez enva conexiones a la FORMACIN
RETICULAR del tronco del encfalo.
Las vas inespecficas se dirigen van a varias capas celulares de la corteza y adems a
varias cortezas viajando siempre en sentido horizontal.

Vas inespecficas extratalmicas


No pasan por el tlamo y se dirigen a varias zonas de la corteza.
Proceden de las siguientes localizaciones:

SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo.


dopaminrgicas y proyectan a la corteza.

Las

fibras

de

esta

va

son

Sus proyecciones llegan a tres capas de la corteza:


CAPA MOLECULAR (I)
CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V)
CAPA MULTIFORME (VI)
Proyecta a las siguientes cortezas:
CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI)
LBULOS FRONTAL, OCCIPITAL, PARIETAL y TEMPORAL
Estas proyecciones directas a la corteza cumplen funciones cognitivas.

NCLEOS DEL RAFE del tronco del encfalo. Las fibras de los ncleos del rafe
son serotoninrgicas y se distribuyen ampliamente por la corteza.
Los ncleos del rafe que ms intervengan sern los ms altos:
Ncleo dorsal del rafe
Ncleo central superior del rafe
Los ncleos del rafe envan proyecciones sobre todo a la CAPA GRANULAR
INTERNA (IV) de la corteza (tambin reciba las proyecciones talamocorticales).

364

Alberto Gmez Esteban


Estos ncleos intervienen en funciones muy importantes:
Control del ciclo vigilia-sueo
Control del nimo (euforia-depresin)
Emociones
Dieta
Temperatura
Conducta sexual
Como hemos dicho estos ncleos son serotoninrgicos (5-HT); es curioso resaltar
que casi todos los alucingenos tienen efectos serotoninrgicos.

LOCUS COERULEUS del tronco del encfalo. Proyecta con muy pocas
neuronas hacia la corteza.
Estas proyecciones son noradrenrgicas y llegan a la CAPA MULTIFORME (VI)
de la corteza cerebral.
Este sistema proyecta a las siguientes zonas de la corteza:
CORTEZA MOTORA
CORTEZA SOMATOSENSORIAL
CORTEZAS ASOCIATIVAS FRONTALES y PARIETALES
Las neuronas del LOCUS COERULEUS estn ms activas durante la vigilia y en
estados de atencin y stress.
Parece que estas proyecciones noradrenrgicas tienen influencia sobre la
inhibicin motora que observamos durante el sueo REM.

SISTEMA COLINRGICO. Asciende por delante del tlamo y conecta con amplias
zonas de los hemisferios cerebrales como el NCLEO BASAL MAGNOCELULAR
DE MEYNERT (tambin colinrgico).
Las conexiones a la corteza llegan a las siguientes capas:
CAPA MOLECULAR (I)
CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III)
CAPA GRANULAR INTERNA (IV)
365

Alberto Gmez Esteban


El NCLEO BASAL MAGNOCELULAR DE MEYNERT tambin enva conexiones a
la corteza.
El origen de las vas colinrgicas que conectan hacia la corteza es:
NCLEO PEDUNCULOPONTINO
NUCLEO LATERODORSAL
Este sistema interviene en los siguientes procesos:
Control del ciclo vigilia-sueo
Procesos de activacin cortical
Procesos de consolidacin de la memoria
Procesos sensoriales de color, dolor sabor, etc
En la enfermedad de Alzheimer se da una importante alteracin de los sistemas
colinrgicos.

SISTEMA HISTAMINRGICO. Sus funciones son poco conocidas y conecta


ampliamente con la corteza cerebral.
Procede del NCLEO TUBEROMAMILAR del hipotlamo

366

Alberto Gmez Esteban

Imgenes de las vas inespecficas

367

Alberto Gmez Esteban

Anatoma del sueo


Todos los animales, incluso aquellos unicelulares, tienen actividades de reposo y
vigilia.
El sueo se caracteriza por las siguientes particularidades:
Requiere de una postura adecuada y ambiente adecuado
La motilidad gastrointestinal se ve disminuida
El umbral de reactividad est disminuido
Se producen cambios electroencefalogrficos
Es reversible (nica diferencia con respecto al coma)
Son indicadores del sueo los siguientes hechos:
Electroencefalograma
Movimientos oculares
Tono muscular
Como curiosidad, algunos animales (acuticos de respiracin area) como los delfines,
pueden dormir con un solo hemisferio cerebral, mientras que el otro permanece alerta
para salir a respirar.
El sueo REM (SUEO PARADJICO) forma el 25% del sueo total, aunque va
disminuyendo en cuanta cuando aumenta la edad:
El nio est casi todo el da durmiendo y tiene mucho sueo REM
El anciano pasa poco tiempo durmiendo y el porcentaje de sueo REM es muy
bajo
Es curioso remarcar que la gente con infecciones bacterianas fisiolgicamente duermen
durante un nmero mayor de horas, ya que parece que pptidos (PPTIDOS
MURAMLICOS) presentes en las paredes celulares bacterianas inducen al sueo.
El sueo REM es un sueo en el que la actividad encefalogrfica aumenta de forma
sbita y adems aumenta el metabolismo cerebral; es por esto que tambin se llama
SUEO PARADJICO, ya que paradjicamente aunque estemos durmiendo, nuestro
cerebro tiene una actividad similar a la vigilia.

368

Alberto Gmez Esteban


Podemos dividir el sueo en dos fases, aunque en neurofisiologa lo veremos con mayor
detalle:

SUEO LIGERO. Durante esta fase se activa el NCLEO RETICULAR del tlamo
el cual acta sobre la corteza indirectamente.
El NCLEO RETICULAR del tlamo proyecta hacia los NCLEOS
INTRALAMINARES que son los que proyectan de forma directa sobre la
corteza.

SUEO PROFUNDO. Durante esta fase en cambio se activa el NCLEO


DORSOMEDIAL del tlamo que proyecta a la corteza prefrontal.
La CORTEZA PREFRONTAL interviene mucho en la regulacin del sueo
profundo, adems de otros procesos como la planificacin de acciones a largo
plazo, y la evocacin de recuerdos.

La patologa del INSOMNIO FAMILIAR GRAVE se da cuando protenas prinicas


destruyen este ncleo.
La REGIN PREPTICA se encuentra en la parte ms anterior del hipotlamo e interviene
en la regulacin del sueo.
Es una regin HIPNOGNICA (induce al sueo) y tambin se encarga de regular la
temperatura corporal, que desciende en las fases ms profundas del sueo.
Su lesin provoca activacin del electroencefalograma.
La REGIN POSTEROLATERAL del tlamo es rica en orexinas, que son pptidos que
favorecen el estado de vigilia al conectar con neuronas amingicas.

369

Alberto Gmez Esteban

Control del sueo


El control del sueo y la vigilia depende de la modulacin de los ncleos del TLAMO y
de la CORTEZA CEREBRAL por parte de vas ascendentes inespecficas.

LOCUS COERULEUS
Vigilia. Muy activo
Sueo de ondas lentas. Activo
Fase REM. Inactivo

NCLEOS DEL RAFE


Vigilia. Muy activo
Sueo de ondas lentas. Activo
Fase REM. Inactivo

NCLEOS COLINRGICOS
Vigilia. Muy activo
Sueo de ondas lentas. Inactivo
Fase REM. Muy activo

HIPOTLAMO POSTEROLATERAL
Vigilia. Nivel alto de orexinas
Sueo de ondas lentas. Nivel medio de orexinas
Fase REM. Nivel bajo de orexinas

370

Alberto Gmez Esteban

Para las VAS ESPECFICAS interviene el ncleo reticular del tlamo sobre los ncleos
paralaminares que a su vez actan sobre la capa molecular (I) de la corteza cerebral.

371

Alberto Gmez Esteban

Relojes biolgicos
Existen zonas anatmicas en el sistema nervioso central que establecen relojes
biolgicos de oscilacin que regulan fundamentalmente los siguientes parmetros:
Ciclo sueo-vigilia
Sueo REM-noREM
Fase inspiratoria y espiratoria
Estos parmetros quedan regulados por gran variedad de ciclos:

CICLOS CIRCADIANOS. Duran de 24 a 28 horas.


Un ejemplo de este tipo de ciclos es el que ejerce el NCLEO
SUPRAQUIASMTICO gracias a las conexiones que recibe de la retina, lo que
ayuda a regular el ciclo vigilia-sueo en funcin de las horas de luz.
El NCLEO SUPRAQUIASMTICO recibe proyecciones retinianas que informan
acerca de las horas de luz.
Adems es influido por serotonina, xido ntrico, dopamina y melatonina, lo que
hace variar la cantidad de neurotransmisor (GABA) del ncleo siguiendo ciclos.

CICLOS ULTRADIANOS. Duran menos de 24 horas.


Un ejemplo de este tipo es el que ejercen los NCLEOS COLINRGICOS y
AMINRGICOS del tronco del encfalo que regulan la cantidad de sueo REMnoREM.
En las fases REM y en el sueo profundo las vas areas estn colapsadas y
por eso hay ronquidos.

CICLOS SUPRADIANOS. Duran ms de 24-28 horas.


Un ejemplo de este tipo es el ciclo menstrual que viene regulado por los ncleos
neurosecretores del hipotlamo.

372

Alberto Gmez Esteban

Ensueos
Durante el sueo REM el NCLEO RETICULAR ACTIVADOR del tronco del encfalo
est activado, lo que explica el movimiento ocular rpido.
Los NCLEOS REL del tlamo activan estructuras corticales concretas como
cortezas visuales y tctiles, y por ello durante el SUEO REM los ensueos son
cinematogrficos y en color.
Tambin hay activacin de ESTRUCTURAS LMBICAS:

CORTEZA CINGULAR ANTERIOR

COMPLEJO AMIGDALINO

Esto explicara los fenmenos altamente emotivos que aparecen durante los sueos,
debido a que estas estructuras lmbicas funcionan de forma autnoma, a veces
causando emociones que no tienen que ver con el sueo, como risa, llanto
Observamos activacin tambin de los GANGLIOS BASALES y del CEREBELO que
como ya sabemos regulan el movimiento.
Esta activacin explicara los movimientos ficticios de los sueos.
Vemos activacin en CORTEZAS ASOCIATIVAS:

LBULILLO PARIETAL INFERIOR (rea de Wernicke)

CORTEZAS OCCIPITALES (visuales)

Esto explicara las imgenes que observamos en los ensueos y las conversaciones
ficticias que mantenemos.
La CORTEZA PREFRONTAL, importante en los procesos mentales como la lgica, est
inhibida en el sueo REM, lo que explicara el surrealismo de las situaciones que
experimentamos en los ensueos.
Durante el sueo noREM se produce una inhibicin de las zonas activas en el REM y
una activacin de las inhibidas.
Esto podra explicar el hecho de que los sueos durante el noREM sean mucho ms
abstractos (sin imgenes, ni estmulos somatosensoriales)

373

Alberto Gmez Esteban

Clnica
La enfermedad del INSOMNIO FAMILIAR GRAVE se altera la protena prinica
fisiolgica.
Observamos protenas prinicas anmalas que se transmiten de las zonas de origen a la
corteza cerebral en sentido retrgrado (direccin contraria al impulso nervioso).
Las protenas prinicas patolgicas se distribuyen sobre todo por las siguientes capas
celulares de la corteza cerebral:
CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V)
CAPA MULTIFORME (VI)
Existen lesiones en el NCLEO RETICULAR PONTINO ORAL (zona ventral
paramediana) que es el centro que regula la induccin a la fase REM
Tambin existe incapacidad de entrar en el sueo profundo, lo que provoca una
degeneracin mental progresiva que se extiende a lo largo de varios aos hasta
finalmente provocar la muerte.
Existe una importante relacin entre el aprendizaje, la hormona somatotropa (GH) y el
sueo REM, por lo que estos individuos tienen gran cantidad de defectos en el
aprendizaje.
El trastorno del insomnio familiar grave es un trastorno autosmico dominante.
La VA ASOCIATIVA VISUAL VENTRAL se encarga de los siguientes aspectos visuales:
Va parvocelular (P, X). Reconoce objetos en cuanto a detalles y color, es la va
de qu es el objeto
Va magnocelular (M, Y). Se encarga de la visin espacial del objeto, en cuanto a
posicin, forma del mismo, y movimiento, es la va de dnde est el objeto.
La lesin de esta va asociativa visual produce ANONIRIA (sueos sin imgenes
visuales).

374

Alberto Gmez Esteban

375

Alberto Gmez Esteban

VASOS Y MENINGES DEL


ENCFALO

376

Alberto Gmez Esteban

Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 24. Vascularizacin del sistema nervioso central_____________378
Tema 25. Sistema ventricular y meninges:_______________________394

377

Alberto Gmez Esteban

Tema 24. Vascularizacin del sistema nervioso central


Mdula espinal
1. Irrigacin arterial
Existen tres vasos arteriales longitudinales que discurren por la mdula espinal

ARTERIA ESPINAL ANTERIOR. Irriga el asta anterior de la mdula, y


prcticamente todo el cordn anterolateral.

ARTERIAS ESPINALES POSTERIORES (2). Estas arterias irrigan el asta posterior


y parte del cordn anterolateral.

Ambas arterias son ramas de las ARTERIAS VERTEBRALES, que describiremos a


continuacin.
Estas arterias son insuficientes por si solas para irrigar la mdula espinal por debajo de
niveles cervicales, y por ello son reforzadas por ARTERIAS RADICULARES provenientes
de vasos segmentarios (metamricos)

2. Drenaje venoso
El drenaje venoso de la mdula espinal sigue un patrn similar al que hemos visto en la
irrigacin arterial.
Existen 6 conductos venosos longitudinales que se intercomunican:

VENAS ESPINALES
VENA ESPINAL ANTERIOR
VENA ESPINAL POSTERIOR

VENAS ANTEROLATERALES (2)

VENAS POSTEROLATERALES (2)

Las venas posterolaterales acompaan a las ARTERIAS ESPINALES POSTERIORES.


La vena espinal posterior en cambio es muy medial y tambin se denomina VENA
POSTERIOR MEDIA.

378

Alberto Gmez Esteban

Visin general

Irrigacin arterial del encfalo


Las dos ARTERIAS VERTEBRALES (NO las arterias espinales) se originan en la
subclavia. En un 70% de la poblacin domina la ARTERIA VERTEBRAL IZQUIERDA.
Se introducen por los agujeros transversos de las vrtebras cervicales y se introducen
en el crneo a travs del agujero magno.
Una vez en el crneo discurren por la cara anterolateral del bulbo raqudeo, y dan lugar
a la ARTERIA CEREBELOSA POSTEROINFERIOR (PICA) que irriga la cara inferior del
cerebelo, y varios ncleos del tronco del encfalo.
Tras haber dado la PICA, la arteria espinal anterior se anastomosa con ambas arterias
vertebrales.
A nivel de la protuberancia, ambas arterias vertebrales se unen para dar lugar a la
ARTERIA BASILAR en la lnea media del tronco del encfalo.

379

Alberto Gmez Esteban


La arteria basilar tras formarse da lugar a los siguientes vasos en este orden:
1. ARTERIA CEREBELOSA INFEROANTERIOR (AICA), irriga las porciones anterior
e inferior del cerebelo.
2. ARTERIA LABERNTICA, que irriga el odo interno.
3. ARTERIAS PONTINAS
RAMAS PARAMEDIANAS
RAMAS CIRCUNFERENCIALES LARGAS
RAMAS CIRCUNFERENCIALES CORTAS
En la unin de protuberancia y mesencfalo, la arteria basilar se divide en cuatro grandes
arterias, dos para cada hemisferio:

ARTERIAS CEREBELOSAS SUPERIORES (2), irrigan la cara superior del


cerebelo

ARTERIAS CEREBRALES POSTERIORES (2), que irrigan la corteza visual del


lbulo occipital y la cara inferior del lbulo temporal.

Adems esta arteria se une a la ARTERIA CARTIDA para formar el POLGONO DE


WILLIS.
Entre ambas arterias se introduce el nervio oculomotor (III par craneal).
Las regiones enceflicas que hemos descrito que son irrigadas por las arterias vertebrales,
basilar y sus ramas, se dice que son irrigadas por el SISTEMA VERTEBROBASILAR.

380

Alberto Gmez Esteban

Cerebelo
Ya hemos observado todas las arterias que proporcionan irrigacin al cerebelo, las cuales
son tres:

ARTERIA CEREBELOSA POSTEROINFERIOR, rama de la arteria vertebral.


Irriga la cara inferior del cerebelo.

ARTERIA CEREBELOSA INFERIOR ANTERIOR, que irriga las porciones anterior


e inferior del cerebelo.

ARTERIA CEREBELOSA SUPERIOR, irriga la cara superior del cerebelo.

381

Alberto Gmez Esteban

Sistema de la arteria cartida


Adems de las arterias vertebrales, son fundamentales para la irrigacin del encfalo las
ARTERIAS CARTIDAS, que se dividen en dos arterias a nivel del cuello:

ARTERIA CARTIDA INTERNA

ARTERIA CARTIDA EXTERNA

La arteria cartida interna ser la que irrigue el encfalo directamente


La nica rama de inters enceflico que da arteria cartida externa es la arteria facial,
que se anastomosa en la rbita ocular con la ARTERIA OFTLMICA, rama de la cartida
interna.
A lo largo de su recorrido, la ARTERIA CARTIDA INTERNA va dando lugar a varias
ramas:

ARTERIAS HIPOFISARIAS, que surgen de la porcin intracavernosa de la


cartida interna para irrigar la neurohipfisis.
Adems forman el sistema porta hipofisario.

ARTERIA OFTLMICA, que pasa a la rbita a travs del conducto ptico y se


anastomosa con la arteria facial, rama de la cartida externa.

ARTERIA COROIDEA ANTERIOR, que se encarga de irrigar varias estructuras


pticas, el hipocampo, y algunas estructuras cerebrales profundas.

ARTERIA COMUNICANTE POSTERIOR, que se dirige hacia atrs para unirse a la


arteria cerebral posterior, para formar parte del POLGONO DE WILLIS.

A su vez la cartida interna tiene varios segmentos:

Segmento extracraneal, que comprende desde la bifurcacin de la cartida comn


hasta su introduccin en el crneo.

Segmento intrapetroso, discurre en el espesor del hueso temporal

Segmento intracavernoso, se rodea de sangre venosa que existe en los senos


cavernosos.

Segmento intradural, se mete en el espesor de la duramadre

382

Alberto Gmez Esteban

Segmentos de la arteria cartida interna:


1) Segmento extracraneal; 2) Segmento intrapetroso;
3) Segmento intracavernoso; 4) Segmento intradural

383

Alberto Gmez Esteban

Polgono de Willis
El polgono de Willis o CRCULO ARTERIAL CEREBRAL se trata de una estructura de
anastomosis de arterias bilaterales y es el principal encargado de irrigar los hemisferios
cerebrales.
Se constituye en torno al quiasma ptico y se cierra en torno a la unin entre
protuberancia y mesencfalo y est formado por las siguientes arterias:

ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR. Rama de la arteria basilar

ARTERIA COMUNICANTE POSTERIOR. Comunica


media/cartida interna con la arteria cerebral posterior.

ARTERIA CEREBRAL ANTERIOR.

ARTERIA COMUNICANTE ANTERIOR

la

arteria

cerebral

El polgono de Willis tiene tantas anastomosis que si falla por algn camino, existe una
cierta compensacin del riego sanguneo.

De esta estructura nacen las tres principales arterias que irrigan a los hemisferios
cerebrales.

384

Alberto Gmez Esteban

1. Arteria cerebral anterior


Se percibe ntidamente en la cara medial del hemisferio cerebral.
Camina por encima del cuerpo calloso mientras da lugar a varias ramas que se dirigen a
zonas ms superficiales del hemisferio.

2. Arteria cerebral media


No forma parte directamente del polgono de Willis, y es la continuacin de la arteria
cartida interna.
Se introduce por la cisura de Silvio, donde encontramos la nsula, desde donde enva
ramas a todos los lbulos cerebrales.
Antes de introducirse en la cisura de Silvio da lugar a las RAMAS PERFORANTES que
irrigan la mayor parte de los ganglios basales.
Tambin irriga a las fibras de la cpsula interna.
La ARTERIA DE CHARCOTT es una rama de la arteria cerebral media que irriga
exclusivamente la rodilla de la cpsula interna, donde encontramos las fibras de la va
corticobulbar.
Es la arteria de mayor calibre de todas las arterias cerebrales y por ello es en la que ms
frecuentemente observamos incidencias vasculares.
La lesin de esta arteria da lugar a los siguientes sntomas, que relacionaremos con los
lugares que irriga:
Afasias, debido a que irriga las reas de Wernicke y de Broca, que son las reas
del lenguaje.
Hemiplejias debido a que irriga el rea 4 o corteza motora primaria.
Anestesia porque irriga las reas 3, 1 y 2 o corteza somestsica primaria.
Es la arteria de ms calibre de las arterias cerebrales y en la que se dan ms incidencias
vasculares por este mismo motivo.

3. Arteria cerebral posterior


Es rama de la arteria basilar y se dirige sobre todo al rea occipital.
Irriga fundamentalmente el rea 17 (REA CALCARINA) por lo que si se interrumpe el
riego observamos hemianopsias.
La irrigacin del rea calcarina es bilateral.
385

Alberto Gmez Esteban

La zona fronteriza entre las arterias cerebrales presenta un alto riesgo de isquemia,
debido a que las anastomosis entre estas tres arterias son escasas y de pequeo
calibre.

Imgenes de la irrigacin arterial

386

Alberto Gmez Esteban

Ramas de la ARTERIA CEREBRAL MEDIA

Ramas de la ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR

387

Alberto Gmez Esteban

Drenaje venoso del encfalo


El drenaje venoso del encfalo viene dado por tres grupos de vasos:

VENAS SUPERFICIALES, localizadas dentro del espacio subaracnoideo.


Las venas superficiales principales sern las siguientes:
VENAS CEREBRALES SUPERIORES, drenan la cara lateral de los
hemisferios cerebrales y desembocan en el seno sagital superior.
VENA CEREBRAL MEDIA SUPERFICIAL, que discurre por el surco lateral
o de Silvio y drena en el seno cavernoso.
Adems existen dos conductos anastomticos principales:
VENA ANASTOMTICA SUPERIOR (magna), drena en el seno sagital
superior
VENA ANASTOMTICA INFERIOR, drena en el seno transverso

VENAS PROFUNDAS, drenan estructuras internas del prosencfalo.


Las de mayor importancia son las siguientes:
VENA TALAMOESTRIADA
VENA COROIDEA
Ambas venas confluyen en la lnea media para formar la VENA CEREBRAL
MAGNA por debajo del esplenio del cuerpo calloso. Este vaso se comunica con el
seno recto.

SENOS VENOSOS DE LA DURAMADRE, son conductos venosos formados entre


las dos hojas de la duramadre.
Los senos venosos principales se localizan en los bordes de unin de la hoz del
cerebro y la tienda del cerebelo, y tambin en el suelo de la cavidad craneal.
Son los siguientes:
SENO SAGITAL SUPERIOR, se encuentra en la insercin de la hoz del
cerebro.
La duramadre tapiza el encfalo y si la abrimos en el centro entre los dos
hemisferios encontramos el seno sagital superior.
Recibe sangre principalmente de las venas cerebrales superiores
388

Alberto Gmez Esteban


SENO SAGITAL INFERIOR, se encuentra en el borde libre de la hoz del
cerebro.
SENO RECTO, se localiza dentro de la tienda del cerebelo.
En este seno desemboca la vena cerebral magna, y el seno sagital
superior.
El seno sagital superior y el seno recto convergen en la CONFLUENCIA DE LOS
SENOS.
Desde ah la sangre fluye lateralmente a cada lado por los SENOS
TRANSVERSOS que discurre a lo largo de insercin de la tienda del cerebelo.
El seno transverso se contina con el SENO SIGMOIDEO.
El seno sigmoideo desemboca directamente en la VENA YUGULAR INTERNA a la
altura del agujero yugular.
Hay un ltimo seno que es el SENO CAVERNOSO, lateral al esfenoides. Recibe sangre
de la vena cerebral media, y drena tambin en la yugular interna y en el seno transverso.
En el espesor del seno cavernoso discurre la porcin intracavernosa de la arteria
cartida interna.
Todos estos vasos drenan finalmente en la VENA YUGULAR INTERNA
La vena yugular sale junto con los siguientes nervios por el agujero yugular, o rasgado
posterior:
Nervio glosofarngeo (IX par)
Nervio vago (X par)
Nervio accesorio (XI par)
Ninguno de estos vasos contiene vlvulas debido a que el flujo de su sangre va a favor
de la gravedad.
La HOZ DEL CEREBRO es un tabique de duramadre que separa los dos hemisferios
cerebrales, y tiene dos segmentos
Centro superior, por el que camina el seno longitudinal superior.
Centro inferior, por el que camina el seno longitudinal inferior.

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Imgenes de las venas enceflicas

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Tema 25. Sistema ventricular y meninges


Sistema ventricular
El sistema ventricular se forma a partir del TUBO NEURAL en el desarrollo embrionario.
El tubo neural es un tubo hueco que ir formando cavidades que constituirn el SISTEMA
VENTRICULAR, y a su alrededor se formarn todas las estructuras del sistema nervioso
central que ya hemos estudiado.

Hay 4 ventrculos

VENTRCULOS LATERALES (2), son los ms grandes y se ubican en los


hemisferios cerebrales.
El CONDUCTO INTERVENTRICULAR, o agujero de Monro es un orificio
que comunica los ventrculos laterales con el tercer ventrculo

TERCER VENTRCULO, que es impar y se localiza en el centro del diencfalo.


El CONDUCTO CEREBRAL o acueducto de Silvio se encarga de
comunicar el tercer ventrculo con el cuarto ventrculo.

CUARTO VENTRCULO, que tambin es impar y se ubica dorsal al tronco del


encfalo, y ventral al cerebelo.

El sistema ventricular contiene en su interior LQUIDO CEFALORRAQUDEO, que tiene


funciones importantes.
Normalmente los ventrculos estn tapizados por un epitelio especializado que se
denomina EPITELIO EPENDIMARIO.

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Alberto Gmez Esteban

Ventrculos laterales
Los VENTRCULOS LATERALES son los ventrculos ms grandes y se encuentran en
los hemisferios cerebrales.
Tienen 5 partes:

ASTAS ANTERIORES o FRONTALES, estn en contacto con el lbulo frontal.

CUERPO, que se encuentra en contacto con dos lbulos:


Lbulo frontal
Lbulo parietal

ASTA INFERIOR o TEMPORAL, que se encontrar en contacto con el lbulo


temporal.

ATRIO o TRGONO CEREBRAL, que es la confluencia de las tres partes


anteriores.

ASTA POSTERIOR u OCCIPITAL, que se encuentra en contacto con el lbulo


occipital.

Los ventrculos contienen en su interior los PLEXOS COROIDEOS que se encargan de


secretar lquido cefalorraqudeo.

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Alberto Gmez Esteban


La pared lateral del ASTA ANTERIOR de los ventrculos laterales est formada por la
cabeza del NCLEO CAUDADO.
La cola del ncleo caudado tambin llega al techo del ASTA INFERIOR.
El techo de los ventrculos laterales es el CUERPO CALLOSO, y el FRNIX en la lnea
media.
La pared medial de esta estructura est formada por el SEPTUM PELLUCIDUM.
El suelo de los ventrculos laterales estar formado por el HIPOCAMPO, que tambin
encontraremos en la zona medial del asta inferior.
Se comunicar con el tercer ventrculo
INTERVENTRICULARES, o agujeros de Monro.

gracias

los

CONDUCTOS

La comunicacin con el tercer ventrculo se realiza a nivel de la columna del frnix y el


extremo rostromedial del tlamo.

Tercer ventrculo
Se trata de una cavidad semejante a una hendidura estrecha cuyas paredes laterales
estn formadas a cada lado por el TLAMO y el HIPOTLAMO.
En su centro tiene un agujero central que se corresponde a las ADHESIONES
INTERTALMICAS, por ello tiene forma de rosquilla.
El suelo del tercer ventrculo est formado por el HIPOTLAMO.
Adems tiene una especie de recesos o prolongaciones:

RECESO QUIASMTICO o SUPRAPTICO

RECESO INFUNDIBULAR, por encima de la hipfisis

RECESO PINEAL

Se comunica con el cuarto ventrculo gracias al CONDUCTO CEREBRAL o acueducto de


Silvio que se encuentra en su porcin dorsal.
.

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Alberto Gmez Esteban

Cuarto ventrculo
Se trata de una depresin ancha y poco profunda sobre la cara dorsal del tronco del
encfalo.
Tiene una forma romboidal de tienda de campaa cuyo techo se mete en el cerebelo.
Tiene tres agujeros importantes:

RECESOS LATERALES (2), se extienden lateralmente sobre la superficie del


bulbo.

Finalizan en los AGUJEROS LATERALES u orificios de Luschka (2).

Estos agujeros comunican el cuarto ventrculo con el espacio subaracnoideo del


ngulo pontocerebeloso (CISTERNA PONTINA?)

AGUJERO MEDIAL o de Magendie, que proporciona comunicacin con la cisterna


magna.

Posteriormente el cuarto ventrculo se relaciona con CEREBELO.


Anteriormente el cuarto ventrculo se relaciona con PROTUBERANCIA y BULBO.

Plexos coroideos
Dentro de los ventrculos encontramos los PLEXOS COROIDEOS cuya funcin es
secretar lquido cefalorraqudeo.
Estas estructuras van a estar en las siguientes localizaciones:

VENTRCULOS LATERALES

TECHO DEL TERCER VENTRCULO

CUARTO VENTRCULO

Slo hay una zona del sistema ventricular donde no hay plexos coroideos, que es el
ACUEDUCTO DE SILVIO.
Los plexos coroideos son estructuras membranosas y vasculares que secretan lquido
cefalorraqudeo.
Tienen forma de C siguiendo a los ventrculos laterales.

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Alberto Gmez Esteban


En los VENTRCULOS LATERALES no vemos plexos ni en astas anteriores ni en astas
posteriores, sino que los encontraremos en las siguientes localizaciones:

CUERPO

ATRIO

ASTA TEMPORAL

El plexo coroideo se mete por el AGUJERO DE MONRO para localizarse en el techo del
tercer ventrculo.
En el CUARTO VENTRCULO volvemos a encontrar plexos coroideos con forma
caracterstica de T, ya que se extienden a modo de brazos por los agujeros laterales.
Este plexo coroideo sale del cuarto ventrculo a travs de los agujeros laterales, al
espacio subaracnoideo.
Estas prolongaciones de plexo coroideo que salen al espacio subaracnoideo se llaman
CORPUSCULOS DE BOCHDALEK.

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Lquido cefalorraqudeo
El liquido cefalorraqudeo (LCR) normalmente se encuentra en un volumen de 150 mL,
de los cuales:
20-30 mL estn dentro de los ventrculos
120-130 mL circulantes
Las funciones del lquido cefalorraqudeo son tres:
Proteger al encfalo, amortigundolo de los movimientos a los que est sometido.
Proporciona nutrientes
Funciona como filtro de sustancias txicas
El lquido cefalorraqudeo se produce mayoritariamente (70%) por los plexos coroideos, y
el 30% restante se produce en el parnquima cerebral.
La secrecin de lquido cefalorraqudeo sigue ritmos, y es a las 2 a.m. es cuando ms
lquido cefalorraqudeo se secreta.
La secrecin de lquido produce por transporte activo, y pasa las distintas estructuras por
difusin facilitada.
El lquido cefalorraqudeo se produce en cantidad suficiente para llenar el sistema
ventricular varias veces al da, y por ello requiere de un mecanismo eficiente para su
drenaje.
Si hay exceso de lquido cefalorraqudeo se dar la patologa de la HIDROCEFALIA, en
la cual existe un problema de drenaje de lquido cefalorraqudeo y ste se acumula en el
interior de los ventrculos.
Esta patologa se caracteriza por sntomas parecidos a los de un tumor cerebral, que
son cefaleas, problemas del equilibrio y trastorno mental.
La descompresin de los ventrculos, dilatados por el lquido cefalorraqudeo, se realiza
conectndolos a la vena yugular o al peritoneo abdominal para drenar el exceso de
lquido.

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Circulacin del lquido cefalorraqudeo


El lquido cefalorraqudeo adems de en el sistema ventricular, circula por el ESPACIO
SUBARACNOIDEO.

El espacio subaracnoideo es el espacio entre la aracnoides y la piamadre.

Sale del sistema ventricular a travs de las tres aberturas del cuarto ventrculo entrando de
este modo en el espacio subaracnoideo.
La mayora de lquido cefalorraqudeo entra por el agujero medio de Magendie para
entrar en la CISTERNA MAGNA localizada entre el bulbo raqudeo y el cerebelo.
Las cisternas son lugares en el espacio subaracnoideo donde se acumula el lquido
cefalorraqudeo. Son las siguientes:

CISTERNA MAGNA

CISTERNA PONTINA, entre bulbo y protuberancia

CISTERNA INTERPEDUNCULAR, que encontramos en el polgono de Willis

CISTERNA PERIQUIASMTICA

CISTERNA AMBIENS, recoge las cisternas pericallosa y pericerebelosa

El lquido cefalorraqudeo se encuentra en continua circulacin y reabsorcin.

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Imgenes del sistema ventricular

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Meninges
Las meninges son membranas que recubren al sistema nervioso central.
De fuera a dentro son las siguientes:

DURAMADRE o paquimeninge

ARACNOIDES, media

PIAMADRE, que es la ms interna

Las meninges sostienen al encfalo y adems estn ancladas a la calota.

1. Duramadre
Es una membrana fibrosa y fuerte que envuelve al encfalo a modo de saco holgado;
es la hoja ms externa y protectora.
Es una membrana de tejido conectivo denso, que contiene espacios potenciales (en
condiciones normales no existen) que son:
ESPACIO EPIDURAL, entre el crneo y la duramadre.
Este espacio aparece nicamente si se rompe la ARTERIA MENNGEA MEDIA
ESPACIO SUBDURAL, entre la duramadre y la aracnoides.
Aparece nicamente cuando se rompen determinadas venas, como la vena
pontina, o las venas del parnquima cerebral.
Hay dos amplias reflexiones de la duramadre que se extienden hacia el interior de la
cavidad craneal para ocupar las fisuras entre los componentes principales del encfalo:

HOJA PERISTICA, que est en ntimo contacto con la calota

HOJA MENINGEA, que est en ntimo contacto con la aracnoides

Estas dos hojas deben estar unidas, pero en algunos lugares se abren, como por
ejemplo en los SENOS VENOSOS DURALES.
Los SENOS VENOSOS DURALES son conductos venosos que se forman entre las dos
hojas de la duramadre.

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En la lnea media hay una lmina vertical de duramadre llamada HOZ DEL CEREBRO
que se extiende desde el techo del crneo hasta la gran fisura longitudinal del cerebro
donde separa los dos hemisferios cerebrales.
Las estructuras membranosas de la duramadre se extienden y fijan al interior de la calota,
y en condiciones normales su funcin es buena ya que sujetan y protegen, pero en
determinadas condiciones, se pueden herniar determinadas estructuras cerebrales.
Los repliegues membranosos durales se denominan:

HOZ DEL CEREBRO, es una lmina vertical que anteriormente nace de la


CRESTA GALLIS y tiene unas perforaciones.
Sigue un trayecto arqueado en direccin posterior separando los dos hemisferios
cerebrales.

Se une en la zona media de la tienda del cerebro.

TIENDA DEL CEREBELO, est en el surco entre los hemisferios cerebrales y


cerebelosos.

HOZ DEL CEREBELO, que separa los hemisferios cerebelosos

La zona de confluencia de los senos longitudinales y transversos se denomina PRENSA


DE HERFILO o CONFLUENCIA DE LOS SENOS.

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2. Aracnoides
Es una membrana avascular semitransparente similar a una tela de araa. Es la
meninge media, que se sita entre las otras dos
Contiene las siguientes singularidades:

GRANULACIONES o VELLOSIDADES ARACNOIDEAS, que son evaginaciones


de la aracnoides hacia los senos (concretamente seno longitudinal).
Cuando estas granulaciones hacen huella en la calota, dichas huellas se
denominan FOSITAS GRANULARES.
Estas estructuras comunican el lquido cefalorraqudeo con los senos venosos,
lo que es de vital importancia, pues son estas comunicaciones las que permiten el
drenaje de lquido cefalorraqudeo.

CISTERNAS ARACNOIDEAS

ESPACIO SUBARACNOIDEO
Dentro de este espacio hay un espacio por donde se introducen los vasos en la
corteza que es el ESPACIO DE VIRCHOW-ROBIN
Pueden aparecer hemorragias en este espacio (aneurismas) que son propios de
gente joven y tien el lquido cefalorraqudeo de un color amarillento.

La duramadre se une a la piamadre mediante TRABCULAS ARACNOIDEAS.

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3. Piamadre
Es la membrana menngea mas interna, adherida al encfalo y se mete por todos sus
repliegues. Es vascular.
Cuando los vasos pequeos penetran al cerebro desde el espacio subdural, arrastran
una pequea envoltura de clulas de la piamadre y de espacio extracelular.
Estos espacios se denominan ESPACIOS PERIVASCULARES o de VIRCHOW-ROBIN.

Meninges en la mdula espinal


Las meninges en la medula son exactamente iguales, a excepcin de que aqu si hay
ESPACIO EPIDURAL fisiolgico.
La duramadre y la aracnoides recubren todo el canal medular, pero como la medula solo
llega a L1-L2 habr una gran CISTERNA SUBARACNOIDEA bajo L2.
Esta cisterna contiene lquido cefalorraqudeo en abundancia y es en esta zona donde
se extrae para su anlisis.

Vascularizacin de las meninges


La duramadre tiene la siguiente vascularizacin:
En la regin anterior se vasculariza por las ARTERIAS OFTLMICAS.
En la regin posterior se vasculariza por las ARTERIAS OCCIPITALES.
La ARTERIA MENNGEA MEDIA vasculariza casi toda la calota. En muchos accidentes
se perfora esta arteria y se producen hemorragias a menudo fatales.

Inervacin de las meninges


Viene dada por los siguientes nervios

Nervio trigmino (V par)

Nervio vago (X par)

Nervio glosofarngeo (IX par)

Primeros nervios vertebrales

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Cuando estas ramas menngeas se estimulan en la meningitis producen dolor y rigidez
nucal, lo que provoca hiperextensin refleja del cuello para relajar las meninges.
Cuando se flexiona el cuello en meningitis, se tiende a replegar las rodillas para
relajar todo el sistema menngeo.

Clnica
Frecuentemente observamos en traumatismos craneales y accidentes la rotura de
vasos menngeos, que provocan hemorragias las cuales comprimen al cerebro.
En el TAC la diferencia entre la hemorragia epidural y la subdural es:

LENTE BICONVEXA. Se rompe la arteria menngea media creando un hematoma


en el espacio epidural.
Es una situacin muy urgente, en la que se debe drenar al paciente rpidamente,
o si no ste morir.

SEMILUNA. Se rompe una vena enceflica por un traumatismo muy violento

1) Hemorragia epidural; 2) Hemorragia subdural

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Imgenes de las meninges

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Estos apuntes fueron realizados por Alberto Gmez Esteban


Apuntes de la asignatura de Neurociencia
Impartida por el Dr. Jose Luis Velayos el curso del 2012
2 de Medicina.

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