6.

Fotosntesis
Los rboles utilizan la radiacin solar incidente para sintetizar compuestos orgnicos a partir del CO2
atmosfrico, agua y nutrientes del suelo o retranslocados desde otros rganos de la planta, mediante
el proceso de la fotosntesis. Estos compuestos una vez sintetizados se utilizan para mantener los
propios tejidos de la planta, para mantener las reservas de carbohidratos o para formar nuevos
tejidos y crecer.

cavidad subestomtica

parnquima
en empalizada

xilema
capa lmite

cutcula
epidermis

clulas del
mesfilo

baja
concentracin
de
CO2

elevada
concentracin
de vapor
de agua

epidermis
cutcula
resistencia de la capa lmite
vapor de agua

capa lmite
resis tencia estomtica

baja concentracin
de vapor de agua

clulas de guarda

Co2

poro estomtico

elevada
concentracin
de CO2

Figura 6.1 Esquema de la anatoma de la hoja de una planta C3 mostrando las resistencias al flujo de
entrada de CO2 y de salida de vapor de agua a travs del estoma.

La cantidad de carbono fijado en la fotosntesis es controlada principalmente por la radiacin

incidente y la temperatura y es limitada por la disponibilidad de agua y de nutrientes. La temperatura
controla directamente las tasas de produccin bruta y respiracin ya que la actividad de las enzimas
implicadas en estos procesos depende de la temperatura. Adems determina la tasa de fotosntesis
neta (el balance entre el carbono atmosfrico fijado por las plantas, la fotosntesis bruta, y el carbono
retornado por las hojas durante el proceso de la respiracin oscura).
De toda la radiacin incidente sobre una hoja, slo los fotones cuya longitud de onda est
comprendida entre los 400 y los 700 nm resultan tiles para la fotosntesis. El flujo de fotones
fotosintticos (PPF) es absorbido por las hojas, constituye la fuente de energa utilizada en la
fotosntesis y determina la tasa de asimilacin del CO2.
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95

Espectro de absorcin
de la clorofila

Constante Solar
Absorbancia

1.94 calcm-2min-1

430

9%

42%

665 nm

49%

Figura 6.2. La radiacin solar que llega a las capas altas de la atmsfera (linea roja) es
aproximadamente constante (constante solar, ver captulo 1) y su valor se aproxima a 1.94 calcm2
min-1. Al atravesar la atmsfera una fraccin es absorbida por los aerosoles, las molculas de vapor
de agua, de ozono y otros compuestos de modo que la fraccin que alcanza la superficie de la tierra
depende de las caractersticas de la atmsfera en cada lugar del planeta y en cada momento (linea
azul). De la radiacin incidente, slo el 42 por ciento llega en una banda del espectro comprendida
entre los 400 y los 700 nm, la llamada radiacin fotosintticamente activa (PAR) que es la nica
radiacin que resulta til para la fotosntesis. En la figura se muestra el espectro de absorcin de la
clorofila cuyas bandas de absorcin mxima se corresponden con el rojo (663 nm) y azul (430 nm).

La prdida de agua por transpiracin a travs de los estomas es la consecuencia inevitable de la

apertura estomtica para permitir la entrada de CO2, de ah que exista una estrecha correlacin
entre fotosntesis y transpiracin, ambas dependientes de la conductancia estomtica. La planta
debe regular la apertura de los estomas de tal modo que maximice la entrada de CO2 a la vez
que minimice la prdida de agua.

Bases bioqumicas de la fotosntesis

El cloroplasto es el orgnulo celular en el que tienen lugar las reacciones bioqumicas asociadas
a la fotosntesis aunque, desde un punto de vista prctico, la hoja es la escala fundamental a la
que se mantiene la fotosntesis como proceso integral (Baldocchi, 2004). La estructura de la
hoja resulta fundamental para soportar los conjuntos de cloroplastos que captan la luz. Adems
la hoja regula la difusin de CO2 entre el aire exterior y las clulas del mesfilo a travs de los
estomas (figura 6.1).
En el proceso de la fotosntesis la energa de la luz absorbida por la planta se utiliza para
producir materia orgnica mediante la reduccin del CO2 absorbido. La reaccin de asimilacin
del CO2 se puede resumir como:
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96

nCO2 + nH 2 O + luz [CH 2 O ]n + nO2

[6.1

El mecanismo completo de la fotosntesis se compone de dos partes bien diferenciadas.

Comienza con la fase luminosa. en la que se produce la sntesis de ATP o fosforilacin a la vez
que se genera poder reductor gracias a la formacin de NADPH. Durante esta fase luminosa
tiene lugar la fotlisis del agua que se descompone segn la reaccin:

H 2 O + fotn

1
O 2 + 2 H + + 2e
2

[6.2

que tiene lugar en el cloroplasto.

ribosoma
tilacoide
membrana externa
espacio intermembrana
ADN
lmen grana

estroma
membrana interna

Figura 6.3. Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en el cloroplasto. La micrografa

electrnica de este cloroplasto muestra los tilacoides, las agrupaciones de tilacoides o grana, el
estroma o espacio libre en el interior del cloroplasto y los ribosomas. El lumen, o espacio interior
de los tilacoides, se indica en el modelo del ngulo superior.

Los pigmentos fotosintticos presentes en los cloroplastos son los responsables de captar la
energa de la radiacin fotosintticamente activa (PAR) que incide sobre la hoja. Las molculas
de clorofila se organizan en grupos funcionales de ms de 200 molculas cada uno que actan
como antenas captadoras. Adems de las clorofilas a y b, los carotenoides se hallan presentes
en las hojas de las plantas superiores -y en todos los organismos fotosintticos- como
constituyentes integrales de la membrana del tilacoide. Absorben radiacin PAR de longitudes
de onda entre 400 y 500 nm lo que les confiere su caracterstico color naranja. Estn asociados a
las antenas captadoras de energa y a las protenas del centro de reaccin. La energa captada
por los carotenos es transferida a las molculas de clorofila.

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97

La mayor parte de los pigmentos presentes en la hoja se organizan como una antena captadora
de luz que transfiere la energa a un centro de reaccin donde se inician las transformaciones
qumicas que conducen al almacenamiento de la energa captada en enlaces qumicos. Dado que
una molcula de clorofila puede captar slo unos pocos fotones por segundo, si cada molcula
de clorofila tuviera asociado su propio centro de reaccin las enzimas que catalizan las
reacciones que canalizan la energa de la luz permaneceran inactivas la mayor parte del tiempo.
La organizacin de los pigmentos en antenas captadoras de energa que canalizan la energa
captada hacia el centro de reaccin garantiza una actividad ms eficiente de los equipos
enzimticos. As pues, la energa captada por las molculas de la antena es conducida hasta un
centro de reaccin constituido por una molcula de clorofila que libera un electrn. Esta
transferencia de energa tiene lugar por resonancia siendo pues, un proceso puramente fsico
que no comporta reaccin qumica alguna. El electrn una vez liberado inicia un recorrido a
travs de los transportadores en el que se produce la liberacin de energa.

Figura 6.4. Las molculas de clorofila se

organizan en grupos funcionales de ms de 200
molculas cada uno que actan como antenas
captadoras. La energa captada por las
molculas de la antena es conducida, por un
proceso puramente fsico de resonancia, hasta
un centro de reaccin constituido por una
molcula de clorofila que libera un electrn.

En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se

encuentran localizados en los tilacoides: el fotosistema I (FSI), asociado a molculas de
clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700 y el
fotosistema II (FSII), que tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680
nm (P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipptidos en la membrana
tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. La luz es recibida en el FSII por la
clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a un nivel superior de energa; ese
electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la plastoquinona
(PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los
que destaca el complejo citocromo b6f y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los ceder a
molculas de clorofila del FSI. En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en
cada paso, el electrn va liberando la energa que tena en exceso, energa que se utiliza para
bombear protones desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente
electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se
originan molculas de ATP. El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una
molcula de H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno, en
el proceso de fotlisis del agua. De este modo se puede mantener un flujo continuo de
electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I. En el fotosistema I la
luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn electrn adquiere un
nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones, la
ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+,
que es reducida a NADPH al recibir dos electrones y un protn procedente de la
descomposicin del agua.

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98

Figura 6.5. Esquema en Z de los mecanismos de reaccin de la fase luminosa de la

fotosntesis. Por cada molcula de agua oxidada, la clorofila excitada del centro de reaccin del
fotosistema II transfiere dos electrones al aceptor primario que es la plastoquinona. Las
molculas del P680, oxidadas por la luz, son reducidas de nuevo gracias a los electrones que
recibe de la oxidacin de la molcula de agua. Los electrones recibidos por la plastoquinona
son transferidos a su vez al complejo citocromo b6f que los transfiere a la plastocianina, una
protena soluble que, a su vez reduce el centro de accin del fotosistema I que ha sido oxidado
por la luz. No se conoce con exactitud el aceptor de electrones del P700 aunque parece ser una
molcula de clorofila que lo transfiere a una quinona y finalmente a la ferredoxina. El enzima
ferredoxina-NADP reductasa reduce la molcula de NADP+ a NADPH con el protn liberado
en la hidrlisis del agua. La molcula de NADPH originada se utiliza en el ciclo de Calvin
para reducir la molcula de CO2. En determinadas condiciones tiene lugar un flujo cclico de
electrones en el fotosistema I a travs del complejo citocromo b6f que lo devuelve al P700. Este
flujo cclico de electrones est acoplado a la bomba de protones que se utiliza para la sntesis
de ATP pero no reduce la molcula de agua ni reduce NADP+. El balance final que resulta es
que por cada dos molculas de agua oxidadas se forma una molcula de O2 que se desprende,
los cuatro protones reducen 4 molculas de NADP+.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente para producir la fotofosforilacin (obtencin
de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I. Se diferencia entre fosforilacin no cclica o
acclica, cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el fotosistema I
nicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH,
mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se libera oxgeno.
Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al
fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge.
En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del
agua y de la formacin de NADPH, mientras que la fotofosforilacin no cclica est acoplada al
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99

transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora

de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para
que se reduzca a NADPH.

H 2 O + NADP + + Pi + ADP + luz = 1 O2 + NADPH + H + + ATP + H 2 O

2

[6.3

La molcula de H2O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para
la reduccin del NADP+ y el tomo de oxgeno que se libera en forma de O2. La molcula de
H2O del lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de
ADP + Pi.
En la membrana tilacoidal, como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la
plastoquinona (PQH2), se generan protones que originan un fuerte gradiente de concentracin de
protones (H+) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a
travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa,
tambin conocida como factor de acoplamiento ya que acopla la sntesis de ATP al transporte de
electrones y protones a travs de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa est presente en los
tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se
extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcin esfrica
(cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de
las mitocondrias en las que sintetiza ATP. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto
puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no
se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de
iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de
ATP a partir de ADP +Pi.

Figura 6.6. La transferencia de protones y electrones en la membrana del tilacoide es un proceso que se desarrolla
vectorialmente por cuatro complejos formados por protenas. El agua se oxida en el lumen y se liberan dos
protones en el fotosistema II. El complejo captador de la luz del fotosistema II (LCHII) est formado por un
conjunto protico asociado a las molculas de clorofila. El anlisis de la estructura de esta protena ha puesto de
manifiesto que est asociada a unas 15 molculas de clorofila a y b y a unas cuantas molculas de carotenoides. El
fotosistema I reduce NADP+ a NADPH en el estroma con la participacin de la ferredoxina y la ferredoxinaNADP reductasa. La estructura exacta del complejo captador del fotosistema I no se conoce exactamente aunque
se cree que su estructura debe de ser muy semejante a la del complejo LHCII. Los protones son transportados a su
vez hacia el lumen por accin del complejo citocromo b6f y contribuye a generar el gradiente electroqumico.
Estos protones difunden hasta alcanzar la enzima ATPsintasa y son utilizados para sintetizar ATP en el estroma del
cloroplasto.

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100

Reacciones de reduccin del carbono

La fase independiente de la luz (reacciones de reduccin del carbono), se realiza cuando los
productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbonocarbono (C-C), de los carbohidratos. Estas reacciones pueden realizarse en la oscuridad, con la
condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz
se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de
Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH de tal forma que el
termino fase oscura no sera del todo correcto. Las reacciones de reduccin del carbono se
llevan a cabo en el estroma mientras que las de luz tienen lugar en los tilacoides.

Figura 6.7. Ciclo de Calvin en el que tiene lugar la reduccin de la molcula de CO2. En el ciclo se
fijan tres molculas de CO2 que producen una molcula de 3 gliceraldhido fosfato con un coste neto
de nueve molculas de ATP y seis molculas de NADPH que se producen en las reacciones de la fase
luminosa.

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101

En este ciclo de Calvin se utiliza la energa qumica obtenida en la fase luminosa, para reducir
CO2, con el fin de sintetizar glcidos, aminocidos y otras sustancias. La fijacin del CO2 se
produce en tres etapas:
1. Carboxilativa: el CO2 se fija a una molcula de 5 tomos de carbono, la ribulosa 1,5 difosfato,
formndose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos molculas de cido 3
fosfoglicrico (PGA).
2.Reductiva: el cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL), utilizndose
ATP y NADPH. Las molculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas siguen diversas rutas; de
cada seis molculas, una ser empleada para sintetizar molculas de glucosa (va de las
hexosas), cidos grasos, aminocidos y, en general, todas las molculas que necesita la clula.
3. Regenerativa: las cinco molculas de gliceraldehido-3-fosfato restantes se utilizan para
regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda proseguir.

Figura 6.8. El aporte de CO2 al cloroplasto se produce por difusin a travs de la capa lmite de la hoja,
la apertura estomtica y la solucin del mesfilo. El CO2 que es reducido en el ciclo de Calvin reduce la
concentracin de CO2 en la cmara subestomtica (Ci) respecto a la concentracin de CO2 en el aire que
rodea la hoja. (Ca). La cantidad de rubisco activa en el cloroplasto determina la mxima velocidad de
carboxilacin. Sin embargo la asimilacin en un momento determinado depende de la regeneracin de la
ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) que es el aceptor de la molcula de CO2 que entra al ciclo. La regeneracin
de la RuBP depende de la energa disponible en forma de ATP y NADPH que se originan en las
reacciones de la fase luminosa. La asimilacin tambin puede verse limitada si el aporte de CO2 al ciclo
es menor que la demanda, lo que puede suceder, por ejemplo, cuando se produce el cierre estomtico. Los
modelos de fotosntesis utilizan las relaciones entre estos procesos para estimar la tasa de fotosntesis.

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102

Figura 6.9. Izquierda: Micrografa mostrando un pequeo cristal de rubisco en los grana de un cloroplasto
(de XXXXXX et al. 2001. La imagen de la derecha representa un modelo de la rubisco. La enzima, obtenida
de la espinaca, se purific y cristaliz con el sustrato ribulosa-1,5-difosfato (en azul). La estructura, una vez
dilucidada, muestra que est formada por 16 cadenas proticas que forman 208 hlices unidas entre si por
2992 enlaces de hidrgeno.

Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de
oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como
son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. En la reduccin de un mol de CO2
se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los
enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad. En estas
reacciones, el CO2 de la atmsfera se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+) para la
formacin de carbohidratos.
El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP- es un azcar de 5 carbonos), mediante
la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa-oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye
aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y es la protena ms abundante en la
tierra (figura 6.9). El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico (
PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 3 moles de CO2 a 3 moles de ribulosa
1,5 bifosfato, y se forman 6 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada
para fosforilar el PGA y se forman 6 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, que es reducido luego
mediante la accin de 6 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Dos moles de
gliceraldehido-3-fosfato son removidos del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de
PGAL se convierten en 3 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 3 ATP, regenera 3
moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato
producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL
que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un
carbohidrato de reserva.

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103

C=O
H-C-OH
H-C-OH
C-H2 O P
ribulosa-di-fosfato

peroxisoma
mitocondria

H-C-OH
C
O O

CO2
O2

C-H2O P

+ H-C-OH
C
O O

2 molculas de fosfoglicerato

1 molcula de fosfoglicerato +
1 molcula de glicolato (2C)

C-H2O P
H-C-OH
C
O O

H
H-C-OH
C
O O

(se recupera para el ciclo de Calvin)

C-H 2O P

C-H2O P

cido glicrico (3C)

devuelto al cloroplasto

cloroplasto

3C

2 molculas de glicolato (4C)

4C

CO2
Figura 6.10. La ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa-oxidasa (rubisco) es el enzima que cataliza la
carboxilacin de la ribulosa-1,5-bifosfato en el ciclo de Calvin. Adems de catalizar la
carboxilacin tambin produce su oxigenacin, proceso conocido como fotorrespiracin. Si la
concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2
mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin que acaba produciendo CO2 y H2O. En la
fotorrespiracin la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH lo que disminuye el
rendimiento de la fotosntesis. La fotorrespiracin es la oxidacin competitiva de la ribulosa
(oxgeno y CO2 compten por el centro activo de la rubisco) y no debe confundirse con la
respiracin mitocondrial. En la fotorespiracin la ribulosa-1,5-bifosfato origina una molcula de
fosfoglicerato y una molcula de glicolato (2C). Las molculas de glicolato son exportadas del
cloroplasto y tras experimentar una serie de transformaciones en los peroxisomas y en las
mitocondrias, dos molculas de glicolato originan una molcula de fosfoglicerato que se recupera
en los cloroplastos para el ciclo de Calvin; el tomo de carbono restante se pierde definitivamente
como CO2. El balance final resultante es que el 75 por ciento del carbono oxidado por la rubisco se
recupera mientras que el 25 por ciento restante se pierde definitivamente. Paralelamente, por cada
mol de oxgeno catalizado por la rubisco en la oxigenacin de la RuBP se libera medio mol de CO2.

Otra parte del PGAL es exportado del cloroplasto al citosol, donde se convierte en fructosa-6fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa,
que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor
inmediato de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se
transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los lugares de la planta donde son
requeridos. Todas las reacciones del ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas
aunque de todas ellas destaca el papel de la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxidasa, la
rubisco.

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104

20
RuBP limitante

15

-2

-1

Ac ( m olsm s )

RuBP saturante

10
5
0
tasa de respiracin

-5
0

10

20

30

40

50

60

70

80

Ci (Pa)
Figura 6.11. Curva ideal de respuesta de la tasa de asimilacin (A) a la concentracin de
CO2 en el interior de la hoja (Ci) en condiciones de luz saturante (PPFD=1000 molm-2s-1).
La parte inicial de la curva, a muy bajas concentraciones de Ci presenta una respuesta lineal
que es reflejo de la velocidad de carboxilacin de la rubisco. La ribulosa bifosfato presente
en el cloroplasto excede los requerimientos de carboxilacin y, por lo tanto es saturante. La
recta refleja la cintica de primer orden de las reacciones de carboxilacin catalizadas por la
rubisco. El punto en el que la funcin de respuesta diverge de la recta corresponde a las
condiciones en las que comienzan a manifestarse otros factores que limitan la fotosntesis
diferentes de la baja concentracin de CO2 en el cloroplasto. Ver tambin la grfica 6.12.

Una de las propiedades ms interesantes de esta enzima es que adems de catalizar la

carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin. Si la concentracin
de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el
ciclo de Calvin, se produce la oxidacin de glcidos hasta CO2 y H2O, proceso conocido como
fotorespiracin. La fotorespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la
energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH y, como se ve en el esquema, se disminuye
el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de PGA que pasar al
ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos molculas de
PGA.
La reaccin de la carboxilacin se ve favorecida frente a la oxigenacin en una proporcin que
vara con la presin parcial de CO2 y oxgeno y que depende de la temperatura (ver ecuaciones
6.5 a 6.8). Si las concentraciones de CO2 y O2 son iguales, la carboxilacin tiene lugar a una
velocidad unas 80 veces ms elevada que la oxigenacin. Sin embargo, una solucin acuosa en
equilibrio con el aire a 25C tiene una proporcin de CO2:O2 de 0.0416 (Taiz y Zeiger, 2002) y,
en estas condiciones, la carboxilacin:oxidacin, mantiene una proporcin de 3:1.

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105

..
fotosntesis limitada por la luz

fotosntesis limitada por el CO2

15

-2

-1

Ac (molsm s )

20

10

convexidad

5
punto de compensacin de la luz

tasa de respiracin

-5
0

500

1000
-2

1500

-1

PPFD (molsm s )

Figura 6.12. Curva ideal de respuesta de la tasa de asimilacin (A) al flujo de fotones
fotosintticos (PPFD). La fase inicial de la respuesta presenta un incremento lineal
(A=0.057PPFD-8.68, r2=0.99) cuya pendiente representa el mximo rendimiento cuntico
() de la fotosntesis, en este caso 0.057 electrones por cada fotn absorbido. La funcin
respuesta diverge de la respuesta lineal en una fase de transicin a la fotosntesis saturada por
la luz, en la que el CO2 empieza a limitar la respuesta fotosinttica. Este tramo se describe por
la convexidad de la curva (, ecuacin 6.14). Hacia un valor de 500 molm-2s-1 la tasa de
asimilacin de muchas especies C3 se satura por la luz.

En la fotorespiracin la ribulosa-1,5-bifosfato origina una molcula de fosfoglicerato y una

molcula de glicolato (2C). Las molculas de glicolato son exportadas del cloroplasto y tras
experimentar una serie de transformaciones en los peroxisomas y en las mitocondrias, dos
molculas de glicolato originan una molcula de fosfoglicerato que se recupera en los
cloroplastos para el ciclo de Calvin; el tomo de carbono restante se pierde definitivamente,
transformado en CO2 en las mitocondrias. El balance final resultante es que el 75 por ciento del
carbono oxidado por la rubisco se recupera mientras que el 25 por ciento restante se pierde
definitivamente. Paralelamente, por cada mol de oxgeno catalizado por la rubisco en la
oxigenacin de la RuBP se libera medio mol de CO2.
El ritmo de la fotorespiracin de las plantas C3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al
de la respiracin en la oscuridad lo que resulta perjudicial para estas plantas. Las plantas C4 (ver
ms adelante), que muestran muy poca o ninguna fotorespiracin, son considerablemente ms
eficientes ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas
tensiones de oxgeno.
La ribulosa 1-5 difosfato se carboxila con una molcula de CO2 merced a la ribulosa-1,5bifosfato carboxilasa-oxidasa, la rubisco. En cualquier momento, dado un conjunto cualquiera
C. Gracia

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106

de condiciones la mxima velocidad de carboxilacin viene dada por la cantidad disponible de

rubisco. Sin embargo, la velocidad efectiva de carboxilacin depende del ms lento de tres
procesos: la tasa de carboxilacin catalizada por la rubisco (limitada por la rubisco), la
regeneracin de la ribulosa bifosfato controlada por la tasa de transporte de electrones o la tasa
de regeneracin de la ribulosa bifosfato limitada por la falta de fsforo debida a la reduccin de
la tasa de utilizacin de la triosa-fosfato.

Modelos bioqumicos de la fotosntesis

Los aportes de CO2 al cloroplasto se produce por difusin del gas a travs de la capa lmite de la
hoja, el poro estomtico y la solucin del mesfilo. En todo momento se produce un equilibrio
entre la difusin de CO2 hasta el cloroplasto y la demanda de carbono que es proporcional a la
cantidad de sustrato (Ci) que interviene en la reaccin qumica. Este balance entre aportes y
demanda depende de la conductancia estomtica. En general, los estomas se abren o cierran
respondiendo a las variaciones ambientales para mantener la concentracin de CO2 intercelular
(Ci) a una fraccin relativamente constante del CO2 atmosfrico (Ca) si no hay otros factores
que fuercen el cierre estomtico, como un episodio de sequa intensa. En las plantas C3 el valor
tpico Ci/Ca es del orden de 0.7 aunque obviamente, en condiciones de baja iluminacin en los
que la fotosntesis est limitada por el transporte de electrones los valores de Ci/Ca aumentan
hasta que ambas concentraciones se aproximan o bien, cuando otros factores externos, como el
elevado dficit hdrico en el suelo o valores muy bajos de la concentracin de vapor de agua en
el aire, fuerzan el cierre estomtico, el valor de Ci decrece progresivamente.

Fotosntesis neta en condiciones de regeneracin saturada de la RuBP

La tasa de asimilacin (A) depende de la concentracin de CO2 en el cloroplasto que, a menudo

se asume que es igual a la concentracin de CO2 en el mesfilo(Ci), asumcin que no tiene en
cuenta la resistencia de transporte entre el mesfilo y el interior del cloroplasto. La grfica 6.11
representa una curva ideal de respuesta a la concentracin de CO2 en condiciones tales que la
radiacin incidente es saturante (PPFD= 1000 molm-2s-1). La parte inicial de la curva
corresponde a bajas concentraciones Ci y presenta una respuesta lineal que es reflejo de la
velocidad de carboxilacin de la rubisco. La ribulosa bifosfato presente en el cloroplasto excede
los requerimientos de carboxilacin y, por lo tanto es saturante. Esta parte de la funcin de
respuesta, refleja la cintica de primer orden de las reacciones de carboxilacin catalizadas por
la rubisco. El valor de la ordenada en el origen es una estimacin de la tasa de respiracin. La
interseccin de la recta con el eje de abscisas corresponde al valor del punto de compensacin
. El punto en el que ambas funciones divergen, corresponde a las condiciones en las que
comienzan a manifestarse otros factores que limitan la fotosntesis diferentes de la baja
concentracin de CO2 en el cloroplasto. Hemos visto que CO2 y O2 compiten por el centro
activo de la rubisco. Cuando la rubisco cataliza la oxigenacin de la de la ribulosa-1,5-bisfosfato
con un mol de oxgeno, se liberan 0.5 moles de CO2 (Farquhar y von Caemmerer, 1982), por lo
que la tasa neta de asimilacin de carbono (A) se pueden describir como:

A = Vc 0.5Vo Rd

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[6.4

107

donde Vc y Vo son las tasas de carboxilacin y oxigenacin

respiracin mitocondrial en la luz.

respectivamente y Rd es la

Cuando A esta limitado por la rubisco, la velocidad de carboxilacin se puede calcular

asumiendo la cintica de Michaelis-Menten con dos sustratos competitivos, CO2 y O2, que se
puede expresar como:
Vc =

Vc ,max Ci

Ci + K c 1 +
Ko

[6.5

donde Vc,max es la mxima tasa de carboxilacin, Ci es la concentracin interna de CO2, O es la

concentracin de oxgeno y Kc y Ko son las constantes de Michaelis-Menten par el CO2 y el O2
respectivamente.
La oxigenacin de RuBP se puede expresar anlogamente como:
Vo =

Vo ,max O

C
O + K o 1 + i
Kc

[6.6

donde Vo,max es la mxima tasa de oxigenacin. La relacin entre la actividad como oxigenasa y
como carboxilasa de la rubisco se puede expresar como:

Vo Vo max Oi / K o

=
Vc Vc max Ci / K c

[6.7

de modo que, por cada carboxilacin se producen oxigenaciones (Farquhar et al 1980), lo que
permite expresar Vo en funcin de Vc (Laing et al. 1974) que adopta la forma:

V
OK
Vo = Vc o max i c
Vc max Ci K o

[6.8

Sustituyendo 6.5 y 6.8 en 6.4 la tasa de asimilacin saturada por la regeneracin de la RuBP
queda:

Ac =

V
OK
1 0.5 o max i c Rd
Vc max Ci K o
O
Ci + K c 1 + i
Ko
Vc ,max Ci

[6.9

De la ecuacin 6.4 deducimos que, en ausencia de respiracin mitocondrial, Rd, la tasa de

asimilacin se hace nula cuando Vo/Vc =2 y por tanto, el punto de compensacin del CO2 en
ausencia de respiracin mitocondrial viene dado, segn la ecuacin 6.8, por:

V OK
* = 0.5 o max i c
Vc max K o

[6.10

valor que toma en consideracin solamente los efectos de la fotorespiracin y se denota

habitualmente por el smbolo *, mientras que el punto de compensacin en presencia de

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108

respiracin mitocondrial se representa como y viene dado por la ecuacin (Tenhunen et al,
1980; Farquhar et al, 1980):

* + K c (1 + O K o )Rd Vc,max
1 Rd Vc,max o

[6.11

La respiracin mitocondrial resulta parcialmente inhibida por la luz aproximadamente en un

40 por ciento- pero el CO2 liberado representa una fraccin importante del carbono perdido por
la planta.
De las ecuaciones 6.7 y 6.10 podemos deducir (Farquhar y von Cammerer 1982) que:

2*
=
Ci

[6.12

y de aqu podemos reescribir la ecuacin 6.4 como:

*
A = Vc 1 Rd
Ci

[6.13

El valor de * se puede sustituir en la ecuacin 6.9 con lo que se obtiene:

Vc ,max Ci
*
Ac = 1-
Ci C + K 1+ O
i
c
Ko

Rd

[6.14

o si se prefiere, escribindolo del modo que resulta ms intuitivo:

(C )
*

Ac = Vc ,max

O
Ci + K c 1+

Ko

Rd

[6.15

que es la expresin de la tasa de asimilacin en condiciones de regeneracin saturada de la

RuBP. El trmino 1-*/Ci introduce en la estimacin la liberacin de CO2 en la fotorespiracin
(Harley y Tenhunen, 1991, vonCaemerer, 2000). Los coeficientes de estos modelos se
determinan a partir de medidas con IRGA-pormetro utilizando pinzas que exponen la hoja a
una temperatura y flujo de aire controlados y permiten variar la intensidad de la iluminacin o la
concentracin de CO2 en el aire

Fotosntesis neta limitada por la regeneracin de la RuBP

Un caso alternativo se da cuando la asimilacin no est limitada por la rubisco sino por la
regeneracin de la ribulosa-1,5-bifosfato que, en ltima instancia, depende de la luz. En este
caso, necesitamos disponer de una funcin que exprese la tasa de transporte de electrones J. Un
anlisis de los modelos mecanicistas de la fotosntesis pone de manifiesto que las divergencias
ms importantes entre todos ellos se dan en la expresin de J.
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109

La tasa de asimilacin (A) depende, obviamente del flujo de fotones fotosintticos (PPFD) que
son absorbidos por la hoja. La respuesta a la luz se caracteriza por una curva que presenta
diferentes fases que se corresponden con otras tantas condiciones ambientales. La figura 6.12
ilustra la respuesta ideal de la tasa de asimilacin a la luz. La fase inicial de la respuesta
presenta un incremento lineal (A=0.057PPFD-8.68, r2=0.99). En esta fase, la pendiente de la
funcin de respuesta corresponde al mximo rendimiento cuntico de la fotosntesis () es
decir, a la fraccin de fotones que inciden sobre la hoja que son realmente aprovechados para
generar el transporte de elctrones. En el caso del ejemplo de la figura 6.11 =0.057 electrones
por cada fotn absorbido. La funcin respuesta diverge de la respuesta lineal en una fase de
transicin a la fotosntesis saturada por la luz, en la que el CO2 empieza a limitar la respuesta
fotosinttica. Este tramo se describe por la convexidad de la curva (, ecuacin 6.15). Hacia un
valor de 500 molm-2s-1 la tasa de asimilacin de muchas especies, se satura por la luz.
Finalmente, se alcanza asintticamente un valor mximo en un tramo muy estable de la curva
en el que un aumento progresivo de la radiacin incidente no produce efecto sobre la tasa de
asimilacin. En este tramo, la fotosntesis est saturada por la luz y las limitaciones a la tasa de
asimilacin proceden de la velocidad a la que difunde el CO2 desde el exterior de la hoja hasta
el cloroplasto que discutiremos en el captulo 7.
Existen diferentes aproximaciones para expresar la tasa de transporte de electrones J. En todas
ellas, la la tasa de transporte de electrones J se expresa bajo la forma de una hiprbola no
rectangular de la que la formulacin ms reciente y refinada del modelo (von Caemmerer 2000)
adopta la forma:

J=

Qabs + J max

( Qabs + J max )

4Qabs J max

[6.16

donde representa la convexidad de la hiprbola, Jmax es la tasa mxima de transporte de

electrones y Qabs representa la fraccin mxima de cuantos incidentes que se absorben y
utilizan en el transporte de electrones, que viene dada por la ecuacin:

Qabs = Q PSII ,max

[6.17

donde Q es el flujo de fotones absorbido por la hoja (la radiacin incidente menos las fracciones
reflejada y transmitida), es la absorbancia de la hoja, PSII es el mximo rendimiento cuntico
del fotosistema II y es la fraccin de luz absorbida que alcanza el fotosistema II. En la mayor
parte de modelos se asume un valor constante de PSII.=0.85, aunque este es un valor
caracterstico de las hojas adaptadas a la oscuridad y por lo tanto, es poco probable que en el
campo se obtenga este valor salvo en las medidas realizadas al alba (Bernacchi et al 2003). En
las plantas C3 se asume habitualmente el valor de =0.5 (Ogren y Evans, 1993; von
Caemmerer 2000),
Farquhar y Wong (1984) propusieron que la curvatura de la ecuacin 6.14 se expresara de la
forma cuadrtica:

J 2 ( J max + Qabs ) J + J max Qabs = 0

[6.18

donde el factor es un factor con valor comprendido entre 0 y 1 que define la convexidad de la
relacin entre el transporte de electrones y la luz.
Una vez obtenido el valor de la tasa de transporte de electrones J, Farquhar y vonCaemerer
(1982) proponen calcular la tasa de regeneracin de la RuBP de la forma:

J'=

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JCi
Ci + *

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[6.19

110

donde J es la tasa de regeneracin de la RuBP y y son constantes cuyos valores varan en la

literatura de acuerdo con los conceptos que se apliquen para su determinacin en relacin con la
produccin de ATP. Farquhar y vonCaemerer (1982) sugieren para y los valores de 4.5 y
10.5 respectivamente. Son los valores que se obtienen si se considera que el ATP adicional que
se requiere para equilibrar la produccin de NADPH se obtiene por la va del transporte
electrnico cclico. Harley et al. (1985) asumen que el NADPH limita la regeneracin de la
RUBP o bien el ATP adicional se obtiene a partir del transporte pseudo-cclico de electrones (en
una reaccin de Mehler en la que se forma un superxido), en cuyo caso y adoptan los
valores de 4 y 8 respectivamente. Los dos conjuntos de valores indicados produce un efecto
sobre la fotosntesis neta limitada por la regeneracin de la RUBP de alrededor del 18 por ciento
dependiendo, naturalmente, de las condiciones ambientales (Friend, 1998).
Partiendo de la ecuacin 6.13, podemos obtener la expresin de la tasa de asimilacin en
condiciones de regeneracin limitante de la RuBP. En efecto si, en la ecuacin 6.13 sustituimos
el valor de Vc por la expresin 6.19 se obtiene la ecuacin:

Aj = J

Ci *
Rd
Ci + *

[6.20

que expresa la tasa de asimilacin determinada por la tasa de transporte de electrones.

Ac (molsm -2s-1)

20.0
15.0
10.0
5.0
0.0
0

200

400

600

800

Ci (mols/mol)
Figura 6.14. Las curva de asimilacin en funcin de la concentracin de CO2 (Ci) que muestra la figura
( ) es una combinacin de la carboxilacin y la regeneracin de la RuBP dependiente del flujo de
electrones (la tasa de utilizacin de las triosas no se incluye en la figura). Cuando Ci es muy bajo (si las
medidas de asimilacin se han tomado en condiciones de elevada iluminacin), la velocidad de
carboxilacin es el ms limitante de ambos procesos y, en este primer tramo de la curva, la fotosntesis
se corresponde con la velocidad de carboxilacin. Por encima de un nivel de Ci cuyo valor resulta
bastante conservativo y se sita entre 250 y 300 molsmol-1 en muchas especies, la velocidad de
carboxilacin deja de ser limitante y la respuesta fotosinttica pasa a depender de la tasa de regeneracin
de la RuBP, dependiente de la tasa de transporte de electrones.

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111

La tercera limitacin a la fotosntesis puede proceder, como se ha comentado anteriormente de

la tasa de utilizacin de la triosa-fosfato. Cuando la triosa-fosfato sintetizada en el cloroplasto se
exporta al citosol, una cantidad equimolar de fsforo inorgnico es transportada al interior del
cloroplasto merced a los transportadores que se localizan en la membrana del cloroplasto. Si la
tasa de utilizacin de las triosas-fosfato en el citosol decrece, lo que puede suceder por ejemplo,
debido a las bajas temperaturas o si hay un exceso de produccin en plantas creciendo a
concentraciones elevadas de CO2, se inhibe el bombeo de fsforo al interior del cloroplasto y
la fotosntesis puede verse limitada por falta de fsforo en el cloroplasto (Geiger y Servaites,
1994). La sntesis de almidn y sacarosa decrece muy rpidamente con la temperatura lo que
reduce drsticamente la demanda de triosas provocando la limitacin de la fotosntesis que se
observa a bajas temperaturas.
Kim y Lieth (2003) han calculado la tasa de asimilacin limitada por la utilizacin de triosas
como:

Autp = 3Pu Rd

[6.21

donde Pu es la tasa de utilizacin de las triosas cuyo valor a 25C es de 11.55 molsm-2s-1.

Muchos modelos de fotosntesis obvian las posibles limitaciones de la fotosntesis por la tasa de
uso de las triosas aunque a bajas temperaturas, como se ha comentado, o a elevadas
concentraciones de CO2 en las que se puede llegar a producir un exceso de triosas, sus efectos
pueden ser importantes.
Dado un conjunto de caractersticas ambientales, la tasa efectiva da asimilacin viene dada por:

A = min { Ac , Aj , Au }

[6.22

En realidad, las curvas de asimilacin en funcin de la concentracin de CO2 (Ci) medidas

experimentalmente son una combinacin de los tres mecanismos, la carboxilacin (ecuacin
6.13), la regeneracin de la RuBP dependiente del flujo de electrones (ecuacin 6.18) y la tasa
de utilizacin de las triosas (ecuacin 6.21). La figura 6.14 ilustra la respuesta conjunta de la
carboxilacin y la tasa de transporte de electrones. Cuando Ci es muy bajo (si las medidas de
asimilacin se han tomado en condiciones de elevada iluminacin), la velocidad de
carboxilacin es el ms limitante de ambos procesos y, en este primer tramo de la curva, la
fotosntesis se corresponde con la velocidad de carboxilacin. Por encima de un nivel de Ci
cuyo valor resulta ser bastante conservativo y se sita entre 250 y 300 molsmol-1 en muchas
especies, la velocidad de carboxilacin deja de ser limitante y la respuesta fotosinttica pasa a
depender de la tasa de regeneracin de la RuBP, dependiente de la tasa de transporte de
electrones. Algunos modelos (Friend, 19xx) consideran que la transicin de un factor limitante a
otro se produce gradualmente dependiendo del valor de ambos factores (co-limitacin).

Dependencias respecto de la temperatura de los parmetros que intervienen en los

modelos de fotosntesis.

El proceso de la fotosntesis depende de la temperatura de la hoja dado que la cintica de las

enzimas que catalizan las reacciones est estrechamente ligada a este factor. Se ha invertido un
considerable esfuerzo en determinar las dependencias de los parmetros implicados en la
fotosntesis, es decir Vcmax, Vomax, Jmax, Ko, Kc, * y Rd de la temperatura. Tales respuestas se
pueden ajustar utilizando la funcin de Arrhenius del tipo:
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112

H a ( th 25 )
Pt = P25 exp

Rgas 298.1( th + 273.1)

[6.23

donde Pt representa el valor del parmetro en cuestin a la temperatura t, P25 es el valor del
parmetro medido a la temperatura de referencia (25C), Ha es la energa de activacin
(J/mol), Rgas es la constante universal de los gases (Rgas= 8.3144 JK-1mol-1) y th es la
temperatura de la hoja (C).

Valor del parmetro (Vc,t Jc,t)

200
180

V(t) sin desactivacin

160

V(t) con desactivacin

J(t) con desactivacin

140
120
100
80
60
40
20
0
0

10

20

30

40

50

temperatura de la hoja (C)

Figura 6.15. Los parmetros que intervienen en los modelos de fotosntesis dependen de la temperatura.
La tasa de transporte de electrones (Jt) alcanza un mximo muy claro hacia los 30 de temperatura y, por
encima de esta temperatura decae acusadamente. La tasa de carboxilacin (Vc,t) tambin alcanza un pico,
en este caso hacia los 40 de temperatura, para decrecer posteriormente. Ambas funciones se han
calculado aplicando la ecuacin 6.24. A menudo, la tasa de carboxilacin se aplica sin el trmino de
desactivacin (ecuacin 6.23). Como puede apreciarse en la grfica, ambas funciones con y sin trmino
de desactivacin- se comportan de modo muy similar hasta que se alcanza una temperatura de unos 35C.
En la determinacin de la tasa de carboxilacin a temperaturas superiores a los 35 requiere la inclusin
del trmino de desactivacin. Los valores utilizados en el clculo de las funciones se han obtenido a partir
de las curvas A/Ci de Pinus halepensis: Vc a 25=30.84 molsm-2s-1, Ha(Vc)=75330 J/mol,
Hd(Vc)=222500 J/mol, Jmax a 25=63.45 molsm-2s-1, Ha(Jmax)=57000 J/mol, Hd(Jmax)=220000
J/mol, S=710 JK-1mol-1.

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113

La ecuacin 6.23 permite ajustar un patrn de respuesta exponencial, sin embargo, las
reacciones qumicas que presentan un mximo en la respuesta a la temperatura, como Jmax
(figura 6.15) se pueden expresar por la ecuacin:

S 298.1 - H d

1+exp j

Rgas 298.1
H a ( th 25 )

Pt = P25 exp

Rgas 298.1( t h + 273.1) 1+exp S j ( 273.1+ th ) - H d

Rgas ( 273.1+ th )

[6.24

donde Hd es la energa de desactivacin (Jmol-1) y S es la entropa de desactivacin (JK1

mol-1). El trmino de desactivacin influye considerablemente en las determinaciones de la
taxa de descarboxilacin a temperaturas superiores a 40C. Los valores de Hd y S para los
diferentes parmetros se recopilan en la tabla 6.2.
De todos los parmetros que intervienen en la fotosntesis, se asume que las constantes que
definen la cintica de la rubisco (es decir, Ko, Kc y ) conservan sus valores en una amplia
gama de especies terrestres que siguen la va C3 (von Caemerer, 2000) por lo que, una vez
establecido su valor, puede incorporarse a los modelos fotosintticos. Por el contrario, los
parmetros cuyo valor depende de la concentracin de enzimas (Vcmax, Vomax, Jmax y Rd)
presentan valores que varan ampliamente entre especies e incluso entre las partes de un mismo
individuo aunque los cambios relativos inducidos por la temperatura entre los diferentes
parmetros se conservan dado que dependen de la estructura de los enzimas y no de su
concentracin relativa (Bernacchi et al, 2001).

Tabla 6.1. Valores de las tasas catalticas de actividad de la rubisco en funcin del nitrgeno foliar en
las dos especies principales de un bosque mixto en Harvard (de Williams et al, 1996)

Vcmax

Jmax

N foliar

molsm-2s-1

molsm-2s-1

g/m2

Quercus rubra

122

165

3.6

33.9

45.83

Acer rubrum

75

94

2.3

32.8

40.87

Especie

mols CO2g-1 de Ns-1

Dado que, una parte importante del nitrgeno foliar se destina a la sntesis de rubisco, existe una
relacin muy estrecha entre la concentracin de nitrgeno foliar expresado por unidad de
superficie foliar (gm-2) y la concentracin de la rubisco. Harley (1992) considera que la tasa de
carboxilacin Vcmax es proporcional al N foliar y se puede describir por la simple relacin
(Williams et al, 1996):

Vc ,max = c N a

[6.25

donde Na es la concentracin de nitrgeno foliar (g/m2) y c es una tasa cataltica constante

(mols CO2g-1 de Ns-1) La tasa c se puede determinar a partir de medidas conjuntas de N
foliar y Vcmax). La consideracin de anlisis conjuntos en Pinus halepensis y otras especies
viviendo en ambientes mediterrneos se ajustan mejor a una relacin del tipo:

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114

Vc ,max = c ( N a N* )

[6.26

donde c adopta un valor de 32.1 mols CO2g-1 de Ns-1 y N* representa una concentracin de
nitrgeno foliar que interviene en otras molculas nitrogenadas diferentes de la rubisco y cuyo
valor se aproxima a 0.4 gm-2 de hoja. Con estos valores se han estimado, aunque solo a ttulo
orientativo, los valores de Vcmax de la tabla 6.3.
Anlogamente, Harley et al (1992) han demostrado que los valores de Jmax son proporcionales a
la concentracin de N foliar, lo que permite escribir:

Vc ,max = j N

[6.27

donde j es la tasa cataltica de los procesos de transporte de electrones (molsg-1 de Ns-1) cuyo
valor, anlogamente a lo descrito en el caso de Vcmax, se puede determinar a partir de medidas
conjuntas de N y Jmax. Anlogamente a lo descrito para el caso de Vcmax, existe una relacin
entre el valor mximo de la tasa de transporte de electrones Jmax y el contenido de nitrgeno
foliar que se ajusta a una expresin del tipo:

J max = j ( N a N* )

[6.28

donde j adopta el valor de 59.4 molsg-1 de N s-1 con N* = 0.4 gm-2 de hoja.
Williams et al. (1996) han determinado los valores de las tasas c y j en las dos especies
principales de un bosque mixto de Quercus rubra y Acer rubrum en Harvard obteniendo valores
muy semejante de cada una de las dos especies, a pesar de que ambas presentan concentraciones
de nitrgeno foliar y valores de Vcmax y Jmax muy diferente (tabla 6.1).

20
Pinus sylvestris

-2

-1

Asimilacin (molsm s )

Pinus halepensis

15

Pinus pinaster
Pinus uncinata
Fagus sylvatica
Quercus ilex

10

0
0

2
3
Nitrgeno foliar (g/m2)

Fig 6.16. Dado que, una parte importante del nitrgeno foliar se destina a la sntesis de rubisco, existe
una relacin muy estrecha entre la concentracin de nitrgeno foliar expresado por unidad de
superficie y la tasa de asimilacin (A). Todos los datos corresponden a determinaciones en diferentes
bosques de la Pennsula Ibrica. Ver tambin la tabla 6.3.

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115

La dependencia del punto de compensacin del CO2 en ausencia de respiracin mitocondrial, *

respecto de la temperatura se puede describir convenientemente mediante la funcin de
Arrhenius (ecuacin 6.21), considerando que el valor de * a 25C, medido in vivo, es de
42.75 molsmol-1 (equivalente a 4.22 Pa) y un valor de entalpa de Ha=37.83 molsmol-1
(Bernacchi et al. 2001).
La dependencia de la temperatura de Jmax se calcula, de acuerdo con Farquhar et al. (1980) y
Harley et al. (1992) aplicando la ecuacin 6.24. Los valores de Ha, Hd y S obtenidos por
algunos autores se resumen an la tabla 6.2

Tabla 6.2. Depndencia de los parmetros que intervienen en los modelos de fotosntesis Vcmax,
Vomax, Jmax, *, Kc,Ko y Rd respecto de la temperatura. Ha es la energa de activacin en
condiciones de asimilacin con CO2 y luz saturante, Hd es la energa de desactivacin y S es la
entropa de la desactivacin. Los valores de Hd y S slo se aplican en aquellos parmetros
cuya respuesta presenta un mximo a temperaturas inferiores a unos 40C y luego decrece.
Ha (kJ mol-1)
Vcmax

65.33

Bernacchi et al (2001)

Vomax

60.11

Bernacchi et al (2001)

Jmax

43.3

Kim y Lieth (2003)

37.83

Bernacchi et al (2001)

Kc

79.43

Bernacchi et al (2001)

Ko

36.38

Bernacchi et al (2001)

Rd

54.84

Friend et al. (1998)

Vcmax

202.6

Friend et al. (1998)

Jmax

199.00

Friend et al. (1998)

Hd (kJ mol-1)

S (JK-1mol-1)
710

Pury y Farquhar (1994)

La respiracin mitocondrial Rd representa una fraccin importante del carbono perdido por la
planta y su valor depende estrechamente de la temperatura. A nivel foliar Collatz et al (1991) y
Amthor (1994) expresan la respiracin mitocondrial como una funcin de Vcmax, lo que implica
asumir que la tasa de respiracin es proporcional al contenido de nitrgeno foliar. Un valor
caracterstico, de Rd (a la misma temperatura a la que se expresa Vcmax) se puede escribir
(Baldocchi, 2003) como:

Rd = 0.015Vcmax

C. Gracia

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[6.29

116

La tasa de respiracin que corresponde a una temperatura determinada (molm-2s-1 ) se calcula

asumiendo que sigue una funcin Q10, con lo que resulta:
th -25
10

Rd = Rd25 Q10

[6.30

La funcin Q10 resulta una aproximacin intuitiva pero ntese que la anterior ecuacin 6.30 es
equivalente a la ecuacin 6.23 con un valor de Ha=54.84 kjoulesmol-1.
La respiracin mitocondrial durante las horas del da, en presencia de la luz, se reduce un 40 por
ciento aproximadamente respecto de la respiracin durante las horas nocturnas. Este hecho debe
de tenerse en cuenta al estimar los valores de respiracin durante las horas nocturnas ya que el
valor de Rd,noche= Rd,dia/0.6.

Figura 6.17. Valor de los parmetros fotosintticos de Pinus halepensis. La imagen muestra la
ventana de entrada de datos del modelo GOTILWA+ Vc,max y Vo,max son respectivamente la
velocidad de carboxilacin y la velocidad de oxigenacin de la RuBP por la rubisco. Jmax es la
velocidad de transporte de electrones. Kc y Ko son las constantes de Michaelis-Menten de la
rubisco para la reaccin de carboxilacin y de oxigenacin respectivamente, * es el punto de
compensacin de la fotorespiracin, sin respiracin mitocondrial, y Rd es la respiracin
mitocondrial.

Un aspecto interesante y no suficientemente estudiado es la variacin de los valores de los

parmetros fotosintticos con la temperatura a la que se desarrolla la hoja. La mayor parte de
modelos asumen un valor fijo de un parmetro determinado calculado a 25C a partir de
medidas de intercambio de gases o fluorescencia y ajustan su respuesta a la temperatura
mediante las ecuaciones 6.23 6.24 que hemos discutido. Bernacchi et al (2003) han estudiado
la respuesta de la tasa de transporte de electrones en hojas de plantas de tabaco (Nicotiana
tabacum) cultivadas a diferentes temperaturas y han encontrado una dependencia del valor de
C. Gracia

Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales

117

Jmax respecto de dicha temperatura. La funcin de respuesta a la temperatura de las plantas que
se han desarrollado a ms temperatura se ve atenuada respecto de la respuesta de las plantas que
Tabla 6.3. Contenido de nitrgeno foliar (g de nitrgeno/100 g de hoja seca), desviacin estndar del
contenido de nitrgeno foliar (), valor medio de la masa especfica foliar (LSM) y nmero de rboles que
se han utilizado en las determinaciones anteriores en las especies forestales ms abundantes. Los datos
proceden del Inventario Ecolgico y Forestal de Catalua (Gracia et al, 1994-2005). Las dos columnas de la
derecha representan una estimacin de los valores medios de las tasas mximas de carboxilacin y de
transporte de electrones en las diferentes especies que se han estimado a partir del nitrgeno foliar. Ver
tambin la figura 6.14.
N
g/100g

Conferas:
Abies alba
Pinus halepensis
Pinus nigra
Pinus pinaster
Pinus pinea
Pinus sylvestris
Pinus uncinata
Pseudotsuga menziesii

1.06
1.19
1.00
1.00
1.17
1.26
1.09
1.10

0.30
0.23
0.16
0.31
0.21
0.23
0.19

Frondosas:
Acer campestre
Alnus glutinosa
Arbutus unedo
Betula pendula
Castanea sativa
Fagus sylvatica
Fraxinus excelsior
Ilex aquifolium
Populus nigra
Populus tremula
Quercus ilex
Quercus petraea
Quercus robur
Quercus suber

3.16
2.66
1.38
2.34
2.22
2.32
2.30
1.32
2.34
2.40
1.41
2.16
2.40
1.59

1.67
0.31
0.36
0.64
0.55
0.79
0.08
0.74
0.97
0.25
0.52
0.2

N
g/m2

Vcmax
molm-2s-1

Jmax
molm-2s-1

189.47
226.33
210.39
403.07
251.70
214.73
284.30
258.34

2.01
2.69
2.10
4.03
2.94
2.71
3.10
2.84

22
417
276
33
63
392
95
1

51.66
73.66
54.73
116.62
81.74
74.06
86.69
78.43

95.54
136.23
101.21
215.66
151.17
136.95
160.32
145.04

39.83
54.14
144.03
73.31
57.02
39.29
66.87
142.67
91.67
64.57
144.57
80.46
91.56
111.38

1.26
1.44
1.99
1.72
1.27
0.91
1.54
1.88
2.15
1.55
2.04
1.74
2.20
1.77

2
1
25
6
21
38
5
2
3
6
439
12
1
111

27.58
33.41
50.99
42.25
27.81
16.43
36.55
47.64
56.05
36.93
52.63
42.98
57.73
44.03

51.00
61.79
94.31
78.14
51.44
30.38
67.59
88.11
103.65
68.30
97.32
79.48
106.76
81.43

LSM
g/m2

han crecido a temperaturas menos elevadas. Otros autores (Medlyn et al., 2002) han constatado
diferencias en la respuesta de la tasa de transporte de electrones a la temperatura en diferentes
estudios pero la constatacin de Bernacchi et al. es interesante porque pone de manifiesto las
diferencias entre plantas de un mismo genotipo y representa un mecanismo de aclimatacin de
las plantas a elevadas temperaturas. Este mecanismo de respuesta permite introducir los efectos
de la aclimatacin en los modelos de respuesta de la vegetacin al cambio climtico.

C. Gracia

Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales

118

30
20
10
0
1200
1000
800
600
400
200

(C
a)

-10

f r
ico

-20
-30
40

30

20
Temper
atura fo
liar

10
(C)

CO
2a
tm
os

-2 -1
Asimilacin neta (molsm s )

40

Figura 6.18. Respuesta de la asimilacin neta a la temperatura y a la concentracin de CO2 en

Pinus sylvestris. El valor de la tasa de asimilacin en cada punto corresponde al menor valor de Ac y
Aj. El flujo de fotones se ha ajustado a 1300 molsm-2s-1 Valores utilizados en las ecuaciones

C. Gracia

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119

Ejemplo 6.1: Anlisis de una curva A/Ci y obtencin de los parmetros Vcmax, Jmax, y Rd

En este ejemplo partiremos de los valores medidos con IRGA-pormetro en hojas de Pinus
halepensis. La figura 6.19 muestra los valores de asimilacin neta obtenidos a diferentes
concentraciones de CO2 en el mesfilo de la hoja. Para simplificar los clculos y que el ejemplo
resulte ms sencillo de seguir, hemos seleccionado arbitrariamente un subconjunto de puntos
cuyos valores se muestran en la tabla 6.4. Los valores de la curva se han medido a elevadas
irradiancias (valores superiores a los 1500 molsm-2s-1), de modo que la luz no resulta
limitante, y a una temperatura constante e igual a 25C.

10

-2

-1

A ( molsm s )

15

0
0

500

C i ( mols/mol)

1000

Figura 6.19. Asimilacin neta (An) de Pinus

halepensis a diferentes concentraciones de CO2
atmosfrico medida a temperatura constante
(25) y en condiciones de iluminacin no
limitante.

En este ejemplo no vamos a considerar los efectos de la conductancia estomtica, que sern
tratados en el prximo captulo. Simplificaremos el problema considerando que no hay
limitacines a la conductancia estomtica y que la concentracin de CO2 en el mesfilo de la
hoja es igual a 0.7Ca. La primera columna de la tabla representa la concentracin de CO2 en el
aire que rodea a la hoja, y partiendo de la simplificacin anteriormente comentada, la
concentracin de CO2 en el mesofilo se ha calculado haciendo:
Ci = 0.7Ca

[6.31

Los valores A/Ci de la tabla, se representan en la figura 6.20. El punto de compensacin de

CO2 en ausencia de respiracin mitocondrial (*) se puede calcular a partir de la ecuacin 6.23
considerando los valores de * a 25C= 41.66 molsmol-1 y Ha= 75330 joules/mol.

C. Gracia

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120

Tabla 6.4. Datos de asimilacin neta (An) de Pinus halepensis a diferentes

concentraciones de CO2 atmosfrico. (Ver explicacin en el texto).
Ca
(molsmol-1)

Ci
(molsmol-1)

An
(molsm-2s-1)

(Ci-S*)/(K'+Ci)

90
100
125
150
225
275
325
350
400
425
500
525
600
650
700
800
825
875
975
1000
1050
1100
1150
1175

63
70
88
105
158
193
228
245
280
298
350
368
420
455
490
560
578
613
683
700
735
770
805
823

0.68
1.04
1.96
2.84
4.96
6.00
7.63
7.78
8.99
9.52
10.27
10.78
11.84
11.36
11.76
11.97
12.49
12.20
12.84
13.26
12.77
12.48
12.80
13.58

0.04
0.05
0.08
0.10
0.18
0.22
0.25
0.27
0.30
0.32
0.36
0.37
0.41
0.43
0.45
0.49
0.50
0.51
0.54
0.55
0.56
0.57
0.58
0.59

31.29
32.47
36.01
39.25
45.02
47.24
54.13
53.23
57.59
59.39
60.33
62.16
65.45
61.55
62.52
61.67
63.87
61.73
63.58
65.29
62.45
60.63
61.72
65.12

10

-2

-1

A ( molsm s )

15

y = 0.041x - 1.73
R2 = 0.996

0
0

C. Gracia

500

C i ( mols/mol)

1000

Figura 6.20. Los valores A/Ci de la

tabla 6.4 representados. Con los
primeros valores de la tabla (Ci<250
molsmol-1) se ha ajustado la recta que
indica la mxima eficiencia de
carboxilacin y cuya ordenada en el
origen (-1.73 molsm-2s-1) es una
primera estimacin de Rd.

Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales

121

Los puntos obtenidos a concentraciones de Ci inferiores a unos 250 molsmol-1 estn limitados
por la tasa de carboxilacin y son los puntos que vamos a utilizar a continuacin para
determinar el valor de Vcmax. Para ello, seleccionamos los primeros 8 pares de valores y los
representamos utilizando una transformacin que los lineariza. De la ecuacin 6.15 podemos
deducir que representando An frente a los valores de (Ci- *)/(K'+Ci), donde K representa la
constante efectiva de Michaelis-Menten de la rubisco en presencia de oxgeno, es decir:

O
210000
K ' = K c 1 +
= 502.79 molsmol 1
= 2591+

223100
Ko

[6.32

Tngase en cuenta que, si las medidas se han realizan a una temperatura diferente de 25C o
bien, si la temperatura no es constante, cada valor debe de corregirse previamente de acuerdo
con las ecuaciones 6.23 6.24. La pendiente de la recta resultante es el valor de la asntota de la
funcin de Michaelis-Menten es decir Vcmax, en este caso Vcmax= 30.70 molsm-2s-1 y el
trmino independiente representa la respiracin mitocondrial medida a la luz Rd= 0.49 molsm2 -1
s (ntese que este valor es diferente de la estimacin anterior (1.73 molsm-2s-1 ).
A continuacin determinaremos el valor de Jmax. Para ello, nos valdremos de los puntos del
tramo final de la curva, para asegurarnos de que la elevada concentracin de Ci hace que la
velocidad de carboxilacin no sea limitante (ver la grfica 6.11).
10

y = 30.70x - 0.49
R2 = 0.998

-2

-1

A (molsm s )

8
6

Figura 6.21. Linearizacin de los valores

iniciales (Ci<250 molsmol-1) de la curva de
asimilacin. La recta ajustada a estos valores
por mnimos cuadrados tiene una pendiente
que corresponde a la tasa mxima de
carboxilacin Vcmax, y una ordenada en el
origen que representa una estimacin de la
respiracin
mitocondrial
medida
en
condiciones de elevada iluminacin Rd.

4
2
0
0.0

0.1

0.2

0.3

(Ci- *)/(K'+Ci)

Para cada par de valores Ai/Ci de la tabla calcularemos el valor J a partir de la ecuacin 6.20,
haciendo:
J'=

( Ai + Rd )4 Ci + 2
Ci

[6.33

Como puede apreciarse en la columna J de la tabla 6.4, los ltimos valores que corresponden a
concentraciones elevadas de Ci, arrojan estimas muy estables y consistentes. Adoptamos el
valor medio de todos estos valores (Ci>400 molsmol-1) como el valor de Jmax= 62.97 molsm2 -1
s
C. Gracia

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122

Ejemplo 6.2: Anlisis de una curva A/PPFD y obtencin del rendimiento cuntico, Jmax y
la curvatura , de la respuesta a la luz.

En este ejemplo vamos a analizar una curva de asimilacin neta de Pinus halepensis que hemos
obtenido midiendo a diferentes intensidades de radiacin PAR a una temperatura constante y a
elevada concentracin de CO2. Suponemos que hemos intentado mantener una concentracin de
CO2 constante y de unos 1000 mols/mol pero la concentracin real ha ido variando de modo
que los valores registrados en cada momento se reflejan en la tercera columna de la tabla 6.5.
En este ejemplo analizaremos la curva para obtener los valores Jmax, la curvatura de la funcin,
y una nueva estimacin de la respiracin Rd, aunque tambin podemos utilizar el valor
obtenido anteriormente en el anlisis de la curva A/Ci. Suponemos que los valores de radiacin
de la columna 1 son los valores de radiacin que incide sobre la hoja en la pinza del IRGApormetro. Si no es as, debemos corregir los datos, de acuerdo con los valores del fabricante de
cada instrumento, para descontar la fraccin de la radiacin incidente que no es transmitida
hasta la hoja (absorcin de la pinza, etc).
El primer paso consiste en calcular la fraccin de PAR que es absorbida y utilizada en el
transporte de electrones, que la determinamos mediante la ecuacin 6.17 con una absorbancia
de la hoja =0.92, la fraccin de luz que llega al fotosistema II =0.5 y el mximo rendimiento
cuntico del fotosistema II =0.85.

-2

-1

A (molsm s )

15

10

Figura 6.22. Curva de asimilacin

neta de Pinus halepensis en funcin
de la radiacin fotosintticamente
activa absorbida por la hoja. Datos
de la tabla 6.5

0
0

500

1000

1500

2000

PPFD(molsm-2s-1)
Los datos as obtenidos (ver tabla 6.5) se representan en la figura 6.22. El siguiente paso
consiste en estimar el valor de J para cada punto de la curva. A partir de la ecuacin 6.16
podemos deducir el valor de J como:

Ji =

Qabs + J max

( Qabs + J max )

4Qabs J max

[6.34

En esta ecuacin, tanto Jmax como son las incgnitas que buscamos.
C. Gracia

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123

Tabla 6.5. Asimilacin de Pinus halepensis medida a

diferentes densidades de flujos de fotones PAR y con valores
de CO2 elevados (Ci).
Qhoja

Q abs

Em-2s-1

Em-2s-1

48
101
151
204
241
292
348
383
430
508
531
598
618
690
731
810
825
867
927
990
1095
1060
1188
1145
1298
1358
1312
1433
1432
1529
1497
1578
1665
1673
1681

19
39
59
80
94
114
136
150
168
199
208
234
242
270
286
317
322
339
362
387
428
414
465
448
508
531
513
560
560
598
585
617
651
654
657

Ci
Pa
70.4
67.5
68.4
72.0
70.9
68.9
73.3
68.7
72.8
72.1
69.1
69.2
69.5
69.5
67.7
69.1
74.0
73.1
71.1
73.9
70.6
73.8
70.1
72.2
72.6
73.7
70.3
71.0
73.8
73.8
70.9
69.3
67.9
69.9
68.5

An

molsm-2s-1
3.40
6.47
8.39
9.69
10.21
10.69
11.20
11.25
11.56
11.78
11.74
11.88
11.92
12.03
12.02
12.14
12.30
12.31
12.30
12.42
12.38
12.45
12.40
12.45
12.52
12.57
12.45
12.51
12.59
12.62
12.52
12.49
12.46
12.53
12.49

En la ecuacin 6.20 hemos expresado el valor de An como:

Ci *
Rd
Ci + *

An = J

[6.35

ahora bien, los valores de * y Rd los hemos obtenido del anlisis de la curva A/Ci, y
disponemos los valores de Ci en cada punto, por lo tanto, sustituyendo la ecuacin 6.34 en 6.35
podemos estimar el valor de An en cada punto de la curva en funcin de las dos incgnitas cuyo
valor buscamos Jmax y como:

C. Gracia

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124

A =
'
n

Qabs + J max

( Qabs + J max )

4Qabs J max

Ci *
Rd
Ci + *

[6.36

14

-2

-1

An (molsm s )

12
10
8
Figura 6.23. Valores de asimilacin
neta de Pinus halepensis en funcin
de la radiacin fotosintticamente
activa recibida por la hoja y funcin
obtenida por el procedimiento
explicado en el texto.

6
4
2
0

500

1000

1500
-2

2000

-1

PPFD (molsm s )

Finalmente obtenemos estos valores por regresin no lineal, buscando los valores que
minimizan la expresin:

E = ( An An' )

[6.37

Aplicando un algoritmo de estimacin de mnimos cuadrados (ver figura 6.24), a los datos de la
tabla 6.5 obtenemos los valores Jmax=66.38 molsm-2s-1 , Rd=1.30 molsm-2s-1 y =0.62.
(Comprense los valores de Jmax y Rd con los obtenidos en la curva A/Ci, Jmax= 62.97 molsm2 -1
s y Rd=173 molsm-2s-1 )

Figura 6.24. A ttulo de ejemplo, se

muestra la ventana de definicin de
la funcin 6.X para el ajuste de la
funcin de respuesta de la
asimilacin a la irradiancia, por
mnimos cuadrados en el programa
SigmaPlot (v.8.02) de SPSS Inc.

C. Gracia

Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales

125

Plantas C4 (con ciclo dicarboxlico)

Como hemos visto en las pginas anteriores una propiedad muy particular de la rubisco es su
capacidad de catalizar dos reacciones competitivas, la carboxilacin y la oxidacin de la RuBP
que conduce a la fotorespiracin. En todos los organismos fotosintetizasdores, la rubisco es la
nica enzima que cataliza la fijacin neta de CO2 en molculas orgnicas. La rubisco y la
fotosntesis C3 evolucionaron muy tempranamente en la historia de la vida (Hayes, 1994) y lo
hicieron con tanto xito que los otros modos de fijar el CO2, si es que existieron, se han
extinguido totalmente. A lo largo de la historia de la tierra la oxigenacin de la RuBP debi de
resultar despreciable debido a las elevadas concentraciones de CO2 y los bajos niveles de O2 en
la atmsfera primitiva. Durante el Precmbrico, los niveles de CO2 excedieron a los niveles de
O2 en un factor de 1016 (Sage, 2004).
Las plantas cuyo primer producto de la fijacin de CO2 tiene tres tomos de carbono (plantas
C3), como el cido-3-fosfoglicrico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras
especies en los que el primer producto de la fijacin del CO2 son los cidos oxalactico, mlico
y asprtico que posen cuatro tomos de carbono (plantas C4). La captura del CO2, en estas
plantas, comienza con la reaccin del CO2 con el cido fosfoenol pirvico (PEP), catalizada por
la enzima PEP-carboxilasa, con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte
a cidos mlico o asprtico (C4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo,
hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina el cido mlico (C4) es
descarboxilado, producindose CO2 y cido pirvico (C3). Luego el CO2 entra al Ciclo de
Calvin y el cido pirvico despus se convierte en PEP que retorna a las clulas del mesfilo.
Los azucares formados durante este proceso, se transportan por los conductos del floema en las
nervaduras a toda la planta (figura 6.17).
La fotosntesis C4 no constituye una nica ruta metablica. Por el contrario, existen una serie
de ajustes bioqumicos y estructurales que han explotado el papel de la fosfoenolpiruvatocarboxilasa y otras enzimas preexistentes para concentrar el CO2 en la proximidad de la rubisco.
Anatmicamente, la fotosntesis C4 requiere la modificacin de la estructura de la hoja para
formar los compartimentos donde se localiza la rubisco y en los que se concentra el CO2. Esta
modificacin ha conducido a la denominada anatoma de Kranz (figuras 6.18 y 6.19). En todas
las versiones de la fotosntesis C4, la primera fase consiste en la fijacin de carbono inorgnico
por la fosfoenolpiruvato-carboxilasa seguido por el transporte de la molcula de 4 tomos de
carbono resultante al interior de un compartimento donde se concentra la rubisco (Hatch, 1987).
En este compartimento (figura 6.19), el CO2 se libera mediante la descarboxilacin del cido de
4 tomos de carbono formado, y su concentracin alcanza niveles que se aproxman al punto de
saturacin de los centros activos de la rubisco (von Caemerer, 2000). La descarboxilacin
produce a su vez un cido de 3 tomos de carbono que retorna al compartimento donde est
presente la fosfoenolpiruvato-carboxilasa.

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Figura 6.25. Esquema mostrando los principios bsicos de la fotosntesis C4. Comprese este esquema
con el de la figura 6.8 que muestra la fotosntesis de una planta C3.

La fotosntesis C4 en las dicotiledneas se origin en las regiones ridas de baja latitud como
resultado de los efectos combinados de las elevadas temperaturas, sequa y/o salinidad,
condiciones en las que las plantas C4 se ven favorecidas. El mecanismo de estas plantas ha
evolucionado independientemente unas 45 veces en 19 familias de angiospermas, lo que
representa uno de los fenmenos evolutivos convergentes ms notables (Sage, 2004). Se han
identificado un total de 15 tipos diferentes de anatoma de Kranz en otras tantas diferentes
lneas evolutivas de las monocotiledneas y dicotiledneas.

clulas de la vaina del haz

cmara subestomtica

estoma

mesfilo

Figura 6.26. Seccin transversal de una hoja de maz mostrando los haces de la vaina que se asocian a la
estructura de Krantz tpica de las plantas C4. En la imagen de la derecha, que muestra un haz ampliado
pueden apreciarse los cloroplastos concentrados en las clulas del haz de la vaina donde se acumula la
rubisco y donde tiene lugar la reduccin del CO2. Ver tambin la figura 6.20.

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La fotosntesis C4 est presente en unas 7500 especies de angiospermas que representan algo
as como el 3 por ciento de las 250 mil especies que se estima que pueblan los continentes (sage
et al. 1999), sin embargo, este 3 por ciento de especies contribuyen a casi la cuarta parte de la
produccin primaria del planeta (Lloyd y Farquhar, 1994; Brown 1999).

Figura 6.27. Seccin transversal de una hoja de una herbcea C4 Brachiaria foliosa en la que la
rubisco se ha marcado con un anticuerpo para distinguir el tejido en el que se produce la reduccin
fotosinttica del Carbono (PCR) y la asimilacin fotosinttica del carbono (PCA). La fluorescencia
verdoso-amarillenta brillante muestra que la rubisco se concentra en los cloroplastos de las clulas del
haz de la vaina (PCR). La coloracin verdosa ms tenue del resto de la imagen se debe a la
autofluorescencia (la cutcula es especialmente autofluorescente). En la parte inferior, una seccin
transversal de la hoja de la misma especie se ha sometido a una tincin con iodo-ioduro potsico para
mostrar que casi todo el almidon, como la rubisco, se concentra en las clulas del haz de la vaina. El
tejido del mesfilo (PGA) se halla casi por completo libre de almidn y de rubisco.

En lugar de pensar en la fotosntesis C4 como una adaptacin especfica a las condiciones de

baja concentracin de CO2, sequa, calor y salinidad resulta ms til pensar en ella en trminos
de una adaptacin para compensar las altas tasas de fotorespiracin. Aunque no se conoce con
exactitud el significado de la fotorespiracin, Sage (2004) argumenta el hecho de que durante
buena parte de la historia evolutiva de las plantas terrestres, la oxigenacin de la RuBP ha sido
despreciable debido a los niveles elevados de CO2 y muy bajos de O2 en la atmsfera (ver
captulo5). Para que la actividad de la oxigenasa sea significativa, la concentracin de oxgeno
debe de ser unas diez veces ms elevada que la concentracin de CO2. Considerando la
diferente soubilidad de uno y otro gas, una concentracin 10 veces superior de O2 tiene lugar
cuando la presin parcial de O2 en el aire es unas 100 veces superior a la presin parcial de CO2
(a 30C, von Caemerer y Quick, 2000). Tales condiciones no debieron de darse en el planeta
hasta hace unos 400 millones de aos. Condiciones favorables para que se den niveles
significativos de fotorespiracin han ocurrido slo durante el Carbonfero y en los ltimos 35

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128

millones de aos. En el Carbonfero todas las plantas utilizaban rubisco para la carboxilacin y
la molcula ya estaba bien integrada en el metabolismo de las plantas.

Figura 6.28. Chamaesyce

olowaluana,
especie
arbrea de Hawai que
presenta fotosntesis del
tipo C4 lo que demuestra
que no hay obstculos
evolutivos inherentes a la
formacin de bosques tipo
C4. En la parte superior
detalle de las hojas.

No se conocen apenas rboles que exploten la fotosntesis C4. Sin embargo, la presencia de
Chamaesyce olowaluana en Hawaii (Carr, 2003), un rbol C4, demuestra que no hay obstculos
inherentes a la evolucin de bosques con especies C4.

Metabolismo CAM

El metabolismo cido de las crasulceas (CAM) es una estrategia que separa la entrada de CO2
a las planta a travs de los estomas, de las reacciones carboxilacin de la RUBP. De este modo,
la planta puede abrir sus estomas de noche y captar CO2 reduciendo notablemente la prdida de
agua. El CO2 absorbido durante la noche se utiliza para carboxilar el PEP en el citosol de las
clulas del mesfilo y el cido mlico resultante se acumula en la vacuola. Durante las horas de
luz, con los estomas cerrados para evitar la prdida de agua, el cido mlico se transporta al
cloroplasto donde es descarboxilado y el CO2 liberado se fija a la RuBP por la rubisco en el
Ciclo de Calvin.

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Figura 6.29. El CO2 es absorbido

por las plantas CAM durante la
noche y, en las horas de luz, se
realiza la carboxilacin de la RuBP,
a expensas del CO2 captado durante
la noche, mientras los estomas
permanecen cerrados para evitar la
prdida de agua. La imagen superior
muestra un bosque de cactceas
en Per () o norte de Chile().

Esta segregacin temporal de los procesos de la fotosntesis permite a las plantas CAM tener los
estomas cerrados durante el da y abrirlos de noche lo que aumenta enormemente su eficiencia
en el uso del agua y les permite vivir en ambientes muy ridos en los que apenas pueden vivir
plantas con metabolismo C3 o C4. Muchas de las plantas que han colonizado los desiertos del
mundo son plantas CAM aunque no existen rboles propiamente dichos pero si euforbiaceas
de gran porte que posean un metabolismo CAM.

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Ejemplo 6.3.

Calcular la tasa de fotosntesis de la hoja de encina que hemos analizado en los ejemplos 1.1,
1.2, 3.1 y 3.2, a las 11 de la maana del da 15 de mayo (da juliano 135). Recordemos que, en
los ejemplos anteriores hemos asumido que la velocidad del viento es de 1 ms-1 y que la
conductancia estomtica, cuyo valor aprenderemos a estimar en el captulo 7, es de 10 mms-1.
El valor de los parmetros que definen la fotosntesis de Quercus ilex se definen en la figura
6.30.

Figura 6.30. Valor de los parmetros que definen la fotosntesis de Quercus ilex en Prades (Tarragona).

* =

2.77

(ecuacin 6.23)

Kc(t)= 23.75

(ecuacin 6.23)

Ko(t)= 22101

(ecuacin 6.23)

Vc(t)= 16.96

(ecuacin 6.24)

Vo(t)= 3.56

(ecuacin 6.24)

J(t)=

57.72

(ecuacin 6.24)

Rd=

9.70

(ecuacin 6.30)

3.05

(ecuacin 6.11)

Acarb= 7.21

(ecuacin 6.15)

Aj=

11.47

(ecuacin 6.18)

An=

7.21

(ecuacin 6.__)

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