ECOTRPICOS 23(2):61-78 2010

Sociedad Venezolana de Ecologa

ASPECTOS ECOLGICOS DE LA HERPETOFAUNA DEL CENTRO
EXPERIMENTAL AMAZNICO, PUTUMAYO, COLOMBIA
ECOLOGICAL ASPECTS OF THE HERPETOFAUNA OF CENTRO EXPERIMENTAL
AMAZONICO, PUTUMAYO, COLOMBIA
Mileidy Betancourth-Cundar
1
y Aquiles Gutirrez Zamora
2
1
Grupo de Investigacin en Ecologa y Conservacin de Organismos Tropicales de la Universidad
de Nario-BIOTROPICUN, Ciudad Universitaria Torobajo. Pasto, Nario, Colombia.
E-mail: cbetancourth@biologia.udenar.edu.co.
2
Docente Departamento de Biologa, Universidad de Nario,
1
Grupo de Investigacin en Ecologa y
Conservacin de Organismos Tropicales de la Universidad de Nario-BIOTROPICUN.
E-mail: eagutierrez@yahoo.com
RESUMEN
Estudiamos la riqueza, diversidad y abundancia de los anfbios y reptiles del Centro Experimental Amaznico y sus
inmediaciones, ubicados al sur del piedemonte Andino-Amaznico. Trabajamos en dos reas, abiertas y bosque secundario,
usando diferentes tcnicas. Cuantifcamos el 80% de las especies esperadas, para un total de 248 individuos adultos y catorce
lotes de renacuajos, representados en 53 especies, 33 de anfbios (62%) y 20 de reptiles (38%). Los ndices de diversidad
indicaron que esta comunidad presenta muy altos valores, con baja dominancia de especies. Las curvas de abundancia relativa
mostraron una mayor proporcin de especies en categoras de baja abundancia; encontramos baja semejanza con diferencias
signifcativas entre las dos zonas de muestreo, indicando que las especies de anfbios y reptiles son particulares y propias de
cada hbitat lo cual se relaciona principalmente con la heterogeneidad espacial. Este estudio increment el nmero de especies
reportadas para el Departamento del Putumayo en 18 especies y revela altos niveles de riqueza y diversidad esperados para
el piedemonte, los cuales estn disminuyendo por diferentes actividades antrpicas que conllevan a la perdida de hbitats y
extincin de poblaciones de anfbios y reptiles.
ABSTRACT
We was studied the richness, diversity and abundance of the amphibians and reptiles of the Centro Experimental Amaznico
and sourrondings, located in the southern Andean-Amazon slope. We worked in two areas, open and secondary forest, using
different techniques. It was reached 80% of the prospective species for a total of 248 individuals and fourteen lots of tadpoles,
representing 53 species, 33 of amphibians (62%) and 20 of reptiles (38%). The indexes of diversity showed that this community
presents a very high diversity and low dominance of species. The curves of relative abundance showed a bigger proportion of
species with low categories of abundance; we found low likeness with signifcant differences among the two sampling areas,
indicating that the species of amphibians and reptiles are particular and characteristic of each habitat, all related mainly with
the space heterogeneity. This study incremented the number of species reported for the Putumayo Department in 18 species,
and reveals higher levels of richness and diversity for the slopes than the spected, which are diminishing due to different human
activities that bear to the lost of habitats and to the extinction of many populations of amphibians and reptiles.
Key words: Amphibians, Reptiles, Andean-Amazon piedemont, Richness, Abundance, Diversity, Dominance, Communities
Palabras clave: Anfbios, Reptiles, Piedemonte Andino-Amaznico, Riqueza, Abundancia, Diversidad, Dominancia,
Comunidades
61
ISSN 1012-1692
http://ecotropicos.saber.ula.ve
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
INTRODUCCION
Aunque actualmente existe un conocimiento
importante sobre la ecologa de algunos grupos de
la fauna y la fora silvestre en la regin amaznica,
la informacin que se tiene sobre la biota del
piedemonte andino-amaznico colombiano sigue
siendo escasa (Ruiz et al. 2007). De acuerdo a estos
autores, la Amazonia y la ecorregin adyacente de
los andes tropicales hacen del norte de Suramrica
la regin del planeta con mayor diversidad biolgica
terrestre y dulceacucola. En especies endmicas la
suma de las dos regiones alcanza aproximadamente
el 17% del total mundial. En el caso de la
herpetofauna, existen por lo menos 434 especies de
reptiles y 968 de anfbios, que representan el 6% y el
20% del total mundial respectivamente (Mittermeier
et al. 2002). La compleja topografa, el clima, la
geologa, la historia biogeogrfca y la abundancia
de sistemas hdricos del piedemonte han contribuido
a confgurar un mosaico de hbitats y comunidades
biolgicas restringidas a superfcies geogrfcas
relativamente pequeas, pudindose considerar
como punto de confuencia de especies andinas y
amaznicas, lo cual explicara la mayor diversidad
biolgica de todo el complejo ecorregional de los
Andes del Norte (Barrera et al. 2007).
Los anfbios y los reptiles son grupos
animales muy representativos dentro de los
bosques amaznicos y andinos, y debido a su
importancia en la dinmica de los ecosistemas,
constituyen grupos prioritarios en los estudios
de las comunidades biolgicas. Segn Blaustein
(1994c), los anfbios son excelentes indicadores
del estado del ecosistema o del estrs ambiental,
lo cual se atribuye a sus caractersticas fsiolgicas
(Duellman & Trueb 1986), ciclos de vida complejos
(Heyer et al. 1994) y a las diferentes adaptaciones
y especializaciones que presentan a nivel trfco,
etolgico y reproductivo. Particularmente, en la
regin amaznica colombiana varios autores han
determinado la riqueza especfca de estos dos
grupos (Medem 1983; Prez-Santos y Moreno
1988; Campbell y Lamar 1989; Cadle 1992; Ruz-
C et al. 1996; Lynch 1999; Acosta-G 2000; Pez
et al. 2002; Castao-Mora 2002; Lynch y Surez-
Mayorga 2004). La recopilacin de informacin
efectuada en aos recientes, consideran que la
Amazonia alberga altos niveles de biodiversidad
y endemismo. En el caso de los anfbios, Galeano
et al. (2006) registraron 158 especies, lo que hace
de la Amazonia la regin con mayor nmero de
gneros endmicos (14) con no ms de cuatro
especies. Por otra parte Lynch (2007) registr 140
especies y Ruiz et al. (2007) considerando toda
la cuenca amaznica registr 427 especies de las
cuales 384 son endmicas, lo que corresponde
aproximadamente al 90% de las especies de
anfbios. Para el grupo de los reptiles Pez et al.
(2006) registraron 195 especies y Castro (2007)
determin 192 especies; de igual manera, para
toda la cuenca amaznica, Ruiz et al. (2007)
registraron 378 especies de las cuales 216 son
endmicas, equivalentes al 57% de las especies.
En el caso de los ecosistemas del piedemonte,
los trabajos relativos al conocimiento de la
herpetofauna se han restringido a listados de
especies, revisiones taxonmicas, descripcin de
nuevas especies o ampliacin de las distribuciones
de las ya conocidas, como se muestra en los
trabajos realizados por Duellman & Altig (1978),
Duellman & Hillis (1990), Lynch (1981), Lynch &
Duellman (1980) y Wild (1994) para el transecto
Pasto-Mocoa, y Lynch (2005) para la regin de
Leticia. Aunque la herpetofauna del eje transversal
andino oriental del Sur de Colombia ha sido poco
estudiada, es posible que sea uno de los lugares con
mayor riqueza de anfbios en toda la regin debido
a su ubicacin geogrfca y a la gran variedad de
ambientes, desde las selvas amaznicas hasta los
pramos (Mueses-Cisneros 2005).
En razn de lo expresado anteriormente, con este
estudio queremos hacer un aporte al conocimiento
de la fauna del piedemonte andino-amaznico en
cuanto a la composicin, riqueza, diversidad y
abundancia relativa de la comunidad de anfbios
y reptiles del Centro Experimental Amaznico
(CEA) y sus inmediaciones, ubicados hacia el sur
del piedemonte andino-amaznico colombiano y
donde existen tanto reas abiertas como de bosque,
que se caracterizan por una gran especifcidad de
hbitats y microhbitats apropiados para los anfbios
y reptiles. Especfcamente, nos concentramos en
evaluar si las condiciones geogrfcas, de relieve e
historia geolgica, en las comunidades estudiadas
son determinantes de la presencia de especies tanto
de la regin andina como de la regin amaznica.
Igualmente evaluamos si las comunidades de
anfbios y reptiles presentan efectivamente una alta
riqueza de especies y una baja equitabilidad, tal y
como lo proponen Dixon y Soini (1976), Duellman
(1978), Pitman et al. (2001), Cisneros-Heredia
(2003), Galeano et al. (2006) y Ruiz et al. (2007)
para diferentes regiones de la Amazonia.
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BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIRREZ
MATERIALES Y MTODOS
rea de Estudio
Centro Experimental Amaznico (CEA). El rea
perteneciente a este centro es propiedad de la
Corporacin para el Desarrollo Sostenible del
Sur de la Amazonia (CORPOAMAZONIA),
est conformada por sectores forestales y agro-
ecosistemas. Est ubicada en el kilmetro 8 de
la va Mocoa-Villagarzn, sobre la Vereda San
Carlos, Municipio de Mocoa, Departamento del
Putumayo (10516N y 763753W) (Benavides-
P 2007), con una altitud que vara entre los 500
y 701 msnm. Existe una formacin de bosques
fragmentados que acta como corredor biolgico
entre la Serrana de los Churumbelos y la parte
alta de la microcuenca del Ro Pepino. Comprende
un rea total de 131,6 ha, de las cuales cerca del
70% se halla cubierto por vegetacin silvestre
en diferentes estadios de sucesin ecolgica.
De acuerdo con la clasifcacin de las zonas de
vida de Holdridge (1967), el CEA corresponde a
bosque muy hmedo tropical (bmh-T), con una
precipitacin promedio anual de 4932,8 mm y
una temperatura media 23.8 C. La topografa
es abrupta con pendientes elevadas a lo largo
de todo el bosque; presenta diferentes grados de
alteraciones originadas por actividades antrpicas
como extraccin de madera y transformacin en
potreros, llevadas a cabo hace veinte aos atrs,
antes de que estos predios pasaran a ser propiedad
de la mencionada corporacin.
Inmediaciones del Centro Experimental
Amaznico. Existen diferentes zonas de vida
representativas del paisaje, las cuales hacen parte
de la cobertura generalizada del Bosque Hmedo
Tropical-BHT del piedemonte y se encuentran
principalmente asociadas a cuerpos de agua. Los
puntos de estudio se ubicaron hacia los bordes
de los Ros Pepino y Mocoa, la interseccin de
estos dos, afueras del CEA sobre la carretera que
comunica a Mocoa con el Municipio de Villagarzn
(01 05 19.98 N, 76 37 41.49 W), a unos 560
msnm. Estas reas estuvieron conformadas en su
gran mayora por zonas abiertas con vegetacin
herbcea y pastos, a excepcin de los puntos en el
Ro Pepino el cual presenta matriz de bosque por
los dos bordes.
Trabajo de campo
El trabajo de campo se efecto entre los meses de
Octubre y Noviembre de 2008, en la poca seca, y
entre Abril y Mayo de 2009 con mayores niveles
de precipitacin y humedad relativa. En el rea de
estudio identifcamos dos tipos de ecosistemas en
relacin al grado de intervencin, zonas abiertas
y de bosque secundario. Las zonas abiertas estn
ubicadas entre las coordenadas 01 04 52.22
N y 76 37 54.03 W entre 517 y 560 m de
altitud; presentan diferentes tipos de hbitats en
regeneracin, principalmente reas de potrero y
claros de bosque, donde hay sectores con diferentes
usos: piscicultura, vivero agroforestal, jardn
botnico y lagos artifciales. Estas reas presentan
abundancia de especies de palma (Iriartea
deltoidea) y guadua (Guadua angustifolia,
Bambusa guadua) y algunas especies de la familia
Melastomataceae. Las zonas de bosque secundario,
ubicadas entre las coordenadas N 01 04 42.82
y W 76 38.2 32 desde los 562 m a 670 m de
altitud, presentan un dosel denso y continuo, altos
niveles de hojarasca y epiftas, especies maderables
de las familias Anacardiaceae (Lacmellea
sp., Tapirira guianensis), Caesalpinaceae
(Hymenea courbaril, Dalium guianensis),
Fabaceae (Cedrelinga cateniformis, Ormosia
paraensis) y Myristicaceae (Ostheophloeum sp.)
y especies artesanales de las familias Arecaceae
(Castostigma aequale), Cecropiaceae (Cecropia
sciadophylla), Gutiferaceae (Vismia angusta) y
frutales amaznicos de la familia Mimosaceae
(Inga marginata) y Annonaceae (Unonopsis sp.).
Con el propsito de conocer la composicin, la
riqueza y la diversidad de las especies de anfbios
y reptiles de la zona de estudio se emplearon
las tcnicas siguientes: inventario completo de
especies (bsqueda libre y sin restricciones),
relevamiento por encuentros visuales (REV),
muestreo de estadios larvales y trampas de cada
tipo pit-fall (nicamente en reas de bosque)
(Scott 1994; Angulo et al. 2006). Para el muestreo
con trampas pit-fall empleamos diez trampas, de
las cuales cinco se colocaron al azar, de manera
lineal con una separacin de 6 m entre trampa; y
cinco separadas mediante barreras de conduccin
de 3 m de alto por 6 m de largo. El periodo de
trampeo se extendi por 18 das efectivos y para
evitar la muerte de los individuos y su escape la
revisin la realizamos tres veces por da (6:00 am
- 12:00 m 6:00 pm) e inmediatamente despus
de fuertes lluvias. Dentro de cada zona tuvimos en
cuenta la asociacin a fuentes de agua, con fn de
explorar cada uno de los microhbitats que estos
organismos emplean para la reproduccin; as
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ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
mismo, la bsqueda la realizamos tanto en el suelo
como en cada tipo de vegetacin. Los muestreos
fueron diurnos y nocturnos y lo medimos en horas/
hombre. La riqueza correspondi al estimativo de
nmero de especies en la zona y para determinar la
abundancia relativa defnimos rangos de acuerdo
al nmero de individuos registrados para cada
especie (Tabla 1).
64
CATEGORIA
N
INDIVIDUOS
Criterios
Whittaker
1
Muy abundante
(ma)
mayor a 30 0 a -1
2 Abundante (a) 25 a 30 -1 a -2
3 Comn (c) 15 a 25 -2 a -3
4 Frecuente (f) entre 15 y 5 -3 a -4
5 Raro (r) menos de 5 - 4 a -5
6 Muy raro (mr) un individuo menor a -5
especies de anfbios y reptiles realizamos grafcas
de abundancia-diversidad empleando la ecuacin
Pi= ni/N, donde posteriormente se calcula el
logaritmo en base 10 de cada valor de pi; mediante
el programa estadstico Past v1.83 (Hammer
et al. 2008) obtuvimos los ndices de riqueza
(Margalef), de diversidad (Shannon-Wiener) y
de dominancia (Simpson) (Moreno 2001). Para
comparar la composicin de especies de las dos
reas muestreadas se aplicaron los ndices de
Similitud de Jaccard (Moreno 2001), Bray Curtis
I y II (CONIF 1999) y una prueba de Chi cuadrado
(Hammer et al. 2008).
Para evaluar la fabilidad del esfuerzo de muestreo
usamos algunos de los estimadores propuestos
por Colwell (2006) como ACE, Chao 1 y Cole
rarefaction (curva Coleman) los cuales fueron
comparados respecto a las especies observadas
(Curva Sobs), obteniendo aproximaciones de
las especies esperadas mediante el programa
EstimateS ver.7.5 (Colwell 2006).
RESULTADOS
Composicin
Con el esfuerzo de muestreo realizado en el rea de
estudio (143 horas/hombre y 18 das con trampas
pit fall) registramos un total de 248 individuos entre
anfbios y reptiles, capturamos 222 especmenes y
catorce lotes de renacuajos. La Clase Amphibia
estuvo representada por 201 individuos equivalentes
al 80.74% del total de los registros y la Clase
Reptilia por 47 ejemplares equivalentes al 19.2%.
Con relacin a la riqueza especfca registramos 60
especies (Anexo 1 y 2) (Figura 1), de las cuales 33
pertenecen a la Clase Amphibia (55%) agrupadas
en dos rdenes: Anura con ocho familias y 12
gneros y Caudata con una familia y un gnero.
Las 27 especies restantes pertenecen a la Clase
Reptilia (45%), distribuidas en tres rdenes:
Squamata con 9 familias y 18 gneros, Testudinata
con tres familias y tres gneros, y Crocodylia con
una familia y dos gneros.
Es importante destacar que de los anteriores registros,
53 especies fueron autctonas, las cuales fueron
usadas en los anlisis de riqueza y diversidad. Siete
de las especies fueron alctonas (Melanosuchus
niger, Caiman crocodilus, Podocnemis expansa,
Chelonoidis denticulata, Ch. carbonaria, Epicrates
cencria e Iguana iguana), cuya presencia es producto
de las actividades de control del trfco ilegal de
fauna que se realizan en el CEA.
Tabla 1. Categoras para cuantifcar las abundancias de
anfbios y reptiles del Centro Experimental Amaznico
y sus inmediaciones.
Trabajo de Laboratorio
Los ejemplares capturados fueron transportados
a la estacin de campo en bolsas plsticas y
de tela, fueron fotografados y posteriormente
sacrifcados y preservados de acuerdo a los
protocolos de preparacin de anfbios, renacuajos
y reptiles del Museo de Historia Natural PSO-CZ
de la Universidad de Nario. Para la identifcacin
taxonmica utilizamos claves, revisiones
taxonmicas (Duellman 1978; Vitt et al. 2008;
Lima et al. 2006; Lynch 1980; Lynch 2009; Elmer
& Cannatella 2008; Heinicke et al. 2009 y Peters
et al. 1986) y comparaciones con ejemplares de
la coleccin de la Universidad de Nario. La
confrmacin de la identifcacin taxonmica
la realiz el Dr. John Lynch del Laboratorio de
Anfbios del Instituto de Ciencias Naturales-
ICN (Universidad Nacional de Colombia). Las
Colecciones fueron ingresadas al Museo de Historia
Natural PSO-CZ de la Universidad de Nario.
Anlisis de datos
Para determinar la riqueza de especies seguimos la
propuesta de Angulo et al. (2006). Se construyeron
curvas de acumulacin de especies y grfcas
de distribucin de la abundancia relativa de las
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Composicin de la comunidad de anfbios
Los anfbios del Centro Experimental Amaznico y
sus inmediaciones estuvieron representados por dos
rdenes: Anura y Caudata. El grupo de los anuros,
compuesto por siete familias, de las cuales la ms
abundante a nivel de gnero fue Hylidae con tres
gneros. A nivel de especies la ms abundante fue
Strabomantidae con 12 especies, una del gnero
Oreobates y 11 del gnero Pristimantis (Figura 2),
esto probablemente se present por que la mayora
de integrantes de la familia Hylidae son ranas
arborcolas y el componente forstico de estos
ecosistemas brindan un sinnmero de microhbitats
aptos para los ciclos reproductivos y de vida de estos
organismos; de igual manera el gnero Pristimantis
presenta un modo reproductivo de desarrollo directo
que tambin se favorece en este tipo de hbitats.
Para el orden Caudata los elementos faunsticos
estn representados por la familia Plethodontidae,
gnero Bolitoglossa, con dos especies, asociadas
nicamente a las reas de bosque.
Composicin de la comunidad de reptiles
Los reptiles del rea de estudio estuvieron
representados por tres rdenes: Crocodylia,
Testudinata y Squamata; esta ltima con dos
subrdenes: Serpentes y Sauria. El Orden de
las tortugas compuesto por tres familias, donde
Testudinidae present dos especies; el Orden
Crocodylia, compuesto por la familia Alligatoridae
y dos especies; y el Orden Squamata, compuesto
por el suborden Serpentes, conformado por cuatro
familias, donde la ms diversa fue Colubridae con
siete especies, y el suborden Sauria representado
por cinco familias, donde las ms diversas
fueron Polychrotidae y Teiidae, con tres especies
respectivamente (Figura 3).
Es importante resaltar que despus de haber
revisado las compilaciones sobre la informacin
ms relevante publicada para esta zona (Chaves y
Santamara 2006; Ruiz et al. 2007 y Barrera et al.
2007), se encontr que 18 especies representaron
nuevos registros para el Departamento del
Putumayo, de los cuales 16 correspondieron a
la Clase Amphibia (Anexo 1) y dos a la Clase
Reptilia (Anexo 2).
Riqueza de especies
De acuerdo con la informacin recogida en cuanto
a riqueza de especies (33 anfbios y 27 reptiles)
se evidenci que hay diferencias entre las zonas
abiertas y las zonas de bosque. Con respecto a
la abundancia en las reas abiertas se colectaron
81 individuos pertenecientes a 24 especies y en
las reas de bosque se colectaron 155 individuos
pertenecientes a 35 especies.
Con relacin a las especies, se encontr que
29 de ellas son exclusivas de reas de bosque
65
Figura 1. Nmero de Especies, Gneros, Familias y Ordenes de anfbios y reptiles encontradas en el
Centro Experimental Amaznico (CEA) y sus inmediaciones.
ANFIBIOS REPTILES
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
66
Figura 2. Composicin de la Clase Amphibia, indicando ordenes, familias, gneros y nmero de especies presentes
en el Centro Experimental Amaznico CEA y sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia.
Figura 3. Composicin de la Clase Reptilia indicando ordenes, sub-ordenes, familias, gneros y nmero de especies
presentes en el Centro Experimental Amaznico (CEA) y sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia.
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De acuerdo con los estimadores de riqueza
(grfcas Stimate) (Figura 6) la curva de los S
observados (Sobs) ascendi lentamente y no
llega a estabilizarse, lo que indica que no se
encontraron todas las especies presentes en el
rea muestreada. Sin embargo, las curvas de los
singletons (nmero de especies representadas por
un individuo) y doubletons (nmero de especies
representadas por dos individuos) ascienden
levemente al inicio y se estabilizan, indicando que
el esfuerzo de muestreo fue sufciente. En el caso
de la curva de rarefaccin de Coleman, esta sigue
la misma trayectoria que la de los S observados
y se encuentra por encima de ella, por lo tanto
se asume que la agregacin espacial tuvo poca
infuencia sobre el muestreo. Para los estimadores
ACE y Chao 1 es importante la distancia entre las
dos curvas y la curva de los S observados, debido
a que estos estimadores al intentar corregir sesgos
por sub-muestreo se alejan entre ellas y de la
curva de los S observados. Este tipo de tendencia
evidencia la existencia de sesgo, por lo tanto si las
curvas ACE y Chao 1 son cercanas se considera
que el esfuerzo de muestreo fue sufciente para el
rea muestreada, lo cual se evidencia en la Figura
6, indicando que el muestreo realizado fue el
adecuado, registrando el 80% (53) de las especies
esperadas (75 especies).
Segn el Diagnstico de la Diversidad Biolgica
del Sur de la Amazonia Colombiana (Ruiz et al.
2007), que cubre los Departamentos de Putumayo,
Amazonas y Caquet, Lynch (2007) registr 140
especies de Amphibia para toda la Amazonia, de
las cuales encontramos 33 especies (23,6%) en el
rea de estudio. Para los reptiles, Castro (2007)
reporta 192 especies, de las cuales encontramos
27 especies (14%) en nuestra zona de estudio
(Figura 7). Para el Departamento del Putumayo,
se han registrado 62 especies de anfbios (Lynch
2007; Mueses-Cisneros 2005) y 117 especies de
reptiles (Castro 2007), de las cuales en el rea de
estudio encontramos el 53.2% de los anfbios y el
23.1% de los reptiles (Figura 7).
Abundancia relativa
Comunidad de anfbios
Presentamos la grfca de abundancia relativa de
especies de acuerdo (Figura 8) indicando las 33
especies registradas (Anexo 1). En la comunidad
de anfbios del rea de estudio no se encontr
especies en la categora de muy abundante,
solamente una especie, Scinax ruber, se encuentra
67
(54,7%). De este total, el 31% de las especies
pertenecen a la familia Strabomantidae seguido
de Leptodactylidae y Polychrotidae con el 10,4%.
En las zonas abiertas se encontraron especies
que representan el 34%, perteneciendo el 27,8%
a las familias Colubridae e Hylidae. En cuanto
a las especies compartidas entre los dos hbitats
se registramos slo seis especies (11,3%) (Figura
4), entre las cuales encontramos a Leptodactylus
hylaedactylus, Allobates femoralis, Hypsiboas
cinarescens, Pristimatis achuar, Pristimatis
diadematus y Rhinella sp, lo cual evidencia la
capacidad de estas especies para explorar y tolerar
un mayor nmero de hbitats y pueden catalogarse
como especies generalistas en el uso de recursos.
La curva de acumulacin de especies (Figura
5), mostr una curva ascendente, directamente
proporcional al tiempo, desde el inicio del
muestreo hasta alcanzar las 118 horas/hombre
donde alcanza una asntota leve hasta las 143 h/h,
donde registramos un mximo de 53 especies, sin
embargo la curva no se estabiliza lo que indica que
en el muestreo realizado no logramos encontrar
todas las especies presentes en el rea, es decir, que
el nmero de individuos censados y de especies
puede incrementar al aumentar el esfuerzo de
muestreo. En este mismo grfco (Figura 5)
observamos que la aparicin de especies nuevas es
mayor en la fase inicial del muestreo hasta la 24h/
h, luego se mantiene constante en el tiempo hasta
las 86h/h, posteriormente el nmero de especies
nuevas aumenta hasta un mximo de cinco a las
106h/h. A partir de este momento hasta el fnal del
muestreo, no aparecen nuevas especies.
Figura 4. Porcentajes de especies exclusivas para
cada hbitat y compartidas presentes en el Centro
Experimental Amaznico (CEA) y sus inmediaciones.
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
68
Figura 5. Curvas de acumulacin de especies y de especies nuevas de la herpetofauna encontrada en el Centro
Experimental Amaznico y sus inmediaciones, relacionando el nmero de especies acumuladas con el esfuerzo de
muestreo medido en horas/hombre.
Figura 6. Estimadores de riqueza de la comunicad de anfbios y reptiles, especies esperadas y observadas en el
Centro Experimental Amaznico (CEA) y sus inmediaciones.
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fueron mayores para reas de bosque indicando
que estas zonas presentan mayor diversidad que
las reas abiertas. De igual manera, al realizar los
anlisis generales para el Centro Experimental
Amaznico y sus inmediaciones estos indicaron
una alta diversidad y baja dominancia de especies.
Debido a las diferencias en diversidad encontradas
entre la dos reas de muestreo (abiertas y de
bosque) realizamos otras pruebas de similitud
como Jaccard (Moreno 2001), Bray-Curtis I y
Bray-Curtis II (CONIF 1999) (Tabla 3) las cuales
nos permitieron establecer similitud entre las
comunidades presentes en las dos estaciones,
obteniendo con los tres ndices empleados una
muy baja semejanza entre las especies presentes
en reas de bosque y las de zonas abiertas, lo
que implica que estas zonas presentan especies
particulares y propias de cada hbitat.
Teniendo en cuenta las diferencias encontradas
en cuanto a riqueza y diversidad de especies y
dado que esas diferencias no pueden ser objeto
de pruebas estadsticas por que las especies
no son independientes (debido a las relaciones
flogenticas) ni estn distribuidas de forma
idntica (debido a las diferencias en abundancia),
debemos limitarnos a reconocer tales diferencias
sin emplear ninguna prueba estndar (DeVries
et al. 1997) y emplear otras propiedades de las
comunidades como las abundancias (Figura
7), las cuales si son susceptibles de anlisis
estadstico; de esta manera, con un esfuerzo
de muestreo equivalente para las dos zonas de
estudio de 50h/h, se comprob que dichas reas
diferen signifcativamente (Chi
^2
=211.19, Df=52,
P=4,53
E-21
).
DISCUSION
La riqueza del rea de estudio fue de 60 especies
de anfbios y reptiles equivalentes a un 18.1%, un
32.1% y un 33.5% de la herpetofauna registrada para
la Amazonia Colombiana, el piedemonte Andino-
Amaznico y el Departamento del Putumayo,
respectivamente; para este ltimo se increment el
nmero de especies registradas para un total de 78
especies de anfbios y 119 de reptiles.
Con respecto a las hiptesis de trabajo, en el rea
de estudio no registramos especies consideradas
como andinas sino que, por el contrario, la mayora
de especies son catalogadas como de tierras bajas;
encontramos gneros que han sido reportados
como endmicos para la Amazonia, tal es el caso
69
en la categora dos (abundante), cuatro especies
Pristimantis ockendeni, Dendrophryniscus
minutus, Rhinella dapsilis y Pristimantis
conspicilatus fueron comunes, diez especies se
registraron en la categora de frecuente, y en las
categoras de raro y muy raro, cada una present
nueve especies.
Comunidad de reptiles
La abundancia relativa de especies (Figura 9), para
la comunidad de reptiles del Centro Experimental
Amaznico y sus inmediaciones (Anexo 2) no
present especies en las categoras de muy abundante,
abundante y comn; tres especies: Anolis chrysolepis,
Helicops angulatus y Anolis fuscoauratus se
encontraron en la categora de frecuente, cinco
especies: Leposoma parietale, Anolis trachyderma,
Bothrops atrox, Imantodes cenchoa y Cercosaura
argulus fueron raras, y las 12 restantes correspondieron
a la categora de muy raro.
Diversidad
De acuerdo con los ndices calculados tanto de
riqueza (Margalef), diversidad (Shannon - Wiener)
y de dominancia (Simpson) (Moreno 2001) (Tabla
2), la diversidad, tanto para reas abiertas como
de bosque fue muy alta, lo que es caracterstico
de estos ecosistemas, en tanto que la dominancia
fue muy baja , es decir, que en esas comunidades
las especies dominantes son escasas, tal como se
evidencian en las grfcas de abundancia relativa
(Figuras 8 y 9). Por el contrario, la mayora de las
especies presentan abundancias bajas y similares.
Sin embargo, los valores de los ndices calculados
Figura 7. Relacin entre el nmero de especies de
anfbios y reptiles registrado para el Centro Experimental
Amaznico (CEA) y sus inmediaciones, con los
registros del Departamento del Putumayo, Piedemonte
Andino-Amaznico y la Amazonia Colombiana.
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
70
Figura 8. Abundancia relativa de las especies de anfbios presentes en el Centro Experimental Amaznico (CEA)
y sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia.
Figura 9. Abundancia relativa de las especies de reptiles presentes en el Centro Experimental Amaznico (CEA)
y sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia.
ECOTRPICOS 23(2):61-78 2010
BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIRREZ
por la cual registramos un nmero de especies
relativamente bajo, sin embargo, existe amplias
probabilidades que sea una comunidad altamente
diversa, lo cual puede corroborarse con otros
estudios en diferentes reas de la Amazonia como
el de Cisneros-Heredia (2003) en la Amazonia
Ecuatoriana donde colect 90 especies en
los primeros 40 das de muestreo registrando
aproximadamente dos a tres especies por da, que
es similar a lo obtenido en este estudio.
El nmero de especies y familias registradas fue
muy representativo con respecto al esfuerzo de
muestreo, si lo comparamos con los trabajos de
Mueses-Cisneros (2005) y el de Duellman (1978)
para diferentes localidades del piedemonte andino
amaznico y la Amazonia. Aunque el nmero de
especies esperadas fue mayor que el registrado,
cuantifcamos un 80% de los anfbios y reptiles
del CEA y sus inmediaciones, no obstante es
recomendable realizar muestreos con metodologas
ms complejas, como las empleadas por Lynch
(2005) en un estudio para el norte de Leticia, donde
registro 123 especies de anfbios, convirtiendo
a esta zona en las ms rica de toda la regin
occidental de la cuenca amaznica, sin embargo en
dicho trabajo se sugiere que esta riqueza es ms el
refejo del empleo de nuevas metodologas que de
la existencia de un hotspot biolgico.
El patrn de abundancia relativa las comunidades
de anfbios y reptiles se caracteriz por presentar
pocas especies abundantes y la mayora de ellas
raras o poco abundantes. La distribucin de
las abundancias de las especies fue diferente en
reas abiertas y de bosque, similar a lo reportado
por Heyer (1976b) sobre la fauna de anuros de
la Cuenca Amaznica, quien manifesta que hay
una gran variabilidad en la abundancia de las
poblaciones de anuros entre unos lugares y otros,
y que esto ocurre incluso en cortas distancias.
Segn Zorro-Cern (2007) en el caso de los anuros
las especies que se consideran generalistas en la
utilizacin de recursos presentan abundancias
mayores respecto a especies ms especialistas en
la utilizacin de dichos recursos; de esta manera
las comunidades de anfbios y reptiles del rea
de estudio estn conformadas principalmente por
especies especialistas y pocas generalistas que
son dominantes y propias de cada hbitat.
El cambio en diversidad, riqueza y abundancia
registrado en las dos zonas de muestreo no
fue similar, siendo mayor en reas de bosque
secundario, lo cual se evidenci principalmente
71
de Dendrophryniscus (D. minutus), Oreobates
(O. quixensis) y Synapturanus (Synapturranus
sp. Nov.) (Galeano et al. 2006), indicando de
esta manera que el rea de estudio aunque es una
zona de transicin tiene una mayor infuencia de
la regin Amaznica, sin embargo el gnero que
mostr mayor diversidad fue Pristimantis con 11
especies, similar al patrn encontrado en los andes,
donde ste gnero es el que posee mayor nmero
de especies a altitudes superiores a 2000 m como
en la Cordillera Occidental (Rincn & Castro
1998); en la Cordillera Central (Lynch & Rueda-
Almonacid 1997) y en la Cordillera Oriental
(Surez-Mayorga 1999). De igual manera para la
familia Hylidae se registraron tres gneros y seis
especies, aproximndose a lo descrito por Zorro-
Cern (2007) para el piedemonte llanero y por
Ortega-Andrade (2010) para la Centro Amazonia
del Ecuador donde se ve refejada la tendencia a un
mayor nmero de especies de hlidos en hbitats
de tierras bajas.
Los reptiles debido a sus particulares caractersticas
ecolgicas son ms difciles de rastrear, razn
Tabla 2. ndices de Diversidad, riqueza y dominancia
de la herpetofauna calculados para reas abiertas, de
bosque y para el Centro Experimental Amaznico y
sus inmediaciones (Basado en CONIF 1999).
ndices
reas de
bosque
reas
abiertas
CEA
Taxa S 35 24 53
Shannon H 2,9170 2,52400 3,3560
Simpson_1-D 0,9114 0,85510 0,9436
Margalef 6,7410 5,23400 9,5170
ndice Valor
Afnidad de Jaccard 0,1132
Afnidad de Bray-Curtis I 0,1186
Afnidad de Bray-Curtis II 0,1487
Tabla 3. ndices de Jaccard, Bray-Curtis I y Bray-Curtis
II de la herpetofauna calculados para reas abiertas y
de bosque del Centro Experimental Amaznico y sus
inmediaciones (Basado en CONIF 1999).
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
con los tres ndices aplicados; probablemente esto
se encuentra asociado a diferentes factores, siendo
los ms importantes para anfbios la variacin de la
temperatura y la humedad las cuales pueden variar
incluso en cortas distancias y por tanto determinan
su distribucin ecolgica y geogrfca (Duellman
& Thomas 1996; Osorno-Muoz 1999; Garca-R
et al. 2005) y la heterogeneidad en la composicin
vegetal, la cual est ligada a una mayor
potencialidad de existencia de macroambientes
y microambientes y por tanto nichos ecolgicos
(Pianka 1966; Lynch 1979b; Begn et al. 1988;
Grant et al. 1994; Lynch 1997; Lynch 1999; Vargas
& Castro 1999; Osorno-Muoz 1999; Arroyo et al.
2003; Herrera-Montes et al. 2004; Surez-Badillo
& Ramrez-Pinilla 2004; Garca et al. 2005; Meza-
Ramos et al. 2008 & Ramrez et al. 2009), de ah
que se haya encontrado una mayor riqueza en las
reas de bosque.
La familia Strabomantidae con el gnero
Pristimantis tanto en nmero de especies como en
abundancia relativa fue el ms comn en reas de
bosque, lo cual est ligado probablemente a su gran
representatividad a travs del gradiente latitudinal
del norte de los andes (Lynch 1986) y dado que el
piedemonte es una zona de transicin, este patrn
se ve refejado en la composicin de la comunidad
de anfbios. Para el caso de reas abiertas la familia
dominante fue Hylidae, teniendo en cuenta sus
modos reproductivos que incluyen desarrollo larval
en agua (Duellman & Trueb 1986) probablemente
est asociado a la disponibilidad de cuerpos de
agua como estanques temporales y permanentes,
naturales y artifciales, lagos y pequeos arroyos
disponibles en estas zonas.
Las especies encontradas en los dos reas
evaluadas pueden ser consideradas como
generalistas en ocupacin de microhbitats; por
otra parte las especies comunes y abundantes
en el rea ocupan fcilmente las zonas abiertas,
pero las especies raras o poco abundantes slo
se encuentran en los bordes o al interior del
bosque secundario, similar a lo encontrado por
Gutierrez-Lamus et al. (2004) en una localidad
en la Cordillera Oriental de Colombia.
Por su parte Grant et al. (1994) han encontrado
que para el caso de los anfbios los cambios en
la estructura del bosque pueden producir efectos
directos e indirectos sobre las comunidades
locales y regionales (p.ej. prdida directa de
hbitats, cambios microclimticos, reduccin
de microhbitats disponibles, prdida de nichos
trfcos); sin embargo, existe una carencia grande
de datos sobre los efectos del impacto humano sobre
la biodiversidad de anfbios y reptiles (Gutirrez-
Lamus et al. 2004), especialmente en relacin con
el manejo silvicultural, de esta manera se hacen
necesarios estudios sobre mecanismos base de la
dinmica de las poblaciones de anfbios y reptiles
en respuesta a la diversidad estructural del bosque
y que nos permitan hacer comparaciones con lo
encontrado en este estudio.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado con el apoyo fnanciero
de la Universidad de Nario y la Corporacin para
el Desarrollo Sostenible del Sur de la Amazonia
Colombiana-CORPOAMAZNIA. Agradecemos
especialmente al personal del Centro Experimental
Amaznico, a la Doctora Luz Estela Lagos Mora
por todo el apoyo logstico, al Doctor John Lynch
por su colaboracin en la determinacin de los
ejemplares y a los evaluadores annimos por los
valiosos comentarios realizados al manuscrito.
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ECOTRPICOS 23(2):61-78 2010
BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIRREZ
77
FAMILIA GENERO ESPECIE ABUNDANCIA
Aromobatidae Allobates Allobates femoralis (Boulenger, 1884) 8
Bufonidae Dendrophryniscus Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941) 22
Bufonidae Rhinella Rhinella dapsilis (Myers and Carvalho, 1945)* 16
Bufonidae Rhinella Rhinella marina (Linnaeus, 1758)* 3
Bufonidae Rhinella Rhinella sp (Fitzinger, 1826) 3
Dendrobatidae ----------- --------------------------------------- 2
Dendrobatidae Ameerega Ameerega picta (Bibron in Tschudi, 1838)* 1
Hylidae Dendropsophus Dendropsophus bifurcus (Andersson, 1945)* 3
Hylidae Dendropsophus Dendropsophus triangulum (Gnther, 1869) 7
Hylidae Hypsiboas Hypsiboas cinarescens (Spix, 1824)* 4
Hylidae Hypsiboas Hypsiboas lanciformis (Cope, 1871) 3
Hylidae Scinax Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926)* 8
Hylidae Scinax Scinax ruber (Laurenti, 1768)* 27
Leptodactylidae Leptodactylus Leptodactylus hylaedactylus (Cope, 1868)* 5
Leptodactylidae Leptodactylus Leptodactylus lineatus (Schneider, 1799)* 2
Leptodactylidae Leptodactylus Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768)* 2
Leptodactylidae Leptodactylus Leptodactylus rodomyxtas (Boulenger, 1884)* 1
Leptodactylidae Leptodactylus Leptodactylus wagneri (Peters,1862) 1
Microhylidae Synapturanus Synapturanus sp (Carvalho, 1954) 1
Strabomantidae Oreobates Oreobates quixensis (Jimnez de la Espada, 1872) 4
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis acuminatus (Shreve, 1935)* 1
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis achuar (Elmer and Cannatella, 2008)* 4
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis aff orphnolaimus (Lynch, 1970)* 3
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis carvalhoi (Lutz in Lutz and Kloss, 1952)* 1
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis conspicilatus (Gnther,1858) 11
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis croceoinguinis (Lynch, 1968) 1
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis diadematus (Jimnez de la Espada, 1875) 4
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis lanthanites (Lynch, 1975)* 5
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis ockendeni (Boulenger, 1912) 23
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis sp 1 (Jimnez de la Espada, 1870) 1
Strabomantidae Pristimantis Pristimantis sp 2 (Jimnez de la Espada, 1870) 1
Plethodontidae Bolitoglossa Bolitoglossa sp 1 (Dumril and Bibron,1854) 2
Plethodontidae Bolitoglossa Bolitoglossa altamazonica (Cope, 1874) 7
ANEXO 1
Listado de especies de anfbios y abundancia registradas en el Centro Experimental Amaznico-CEA y
sus Inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia. (Especies marcadas con * hacen referencia a nuevos
registros para el Departamento del Putumayo)
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
78
ANEXO 2
Listado de especies de reptiles y abundancia registradas en el Centro Experimental Amaznico-CEA y
sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia. (Especies marcadas con * hacen referencia a nuevos
registros para el Departamento del Putumayo; Especies marcadas con ** hacen referencia a que han
sido liberadas o se encuentran en cautiverio en las reas del CEA)
FAMILIA GENERO ESPECIE ABUNDANCIA
Boidae Epicrates Epicrates cencria (Linnaeus, 1758)** 3
Boidae Boa Boa constrictor constrictor (Linnaeus, 1758) 1
Colubridae Chironius Chironius scurrulus (Wagler, 1824)* 1
Colubridae Drymoluber Drymoluber dichrous (Peters, 1863) 1
Colubridae Helicops Helicops angulatus (Linnaeus, 1758) 6
Colubridae Imantodes Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758) 2
Colubridae Ninia Ninia hudsoni (Parker, 1940) 1
Colubridae Oxyrhopus Oxyrhopus vanidictus (Lynch, 2009) 1
Colubridae Pseustes Pseustes sulphureus (Wagler, 1824) 1
Elapidae Micrurus Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) 1
Elapidae Micrurus Micrurus spixii (Wagler, 1824) 1
Viperidae Bothrops Bothrops atrox (Linnaeus, 1758) 2
Gekonidae Thecadactylus Thecadactylus cf rapicauda (Houttuyn, 1782) 1
Gymnophthalmidae Cercosaura Cercosaura argulus (Peters, 1862) 2
Gymnophthalmidae Alopoglossus Alopoglossus copii (Boulenger) 1
Gymnophthalmidae Leposoma Leposoma parietale (Cope, 1885) 3
Iguanidae Iguana Iguana iguana (Linnaeus, 1758)** 2
Polychrotidae Anolis Anolis chrysolepis (Dumeril & Bibron,1837)* 6
Polychrotidae Anolis Anolis fuscoauratus (DOrbigny, 1837) 5
Polychrotidae Anolis Anolis trachyderma (Cope, 1876) 2
Teiidae Cnemidophorus Cnemidophorus aff. Lemniscatus (Linnaeus, 1758) 1
Alligatoridae Melanosuchus Melanosuchus niger (Spix, 1825)** 1
Alligatoridae Caiman Caiman crocodilus (Linnaeus, 1758)** 4
Kinosternidae Kinosternon Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1766) 1
Podocnemidae Podocnemis Podocnemis expansa (Schweigger, 1812)** 2
Testudinidae Chelonoidis Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766)** 35
Testudinidae Chelonoidis Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824)** 5