LA AMGDALA

471 REV NEUROL 2001; 33 (5): 471-476

Recibido: 06.04.01. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones: 06.05.01.
Departamento de Psicobiologa y Metodologa de las Ciencias de la Salud.
Facultad de Psicologa. Universidad Autnoma de Barcelona. Bellaterra,
Barcelona, Espaa.
Correspondencia: Dr. Ignacio Morgado Bernal. Departament de Psicobiologia
i Metodologia de les Cincies de la Salut. Facultat de Psicologia. Universitat
Autnoma de Barcelona. Apdo. de Correos 46. E-08193 Bellaterra, Barcelona.
2001, REVISTA DE NEUROLOGA
OBJETIVO
La amgdala es un grupo heterogneo de ncleos en cuanto a citoarqui-
tectura, quimioarquitectura y conexiones, situados en el lbulo tempo-
ral de los mamferos [1-3]. Desde un punto de vista funcional, se
considera que es una estructura clave en el sistema emocional del
cerebro [4]. Numerosos datos experimentales parecen indicar que la
amgdala se relaciona con los aprendizajes emocionales y con en el
almacenamiento de memorias afectivas [4,5]. Por otro lado, tambin
se ha sugerido que la amgdala podra ser un componente crtico de un
sistema modulador de la memoria [6]. En este artculo analizaremos los
datos que relacionan la amgdala con estas funciones, identificando
los diferentes subsistemas de la misma implicados en cada una deellas.
DESARROLLO
La amgdala y los procesos emocionales
En los primeros experimentos en los que se realizaron lesiones del
lbulo temporal en primates, Klver y Bucy [7] constataron que se
produca un conjunto complejo de alteraciones en el comportamiento
social y emocional de los animales: despus de la lesin, los monos
considerados salvajes y fieros se mostraban dciles y no presentaban
las reacciones generalmente asociadas al miedo y a la ira. Se acerca-
ban a hombres y animales que anteriormente les producan miedo y
tenan una tendencia generalizada a examinar los objetos con la boca
ms que con las manos, como si fueran incapaces de reconocer visual-
mente los objetos. Junto con estas alteraciones, tambin presentaban
hipersexualidad, a menudo dirigida indiscriminadamente, y dficit de
memoria. Posteriormente, en los aos 50, se demostr que los cam-
bios en la conducta emocional observados en el sndrome Klver-
Bucy se deban a la lesin de la amgdala [8].
La amgdala: implicaciones funcionales
M. Torras, I. Portell, I. Morgado
Los estudios realizados en humanos tambin han relacionado
esta estructura con los procesos emocionales. Algunos de estos
estudios se han llevado a cabo en los pacientes que padecen la
enfermedad de Urbach-Wiethe, un raro trastorno hereditario que
afecta selectivamente a la amgdala, lesionndola. Tambin se han
estudiado pacientes con lesiones en esta estructura para el control
de epilepsias que no responden al tratamiento farmacolgico [9].
Durante estas intervenciones quirrgicas se ha observado que la
estimulacin elctrica de la amgdala produce sensaciones de miedo.
Asimismo, existen pacientes con lesiones en la amgdala producidas
por enfermedades como las encefalitis [10,11]. La mayora de los
estudios parecen indicar que la lesin de la amgdala produce altera-
ciones en la emocionalidad de los pacientes, que se manifiestan como
apata, letargia e insensibilidad emocional y disminucin de respues-
tas emocionales [9,12]. Muchas veces, el estado emocional de los
pacientes se describe como de placidez [13]. Pero el sndrome de
Klver-Bucy, en humanos, es raro; para que se presente el cuadro
completo de sntomas parecen ser necesarias lesiones ms extensas,
que incluyan tambin la corteza cerebral temporal [9,12].
Los estudios de pacientes con lesiones en la amgdala tambin
han relacionado esta estructura con el procesamiento de las emocio-
nes y, especialmente, con el reconocimiento de emociones repre-
sentadas en las expresiones faciales. En este sentido, la lesin de la
amgdala parece dificultar la capacidad para reconocer el significa-
do afectivo de diferentes expresiones faciales, especialmente de
miedo [10,13-15]. La lesin bilateral de la amgdala tambin puede
producir una disminucin de la capacidad de percibir emociones,
principalmente de miedo y clera, originadas por estmulos auditi-
vos [16]. Estos resultados podran sugerir que la lesin de esta
estructura deteriora el reconocimiento de emociones independien-
temente de la modalidad sensorial con la que se presentan, aunque
estudios posteriores no han podido confirmar la presencia de estos
dficit asociados al sentido de la audicin [17].
Estudios recientes con tcnicas de neuroimagen, en voluntarios
sanos, tambin han relacionado la amgdala con las emociones. Se
ha constatado la activacin de la amgdala ante la visin de caras
[18,19] y expresiones vocales [20], que expresan miedo, y ante la
visin de diapositivas que generan emociones consideradas des-
agradables [21]. Tambin se ha observado una activacin de la
THE AMYGDALOID BODY: FUNCTIONAL IMPLICATIONS
Summary. Introduction. The amygdaloid body is a structure localized to the temporal lobe in mammals, formed by different nuclei and
traditionally associated with the emotion system of the brain. Some investigators have suggested an alternative function for the
amygdaloid body, considering it to be part of the system modulating memory. Much of the experimental data supports both functions.
Development. The relation of the amygdaloid body with the emotions has been based on the study of the conditioning of fear, by which
an emotionally neutral stimulus can cause emotional reactions due to its temporal association with an adverse stimulus. It has been
shown that the amygdaloid body is necessary for learning and expressing this conditioning, and is therefore involved in emotional
learning. With regard to the relation of the amygdaloid body with the modulation of memory, one should point out the results which
show that it is not always necessary for learning and memory, but is necessary for showing the modulating effects of different substances
on memory. The amygdaloid body modulates the storage of memory in other regions of the brain, such as the caudate nucleus and the
hippocampus. Conclusions. Current data suggests that the whole amygdaloid complex is not involved in the two functions. However,
the lateral and central nuclei participate in emotional learning whilst the basolateral nucleus is especially involved in modulation of
the memory when emotional activation occurs. [REV NEUROL 2001; 33: 471-6]
Key words. Amygdaloid body. Conditioned fear. Emotion. Learning. Memory. Modulation of the memory.
REVISIN
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M. TORRAS, ET AL
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amgdala ante la induccin de un estado de
nimo, tanto triste como alegre, en volunta-
rios sanos [22,23]. Por ltimo, Whalen et al
[24] han llevado a cabo un interesante estu-
dio en el que miden la actividad de la amg-
dala durante la presentacin de expresiones
faciales en ausencia de conocimiento expl-
cito. En este experimento, la visin de caras
que expresaban miedo produca un aumento
significativo de la actividad de la amgdala,
y la visin de caras de felicidad, una dismi-
nucin, aunque los sujetos no tenan con-
ciencia de haber visto estas caras. Las caras
con significado emocional se presentaban slo
durante 33 ms e inmediatamente despus se
presentaban las caras emocionalmente neu-
tras, durante 167 ms. Con este procedimiento
de enmascaramiento de estmulos, los sujetos
no eran conscientes de haber visto expresio-
nes faciales de miedo o felicidad, y, cuando se
les preguntaba, declaraban haber visto slo
las caras emocionalmente neutras.
Los resultados presentados parecen con-
firmar, clara y consistentemente, la relacin entre la amgdala y
los procesos emocionales. Una vez establecida esta relacin, nos
podemos plantear cul es la naturaleza exacta de la misma. A este
respecto, se ha sugerido que la amgdala podra ser clave en el
proceso por el cual los estmulos adquieren carga emocional o
motivacional y en la generacin de respuestas adecuadas; es decir,
la amgdala posibilitara la formacin de asociaciones entre est-
mulos y recompensas, que ayudaran a establecer el significado
emocional de las diferentes situaciones [4,5]. Diversos experi-
mentos realizados en animales, principalmente en ratas, han sido
de gran ayuda para entender el papel de la amgdala en los proce-
sos emocionales y para interpretar los resultados obtenidos en los
estudios en humanos. Estos experimentos se han centrado bsica-
mente en el estudio de las bases neurales de una emocin, el
miedo, que, como hemos visto, parece estar muy relacionada con
la amgdala [4,5].
El procedimiento experimental ms utilizado para provocar y
estudiar el miedo es el condicionamiento clsico, que convierte est-
mulos desprovistos de significado en seales de aviso de situaciones
potencialmente peligrosas; se basa en que un estmulo emocional-
mente neutro puede adquirir la capacidad de producir reacciones
emocionales despus de asociarse temporalmente a un estmulo aver-
sivo. Los experimentos de lesin parecen indicar que la amgdala es
una estructura clave en la adquisicin, memoria y expresin de este
tipo de condicionamiento [25-29]. Como ya hemos comentado, la
amgdala la forman diferentes ncleos anatmica y funcionalmente
distintos, entre los cuales cabe destacar el lateral, el basolateral, el
basomedial y el central [1], que formaran parte de dos subsistemas
importantes para el condicionamiento del miedo. El primer subsis-
tema estara compuesto por el complejo basolateral, en el que se
incluyen los ncleos lateral, basolateral y basomedial [1]. Para que
se produzca el aprendizaje clsico del condicionamiento del miedo,
tienen que converger, en alguna zona del cerebro, las vas que trans-
miten la informacin del estmulo condicionado con las que trans-
miten la informacin del estmulo incondicionado. Diferentes expe-
rimentos parecen indicar que esta convergencia se produce en la
amgdala, concretamente en el ncleo lateral (Fig. 1), que recibe
informacin sensorial directamente del tlamo o a travs de conexio-
nes indirectas tlamo-crtex-ncleo lateral de la amgdala [3,30-36].
En este sentido, la lesin del ncleo lateral interfiere con el aprendi-
zaje del miedo condicionado [25-28]. El segundo subsistema de la
amgdala est formado por el ncleo central, que se considera el
principal output de la amgdala y se conecta de forma recproca con
reas del hipotlamo y del tronco del encfalo relacionadas con la
expresin de respuestas de miedo ( Fig. 1). Dadas las importantes
proyecciones que recibe del complejo basolateral, el ncleo central
se podra considerar la ruta principal a travs de la cual el complejo
basolateral influye sobre estas regiones relacionadas con la expre-
sin de las respuestas condicionadas de miedo [3]. En este sentido,
la lesin del ncleo central interfiere con la expresin de estas res-
puestas condicionadas clsicamente [25,29,35-37].
Algunos autores han investigado la implicacin de la amgdala en
el aprendizaje y el almacenamiento en la memoria del condicionamien-
to del miedo, a partir del estudio de los procesos de potenciacin a
largo plazo en la amgdala [38-48]. Entre estos estudios cabe destacar
los que ponen de manifiesto que la administracin de antagonistas de
los receptores NMDA no slo bloquea la induccin de potenciacin
a largo plazo en la amgdala, sino tambin el condicionamiento del
miedo. En el mismo sentido, las manipulaciones genticas que eliminan
la potenciacin a largo plazo en esta estructura producen un dficit en
la memoria del mismo tipo de condicionamiento. Estos resultados
apoyan la hiptesis de que los procesos de potenciacin a largo plazo
median el aprendizaje y la memoria de este condicionamiento.
El procedimiento del miedo condicionado tambin se ha utiliza-
do en experimentos realizados en pacientes con lesiones del lbulo
temporal que incluyen la amgdala [49] y tambin en pacientes con
la enfermedad de Urbach-Wiethe, que se caracteriza por lesiones
restringidas en la amgdala [50]. En estas personas se han observado
dificultades en la adquisicin del miedo condicionado. Hay que des-
tacar, sin embargo, que en estos casos los sujetos conservaron la
memoria declarativa, ya que despus del procedimiento de aprendi-
zaje eran capaces de explicar las contingencias de reforzamiento. Por
otro lado, las tcnicas de neuroimagen tambin han puesto de mani-
fiesto la implicacin de la amgdala en procedimientos de miedo
condicionado [51,52], incluso cuando el estmulo condicionado no se
percibe conscientemente [53]. Todo ello representa, por tanto, una
Figura 1. Im plicacin de los ncleos lateral y central de la am gdala en la adquisicin y expresin,
respectivam ente, del condicionam iento del m iedo. El ncleo lateral estara im plicado en la adquisi-
cin del m iedo condicionado, ya que en l convergen las vas que transm iten la inform acin del
estm ulo condicionado con las que transm iten la inform acin del estm ulo incondicionado. El ncleo
lateral enva proyecciones al ncleo central de la am gdala, que conecta con estructuras relacionadas
con la expresin del m iedo condicionado.
LA AMGDALA
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prueba ms en humanos de la participacin de la amgdala en los
procesos de tipo emocional.
Los estudios presentados con el procedimiento del miedo condi-
cionado relacionan la amgdala con el aprendizaje y memoria emo-
cionales, y proponen que la amgdala es necesaria para la adquisicin,
almacenamiento y recuperacin de este tipo de aprendizaje. En este
sentido, la lesin del complejo basolateral o del ncleo central de la
amgdala producen dficit en la adquisicin y la memoria de este tipo
de procedimiento. Pero, a pesar de los resultados presentados, algu-
nos autores plantean que la amgdala no sera el lugar donde se alma-
cenan las memorias afectivas, sino que esta estructura modulara
memorias almacenadas en otras regiones del encfalo [6,54]. Estos
autores proponen que los dficit de retencin asociados a la lesin de
la amgdala se relacionaran ms con aspectos de la ejecucin o ex-
presin de la memoria durante la prueba de retencin, que con aspec-
tos relacionados con la propia retencin. Hay que destacar que la
mayora de trabajos realizados por McGaugh et al utilizan procedi-
mientos de evitacin que implican no slo un condicionamiento cl-
sico de miedo, sino tambin el condicionamiento instrumental de
evitacin. Es, por tanto, probable que el aprendizaje y almacenamien-
to de este tipo de respuesta requiera otras estructuras cerebrales dife-
rentes a la amgdala. Aun as, existen una serie de experimentos
recientes que sugieren que la amgdala no es el lugar de almacena-
miento de la respuesta emocional condicionada clsicamente, sino
que su actividad modula este tipo de memorias afectivas [55,56].
La amgdala, un sistema endgeno modulador de la memoria
Diferentes estudios realizados con humanos y animales han rela-
cionado la amgdala con los procesos de modulacin de la memo-
ria y, concretamente, con la facilitacin de la memoria producida
por un estado de activacin emocional [57-59]. Cahill et al [58] y
Adolphs et al [57] estudiaron la memoria a largo plazo de pacien-
tes con la enfermedad de Urbach-Wiethe y constataron que no
presentaban la facilitacin de la memoria del material con conte-
nido emocional que se observa en los sujetos control. Por otro
lado, no se detectaron diferencias en cuanto al recuerdo del mate-
rial considerado emocionalmente neutro [59,60].
En los ltimos aos han aparecido gran cantidad de experimentos
que intentan determinar si la amgdala puede considerarse un sistema
modulador de la memoria. Para ello, esta estructura debera cumplir
una serie de requisitos, que podramos resumir en tres:
1. La activacin de la amgdala tendra
que facilitar y deteriorar la memoria,
siendo estos efectos tiempodependien-
tes.
2. La amgdala no tendra que ser necesa-
ria para el aprendizaje y la memoria,
pero s para que se manifestasen los
efectos moduladores sobre la memoria
de diferentes sustancias.
3. La amgdala modulara el almacena-
miento de la memoria en otras zonas
del encfalo, diferencindose de otros
sistemas que participan en la adquisi-
cin y retencin de tareas relacionadas
con un tipo especfico de memoria.
En cuanto a la primera caracterstica, se ha
puesto de manifiesto que la estimulacin elc-
trica postentrenamiento de la amgdala es
capaz de modular la retencin de diferentes tareas [61-64] y que la
administracin de diferentes sustancias y hormonas [65-70], incluso
sustancias como la adrenalina [71-75], que administrada perifrica-
mente no cruza la barrera hematoenceflica, son capaces de modular
la memoria y que esta modulacin puede deberse, al menos en parte,
a la activacin de la amgdala. La mayora de experimentos sugieren
que la memoria puede ser modulada por diferentes sistemas de neu-
rotransmisores, como el noradrenrgico [76-80], gabrgico [81-91] y
peptidrgico [92-96], cuya activacin producira la liberacin de
noradrenalina en la amgdala y la activacin de receptores -adrenr-
gicos. Por su parte, esta activacin de los receptores -adrenrgicos,
resultara en una activacin colinrgica por la activacin de recepto-
res muscarnicos en esta estructura [97-99]. Despus de integrar estas
influencias moduladoras, la amgdala enviara sus influencias, a tra-
vs de la estra terminal, una de las principales vas de la amgdala que
contiene aferencias y eferencias, a otras reas cerebrales relacionadas
con la consolidacin de la memoria (Fig. 2).
En cuanto a los experimentos que sugieren que la amgdala no es
necesaria para el aprendizaje y la memoria, pero s para que se pongan
de manifiesto los efectos moduladores sobre la memoria de diferentes
sustancias, hay que destacar los experimentos centrados en el estudio
del ncleo basolateral de la amgdala y de la estra terminal, que
parece ser la va eferente implicada en los efectos moduladores de la
amgdala. Se ha constatado que la lesin de la estra terminal
[62,67,73,95,100,101] o del ncleo basolateral [66,68-70,89], pero
no la de otros ncleos de la amgdala, es capaz de bloquear los efectos
moduladores de diferentes tratamientos sin tener efectos por s mismo
sobre el aprendizaje o la retencin. Estos datos sugieren que tanto el
ncleo basolateral como la estra terminal se relacionan con la modu-
lacin de la memoria, pero que no son necesarios para que tenga lugar
el aprendizaje ni para la expresin de las conductas aprendidas. En
este sentido, gran cantidad de experimentos han puesto de manifiesto
los efectos moduladores del ncleo basolateral [56,82,77,102].
Los efectos de la lesin de la estra terminal proporcionan una de
las pruebas ms claras de que la amgdala participa en la consolida-
cin de la memoria influyendo sobre su almacenamiento en otras
regiones del encfalo. La lesin de la estra terminal previa al entre-
namiento bloquea los efectos moduladores de diferentes tratamientos
sobre la retencin sin afectar a la adquisicin ni a la retencin, ello es
una prueba a favor de la amgdala como sistema modulador de la
memoria, lo que no deja de ser sorprendente. Es decir, mientras que
la lesin de la estra terminal puede bloquear el efecto modulador de
Figura 2. Interaccin de diferentes sustancias m oduladoras de la m em oria en la am gdala (A ch:
acetilcolina; N A : noradrenalina; O p: opiceos).
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M. TORRAS, ET AL
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BIBLIOGRAFA
la administracin sistmica de adrenalina [72,73,101], no parece afectar
a la adquisicin y retencin de ratas control entrenadas en tareas de
evitacin, en las que intervienen descargas elctricas y, por tanto, con
liberacin endgena de adrenalina. Es posible que, para activar la
estra terminal, sea necesario un determinado patrn de liberacin de
adrenalina, slo conseguido con la administracin exgena de adre-
nalina postentrenamiento o con el entrenamiento en algn tipo de
tarea o parmetros experimentales no utilizados en los estudios rea-
lizados hasta el momento [101]. Cabe destacar los resultados de un
experimento reciente realizado en nuestro laboratorio [101]: en las
ratas con lesin en la estra terminal que mostraron un bajo nivel de
aprendizaje en la sesin de adquisicin, el tratamiento postentrena-
miento con adrenalina perifrica no slo bloque los efectos modu-
ladores de esta hormona, sino que deterior la retencin a lo largo de
toda la sesin. Estos resultados podran explicarse si la adrenalina
reforzara los aspectos cognitivos de la tarea de aprendizaje aumentara
el estado emocional de los animales. As, el deterioro observado en
la prueba de retencin podra deberse a una potenciacin del miedo,
ya de por s elevado en estas ratas por el hecho de recibir una gran
cantidad de choques, sin ir acompaada de una facilitacin, a travs
de la estra terminal, de los aspectos cognitivos de la tarea.
Por ltimo, otra de las caractersticas que tendra que cumplir
la amgdala para poder considerarse un sistema modulador de la
memoria es la de modular el almacenamiento de la memoria en
otras zonas del encfalo, diferencindose de otros sistemas cere-
brales que participan en la adquisicin y retencin de tareas rela-
cionadas con un tipo especfico de memoria. En este sentido, los
resultados de algunos experimentos han sugerido que la amgdala
podra modular el almacenamiento de memorias dependientes del
hipocampo y del ncleo caudado [69,78,103-105].
CONCLUSIONES
Los resultados de diferentes experimentos apoyan la relacin de la
amgdala con los procesos emocionales. En este sentido, la amgdala
parece participar en la formacin de asociaciones entre estmulos y
reforzadores y, por tanto, en el proceso por el cual estmulos inicial-
mente neutros adquieren significacin emocional y motivacional como
resultado de la experiencia. En cambio, no est claro que la amgdala
sea el lugar de almacenamiento de este tipo de memorias o slo sea
necesaria para su expresin. En este sentido, algunos investigadores
han propuesto que la amgdala no sera el lugar de almacenamiento
de memorias, sino que formara parte de un sistema endgeno modu-
lador de la memoria, que afectara a memorias almacenadas en dife-
rentes regiones del cerebro. A nuestro entender, esta funcin de la
amgdala propuesta por McGaugh et al [6] es compatible con la
funcin de asignar contenido emocional a los estmulos que se aso-
cian a una experiencia aversiva. Ambas funciones parecen estar bas-
tante corroboradas por los datos experimentales y, de hecho, no nos
debera extraar que la misma estructura que se encarga de asignar
valor emocional a estmulos o situaciones inicialmente neutras sea
capaz de modular la memoria de los estmulos, que al haber adquirido
contenido emocional son emocionalmente relevantes. Adems, los
datos existentes sugieren que no sera todo el complejo amigdaloide
el implicado en ambas funciones, sino que los ncleos lateral y central
estaran implicados en la asociacin entre estmulos y reforzadores y
en la expresin de la respuesta emocional, respectivamente, mientras
que el ncleo basolateral estara sobre todo implicado en la modula-
cin de la memoria cuando se produce activacin emocional.
Aunque parece confirmado que la amgdala tiene una funcin
en la modulacin de la memoria, esto no es incompatible con el
hecho de que esta estructura sea el lugar de almacenamiento de las
memorias emocionales. La mayora de experimentos realizados
con el procedimiento de miedo condicionado sugieren que la amg-
dala es el lugar de almacenamiento de este tipo de memoria, mien-
tras que los experimentos con aprendizajes de evitacin parecen
indicar que la amgdala slo es necesaria para la expresin de este
tipo de memorias. Recordemos que el procedimiento de evitacin
implica tanto un componente de condicionamiento clsico como el
aprendizaje de una respuesta instrumental, que podra almacenarse
en otras estructuras cerebrales diferentes a la amgdala. En este
sentido, podra ser que el aprendizaje emocional que tiene lugar en
la amgdala fuera el que modulara la memoria de tareas ms com-
plejas almacenadas en otras regiones del encfalo.
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LA AMGDALA: IMPLICACIONES FUNCIONALES
Resumen. Introduccin. La amgdala es una estructura localizada en el
lbulo temporal de los mamferos formada por diferentes ncleos y tradi-
cionalmente relacionada con el sistema emocional del cerebro. Algunos
autores han propuesto una funcin alternativa de la amgdala al conside-
rarla como parte de un sistema modulador de la memoria. Gran cantidad
de datos experimentales corroboran ambas funciones. Desarrollo. La re-
lacin de la amgdala con las emociones se ha centrado en el estudio del
condicionamiento del miedo, a travs del cual un estmulo emocionalmen-
te neutro es capaz de producir reacciones emocionales por su asociacin
temporal con un estmulo adverso. Se ha constatado que la amgdala es
necesaria para el aprendizaje y expresin de este condicionamiento, y por
tanto est implicada en el aprendizaje emocional. En cuanto a la relacin
de la amgdala con la modulacin de la memoria, hay que destacar los
resultados que demuestran que sta no es siempre necesaria para el apren-
dizaje y la memoria, pero s para que se manifiesten los efectos modulado-
res sobre la memoria de diferentes sustancias. La amgdala modulara el
almacenamiento de la memoria en otras zonas del encfalo, como el n-
cleo caudado o el hipocampo. Conclusin. Los datos existentes sugieren
que no sera todo el complejo amigdaloide el implicado en ambas funcio-
nes, sino que los ncleos lateral y central estaran implicados en el apren-
dizaje emocional, mientras que el ncleo basolateral estara sobretodo
implicado en la modulacin de la memoria cuando se produce activacin
emocional. [REV NEUROL 2001; 33: 471-6]
Palabras clave. Amgdala. Aprendizaje. Emocin. Memoria. Miedo
condicionado. Modulacin de la memoria.
A AMGDALA: IMPLICAES FUNCIONAIS
Resumo. Introduo. A amgdala uma estrutura localizada no lobo
temporal dos mamferos, formada por diferentes ncleos e tradicional-
mente relacionada com o sistema emocional do crebro. Alguns auto-
res propuseram uma funo alternativa da amgdala ao consider-la
parte de um sistema modulador da memria. Numerosos dados expe-
rimentais corroboram ambas as funes. Desenvolvimento. A relao
da amgdala com as emoes centrou-se no estudo do condicionamen-
to do medo, atravs do qual um estmulo emocionalmente neutro
capaz de produzir reaces emocionais pela sua associao temporal
com um estmulo adverso. Constatou-se que a amgdala necessria
para a aprendizagem e a expresso deste condicionamento, e portanto
est envolvida na aprendizagem emocional. Quanto relao da
amgdala com a modulao da memria, h que destacar os resultados
que demonstram que esta nem sempre necessria para a aprendiza-
gem e a memria, mas sim para que se manifestem os efeitos modula-
dores sobre a memria de diferentes substncias. A amgdala modu-
laria o armazenamento da memria em outras zonas do crebro, como
o ncleo caudado ou o hipocampo. Concluses. Os dados existentes
sugerem que no seria todo o complexo amigdalino envolvido em ambas
as funes, mas antes, os ncleos lateral e central estariam envolvidos
na aprendizagem emocional, enquanto que o ncleo basal lateral es-
taria sobretudo envolvido na modulao da memria quando se pro-
duz activao emocional. [REV NEUROL 2001; 33: 471-6]
Palavras chave. Amgdala. Emoo. Aprendizagem. Memria. Medo
condicionado. Modulao da memria.