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Vida en Evolucion Seleccion
Vida en Evolucion Seleccion
EVOLUCIN
VIDA EN
EVOLUCIN
Reservados los derechos para todos los pases. Ninguna parte de esta publicacin, incluido el diseo de la cubierta, puede ser reproducida, almacenada, o trans
mitida de ninguna forma, ni por ningn medio, sea ste electrnico, qumico, mecnico, electro-ptico, grabacin, fotocopia, CD ROM, Internet o cualquier otro,
sin la previa autorizacin escrita por parte de la Editorial. Este trabajo refleja, exclusivamente, las opiniones profesionales y cientficas de los autores. No es
responsabilidad de la Editorial el contenido de la presente obra. Las fotografas publicadas en este libro son de exclusiva propiedad de cada uno de los fotgrafos.
Impreso en Argentina. Se termin de imprimir el 11 de febrero de 2010, en Verlap S.A. - Provincia de Buenos Aires
PRLOGO
Las variadsimas manifestaciones de la Naturaleza y su historia evolutiva han sido, y lo seguirn siendo hasta el
fin de nuestra especie, motivo de especulaciones cientficas y filosficas que han ocupado gran tiempo de los ilustres
hombres que desde Grecia y Arabia a la poca actual nos han legado un ms que enorme caudal de conocimientos y
principios que caracteriza a la elite intelectual de nuestros das. Todos ellos nos expusieron lo que saban, con coraje
suficiente para exponerse a la crtica de sus semejantes, presentes o futuros. No slo haca falta conocimiento, sino
tambin el coraje que caracteriza a quien pretende difundir lo que sabe por medio del papel, ese inefable vehculo
del saber que atesoramos en bibliotecas pblicas o privadas. Aunque el conocimiento acumulado es muy grande, el
camino que falta recorrer es mucho mayor an, especialmente en la historia natural, tan prodigiosamente frtil que
incluye, adems, a esa prodigiosa especie capaz de analizarse a s misma y de averiguar sobre sus propios orgenes
y, por cierto, del entorno en donde habita.
As, Apestegua y Ares se sumergen en los ms remotos tiempos de nuestro planeta y en los primigenios com
puestos de carbono para darnos su versin, nutrida por centenares de autores anteriores, de la evolucin de los ver
tebrados, plantas, hongos, insectos, tiempos geolgicos, acontecimientos tectnicos, clima, extinciones, cladismo y
otros tantos complejos temas que han formado, y forman, parte del enorme enjambre de factores que han contribuido
al pasado y presente de nuestro planeta.
Una destacada virtud de H. sapiens es la de proyectarse en la atencin de los jvenes inquietos, vidos de cono
cimientos, cualidad que en particular Sebastin cumple muy eficazmente, no solo por medio de este entusiasmante
libro, sino en su taller y estudio de paleovertebrados de la Fundacin Azara.
La actualizacin de conocimientos que brinda este libro, en una secuencia ordenada y con un lenguaje didctico,
accesible, es resultado del rpido progreso de las disciplinas involucradas que en gran parte no son publicadas por
medios accesibles, sino solo por publicaciones especializadas de muy escasa circulacin en nuestro pas.
Por ello, la sntesis de los conocimientos actuales sobre los ms atractivos temas biolgicos-evolutivos que han
logrado reunir y sintetizar los autores son de especial valor para todo ese amplio espectro de estudiantes universita
rios que solo llegan a disponer de apuntes no muy actualizados para informarse, con frecuencia muy superficialmen
te, de muchos temas complejos como el concepto de especie, las extinciones en masa, el surgimiento de dinosaurios
y aves, y tantos otros temas ampliamente desarrollados aqu.
Por ello, este libro cumplir una sentida necesidad en nuestro medio, estimulando vocaciones y alentando sobre
la interminable riqueza temtica de las ciencias geo-biolgicas en continuo desarrollo actual y global, con amplia
participacin de nuestro pas tanto por sus aportes documentales como por los estudios cientficos que se desarrollan
permanentemente.
PREFACIO
El hombre comn se hace preguntas sobre la naturaleza que lo rodea, y los cientficos (hombres comunes, al
fin y al cabo) trabajan a tiempo completo para responderlas. Todo el conocimiento incorporado a nuestro bagaje
intelectual durante los aos de enseanza ha sido alguna vez producido por algn cientfico, recordado u olvidado;
no son verdades cadas del cielo.
En nuestro pas como en el resto del mundo, se le exige al cientfico que d cuenta de sus investigaciones en
los mbitos adecuados, congresos, revistas especializadas, etc., por lo que generalmente el resto de la poblacin,
sin duda la enorme mayora, se queda sin conocer esas respuestas de boca de quien las genera. En los ltimos aos,
afortunadamente, esto ha ido cambiando, y muchos cientficos profesionales hoy entienden que no es posible seguir
sosteniendo esta actividad si no es difundiendo los resultados de sus trabajos; no es un lujo o un pasatiempo de
quien ya se ha cansado de hacer investigacin seria, sino una obligacin a un reclamo justo de quienes, con sus
impuestos, garantizan la continuidad de esta maravillosa profesin. No se puede investigar sin divulgar, y as lo han
entendido Sebastin y Roberto.
El natural y por momentos exagerado inters de los chicos por los dinosaurios ha llevado a algunos cientficos
profesionales a producir libros. Por supuesto, el inters por la evolucin y la paleontologa no es slo de los ms
pequeos, y los divulgadores deben siempre encontrar la forma de expresar sus conocimientos en un lenguaje que
est al alcance de un pblico amplio y con intereses diversos. El trabajo de Sebastin y Roberto ha sabido encontrar
magnficamente ese equilibrio.
Como paleontlogo, encontr en este libro a uno de esos especmenes raros, tanto como algunas de las criaturas
prehistricas mencionadas en sus pginas, en donde se conjuga hbilmente erudicin y amenidad; disfrut mucho
leerlo, y seguramente vos lector, tambin lo hars, tengas la edad que tengas.
El hecho de reunir en un solo libro las ltimas teoras sobre la evolucin biolgica y geolgica (las grandes
respuestas de Darwin), y la descripcin completa de las mayores transformaciones evolutivas del planeta (nuestro
aporte como paleontlogos y continuadores de la obra del autor de El Origen de las Especies), con ejemplos tomados
en su mayora de nuestra regin, hace que este libro sea imprescindible.
PALABRAS PRELIMINARES
Las ideas se asemejan a las bolillas de una lotera. Giran y giran, junto con muchas otras, alrededor de las
actividades de cada da, sin detenerse demasiado, hasta que un buen da, por un hecho fortuito, se ponen en foco
y surgen al exterior.
Vida en Evolucin naci como proyecto editorial en el ao 2007 cuando Jos Luis Vzquez (de Vzquez Mazzini
Editores) comentara un libro sobre la evolucin de la vida escrito (como casi siempre) en el norte de nuestro planeta.
En ese instante, una idea que daba vueltas desde hace dcadas en el cerebro de uno de los autores (R. A.), ya casi
condenada a no ver la luz jamas, se metamorfose convirtindose en un desafo (algo as como ella o yo o a mi
no me vas a ganar).
Luego lleg la interaccin con el otro autor (S. A.) quien comenz a volcar en las pginas un caudal de novedades
cientficas, un ordenamiento del conocimiento biolgico y una actualizacin de los temas mas controvertidos de las
ciencias naturales. Su condicin de paleontlogo potenci la visin temporal y la obra comenz a crecer en volumen,
equiparando el nuevo aporte al trabajo inicial. Por ello decidimos que aunque un nombre debe ir primero que el otro,
eso solo refleja el orden alfabtico, no la importancia de la contribucin.
Desde la metamorfosis hasta que el libro emergi de su crislida transcurrieron mas de dos aos de empecinado
desafo conjunto de los editores y los autores. Durante ese lapso se cumplieron los 200 aos del nacimiento de
Darwin y de la publicacin de la Filosofa Zoolgica de Lamarck, y los 150 aos de la publicacin del Origen de las
Especies, obra fundadora de la moderna Teora de la Evolucin. Estos acontecimientos tuvieron tambin incidencia
en el libro.
Vida en Evolucin tiene como objetivo el relato de lo que hoy conocemos sobre la evolucin de la vida en la Tierra
(la Historia Natural). Normalmente, este tipo de textos son escritos en Europa o Norteamrica, y en ellos los ejemplos
del sur, si los hay, son apenas notas de color. Creemos que una visin sudamericana de los sucesos que han ocurrido
a nivel global es fundamental para integrar el conocimiento de la ciencia en general con los aportes logrados desde
nuestra posicin (cambiante) en el planeta. Sudamrica no siempre fue el sur de Amrica, no siempre tuvo esta forma
o estas costas o la cadena de los Andes. Sus rocas guardan recuerdos de muchas peripecias hermosas y traumticas.
La geologa y paleontologa son las herramientas que utilizamos para interpretar esos recuerdos, pero no son
suficientes, se necesitan todas las ramas de la biologa para comprender cmo funcionan las cosas. Los genes, las
interacciones dentro de las poblaciones y tambin pinceladas de etologa que nos permitan comparar la conducta de
los animales actuales con los datos muy fragmentados de los seres del pasado.
Vida en Evolucin es un relato en movimiento. Como en un film, el relato se puede observar como una sucesin
de fotografas. En general, los captulos constan de dos partes. En la primera se trabaja con las fotografas (los prota
gonistas de la historia) y en la segunda se narra el movimiento que une a los protagonistas (la evolucin en accin).
Cuando fue posible se enfatiz en los protagonistas sudamericanos, pero como no todo ocurri por nuestros
lares, y como una gran parte del conocimiento de las ciencias naturales proviene de pases con mayores recursos
para esos estudios, hubo que recurrir a actores de otros lugares del planeta para completar la historia.
De ese modo, llegamos a las cuatro palabras claves plasmadas en el ttulo de este libro: Vida (pero no aislada,
ya que las rocas son el sustrato de la vida, las pginas del libro del tiempo); Evolucin (porque es el marco indis
pensable para interpretar las caractersticas de la vida); Historia Natural (que es el concepto general que describe
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a las formas de la vida) y Sudamrica (que es el cristal de nuestra lupa, nuestro punto de observacin, la pupila de
la iguana de la tapa).
Uno de los escollos con que tropezamos en Vida en Evolucin y que arrastramos a lo largo de todo el relato es
la escala de tiempo. El tiempo es una dimensin, para medirlo se utilizan calendarios, relojes y tomos con ncleos
que al desintegrarse permiten dataciones exactas. Tambin mtodos relativos, que toman como referencia eventos
geolgicos, extinciones o restos fsiles de algn organismo particular que sirven de gua.
Con todo desenfado hablamos de millones de aos como quien habla de lo ocurrido ayer o la semana pasada.
Nadie puede imaginar un milln de aos. Ni siquiera los cientficos. Tal vez quienes manejan millones de pesos pue
den comparar lo que puedan hacer con un peso o lo que pueden hacer con un milln de ellos. Pero para la mayora,
esta unidad de medida est lejos de la escala humana, donde los aos se cuentan por decenas o a lo sumo centenas,
o por miles cuando hablamos de historia antigua. Por ello fue tan difcil reconocer la antigedad del planeta.
Sin embargo las preguntas comenzaron a acumularse Pudieron los grandes procesos geolgicos desarrollarse
en pocos milenios? Pudieron formarse mares, elevarse montaas y cordilleras, para luego erosionarse hasta casi
desaparecer? Hoy, la evidencia aportada por las rocas del fondo del mar, la radiactividad, la tectnica, los meteoritos
y la evolucin coinciden en que nuestro planeta tiene varios miles de millones de aos.
A lo largo de todo el libro, donde abusamos descaradamente de los millones de aos, utilizamos la sigla Ma
(millones de aos) para referirnos a ellos. Esto nos permite decirlo sin que nos mareen los ceros (Es ms accesible
mostrar 250 Ma que 250.000.000 de aos).
Para ayudarnos, pensemos que cada generacin humana comprende unos 20 aos: supongamos que pudiramos
conocer en vida a nuestros abuelos, padres, hijos y nietos, con lo cual reuniramos a cinco generaciones en unos 100
aos. Suena mucho, no? Bueno, necesitamos 10.000 de esos ciclos de 100 aos para llegar a un milln de aos,
unas 50.000 generaciones humanas. Hace todo ese tiempo que los humanos salimos de frica y nos dispersamos por
el mundo; 65 veces ese tiempo ocurri la extincin de los dinosaurios (65 Ma). Por otro lado, las rocas ms antiguas
conocidas, procedentes de Australia, tienen unos 4.300 Ma y las extraterrestres (de meteoritos), unos 4.600 Ma. La
antigedad del Universo se calcula en 13.400 Ma.
En este esquema, si se compara la duracin total de nuestro planeta, unos 4.600 millones de aos, con las 24
horas del da, la existencia de la humanidad apenas abarcara los ltimos 15 segundos, y los egipcios habran cons
truido sus pirmides hace un segundo. Aunque la nomenclatura parece estar resuelta para referirse a estos tiempos
tan largos, interpretar qu es 1 Ma ser un problema insoluble para nuestras mentes.
El otro problema al que nos enfrentamos es el de la terminologa. Cmo hablar de evolucin sin recurrir a
palabras importantes e impronunciables como la sistemtica filogentica, la tectnica de placas, la accin de los
genes Hox o las maravillosas formas de taxones como los diploculidos, los elpistostegalios o los disorofoideos? A
pesar de la insistencia del editor en reducir los nombres o explicarlos en cada aparicin, en muchos casos ha sido
inevitable incluirlos.
Escribir un libro de divulgacin cientfica, o de alcance como preferimos llamarlo los autores, es un reto para
quienes estamos acostumbrados a manejarnos con una terminologa cientfica. Pero por otro lado, que este tipo de
libros los realicen quienes ya recorrieron el camino de explicar algunos de los conceptos difciles aqu involucrados,
ayuda a que los mismos sean vertidos con menos errores.
Cuando leemos un libro de literatura nos parece algo intemporal, que no cambiar con los aos, pues la literatura
no tiene fecha de vencimiento en el envase. Sin embargo las publicaciones cientficas, y tambin las de alcance
Vida en Evolucin lo es se van desactualizando lentamente y su perodo de vida tiene un lmite. En algunas disci
plinas (pensemos en tecnologa, por ejemplo) la desactualizacin es muy rpida, mientras en otras (como las ciencias
bsicas, fsica o qumica) el tiempo de validez es mayor.
Qu validez temporal tendr la informacin contenida en este libro? Seguramente muchos conocimientos se irn
modificando lentamente (por ejemplo, los apartados denominados La evolucin en accin), pero los protagonistas,
en cambio, cambiarn mas rpido. Cambiarn la clasificacin, los nombres, y nuevos protagonistas y descubrimientos
exigirn un lugar destacado en la vitrina. Por ello sugerimos no dar excesiva importancia a los protagonistas, sino
mas bien a los conceptos, que seguramente sern mas duraderos, en este mundo dinmico donde el aprendizaje y
el conocimiento tambin lo son.
Es necesario reconocer que los autores no se sienten satisfechos con todo lo planteado en Vida en Evolucin.
Muchos actores importantes quedaron sin espacio y muchas preguntas sin respuesta, y lo que es peor an, muchas
preguntas ni siquiera pudieron ser formuladas.
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Tal vez sea interesante proponerle al lector que no deje de preguntarse al leer: Cmo habr evolucionado?
o Cul ser el origen de ? y llene los puntos suspensivos con los casos que ms le atraigan . Sin duda encon
trar todo un mundo de temas para pensar. Pero cuidado, porque aunque todos los caminos del pensamiento son
posibles, no todas las rutas son de fcil trnsito. Por ejemplo, coloque la palabra amor en ambas preguntas y se
encontrar con innumerables prejuicios y feroces cancerberos que impiden recorrer algunos de los caminos necesa
rios para responderlas.
Cierta vez Sally Dietrich (coautora del libro Birds of the Pampa de esta editorial) coment que al llevar su libro
a su tierra natal, un pequeo pueblo de Colorado (EEUU), provoc la sorpresa de sus paisanos ante la descarada
visin evolucionista (y no creacionista) en el estudio de las aves de dicho libro.
En otra ocasin, en una entrevista radial con motivo del descubrimiento de un nuevo dinosaurio, el periodista
Marcelo Zlotogwiazda pregunt a uno de los autores (S. A.): Y como cierra Dios con todo esto? Asumo que no sos
creyente, no?
Pues bien, nosotros describimos objetos existentes en la naturaleza, acciones y hechos que esos objetos nos
muestran, y finalmente esbozamos una interpretacin sobre cmo se pudo llegar a ese resultado sin la participacin
de ningn agente sobrenatural. As es la ciencia, y por ello, es falible, podemos estar equivocados. El mismo mtodo
cientfico hace que todos sus postulados sean solamente propuestas que intentan explicar el funcionamiento de la
naturaleza. Por ello, una hiptesis, y an algo ms grande y generalizador como una teora, pueden caer bajo el peso
de una nueva evidencia. Esta es la base subyacente del pensamiento cientfico.
El paleontlogo argentino Florentino Ameghino dijo: Cambiar de opinin tantas veces y tan a menudo como
adquiera conocimientos nuevos; el da que me aperciba que mi cerebro ha dejado de ser apto para los cambios, deja
r de trabajar. Compadezco de todo corazn a los que despus de haber adquirido y expresado una opinin, no pueden
abandonarla ms. O lo dicho por el paleontlogo norteamericano H. F. Osborn en 1910 como primeras palabras de
un trabajo sobre la descripcin de la mano de los dinosaurios saurpodos: Todo lo que dije hasta ahoraestaba
mal. Esta es la actitud ms difcil de incorporar para un cienfico, y tal vez la ms valiosa.
Rpidamente en algunos casos, ms lentamente en otros, el pensamiento de los cientficos cambiar de caballo
en medio del ro y tomar un nuevo rumbo. Porque nadie tiene la verdad, somos apenas mortales, falibles, perdidos
en apenas un grano de polvo en el espacio segn el poeta y matemtico iran Omar Khayyam (1048-1131).
Pues bien, este libro no fija posicin sobre ninguna creencia religiosa. Relata la Historia Natural haciendo uso de
evidencias que no aluden a ningn control inteligente. Por ello, si el lector posee firmes creencias religiosas podr
optar por ver la mano de su deidad en cada una de las maravillas de este mundo. Sin embargo, muchas de las visiones
religiosas pueden entrar en conflicto con la evidencia. Nuestro planeta es dinmico, ahora mismo, mientras lees esto,
las especies se originan, se transforman y se extinguen. Es inevitable, no podemos detener la extincin normal de las
especies, porque es un proceso natural. Solo DEBEMOS reducir las que causamos nosotros. A la vez, los continentes
se mueven bajo tus pies y desaparecen bajo los de otros, levantando unas montaas y destruyendo otras. Todo esto
sobre un planeta que va a morir. No maana, pero s algn da, devorado por la dinmica del Sol. Para ese entonces,
hace mucho se habr extinguido en la Tierra la vida. Tal vez hayamos colonizado para entonces otro planeta y sigamos
existiendo modificados por la deriva gnica. Aunque en realidad perdimos tanto tiempo y dinero en guerras que ya
no hay tiempo para invertirlo en la colonizacin espacial. El futuro nos alcanza y no hay promesas de eternidad en la
naturaleza. Todo es dinmico y se transforma. Como dijo Herclito: Todo fluye, nada permanece, o mejor an, como
dijera Schopenhauer: El cambio es la nica cosa inmutable.
Sebastin Apestegua
Roberto Ares
ares.roberto@gmail.com
vidaenevolucion@yahoo.com.ar
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AGRADECIMIENTOS
A Jos Luis Vzquez, Fernando Vzquez Mazzini, Cristina Zavatarelli de Vzquez Mazzini Editores, por el intenso
trabajo desarrollado para arribar a estos resultados. Esto va mucho ms all de obtener una obra ms para publicar.
Va en el sincero esfuerzo porque pueda ser til y correcta a muchos niveles, muchsimo ms all de que sea atractiva
para ser comprada.
A Jos Bonaparte y a Leonardo Salgado por ofrecerse generosamente a escribir elogiosos prlogos para esta
obra que, provenientes de personas como ellos, que han dado siempre mucha importancia a las actividades de
alcance, honran la presente obra.
A Cecilia Dminich, Ignacio Soto, Pablo Gallina y Federico Giannechini, por haber ledo y corregido distintas partes
de la misma, aportando generosamente sus conocimientos y perspectivas.
A Mariano Magnussen por proveer las fabulosas huellas de los megaterios de Pehuen C, hoy desaparecidas.
A Alejandro Laspiur por maravillosas fotos.
A Jorge A. Gonzlez por permitirnos reproducir alguna de sus ilustraciones.
A Gabriel Lio, Giovanni Ros Cordero, Adrin Giacchino, Damin Chandler, Andrea Paola Mora, Galo Soler Illia, y
Juan Manuel Cruses por ayudarnos a conceptualizar la tapa.
A la gente de Cerro Polica, en especial El Manzano, por haber colaborado en la investigacin que redunda en la
informacin que aqu se vuelca.
A Carlos Muoz, porque esa investigacin se logra tambin con su ayuda.
A la gente de El Oso, Canal Encuentro y Canal 7, porque apuestan a la difusin de las ciencias.
En este libro se han usado fotografas de los autores tomadas en diferentes museos. En cada caso hemos querido
dejar constancia de ello mediante la sigla que lo identifica.
Se ha publicado tambin una obra del artista Federico Carden denominada Mundo Devnico, 90 x 150 cm en
la tcnica acrlico sobre tela y expuesta en el Museo de La Plata.
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ndice
Prlogo
Prefacio
Palabras preliminares
Agradecimientos
Parte 1. Las herramientas para comprender el cambio
1. La fuerza de la seleccin natural y de las extinciones en masa
1. Especies que se transforman
1.1. Antes de Darwin
Pasado vs. presente, dos puntos de partida para la interpretacin
1.2. El aporte de Darwin
1.3. Despus de Darwin
2. El arbusto de la vida
2.1. Las especies
2.2. Hacer y leer un cladograma
Caos y fractalidad en la Naturaleza
Problemas con el Cladograma
Anexo: La evolucin en accin
Las extinciones en masa
Mas ac de Lamarck y la deriva continental
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Los insectos son la clase de animales ms extensa y exitosa. Herederos de artrpodos acuticos,
pasan del mar a la tierra junto con las primeras plantas terrestres. Basaron su xito en un tamao
reducido; una eficiente cutcula que recubre todo el cuerpo; la posibilidad de volar y el desarrollo del
embrin mediante metamorfosis. La historia de los insectos se inici hace unos 420 Ma con insectos no
voladores. Luego adquirieron la habilidad para volar y desarrollaron la metamorfosis. La gran explosin
de sus especies ocurri en conjunto con la de las plantas con flor, hace ms de 100 Ma.
7
Los insectos y otros animales articulados
1. A paso de hormiga
Los artrpodos forman un gigantesco filo dentro
de los animales. Se caracterizan por tener un esqueleto
externo (exoesqueleto), el cuerpo dividido en segmentos
y disponer de apndices en los segmentos que estn
articulados (de all el nombre de artrpodos, que sig
nifica pie articulado). Los insectos son el grupo ms
numeroso entre los artrpodos.
Los diversos apndices de los artrpodos les han
permitido adaptarse a una variedad de funciones y
coevolucionar con otros seres vivos. De acuerdo con su
forma, son clasificados en cuatro subfilos. Los hexpo
7.1. El arbusto de la vida de los insectos tiene su origen en el Cmbrico. Sin embargo, recin en el Silrico las
condiciones en la tierra se dieron para que sus ancestros pudieran abandonar el agua. En el Devnico los
primeros insectos sin alas ocupaban la tierra. En el Carbonfero algunos desarrollaron alas, el gigantismo y la
metamorfosis. Durante el Mesozoico aparecieron la gran mayora de los rdenes de insectos actuales, pero
la gran diversificacin de especies lleg en el Cenozoico gracias a la asociacin con las plantas con flor. A la
derecha se encuentran los rdenes actuales de insectos ms importantes.
133
7.3. Insectos del Devnico (izquierda y centro) y actuales (derecha). Ntese que carecen de alas.
7.4. El orden Odonata, originado en el Carbonfero, entre los que se halla la gigantesca Meganeura, incluye a
los primeros y mayores insectos voladores conocidos. Sus alas no se plegaban. Psacodromeus guttata (orden
Coleoptera) es un escarabajo del Jursico. Pseudopolycentropus, es un dptero (orden Dptera) del Jursico,
relacionado a los primeros mosquitos.
Insectos en el Mesozoico
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tienen un sistema de crecimiento mediante metamorfosis incompleta, con mudas sucesivas hasta
alcanzar la madurez sexual, donde se produce la
diferenciacin entre los dos sexos.
140
telas de araa para vendar heridas, justamente porque estas poseen estos materiales agregados.
En el ao 2006 se public el hallazgo de un
mbar fsil del Cretcico inferior (110 Ma) con
restos de tela (26 hebras interconectadas) junto con
gotas de pegamento y varios insectos atrapados en
ella (un caro, una pata de avispa y un escarabajo).
Es el caso ms antiguo conocido y se obtuvo en
Teruel, Espaa. Mientras se endureca, el mbar
transform la posicin de la tela para formar un
bucle, lo que demuestra la elasticidad de aquel
material. Esta elasticidad caracterstica permite
absorber el impacto de las presas que chocan con la
tela durante el vuelo. Los insectos de Teruel estn
vacos y rellenados de mbar, lo que sugiere que
la araa succion los rganos internos despus de
inyectar el veneno. La estructura de la tela original
era circular, formada mediante hilos radiales y otros
en espiral. Este descubrimiento hace suponer que
las araas deben haberse especializado en la captura
de insectos voladores desde muy temprano.
El anlisis de varias protenas de la seda en dife7.7. Los quelceros de las primeras araas se
accionaban en forma vertical, los de las araas
modernas mediante una accin de tijera.
2. La evolucin en accin
Al analizar la evolucin de los insectos, su accin se
demuestra en el desarrollo de las alas y del vuelo, que
junto a la metamorfosis, fueron claves para el triunfo de
este grupo de artrpodos. En un Anexo por separado se
estudian dos aspectos relacionados con las hormigas,
la evolucin de la sociabilidad y la coevolucin con las
plantas.
142
2.2. La termorregulacin
7.12. Cuando la longitud de ala es pequea (eje horizontal) el incremento de temperatura en el insecto se
produce ms deprisa que la fuerza de elevacin. La
relacin se invierte con mayores longitudes del ala.
Esto hace suponer que un ala pequea tiene funciones ms exitosas vista desde la regulacin de la temperatura y un ala grande agrega la funcin de vuelo.
2.3. La metamorfosis
Insectos en mbar
Cuando la rama o el tronco de un rbol se
rompen exudan resina (la savia) que se acumula en
hojas o pliegues en la corteza del rbol. Al menos
dos hiptesis sugieren el origen de la resina. Una
sostiene que en las plantas que desarrollaron la resina, sta actuaba como medio de proteccin contra
las infecciones o ataques de insectos herbvoros.
La otra hiptesis plantea su utilidad en la atraccin
de insectos polinizadores o la proteccin contra la
desecacin.
Lo cierto es que si la resina se entierra en un
ambiente libre de oxgeno (que prevenga la oxidacin), puede formarse mbar. La luz o el calor
pueden ayudar a solidificar las gotas de resina. Con
el tiempo se polimeriza y se vuelve qumicamente
inerte. As se forma el mbar (palabra derivada del
rabe que se refiere a lo que flota en el mar y
era arrastrado hasta las playas del Mar Bltico, el
mayor reservorio de mbar en el mundo).
El mbar es un material orgnico endurecido, es
amorfo (sin estructura cristalina, no es un mineral).
El principal componente es la succinita (un hidrocarburo). En Guatemala, el mbar se form a partir
de las exudaciones de leguminosas (por ejemplo, el
algarrobo) del Mioceno; pero en Canad se produjo
a partir de conferas del Cretcico. El color del mbar
depende de la planta y del medio ambiente que contamina la resina antes de endurecerse (Fig. 7.13).
Los insectos que se reproducen en la selva quedan atrapados y los vapores de la resina sustituyen
al agua y matan las bacterias que desnaturalizaran
147
148
La evolucin de la sociabilidad
La Seleccin Parental
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152
A partir del Cmbrico, importantes innovaciones fueron elegidas por la seleccin natural y permitieron
que el viejo modelo de cordados desarrollara la columna vertebral, las aletas que agilizaran el
movimiento, las branquias respiratorias separadas del sistema digestivo, mandbulas, un encfalo
localizado, nuevos rganos de los sentidos y patrones de conducta mucho ms elaborados.
El perodo Devnico es conocido como la edad de los peces ya que todas las principales lneas de estos
vertebrados acuticos surgieron en este perodo, junto con los primeros tetrpodos.
Es el momento en que muchos y relevantes desarrollos aparecen en los vertebrados, casi todos.
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Los primeros vertebrados en el agua
1. Todos los peces en 100 Ma
Los peces son cordados. Nosotros somos parte de
un grupo de ellos que comenz a habitar la tierra firme,
por lo que somos bsicamente un grupo de peces seos.
Compartimos con ellos un cordn nervioso dorsal con
un cerebro y nervios craneanos en la parte anterior del
cuerpo, rodeada por las paredes de un crneo, cpsulas
sensoriales pares (para la vista, olfato y balance), un
esqueleto drmico en la piel y un esqueleto interno con
vrtebras que encierran a la notocorda, un hgado ligado
al torrente sanguneo, un pncreas y un bazo, ademas de
muchas otras caractersticas. Compartimos una historia
que se inici perodo Cmbrico (captulo 5). A partir de un
grupo de ellos, en el Devnico, se iniciar la ocupacin
de la tierra firme que aprovecharn especialmente los
tetrpodos, quienes comenzarn una vida entera fuera
del agua. Este perodo de evolucin muy activa abarca
unos 100 Ma (perodos Ordovcico, Silrico y Devnico).
Eventos clave en su evolucin parecen haber sido
la presencia de una cuerda dorsal, el desarrollo de una
cabeza y la formacin de vrtebras.
Los Conodontforos
Los Agnatos
8.2. La filogenia de los primeros peces. La historia puede iniciarse en el perodo Cmbrico con las trazas de los
primeros cordados. A lo largo de la evolucin del grupo se nota un incremento en la encefalizacin y la generacin de una columna vertebral, inicialmente cartilaginosa, se los llama Agnatos. El agnato ms representativo
es Sacabambaspis (Ordovcico de Bolivia). La evolucin de las mandbulas permiti adoptar nuevos mtodos
de alimentacin; los placodermos son los ms representativos y Dunkleosteus es el placodermo ms famoso.
Los peces cartilaginosos actuales (tiburones y rayas) son originarios tambin del perodo Devnico. Entre los
peces seos se encuentran aquellos de aletas radiadas (de los cuales derivan la mayora de los peces actuales)
y los peces con aletas lobuladas.
8.5. Cladoselache es uno de los tiburones ms antiguos conocidos. Aqu se lo compara con un tiburn moderno
y se observan importantes similitudes. Una diferencia est en la forma de la aleta. Los tiburones modernos tienen dimorfismo sexual en la cintura plvica. Las cras nacen vivas y el macho tiene una especie de gancho con
funcin copuladora (claspers). En cambio, Cladoselache no posea estos claspers con los que se introduce la
esperma en la hembra, por lo que la fecundacin debe haber sido externa.
8.6. Tharrias y Leptolepis son representantes antiguos (Jursico) de los peces modernos. Leptolepis es de los
primeros peces totalmente seos. Se han encontrado cocodrilos con Leptolepis en el estmago, por lo que sin
duda era su predador. Tharrias procede de Cerro Condor (Chubut, Argentina) que es una localidad importante
entre otras cosas por los peces fsiles. En esta localidad se encontraban lagunas que se desecaban regularmente y producan la mortandad masiva de peces.
2. La evolucin en accin
Los peces fueron el primer grupo de los vertebrados.
Podemos agruparlos en tres clases: agnatos, condrictios
(peces cartilaginosos) y osteictios (peces seos).
Es importante dejar en claro aqu que la evolucin no
tiene un objetivo ni una finalidad. Por ello, debe tenerse
en cuenta que aunque se hable de las novedades evolu
tivas adquiridas por un linaje y no por otro, eso es porque
este ltimo, justamente, adquiri otras distintas que no
lo hacen ni superior ni mas evolucionado, sino distinto.
La columna vertebral
La Gran Muralla
8.11. Principales innovaciones que se observan en tres grupos sucesivos. Los cordados basales, los agnatos y
placodermos y los peces seos. Como se observa, la estructura muscular ligada a la natacin se vuelve ms
compleja; mientras se desarrolla la estructura sea de soporte, las aletas y la dentadura. No obstante, ninguno de esos cordados era imperfecto, o le faltaba algo, y cada uno de esos grupos origin millones de formas
basadas en el modelo original.
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La conducta de agregacin
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Cincuenta millones de aos antes de que surgieran los dinosaurios, los primeros sinpsidos, el grupo de
animales entre los cuales nos hallamos los mamferos, tuvieron su momento de gloria. Cmo exitosos
exponentes entre los tetrpodos de fines de la Era Paleozoica, se esparcieron por el mundo incluyendo
formas herbvoras y carnvoras, gigantes y pequeas, y tambin arborcolas, terrestres y subterrneas.
Sin embargo, la extincin permo-trisica los dej mal parados y entre los sobrevivientes de la nueva
generacin de tetrpodos, el grupo de los arcosaurios posea sobradas ventajas para sobrevivir en un
mundo devastado. As, aunque superaron la mayor de las extinciones, los ancestros de los mamferos
resignaron el dominio de los ecosistemas terrestres a manos de los arcosaurios, entre los que se
destacaran luego los dinosaurios. Hace unos 220 Ma, los sinpsidos recibieron su golpe de gracia y
slo sobrevivieron algunas de las formas enanas subterrneas: los primeros mamferos. Sin embargo,
bajo tierra tambin se evoluciona y hace unos 120 Ma, (segn el reloj molecular) comenz una explosiva
diversificacin en los mamferos que, luego de la extincin en masa de hace 65 Ma, les permitira
expandirse y ocupar la mayor parte de los hbitats terrestres.
14
Una segunda oportunidad para los mamferos
1. Dos olas de diversificacin
1.1. La primera oportunidad
En el Captulo 10 vimos cmo en el Carbonfero (320
Ma) los primeros amniotas se escindieron del tronco
de los anfibios mediante un cmulo de nuevas carac
tersticas que incluan el huevo amniota (el embrin se
encuentra en lquido y protegido por tres membranas),
crneos altos y de bveda voluminosa, conectados a las
vrtebras por un nico y pequeo proceso occipital (cn
dilo), sin la muesca que caracterizaba la regin tica en
anfibios, con los huesos de la parte posterior del crneo
escondidos, una ocasional heterodoncia (dientes de dis
tinto tamao), un paladar con vacuidades pequeas, un
cuello largo y flexible, costillas ligeras e implicadas en
la respiracin, pulmones complejos y piel queratinizada.
Luego se iran incorporando otros cambios en algunos
linajes. En el de los sinpsidos aparecieron altos ritmos
metablicos, un mejoramiento de la audicin y aumento
del volumen cerebral. Por el contrario, los reptiles apos
taron todo a la locomocin y la vista.
Entre el Carbonfero y Prmico, se diversificaron
distintos linajes de sinpsidos, caracterizados por pre
sentar una nica ventana a cada lado del crneo, detrs
del ojo, por donde se da el paso de la musculatura de
masticacin.
Estos animales dominaron los ambientes terres
tres desarrollando algunas formas herbvoras como los
dinocfalos y luego los dicinodontes (de gran porte y
temibles colmillos defensivos) y otras carnvoras como
los gorgonopsios (gigantescos predadores de colmillos
Primeros mamferos
14.2. La evolucin de los mamferos modernos. A partir de un grupo de terpsidos y tras formas exitosas como
el docodonte acutico Castorocauda, los mamferos se originaron hace unos 220 Ma. Al principio fueron miembros poco relevantes de los ecosistemas terrestres hasta que hace entre 130 y 100 Ma (de acuerdo con el reloj
molecular) comenzaron la diversificacin que observamos hoy da. Los monotremas pertenecen a un grupo
estrictamente meridional mientras que los terios (marsupiales y placentarios) tienen un origen septentrional,
aqu ejemplificado con la fauna pampeana del Cenozoico.
El Pleistoceno est caracterizado por una sucesin de perodos glaciares e interglaciares muy
extensos en el hemisferio norte, que se refleja en
Sudamrica como una etapa de cambios climticos
cclicos y acusados.
Normalmente, la disminucin del dixido de
carbono (CO2) se corresponde con una reduccin de
la temperatura global. Estas variaciones producen
acumulacin de hielo en los polos, reducciones en
el nivel de los ocanos (pues el agua queda capturada como hielo) y el movimiento de la fauna en
busca de climas ms tolerables. Aunque viola el
sentido comn, el hielo es un mineral: es de estructura cristalina y tiene propiedades fsico-qumicas
caractersticas. Por ello, un glaciar es una roca, pero
que se deforma fcilmente y fluye por gravedad.
Los glaciares fueron protagonistas muy importantes
en el Pleistoceno.
Hubo un tiempo en que la Antrtida fue el
centro del continente de Gondwana. Cuando
Gondwana se fragment en distintos continentes,
la Antrtida qued aislada en el polo sur. Cuando
se separ Australia, el continente qued an ms
circunscripto al polo, pero todo lo determin la
ruptura de la conexin entre la Pennsula Antrtica
y la Patagonia, entre el Eoceno y el Oligoceno, la
poca de La Grande Coupure en Europa.
Rodeada de agua, con la mitad del ao sin luz
y con el eje de giro de la Tierra sobre su centro,
se form una corriente fra en el sentido de las
agujas del reloj que, como un gigantesco refrigerador, encerr a la Antrtida. La corriente comenz
a generar fro para todo el planeta produciendo
un cambio en el clima global y transform a la
Antrtida de un paraso boscoso a un continente
cubierto por hielos permanentes. En las pocas de
fro extremo, como cuando la corriente clida del
golfo se interrumpi y las corrientes fras llegaron
a Europa generando glaciaciones, los hielos continentales llegaron a cubrir todo el extremo sur de
Sudamrica (hoy se mantienen como islas de hielo
en los Andes). En el hemisferio norte, en los perodos glaciares, los hielos se expandieron desde las
cadenas montaosas y desde el polo norte llegando
hasta el centro de Europa y Amrica del Norte.
Durante una glaciacin, la temperatura disminuye, el hielo se acumula en los polos y el mar
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14.5. Los biomas en Sudamrica durante la ltima glaciacin respecto al estado actual. Obsrvese que la
selva amaznica se redujo a parches, mientras que la mayora del espacio que ocupa hoy da eran pastizales (como las actuales pampas). Las costas de Buenos Aires en la ltima glaciacin tenan un clima similar
a la estepa patagnica actual y se extendan hacia lo que hoy es mar adentro (el nivel del mar estaba bajo
pues haba agua retenida como hielo). Hace 20.000 aos el mar se haba retirado 300 km al este hasta el
borde de la plataforma continental. El descenso fue de 120 m y la costa en el sur inclua a las Islas Malvinas.
Luego, en la etapa interglaciaria, hace 6.000 aos se lleg al mximo de altura en el nivel del mar inundando
las costas de la Baha de Samborombn y el Ro de la Plata (convirtindolo en un golfo marino). Se calcula
que la temperatura era unos 2 C por encima de la actual y que el nivel del mar estaba dos metros ms alto.
se retira dejando libres las costas. Mientras en el
Ocano Atlntico la pendiente costera es baja y
ampla el continente, en la costa del Pacfico, donde
la pendiente de la costa es pronunciada, la retirada
del ocano no agreg territorio sustancial al continente. Ms bien, produjo acantilados costeros.
El ltimo perodo glaciar culmin hace 20.000
aos. Durante la glaciacin, las condiciones climticas en el continente variaron y la selva amaznica se redujo a pequeos parches inmersos en
vastas planicies con un clima similar al pampeano
actual. A su vez, la zona que hoy es pampeana
comenz a caracterizarse como la actual estepa
patagnica. Ms al sur, los hielos continentales
ocupaban todo el extremo sur de la Patagonia y
llegaban hasta el Atlntico. La costa inclua a las
Islas Malvinas (Fig. 14.5).
Aunque una pequea edad de hielo puede ser
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Los pampeanos
Los protagonistas de esta parte de la historia
son mamferos placentarios que, descendientes
de euterios que nacieron en Asia en el Cretcico
inferior y llegaron a Norteamrica, alcanzaron
Sudamrica entre fines del Cretcico y principios
del Terciario. A poco de llegar se sintieron como
en casa y pronto aparecieron familias nativas que
ya tendran poco que ver con las que alguna vez
les dieron origen all por entre China y Mongolia.
Luego de toda la sucesin de ambientes y
faunas a lo largo del Cenozoico, pasando por bosques, pastizales, estepas y glaciares, los distintos
grupos sobrevivientes haban adquirido un sello
propio. Entre los notoungulados, o ungulados del
sur, que habitaban la regin pampeana se hallaba
Toxodon platensis. El primer espcimen conocido
fue descubierto por Darwin cerca de Colonia,
Uruguay, al adquirir un crneo a unos lugareos.
Lamentablemente, unos chicos le rompieron los
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14.7. La macairodoncia es el desarrollo desproporcionado de los caninos, con los que, algunos mamferos cazadores, probablemente ultimaban a sus presas. Thylacosmilus es conocido como el tigre diente
de sable marsupial y, por supuesto, est ms cerca de un canguro o una comadreja que de un tigre.
Smilodon, en tanto, el verdadero tigre de dientes de sable, s es un placentario carnvoro (proveniente de
Norteamrica) relacionado a cierta distancia con los leones y tigres. Ambos dientes de sable habitaron las
pampas en pocas distintas. Entre sus muchas diferencias destacan la proyeccin inferior de la mandbula
de Thylacosmilus ausente en Smilodon cuya utilidad suponemos, era la proteccin de sus afilados pero
delgados colmillos.
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14.8. Glyptodon es un mamfero herbvoro pampeano de contextura muy robusta y con un enorme caparazn de proteccin, algo que siguen presentando sus parientes, los peludos y mulitas. El crneo alto y chato,
en cuyo interior los dientes por salir lo ocupaban casi todo, estaba cubierto por una boina de hueso; la
cola tambin era acorazada. Aunque su coraza no poda enrollarse como la de las mulitas, la parte anterior
era mas mvil y es posible que haya podido ocultar su torso, y la boina hiciera de tapa.
presas y luego las apualaran con precisin mediante sus dientes. Dado que las mandbulas se abran
hasta 120 y que los dientes eran como dagas, los
podan clavar con facilidad infligiendo, en animales grandes de piel gruesa, como un Toxodon,
heridas profundas que le causaban la muerte por
desangrado.
El hallazgo hace un siglo de un fmur de
Toxodon con media punta de flecha clavada, origin
diversas hiptesis sobre las causas de su extincin y
la posible predacin no solo por parte de Smilodon,
sino tambin de un nuevo predador: los humanos.
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Parto y a la bolsa
Placenteros placentarios
14.10. A partir de un modelo similar a los actuales insectvoros, hace unos 120 Ma, el crneo, mandbula y denticin de los mamferos placentarios se diversific permitiendo muchas formas de vida y variada alimentacin.
Por ejemplo, aunque en muchos murcilagos, la forma de los dientes es semejante al modelo original, en los
roedores los dientes crecen durante toda la vida (hipsodontes) y el esmalte de los incisivos se desgasta ms
despacio que la dentina lo que produce un borde biselado. Los carnvoros especializados, en cambio, tienen
dientes en general reducidos a amplias cuchillas de corte que les permiten trozar la carne, pero no mastican
bien. Los ungulados desarrollaron amplias superficies y dientes de crestas bajas (bunodontes) que les permiten
machacar hierbas, lo que es optimizado por el modo de masticar. Los cetceos con dientes cnicos (odontocetos) y los armadillos tienen dientes iguales.
Bolsas y colmillos
La competencia malentendida
Comedores de hojas
Acorazados y peludos
GABI
2. La evolucin en accin
2.1. Todo un men de caractersticas
A lo largo de los 320 Ma los sinpsidos han recorrido
innumerables caminos y la historia de todos sus grupos
incluyendo sus nicos supervivientes, los mamferos, es
rica y variada.
Sus caractersticas distintivas se ven en la mand
bula y denticin, los huesos del odo medio, la forma
de reproduccin interna, las glndulas en la piel, la
produccin de leche, la conservacin de la temperatura
mediante el pelo, la diversidad de posiciones para el
movimiento, un sistema respiratorio impulsado por el
diafragma, y tantas otras.
El mantenimiento de la temperatura interna a un
nivel casi constante pudo estar presente desde los
El origen de la lactancia
14.14. Evolucin del cerebro. bO bulbo olfatorio, Hip hipfisis, Ce cerebrum, Cb cerebelo, Te tectum, MO mdula
oblonga, Pi pituitaria, LO lbulos pticos.
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14.16. La evolucin de las ballenas se inicia hace 50 Ma a partir de artiodctilos terrestres (como los hipoptamos). La capacidad de ecolocalizacin apareci unos 20 Ma ms tarde.
14.17. Los murcilagos comenzaron a desarrollar la habilidad de vuelo hace unos 50 Ma. De acuerdo con evidencias recientes, la capacidad de volar fue anterior al desarrollo de la ecolocalizacin.
357
El orden Primates
358
Los Homininos
El nacimiento de un ocano
El bipedismo
Mandbulas y alimentacin
El gnero Australopithecus
14.23. Australopithecus afarensis (Lucy) comparado con el esqueleto y la pelvis de Homo sapiens. Lucy fue
encontrada en 1974 en Etiopa, en terrenos de 3,5 Ma. Lleva este nombre por la cancin de los Beatles (Lucy in
the sky with diamonds), favorita del grupo explorador. Lucy entr a la fama por haber preservado un esqueleto
muy completo (al 40%) que ha permitido observar muchas de las caractersticas de los primeros homininos. Los
huesos encontrados se diferencian de los agregados en la reconstruccin de la derecha. Se piensa que Lucy
tena entre 20 y 30 aos al morir; una edad algo avanzada para la poca. Muri en paz, distendida a la orilla de
un curso de agua, sin mostrar trazas de violencia alguna en los huesos producto de cazadores o carroeros.
Tena 110 cm de altura y pesara unos 27 kg. Probablemente fue madre, pero no sabemos de cuantas cras.
Los huesos dejan ver ciertos problemas de artritis en las vrtebras y con las muelas de juicio recin salidas.
Posteriormente, no muy lejos, se hallaron los restos de una familia completa (al menos de 13 miembros) que
falleci toda junta hace 3 Ma. Este hallazgo es casi tan importante como el de Lucy, ya que permite deducir
que vivan en grupo, tal vez trepando a los rboles al caer la noche. Sus dientes poco especializados indican
una alimentacin omnvora que les llevara varias horas de bsqueda durante el da. No hay pruebas, pero es
posible que usaran materiales del medioambiente para procurarse los vegetales enterrados.
364
El gnero Homo
El origen de la tecnologa
Adis frica
Cerebro y lenguaje
H. sapiens convivi con H. erectus y H. neanderthalensis. Sin embargo, las otras dos especies hermanas se
extinguieron. Es posible que haya existido un lento debi
litamiento por la competencia de los mejores lugares
para alimentarse gracias a que H. sapiens lograba las
mejores herramientas, vestimentas y quizs el desarrollo
del intercambio comercial entre tribus. Sin embargo,
tambin es posible que H. sapiens sea completamente
inocente de la extincin de las otras especies, como
veremos a continuacin.
Se ha comprobado que los genes de los actuales
humanos son muy homogneos, ms de lo habitual
comparado con el resto de las especies. Las evidencias
provienen del estudio molecular y puede tener una causa
discernible: una gran catstrofe en el pasado.
Sin embargo, no fueron tormentas sin precedentes,
ni el aumento de los mares lo que arrincon a la huma
nidad hasta llevarla al borde de la extincin.
Hace 75.000 aos, la catstrofe de Toba (Sumatra),
un evento volcnico de mximo nivel, produjo un impac
to climtico maysculo. Esto tuvo efectos sobre la
poblacin humana, llevndola a valores crticos de entre
apenas 1.000 y 10.000 parejas. Estos eventos de reduc
cin poblacional extrema, conocidos como cuello de
botella marcan genticamente a las especies y pueden
haber dejado su impronta en la evolucin del H. sapiens
(Fig. 14.25).
El vulcanismo de entonces habra reducido la tem
peratura global en 5 C y generado una edad de hielo de
varios aos. En este contexto habra ocurrido la extincin
de otras especies de Homo (como el H. erectus) y redujo
las de H. neanderthalensis y H. sapiens. Luego de esta
catstrofe se produjo un nuevo aumento en la poblacin
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