18/9/2014 Teora sobre el origen yevolucin de los cordados, fundamentos crticos en contra ya favor - Documentos de Investigacin - Kzed6667

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Teora sobre el origen y evolucin de los cordados,
fundamentos crticos en contra y a favor
TEMA : TEORA SOBRE EL ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS CORDADOS,
FUNDAMENTOS CRTICOS EN CONTRA Y A FAVOR
INDICE
Paginas
1. Introduccion 1
2. Los Cordados 2
3. Hiptesis evolutiva de Garstang 2
4. Ventajas selectivas 03
5. Caractersticas exclusivas de los Cordados 03
6. Filogenia de los Cordados 05
7. Subphylum Urochordata (Tunicados) 06
7.1. Clase Ascidiacea 07
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7.1. Clase Ascidiacea 07
7.2. Clase Thaliacea (salpas) 07
7.3. Clase Larvacea (Apendicularia) 08
8. Evolucin de los Vertebrados 11
9. Bibliografia
12
INTRODUCCION
Debido a que los antecesores reales de los Cordados estn extinguidos, el
posible emparentamiento de los diferentes grupos taxonmicos puede
establecerse solo en base a caracteres derivados compartidos
(sinapomorfas), respecto a caracteres ancestrales. (Cladsificacin cladista).
El origen de los Cordados ha sido muy discutido: se postularon varios grupos
como posibles antecesores: algunos protostomados (Artrpodos, Anlidos) y
otros deuterostomados (Equinodermos y Hemicordados). Actualmente existen
evidencias embriolgicas y paleontolgicas apoyando la hiptesis del origen
deuterostomado de los cordados. Probablemente el ancestro de los
Equinodermos y Cordados haya sido un organismo ssil, generalista o un
lofoforado semissil de adulto con larva nadadora y ciliada. En el Cmbrico
(570 millones de aos atrs) aparecieron los primeros cordados autnticos,
evolucionados a partir de un Equinodermo o Hemicordado o un antecesor
comn de ambos (Figura 1).
Los razgos bsicos de los Cordados apareceran en la larva ancestral de los
equinodermos: simetra bilateral, tubo digestivo unidireccional y bandas
ciliadas para la alimentacin. El posterior alargamiento del cuerpo elimin la
banda ciliada e increment la musculatura.
LOS CORDADOS
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La rama de los Cordados agrupa a una serie de organismos derivados de una
radiacin adaptativa importante. Los peces, las ranas, las serpientes, los
dinosaurios, las aves, e incluso el ser humano tenemos un ancestro comn.
Existen varias teoras respecto al origen de los cordados, la ms extendida
implica a organismos muy particulares como ancestro. En el subfilo de los
Urocordados, hay un grupo de animales que tienen un ciclo vital dimrfico con
una fase adulta ssil y una fase larvaria nectnica (libre nadadora). Segn esta
hiptesis, la larva llega a ser la fase dominante en el ciclo biolgico y todos los
descendientes poseen las caractersticas de la larva de los urocordados:
notocorda, hendiduras farngeas, cola postanal, y cordn nervioso tubular
dorsal.
En el subfilo de los Cefalocordados, la arquitectura ancestral se modifica para
producir un organismo parecido a un pez lanceolado. Es en este subfilo
cuando los caracteres ancestrales son ms evidentes.
El tercero, y ms importante subfilo, es el de los Vertebrados. El papel de la
notocorda como elemento esqueltico se reduce y su funcin ancestral es
reemplazada por huesos y cartlagos. El nombre del subfilo deriva del nombre
de las unidades que componen el nuevo esqueleto base: las vrtebras. En la
forma ancestral, los orificios en la pared de la faringe estaban soportadas por
arcos branquiales cartilaginosos, impidiendo as que la faringe se plegase
sobre s misma. Estas estructuras estn siempre presentes en los vertebrados
sin mandbulas: los Aganatos, como son las lampreas y los mixinos.
En los vertebrados ms evolucionados , los Gnatostomados, los arcos
branquiales se transforman en mandbulas.
Hiptesis evolutiva de Garstang (1928)
Garstang propuso un escenario en el cual los vertebrados se originaron de una
larva tipo Tunicado que no se metamorfose, pero igualmente desarroll
gnadas funcionales y se reprodujo Este proceso se conoce como
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gnadas funcionales y se reprodujo Este proceso se conoce como
"prognesis" (larva que adquiere caractersticas de adulto), que es una
paedomorfosis (Figura 2).
Qu ventajas selectivas podran haber producido esos cambios?
Un tamao corporal mayor es ventajoso para escapar de
predadores y establecerse en el sustrato para comenzar la metamorfosis. Esto
requiri de cambios compensatorios en la locomocin (desarrollo de otro
sistema de locomocin acompaado por musculatura segmentaria y
alargamiento del cuerpo) y alimentacin (la superficie ciliada no da a basto
para la necesidad de nutrientes de esta mayor masa. Surgen las hendiduras
farngeas).
En la actualidad existe una fuerte evidencia morfolgica que aporta datos
hacia un origen monofiltico para Urochordata, Cephalochordata y Craniata.
- La evidencia que permite incluir a los Urochordata como Cordados son los
estados larvales. Las larvas poseen hendiduras farngeas, cuerda dorsal y
musculatura postanal.
- Los elementos que relacionan a los Cephalocordados actuales con los
Craniata, se basan en caractersticas como la segmentacin axial de los
msculos y la organizacin metamrica de los arcos branquiales. El primer
cordado conocido fue Pikalia (fsil), perteneciente al Cmbrico medio.
caractersticas EXCLUSIVAS de los CORDADOS:
1) Notocorda: varilla semirgida que se extiende a lo largo del cuerpo entre el
tubo
digestivo y el cordn nervioso.
2) Cordn nervioso dorsal tubular: a diferencia de los invertebrados en donde
es ventral
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es ventral
respecto al tubo digestivo.
3) Hendiduras branquiales farngeas: en precordados la faringe perforada se
usa como
sistema de alimentacin por filtracin. Luego las cilias se sustituyen por el
bombeo muscular.
4) Cola postanal: junto con musculatura somtica y la notocorda, proporciona
movilidad
a las larvas de precordados.
Filogenia de los Cordados
El registro fsil no preserva evidencia directa de formas intermedias entre
cordados y otros animales. Sin embargo, podemos usar la diversidad de los
animales vivientes y las
caractersticas (morfolgicas y genmicas) que comparten para inferir el origen
de los cordados. Las ltimas evidencias a nivel molecular indican que los
cordados estaran formados por dos grupos: los Urocordados (Tunicados) +
los Cranianos (Vertebrados). Mientras que los Cefalocordados, antes
ubicados dentro de los cordados, estaran ms emparentados con los
Equinodermos (Fig. 1).
Figura 1. Relaciones de parentesco de los cordados y afines; (A) visin clsica
de la clasificacin de los Cordata, (B) filogena reciente en base a caracteres
moleculares. El crculo blanco representa el ancestro comn de los Cordados.
Tomado de Delsuc et al. (2006).
Subphylum Urochordata (Tunicados)
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Son animales marinos comunes que se alimentan mediante filtracin de agua.
La mayora son ssiles y el cuerpo est cubierto por una compleja tnica
exoesqueltica. Presentan una faringe perforada altamente desarrollada, pero
en el adulto, generalmente la notocorda y el cordn nervioso desaparecen y
slo los estados larvarios, que se parecen a renacuajos microscpicos,
poseen las caractersticas distintivas de los cordados. Se han descrito hasta el
momento unas 1250 especies de urocordados.
Dentro del grupo podemos reconocer tres clases:
Ascidiacea.
Thaliacea.
Larvacea o Appendicularia.
Clase Ascidiacea
Son animales coloniales o solitarios. Presentan una larva planctnica (fase
dispersiva) la cual no se alimenta (Fig. 2a). Al pasar al estadio adulto sufren
una metamorfosis donde pierden la mayora de los caracteres de Cordado
(Fig. 2b). Los adultos son ssiles y se alimentan mediante el filtrado del agua a
travs de las hendiduras farngeas. Uno de los extremos se fija al sustrato y el
opuesto tiene dos aberturas, el sifn bucal y el sifn atrial (Fig.
2c). La reproduccin en este grupo puede ser asexuada o sexuada. En este
ltimo caso la mayora de las especies son hermafroditas y la fecundacin se
realiza en le medio exterior.
Figura 2. Esquema general de una Ascidiacea; (a) la larva libre, (b) inicio de
metamorfosis, (c) adulto ssil. Tomado de Pough et al. (1999).
Clase Thaliacea (salpas)
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Clase Thaliacea (salpas)
Animales pelgicos o coloniales (Fig. 3). No presentan estadio larval.
Presentan las hendiduras farngeas durante toda su vida. Son filtradores como
las ascidias. Las bandas de musculatura circular en forma de anillos, producen
contracciones de la pared del cuerpo que impulsan agua desde el atrio hacia
el exterior. Tienen ciclos de vida complejos, frecuentemente con ms de un
estado entre la larva y el adulto, y al menos uno de estos estados intermedios
presenta organizacin colonial. Como el grupo anterior presentan reproduccin
asexuada y sexuada. Sin embargo, en este grupo la fecundacin es interna.
Figura 3. Thaliacea; (a) organismo colonial, (b) individuo de la colonia, (c)
individuo pelgico libre. Tomado de Kardong (1998).
Clase Larvacea (Apendicularia)
Animales Planctnicos filtradores. Sin estadio larval. La mayora son
hermafroditas protndricos. Los larvceos reciben este nombre porque los
adultos presentan cola y el cuerpo es similar a una larva tpica de ascidia.
Solamente existen dos hendiduras branquiales (espirculos) una a cada lado,
que abren directamente al exterior (Fig. 4). La caracterstica de los larvceos
es la casa en la que se encierra el cuerpo del animal o a la que est unido. La
epidermis superficial produce un material gelatinoso delicado que envuelve el
cuerpo. Los larvceos slo presentan reproduccin sexual. El desarrollo
origina una larva renacuajo de
natacin libre que se metamorfosea sin fijarse al fondo.
Figura 4. Clase Larvacea; (a) detalle de la boca, (b) vista lateral, (c) vista
dorsal. Tomado del Kardong, 1998).
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dorsal. Tomado del Kardong, 1998).
Evolucin de los Vertebrados
La visin clsica de la evolucin de los vertebrados estaba expresada en la
teora de Garstang, quien sugiri que los vertebrados evolucionaron a partir de
una larva generalizada de tunicado la cual adquiri capacidad reproductiva
(Fig. 5). Este tipo de proceso evolutivo donde los estadios juveniles de una
especie adquieren capacidad reproductiva es llamado Paedomorfosis.
Figura 5. Esquema evolutivo de los cordados de acuerdo a la teora de
Garstang. Tomado de Kardong (1998).
Otra teora utilizada para explicar la evolucin de los cordados es la llamada
Dipleuroloide (Fig. 6). Donde la lnea evolutiva de los cordados habra estado
mediada por aumento de tamao y cambios trficos asociados.
Figura 6. Esquema evolutivo de los cordados de acuerdo a la teora
Dipleuroloide. Tomado del Kardong (1998).
Sin embargo, como puede observarse los esquemas evolutivos utilizados para
desarrollar estas teoras no corresponden con la filogenia ms actualizada de
los Cordados (Fig. 3). La nueva filogenia obliga a replantear el tema de los
mecanismos evolutivos que llevaron al desarrollo y radiacin de los Cordados.
BIBLIOGRAFIA
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Kardong, K. V., 1998. Vertebrates. Comparative Anatomy, Function and
Evolution, Second Edition. WCB McGraw-Hill. 747pp. [1]
Ruppert, E.E., y Barnes, R.D., 1996. Zoologa de los invertebrados. Mc-Graw
Hill
Interamericana (6 edicin). [2]
http://zvert.fcien.edu.uy/nuevos_cursos/practico_01_prochordata.pdf [3]

http://biogeogc.wikispaces.com/file/view/Teora+Tema+9+Origen+de+la+Vida+
y+Evolucin.pdf [4]
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