8-1. Dibujo osque- de los componen- principales del te]i- ‘conectivo: células, t+ CAPITULO 8 Tejido conectivo “La constancia del medio interno es la condicién de la vida libre." El tejido conectivo se denomina tam- bién tejido de sostén, dado que representa el “esqueleto” que sostiene otros tejidos y Grganos. Como el tejido conectivo confor- ma una masa coherente entre el sistema vascular sanguineo y todos los epitelios, todo intercambio de sustancias se debe realizar a través del tejido conectivo, por lo que se lo puede considerar como el me- dio interno del organismo. Giertas formas muy especializadas de tejido conoctivo —adiposo, cartilaginoso, seo y sangre— se verén en los proximos capstulos, en éste se estudiar sélo el teji- do conectivo propiamente dicho. El tejido conectivo se caracteriza por contener eélulas y también sustancias ex- tracelulares, en six mayor parte secretadas por uno de los tipos celulares (los fibro- blastos) y que, en condiciones normales represenian una proporcién del tejido ma- yor que las células. En conjunto, las sus- Claude Bernard tancias extracelulares se denominan ma- ‘riz extracelular, compuesta por fibras in- cluidas en una matriz amorfa que contie- ne Iiquido tisular (fig. 8-1). Las fibras del _tojido. conectivo se dividen-en tres tipos. fibras de colageno, reticulares y elasticas. La matriz. amorfa esté compuesta por glu- cosaminoglucanos y proteoghicanos que forman geles muy hidratados en los cua- les estan incluidos los demas componen- tes. En le matriz extracelular también hay glucoproteinas adhesivas, como por ejemplo fibronectina y laminina, Los nu- merosos tipos celulares se clasifican en células fijas (lat. fixuis) o migrantes. Los distintos tipos de células, las fibras y la matriz. amorfa aparecen en cantidades variables en distintas partes del organis- mo, por lo que confieren a los diferentes tejidos conectivos propiedades funciona- les especificas, como se veré més adelan- to on oste capitulo. Matriz amorta (glucosaminoglucanos) Célula plasmatica Fibras de colageno, Mastocitos Fibroblasto Célula dot ‘endetelio capitar Adipocito Vaso Célula del 4 muscu liso seeamee, TEJIDO CONECTIVO 197Haces de fibras de colageno Fig. 8-2. Fotomicrogratia de tejido conectivo de colageno denso en una glandula mamaria, que muestra haces de fibras de colageno. Corte terido con hematoxilina-eosina. «275. El tejido conectivo se desarrolla a partir de] mesodermo embrionario, pero la ma- yor parte del tejido conectivo de la zona cefilica tiene origen en la cresta neural. Matriz extracelular (MEC) Fundamentalmente, son las propieda- des de la matriz extracelular las que con- fieren a cada tipo de tejido conectivo sus caracteristicas funcionales. Por su resis- tencia a la tracci6n y su elasticidad, las fi- bras elsticas son la base de la funcién mecénica de sostén; por su parte, debido a su consistencia y contenido hidrico, la matriz. amorfa es el medio de transporte de sustancias entre la sangre y las células de los tojidos, a la vez. que amortigua y se ‘opone a las fuerzas de presién, Las gluco- proteinas adhesivas fijan las células a la matriz extracelular, acttian sobre la morfo- logia do las células al influir sobre la orga- nizacién del citoesqueleto y contribuyen a orientar a la célula migrante, tanto du- rante el desarrollo embrionario como, por ejemplo, en los procesos de cicatrizacion (véanse también caps. 5 y 6). Fibras de coliigeno Las fibras de coldgeno son las fibras més frecuentes del tejido conectivo. En preparados en fresco no coloreados obte- nidos, por ejemplo, de tejido conectivo la- xo se distinguen las fibras de colégeno co- mo hebras incoloras de recorrido ligera- mente ondulado que se entrecruzan en to- 198 TEJIOO CONECTIVO Fibras de colageno Fig. 8-3. Fotomicrogratia de tejido conectivo denso irregular de la cApsula que rodea el ovario, Se distinguen numerosas fibras de co- lageno de color azul intenso. Tincién de Ma- llory. x275. das direcciones (fig. 8-1). El grosor de las fibras es variable, de 1-10 mu, y con ma- yor aumento se observa que las fibras mas ‘uesas presentan un rayado longitudinal. Esto se debe a quo estén compuostas por fibras més delgadas, denominadas fibri- las, de 0,2-0,5 jim de didmetro, quo se mantienen unidas en paralelo mediante la matriz.amorfa. En los preparados teftidos con hemato- xilina-cosina, las fibras de colégeno se co- orean de rosa claro con eosina (fig. 8-2), mientras que adquieren un color azul fuerte con el método de Mallory (fig. 8-3). Las fibras de coldgeno se tifien de rojo con el método de van Gieson (fig. 8-4). Fibras de coligeno Fig. 8-4, Fotomicrogratia, de telido conectivo den- ‘80 irregular de un tabi ‘que de la glandula parét- da, que muestra fibras. de colageno tenidas de rojo. Tincién de van son. «275. CAPITULO 8Fig. 8-5. Imagen de fi- bras de colageno en ia dormis, captadas con mi croscopio electrénica. En la parte inferior a la dere- cha se observan las mi- crofibrilas de coldgeno Cortadas en sentido longi- tudinal, que forman fibr- llas de colageno parale- las. En el extremo inferior ala izquierda de la ima- {gen las fibrillas estan cor- tadas on sentido transver- sal; se observa con clari- dad que forman parte de tuna flbra de colageno. 10.000. (Cedida por F. Bierring,) CAPITULO 6 Microfibrilas de colgeno (corte transver Con la microscopia electrOnica se ob- serva que las fibrillas visibles con el mi- croscopio éptico estén compuestas por microfibrillas paralelas de un didmetro aproximado de 50 nm (fig. 8-5). Las mi- crofibrillas son la unidad fibrilar del cold ‘geno; con el microscopio electronica se distingue que prosentan un rayado trans versal caracteristico, que se repite cada 68 nm (fig, 8-6). Investigaciones ulteriores sobre la estructura molecular de las mi- crofibrillas de colageno demuestran que estén compuestas por unidades aun mas pequefias, denominadas tropocoliigeno (gr. trope, girar, es decir, virar hacia el co- Tageno}, que son moléculas alargades rigi- das ce tunos 300 nm de largo y 1,5 nu de espesor. Cada molécula de trepocolégeno esta compuesta por 3 cadenas polipeptidi- cas, denominadas cadenas alfa, arrolladas entre sf en una espiral triple, lo que con- fiere a la molécula de tropocoldgeno un aspecto similar a un cordén. Las cadenas alfa poseen una composicién de aminosc\- dos poco comin, dado que alrededor del 30% corresponde a glicina y el 30% a pro- lina o hidroxiprolina. La hidroxiprolina no se encuentra en cantidades destacadas en otras proteinas, lo cual es de importan- cia cliniea, dado que la degradacién pato- Jégica del coldgeno del organismo, por ejemplo debido a aumento de la resorcién 6sea, conduce a la eliminacién de gran cantidad de hidroxiprolina por la orina. \Microfibrilas de colageno (corte longitudinal) égeno también contiene cantidades wuales de hidroxilisina. Las tres cadenas alfa arrolladas estén organizadas en la molécula de tropocolé- geno de modo tal que las moléculas de gli- Cina, que no tienen cadenas laterales (y en consecuencia ocupan menos espacio) es tan orientadas hacia el interior de la espi- ral, mientras que los grupos laterales de prolina ¢ hidroxiprolina (mas volumino- sos) se orientan hacia el exterior, lo cual también vale para las cadenas laterales de otros aminoacidos. Los anillos de prolina ¢ hidroxiprolina impiden la rotacién de las cadenas, dado que se rechazan, y tribuyen a la estabilidad de la macromolé- cula. Las tres cadenas alta estén unidas entre sf mediante enlaces cruzados inter- moleculares. Si se calienta una solucién salina frfa de moléculas de tropocoligeno hasta la tem- peratura del organismo, las moléculas de tropocolégeno se polimerizan espontdnea- mente a microfibrillas con bandas trans- versales, con el aspecto antes descrito. Con la polimerizacion, las moléculas de tropocolageno se ordenan en forma paralo- ay se superponen entre sf unos 28 nm. Esta disposicion desplazada de las molé- culas de tropocolageno, ademés del hecho de que hay distancia (40 nm) entre sus ex- tremos, resulta en las bandas transversa- les con intervalos de 68 nm (fig, 8-6), da- do que las moléculas de tropocoligeno se TEJIDO CONECTIVO 199