Mtodos en Ecologa y Sistemtica Vol.

7(1): 20-34
ISSN 1659-2182 Abril 2012


Autor
Correspondencia: miguel.riera@estud.agr.ucv.ve


Diversidad de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en la hojarasca y suelo de
selvas nubladas de la Cordillera de la Costa, Venezuela.


JOHN E. LATTKE
1
, MIGUEL A. RIERA-VALERA
1

1Museo del Instituto de Zoologa Agrcola, Universidad Central de Venezuela, Apartado 4579, Maracay 2101-A,
Venezuela.

RESUMEN: La riqueza de hormigas en 1225 m y 1450 m en dos bosques nublados de la Cordillera de la
Costa, Venezuela, se explor mediante tamizado de hojarasca y procesamiento con extractores mini Winkler
y lavado de suelo con extraccin manual de los ejemplares. Con datos de presencia ausencia se
establecieron curvas de acumulacin de especies y se estim la diversidad (ICE, Chao 2, Jackknife 2),
adems de comparar la diversidad entre localidades y sustratos con el nmero de especies halladas como
tambin la similitud (Chao Jaccard) y disimilitud (Complementaridad). Se hallaron 8 subfamilias, 27
gneros y 66 especies. Los gneros con mayor riqueza fueron Solenopsis (14 spp.), Pheidole (11 spp.), e
Hypoponera (4 spp.). El piso bajo (51 spp. para hojarasca y 30 spp. para suelo) demostr mayor riqueza que
el ms alto (23 spp. para hojarasca y 24 spp. para suelo), pero la tasa de disminucin de riqueza con altitud
fue mayor para hojarasca que para el suelo. Las curvas de acumulacin y los estimadores sugieren mayor
riqueza en todas las localidades y sustratos que la recolectada en este estudio pero stos resultados se
acentan para el suelo y ms aun para la localidad alta, donde pensamos que hay relativa mayor presencia de
especies raras y especializadas. Los resultados sugieren que la tasa de disminucin de diversidad con altitud
puede variar segn el hbitat o sustrato y que ignorar las hormigas subterrneas puede llevar a subestimar la
diversidad particularmente en algunos hbitats de montaa. El lavado de suelo como tcnica para muestreo
de formicofauna subterrnea permite atrapar especies tanto generalistas como especializadas pero necesita
bastante mano de obra.

PALABRAS CLAVE: Formicidae, riqueza de especies, protocolo ALL, hormigas subterrneas, parque nacional
Henri Pittier.

ABSTRACT: The diversity of ants in cloud forests at 1225 m and 1450 m of the Venezuelan northern Coastal
Cordillera was explored by processing sifted leaf litter with mini-Winkler extractors and soil washing with
manual extraction of specimens. With absence presence data species accumulation curves were elucidated
and species diversity was estimated (ICE, Chao 2, Jackknife 2). Diversity between substrates and altitudes
was compared using raw species numbers as well as similarity (Chao Jaccard) and dissimilarity
(Complementarity) measures. Ants from eight subfamilies, 27 genera and 66 species were found. The most
diverse genera were Solenopsis (14 spp.), Pheidole (11 spp.), and Hypoponera (4 spp.). The lower site (51
spp. for litter and 30 spp. for soil) had higher diversity than the higher site (23 spp. for litter and 24 spp. for
soil), but the rate of decline with altitude was greater for litter than soil. Accumulation curves and estimators
indicate greater richness in all sites and substrates than the observed but this is most evident for soil and
particularly for the higher site, where we suppose there is a relative greater presence of rare and specialized
species. The results suggest the rate of decline in diversity for ants along an altitudinal gradient may vary
depending upon the habitat or substrate and that ignoring underground ants may result in underestimating
their diversity, particularly in some mountainous habitats. Soil washing as a technique for sampling
subterranean ants permits the capture of both generalist and specialized species but requires intensive
labour.

KEY WORDS: Formicidae, Species richness, ALL protocol, soil ants, Henri Pittier National Park.
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INTRODUCCIN
Entre los artrpodos las hormigas se destacan
gracias a su biomasa, diversidad y biologa
(Agosti y Alonso 2000) y adems su rol como
organismos bioindicadores est bien
documentado (Silva y Brando 1999, Arcila y
Lozano-Zambrano 2003, Underwood y Fisher
2006; Majer et al. 2007). Estudios de diversidad
de hormigas en hojarasca han permitido
establecer algunos patrones de distribucin
generales como la disminucin de diversidad
con el aumento en altitud (Brown 1973, Ward
2000). Sin embargo, los patrones de diversidad
para ciertos hbitats y ciertas horas permanecen
poco explorados, como en selvas nubladas, en el
suelo mineral inferior a la hojarasca y en las
horas nocturnas. Una gran parte de los servicios
ecolgicos de los cuales nos beneficiamos los
seres humanos dependen de los suelos y son
regulados por la diversidad biolgica de los
suelos. Se estima que los suelos del mundo
albergan por lo menos la cuarta parte de las
especies de seres vivos (Turb et al. 2010) pero
la mayora de estos organismos son poco
conocidos (Fragoso et al. 2001, Httenschwiler
et al. 2005). Entre estos organismos estn las
hormigas, las cuales con una diversidad
probablemente mayor a lo sospechado (Belshaw
y Bolton 1994, Silva y Silvestre 2004), juegan
un papel ecolgico relevante (Rojas-Fernndez
2003, Frouz y Jilkov 2008). Conocer la
diversidad de hormigas del subsuelo, y en
especial las del trpico, ha sido un reto desde
hace muchos aos (Emery 1875) y es apenas
recientemente cuando ha empezado su
exploracin sistemtica y cuantitativa con la
utilizacin de diversos mtodos como sondas
con cebos (Ryder et al. 2007), cebos
subterrneos (Yamaguchi y Hasegawa 1996,
Silvestre 2000, Morini et al. 2004), baldes con
cebos (Berghoff et al. 2003), procesamiento del
suelo con extractores tipo Winkler (Silva y
Silvestre 2004) y extractores Berlese Tullgren
(Macedo 2004), hasta mtodos indirectos
usando depredadores subterrneos de hormigas
(Araujo et al. 2008). Desde el siglo pasado se
usa la tcnica de lavado de suelo (Normand
1911) para realizar recolecciones de artrpodos
hipogeos, en especial colepteros,
principalmente en Europa (Colas 1956, Pace
1984). Esta tcnica ha tenido poco uso para el
muestreo de hormigas, sin embargo
recientemente se han hallado cuatro nuevas
especies del gnero Leptanilla en la Pennsula
Ibrica y Ceuta por Lpez et al. (1994), lo que
aumenta su potencial para descubrir hormigas
hipgeas.
El Parque Nacional Henri Pittier (PNHP),
ubicado en la regin norte central de Venezuela,
contiene ecosistemas de elevada importancia
como selvas nubladas y manglares y se halla
bajo considerable presin por estar en una de las
zonas con mayor densidad poblacional humana
del pas. El parque est dentro de una franja
sealada como hotspot de diversidad biolgica
(Mittermeier et al. 2004) con una riqueza bien
documentada de aves (Lentino y Esclasans
2005) y algunos trabajos corroboran lo mismo
con hormigas (Rodrguez 2005, ODonnell et al.
2007). Se plantea muestrear hormigas de la
hojarasca usando el protocolo ALL, (Ants of
Leaf Litter, Hormigas de la hojarasca) (Agosti y
Alonso 2000) y las hormigas de suelo por medio
del lavado del suelo en dos localidades situados
en diferentes pisos altitudinales de una selva
nublada. La intencin del trabajo es: 1)
Comparar las dos tcnicas de muestreo; 2)
caracterizar y comparar la diversidad de
hormigas que habitan la hojarasca y el suelo y
3) comparar los cambios en la diversidad de
hormigas tanto en la hojarasca como en el suelo
entre los dos pisos altitudinales.

MATERIALES Y MTODOS
rea de muestreo
La Estacin Biolgica Alberto Fernndez Ypez
de la Universidad Central de Venezuela est
ubicada a 1150 m en la vertiente sur de la
Cordillera de la Costa en el sector Rancho
Grande, dentro del Parque Nacional Henri
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Pittier (PNHP), rodeada por selvas nubladas.
Nuestras estaciones de muestreo se ubicaron en
el sendero que inicia en la Estacin Biolgica
hasta La Cumbre de Rancho Grande; la primer
estacin de muestreo se ubica en la va (La Va)
hacia la Cumbre una zona definida como Selva
Nublada Transicional (Hber 1986b) a 1225 m
(localidad baja), 1021'19''N 6740'56''W y la
segunda en La Cumbre de Rancho Grande (La
Cumbre) en una Selva Nublada propiamente
dicha a 1450 m (localidad alta), 1021'34''N
6741'06''W. La primera localidad de colecta
presenta una breve sequa de 2-3 meses a
comienzo del ao (Hber 1986a), mientras que
la segunda localidad experimenta
precipitaciones todo el ao, sea por lluvias o por
efecto de la condensacin de neblina sobre el
follaje. Durante los meses de enero a julio la
precipitacin promedia mensual en La Cumbre
puede superar los 200 mm, mientras que para
los meses de agosto a octubre la diferencia es
exigua (Fernndez-Badillo 2000). La
temperatura promedia anual es menor en La
Cumbre. Los muestreos fueron realizados entre
las 10:00 h y 16:00 h durante la poca lluviosa
en las siguientes fechas: a) Hojarasca 1225 m,
23.vi.2007; b) Hojarasca 1450 m, 14.vii.2007;
c) Suelo 1225 m, 11.ix.2007; d) Suelo 1450 m,
12.ix.2007.

Hojarasca
Para recolectar hojarasca se midi un transecto
lineal de 220 m con 20 cuadrculas separadas 10
m entre s, cada una midiendo 1 m2 (1 m x 1
m). Cada cuadrcula constituy una muestra y
cada una fue golpeada con un machete por unos
segundos para propiciar mayor movilidad de los
organismos presentes. El material recogido se
tamiz seguidamente con un cernidor de
hojarasca tipo Winkler (Fisher, 1998) y se
introdujo en una bolsa de tela (con la finalidad
de permitir el intercambio gaseoso del insecto)
para llevar a la estacin biolgica, donde se
proces por medio de extractores Mini Winkler
(Fisher 1998) durante 72 horas, recolectndose
en un recipiente. Cada extractor tiene una
capacidad aproximada de 1 L y por lo tanto se
procesaron 20 L de hojarasca tamizada por
transecto. Por ltimo, las hormigas se separaron
manualmente de los dems organismos con
ayuda de una lupa estereoscpica y pinzas.

Suelo
Para recolectar suelo se midi un transecto
lineal de 195 m con 20 cuadrculas separadas 10
m entre s, cada una midiendo 0.63 m2 (25 cm x
25 cm) y con una profundidad de 5 cm para
totalizar 3,13 L de suelo cada muestra, con un
total de 62,5 L de suelo procesado por transecto.
Cada cuadrcula constituy una muestra. De
cada cuadrcula se apart la hojarasca con un
machete hasta dejar el suelo desnudo para
rpidamente excavar tierra, la cual se introdujo
en bolsas de tela para ser trasladada a la
Estacin Biolgica, evitando apilar bolsas para
no presionar los organismos. El peso promedio
de cada bolsa fue de 2,5 Kg. En el laboratorio
de cada bolsa se extrajo tierra en porciones
equivalentes a un recipiente de medio litro,
vertindose en un balde con agua a dos tercios
de su capacidad. Esta mezcla se agit
vigorosamente hasta que la materia orgnica
flotase, retirndose con una malla de acuario de
tramado fino. Este procedimiento se repiti por
lo menos tres veces para cada porcin de tierra
hasta obtener la mayor cantidad de material
flotante de cada muestra. El material
recolectado se deposit en bandejas de melanina
de color blanco debajo de un bombillo
incandescente de 40 Watts por pocos minutos
con la finalidad de observar el movimiento de
los organismos con una lupa manual. Las
hormigas fueron extradas con un pincel o pinza
y depositadas en un recipiente por cada muestra
con etanol al 90%. Para su separacin en morfo-
especies y posterior identificacin se us una
lupa estereoscpica Nikon SMZ1500, la
literatura taxonmica relevante para cada grupo
estudiado y comparacin con ejemplares
identificados del Museo del Instituto de
Zoologa Agrcola Francisco Fernndez Ypez
(MIZA) de la Universidad Central de
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Venezuela. Las muestras de comprobacin de
todas las especies fueron depositadas en el
MIZA.

Anlisis de datos
Por ser organismos que viven en colonias los
anlisis se fundamentaron en la incidencia
(presencia o ausencia) de especies por unidad de
muestreo (Longino 2000, Fisher 1996) y se
excluyeron del anlisis a las reinas y machos ya
que su presencia no necesariamente implica un
nido establecido. Se us el programa Estimates
8.0 (Colwell 2009) para calcular curvas de
acumulacin de especies Mao Tao con los datos
de campo para cada transecto con la finalidad de
medir el rendimiento del muestreo y facilitar las
comparaciones. Para considerar la suficiencia o
insuficiencia del muestreo respecto a la riqueza
de especies presentes, se estim ste ltimo con
los siguientes mtodos calculados por Estimates
8.0 despus de 100 aleatorizaciones de las
muestras: ICE, Chao 2 y Jackknife de Segundo
Orden (JK2). El estimador basado en la
cobertura de incidencia (ICE) se basa en la
cantidad de especies que ocurren en 10 o menos
unidades de muestreo (Chazdon et al. 1998), y
es poco sensitivo a los efectos de baja densidad
de muestreo y una distribucin no aleatoria de
especies. El estimador Chao 2 trabaja con datos
de incidencia y se vale de la cantidad de
especies que estn presentes en una o dos de las
unidades de muestreo (Colwell y Coddington
1994). El JK2 usa el nmero de especies que se
hallan tanto en una como dos muestras. Estos
clculos fueron efectuados tanto para cada
transecto por separado como para
combinaciones de transectos para comparar el
muestreo del suelo con hojarasca y el muestreo
entre localidades.
La rotacin de especies entre los diferentes
transectos se midi con el ndice Jaccard de
Chao (Chao et al. 2005), el cual se basa en la
probabilidad que de una incidencia escogida al
azar (deteccin de especie) resulte cada una de
dos ensamblajes. Ambas van a representar
especies compartidas, aunque no
necesariamente las mismas especies
compartidas. Tambin se calcul el estimador
de este valor, el cual toma en cuenta el efecto de
especies raras compartidas no observadas.
Ensayos sealan que este ndice reduce de
manera sustancial el sesgo negativo del ndice
Jaccard clsico cuando se trata de muestreos
incompletos de comunidades con abundantes
especies raras (Chao et al. 2005). El grado de
disimilitud de especies entre cada transecto se
evalu calculando la complementariedad Cab =
Uab/Sab, donde Uab es el nmero de especies
nicas a cualquiera de los dos sitios, a+b2c, y
Sab es la riqueza total para ambos sitios, a+b-c
(Colwell y Coddington 1994). Un valor de 1
ocurre cuando todas las especies de hormigas de
cada transecto son diferentes, y en el caso de ser
idnticas sera cero. Las comparaciones entre
los sustratos, tanto suelo y hojarasca deben
tomarse con cautela ya que obviamente estamos
frente a diferentes tcnicas de muestreo, con
volmenes comparativos diferentes tanto de
sustrato recolectado como de sustrato
procesado.

RESULTADOS
Se registro un total de ocho subfamilias, 27
gneros y 66 especies para todo el muestreo
(Cuadro 3). Se registraron 55 especies y 25
gneros en las muestras de hojarasca y 41
especies y 17 gneros en las muestras de suelo.
Las subfamilias que presentaron mayor nmero
de gneros fueron Myrmicinae (13), Ponerinae
(4) y Formicinae (3). Los gneros con mayor
nmero de especies fueron Solenopsis (14),
Pheidole (11), e Hypoponera (4). Cinco
especies estaban presentes en todas las
transectas (Cyphomyrmex complejo rimosus,
Pheidole sp. 1, Rogeria belti, Solenopsis sp. 5,
Anochetus simonii). Las cifras de especies
recolectadas y especies con incidencia nica y
duplicada se resumen en la Cuadro 1.

Hojarasca
En La Va se obtuvieron 51 especies y en La
Cumbre fueron 23 especies, siendo 25 especies
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exclusivas de este sustrato. A nivel de
subfamilia, Myrmicinae present mayor riqueza
(13 gneros y 36 especies), seguida por
Ponerinae, (4 y 5) y Formicinae (3 y 5). La
mayor riqueza de especies fue del gnero
Solenopsis (11), seguido por Pheidole (10) y
Octostruma e Hypoponera (3 cada uno). Las
cifras de especies recolectadas con incidencias
muy bajas se resumen en el Cuadro 1. Las
curvas de acumulacin (Figuras 1 y 3) tanto
para hojarasca a 1225 m como a 1450 m no se
aproximaron a una asntota, observndose una
pendiente menos fuerte para la localidad baja.
Los estimadores ICE y Chao 2 para 1225 m (La
Va) lograron cierta nivelacin a partir de la
muestra 15, en contraste con la localidad a 1450
m donde los mismos estimadores siguen en
ascenso evidente. El estimador JK2 para 1225 m
di indicios de aproximarse a una asntota
mientras que los mismos estimadores para 1450
m estuvieron en ascenso. Combinando las
muestras totales de hojarasca se obtuvo una
curva de acumulacin ascendente pero con
descenso de la pendiente (Figura 2). Las
pendientes de los estimadores ICE y Chao 2
mostraron estabilizacin entre las muestras 17 a
la 19 con tendencia a incrementarse. El
estimador JK2 ascendi pero con una pendiente
leve a partir de las muestras de la 19 a la 20. Los
hallazgos de especies registradas en una sola
muestra llegaron a un mximo para las muestras
19 y la 20 para luego descender, mientras que
las especies con registros de dos muestras
llegaron al mximo para las muestras de la 28 a
la 31, para luego caer. Se estim la presencia de
59 a 70 especies en La Va, 35 a 45 para 1450
m, y 67 a 78 especies para hojarasca en total. El
Cuadro 1 resume las estimaciones y el
comportamiento de las curvas de acumulacin
de especies y los estimadores se pueden
consultar en las Figuras 1-12.

Suelos
En La Va a 1225 m se obtuvieron 30 especies y
en La Cumbre (1450 m) se registraron 24
especies para el suelo, de las cuales 11 se
hallaron en solo suelo (Cuadro 1).
Myrmicinae fue la subfamilia que present
mayor riqueza (9 gneros y 25 especies),
seguida por Ponerinae, (4 y 8). El gnero con la
mayor riqueza de especies fue Solenopsis (12),
seguido por Pheidole (5) y Pachycondyla e
Hypoponera (3 cada uno). Catorce especies de
hormigas presentaron un slo registro en suelos
a 1225 m y quince especies un slo registro en
suelos a 1450 m. Se registraron las siguientes
especies exclusivas a 1225 m (Brachymyrmex
sp. 2, Pheidole sp. 8, Typhlomyrmex pusillus,
Typhlomyrmex sp. 1), y para suelo a 1450 m
(Pachycondyla becculata, Solenopsis sp. 6,
Solenopsis sp. 10, Solenopsis sp. 12). Las curvas
de acumulacin de especies para los suelos de
ambas localidades demostraron un ascenso. Los
estimadores ICE y Chao 2 para 1225 m
evidenciaron estabilizacin a partir de la
muestra 11 sin embargo JK2 ascendi para
ambas localidades. En todos los estimadores
para 1450 m se mostr un incremento (Figs. 2,
7, 9, 11). Al combinar todas las muestras de
suelo se obtuvo una curva de acumulacin
ascendente y una situacin similar para JK2,
mientras que los estimadores ICE y Chao 2 se
obtuvo un fuerte ascenso hasta las muestras 7-8,
para luego estabilizarse (Figs. 2, 8, 10, 12). La
acumulacin de especies presentes en una sola
muestra de cada transecto se increment hasta el
ltimo muestreo pero las especies registradas en
solo dos muestras de cada transecto llegaron a
un mximo para las muestras 28-32 y despus
descienden (Figs. 4, 6). Se estiman de 42 a 49
especies para suelos a 1225 m y de 49 a 62 para
suelos a 1450 m, siendo la eficiencia de
muestreo menor para los suelos de La Cumbre
que los de La Va, y una eficiencia menor en
general para los suelos respecto los muestreos
de hojarasca. El Cuadro 2 resume las
estimaciones y el comportamiento de las curvas
de acumulacin de especies y los estimadores se
pueden consultar en las Figuras 1-12.

Diversidad Beta
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El nmero de especies recolectadas cay
sustancialmente en la localidad baja (La Va) al
pasar de hojarasca a suelo sin embargo para la
localidad alta (La Cumbre) casi no hubo
variacin. La cantidad de especies en hojarasca
cay por ms de la mitad al pasar de 1225 m a
1450 m, mientras que la cada para muestras de
suelo no fue tan dramtica (Cuadro 1). En
general los valores del ndice de Chao-Jaccard
dieron valores moderados y los del estimador
dieron valores moderadamente altos. Los
valores ms altos tanto para Chao-Jaccard como
su estimador corresponden a comparaciones
entre suelo y hojarasca a 1225m y hojarasca con
hojarasca, mientras que los valores ms bajos
corresponden a comparaciones entre hojarasca y
suelo a 1450m y comparaciones de suelo a
1225m con los dos transectos de 1450m. Los
valores de complementariedad dan valores con
tendencias moderadas a altas, con los valores
mximos y mnimos reflejando respectivamente
los valores mnimos y mximos del ndice
estimado de Chao Jaccard. Los dos valores
mayores de complementariedad corresponden a
comparaciones entre el suelo a 1450 m y los dos
transectos de hojarasca. De hecho, la diferencia
entre estos dos valores de los dems valores de
la complementariedad es mayor que la
diferencia existente entre las dems
comparaciones. Los valores antemencionados
estn en la Cuadro 3.

DISCUSIN
Nuestros resultados corroboran la alta riqueza
de especies del PNHP y en especfico de las
selvas nubladas del Sector Rancho Grande. Los
resultados de la hojarasca a 1225 m (55 spp.)
son comparables con los de Rodrguez (2005)
quien hall 54 especies en la hojarasca a 1150
m, en el Valle de Santa Mara, vertiente norte
del PNHP. Recolectando hormigas por medio de
hojarasca tamizada y trampas de cada, Guerrero
y Sarmiento (2010) hallaron 44 y 40 especies
respectivamente en alturas de 1198 m y 1395 m
de bosques de la vertiente noroccidental de la
Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia,
considerado por algunos como el extremo
occidental de la Cordillera de la Costa del norte
de Suramrica (Meier 1998). Lapolla et al.
(2006) muestrearon hojarasca por medio de 20
cuadriculas de 1 m
2
en cada una de dos
localidades (1134 m y 1300 m) de bosque
montaoso en Guyana, registrando 40 y 43
especies, respectivamente.
El suelo tambin registr una elevada diversidad
pero dado las diversas tcnicas y localidades
donde se han realizado muestreos de hormigas
del suelo es difcil comparar y cualquier
conclusin es muy preliminar. Silva y Silvestre
(2004) realizaron muestreos en Santa Catarina,
Brasil en zonas boscosas entre 350 m y 954 m
con 90 cuadriculas de 15 cm
2
y 25 cm de
profundidad hallando 71 especies, 31 especies
ms que nuestros resultados. Ellos procesaron
apenas 0,03 m
3
de suelo con extractores
Winkler comparado con 0,13 m
3
de nuestro
estudio. La mayor cantidad de especies del
estudio brasileo podra atribuirse a muestreos
realizados en altitudes en promedio menores
que los nuestros y tambin que ellos
recolectaron muestras en un rango regional y no
localizado como el nuestro.

Nuestros registros de suelo se podran comparar
con los de Ryder et al. (2007) quienes usando
sondas cilndricas con cebos hallaron 42
especies en suelos de 0 - 12,5 cm de
profundidad en bosques de tierra firme en la
Estacin de Biodiversidad Tiputini del
Amazonas Ecuatoriano. A pesar que Tiputini se
encuentra en tierras bajas, el nmero observado
de especies es parecido al nuestro, sin embargo
pensamos que el nmero verdadero debe ser
mayor ya que las muestras de Tiputini carecen
de algunos grupos especializados, los cuales s
aparecen en nuestras muestras como attinas,
basicerotinas, dacetoninas, proceratinas,
Acropyga y Typhlomyrmex. Otros trabajos
donde se extraen volmenes de suelo para
despus separar las hormigas, sea manualmente
(Delabie y Fowler 1995) o por medio de
extractores Winkler (Silva y Silvestre 2004) o
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extractores Berlese Tullgren (Macedo 2004)
tambin recuperan una diversidad de taxones
especializados, tpicos del suelo. Posiblemente
estas hormigas tienen poca atraccin tanto por
las trampas como por los cebos usados, a
diferencia de hormigas ms generalistas.
Yamaguchi y Hasegawa (1996) enterraron
trampas a diferentes profundidades y usaron una
variedad de invertebrados como cebos pero
apenas 4 especies de hormigas fueron
recuperadas. Esta pobreza podra atribuirse en
parte al hecho que su localidad de muestreo, un
parque urbano, sufri extraccin considerable
del suelo original y su remplazo por limos
arenosos y granzn arenoso hace menos de diez
aos previos a sus muestreos. Si bien las
tcnicas donde se extraen volmenes de suelo
no discriminan entre hbitos alimenticios de las
hormigas, s consumen considerablemente ms
tiempo y mano de obra que mtodos con cebos,
y la separacin de hormigas del material
orgnico, segn la tcnica, puede depender del
tiempo de procesamiento de la muestra y
agudeza visual de los colaboradores.

Nuestros datos corroboran la disminucin de
diversidad con respecto la altitud (Brown 1973,
Ward 2000) sin embargo, este descenso no es
uniforme ya que la tasa fue bastante mayor para
la hojarasca comparada con el suelo. Los
resultados sugieren que la tasa de disminucin
no puede aplicarse de manera uniforme a todas
las hormigas de un piso altitudinal, y que puede
variar segn el hbitat o sustrato. Entre 1180 m
y 1300 m en el Monte Kinabalu, Malsch et al.
(2008) hallaron una tasa de disminucin mayor
para hormigas del estrato vegetal bajo que para
las del suelo y hojarasca, sin embargo ese patrn
se reverta de 1300 m a 1540 m. En nuestro caso
la estacin de 1450 m registr ms especies en
el suelo que la hojarasca (24 vs 23 spp) pero la
localidad a 1225 m present mayor diversidad
en hojarasca que en el suelo. Silva y Silvestre
(2004) hallaron ms hormigas en la hojarasca
que en el suelo, pero Delabie y Fowler (1995)
registraron el doble de especies en el suelo que
en la hojarasca en cacaotales de Baha, Brasil
pero procesaron 3,4 m
3
de suelo, mucho ms
que el de Silva y Silvestre o el presente estudio.
Parece no haber una clara tendencia que indique
si son las hormigas de la hojarasca o las del
suelo las de mayor riqueza y debemos esperar
ms estudios para discernir algunos patrones
generales, sin embargo nuestros resultados
sugieren una fauna de hormigas subterrneas
diferente y potencialmente ms diversa que las
hormigas de la hojarasca, por lo menos en
algunos bosques nublados a partir de una
determinada altitud. Dado que la mayora de los
trabajos sobre diversidad y abundancia de
hormigas del suelo no han tomado en cuenta la
fauna hipogea, pensamos que la diversidad de
hormigas del suelo puede estar subestimada,
especialmente en algunas localidades de
montaa.

Si bien la cantidad de especies observadas
resulta menor que las estimadas, donde se
acenta esta situacin es en las muestras de
suelo y las de 1450 m en especial. Esto sugiere
una presencia proporcionalmente mayor de
especies raras en la localidad alta que la baja,
especialmente en el estrato suelo. Esta
diferenciacin faunstica entre las dos estaciones
de muestreo concuerda con los resultados de
Longino y Colwell (2011) quienes hallaron
rangos de distribucin altitudinal ms
restringidos para altitudes a partir de 1070 m en
su transecto que para altitudes menores de 500
m. Pensamos que las condiciones a 1450 m son
ms agrestes que las de 1225 m (pesar de haber
solo 225 m de diferencia), la formicofauna
puede encontrar en el suelo un hbitat ms
estable y resguardado que la hojarasca,
amortiguado de las variaciones extremas tanto
de temperatura como de humedad por la capa de
hojarasca. Esto adems de los valores de los
ndices de Jaccard y la Complementariedad
(Cuadro 2) tambin nos lleva a pensar que
estaramos frente una comunidad con especies
propias y especializadas a su ambiente. La
estabilidad mayor relativa de algunos
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parmetros ambientales bajo el suelo podra
llevar algunas especies presentes tanto en la
hojarasca como el suelo a una determinada
altitud a ser totalmente subterrneas en
localidades de mayor altitud. Esto implica que
se puede errar al definir los rangos de
distribucin de algunas especies de hormigas si
no se toma en cuenta el hbitat subterrneo. Las
comparaciones entre las muestras de hojarasca y
suelo son problemticas ya que las muestras de
suelo procesadas presentaron aproximadamente
el mismo volumen que las tomadas en el campo,
pero la hojarasca procesada en un mini-Winkler
representa un volumen de 1,5 a 2,5 L de
hojarasca cernida en el campo.

En el futuro quisiramos realizar ms muestreos
de este tipo pero complementados con datos
ambientales como precipitacin, temperatura y
humedad relativa. Hace falta corroborar si el
descenso en diversidad de hormigas con altitud
tiene tasas diferentes segn el estrato, bien sea
suelo, hojarasca o dosel. Esta tcnica tambin
puede ser til para indagar si esta tasa o tasas de
descenso cambian con el tiempo y con cambio
climtico al realizar muestreos entre un lapso
determinado. Creemos que el lavado de suelo
podra permitir conocer con ms detalle la
distribucin de las hormigas en el ambiente,
revelar ms especies desconocidas y
probablemente establecer que algunas especies
hasta ahora consideradas raras, en realidad son
comunes. Tambin hace falta este tipo de
muestreo si se desea documentar la existencia
de una fauna an desconocida, la cual podra
quedar annima para siempre al caer vctima
ante cambio climtico. El lavado de suelo tiene
la bondad de usar materiales poco costosos, no
txicos, fcilmente obtenibles y no hace falta
manejar cebos. Sin embargo debido a su elevada
demanda de mano de obra, recomendaramos su
uso con equipos de estudiantes como parte de su
entrenamiento en labores de campo y estudios
sobre la diversidad biolgica, como tambin
proyectos donde participa un pblico ms
general en calidad de ciencia ciudadana. Los
cambios aqu detectados en las comunidades de
hormigas corroboran la sensibilidad de estos
insectos ante cambios en el medio ambiente y su
utilidad como indicadores biolgicos. Es nuestra
esperanza que las autoridades gubernamentales
venezolanas vinculadas al sector medio
ambiente algn da reconozcan el valor de por
lo menos algunos invertebrados como
indicadores biolgicos y los incluyan en su
planificacin y estudios.

AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por el Consejo de
Desarrollo Cientfico y Humanstico de la
Universidad Central de Venezuela a travs del
Proyecto Individual 01.00.5944.2005 otorgado a
John Lattke, y por un subsidio de la Fundacin
para el Desarrollo de la Ciencia y Tecnologa en
el Estado Aragua de la Lnea de Accin Tesis
de Pregrado otorgado a Miguel Riera. Los
autores expresan su agradecimiento al
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente,
y al Instituto Nacional de Parques por conceder
los respectivos permisos; al personal de la
Estacin Biolgica Alberto Fernndez Ypez
por su apoyo. Reconocemos a los siguientes
colegas quienes nos ayudaron
desinteresadamente con las tareas de campo y
laboratorio: Javier Valera, Oscar Riera, Carlos
Cardona, Edith Rodrguez, Ronald Lujan, Idalia
Rodrguez, Mara del Pilar Urreste, Antonio
Prez, Agnieszka Bem. Dedicamos este trabajo
al Ing. Carlos Bordn, quien por muchos aos
ha insistido en la necesidad de aplicar la tcnica
de lavado de suelo en los bosques de Rancho
Grande.

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Recibido: 05 Octubre, 2011.
Aceptado: 22 Enero, 2012
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Cuadro 1. Especies recolectadas y especies con incidencia nica y duplicada en hojarasca y suelo a 1225 m y
1450 m.

Muestras Colectadas
1
Exclusivas
2
nicas
3
Duplicadas
4
ICE
5
Chao 2
6
JK2
7
% rango
8
Hojarasca 1225 m 51 18 16 (31%) 13 (26%) 66 59 70 73-86
Hojarasca 1450 m 23 3 13 (57%) 2 (9%) 51 65 45 45-66
Suelo 1225 m 30 4 14 (47%) 8 (26%) 46 42 49 61-71
Suelo 1450 m 24 4 15 (63%) 3 (13%) 60 62 49 49-63
Slo Hojarasca 55 25 16 (29%) 8 (15%) 67 71 78 71-82
Slo suelo 41 11 18 (44%) 6 (15%) 62 68 70 62-70
1
Resumen del nmero de especies recolectadas;
2
especies solamente halladas en el transecto o sustrato sealado;
3
nmero de especies
con incidencia nica y su proporcin del nmero total de especies colectadas del transecto o sustrato sealado,
4
nmero de especies con
incidencia duplicada y su proporcin del nmero total de especies colectadas del transecto o sustrato sealado;
5
valor del estimador
ICE;
6
valor del estimador Chao 2;
7
valor del estimador Jackknife 2;
8
valores proporcionales mnimos y mximos de la eficiencia del
muestreo segn el nmero de especies calculado por cada estimador y las especies recolectadas.

Cuadro 2. Comparaciones entre transectos o sustrato de hojarasca y suelo de 1225 m y 1450 m.

Transecto 1 Transecto 2 Spp Compartidas
1
Chao Jaccard
2
Chao Jaccard Est
3
Complementariedad
4
Hojarasca 1225 m Hojarasca 1450 m 19 0,439 0,698 0,655
Hojarasca 1225 m Suelo 1225 m 24 0,568 0,713 0,579
Hojarasca 1225 m Suelo 1450 m 16 0,437 0,694 0,729
Hojarasca 1450 m Suelo 1225 m 11 0,388 0,696 0,641
Hojarasca 1450 m Suelo 1450 m 8 0,397 0,453 0,821
Suelo 1225 m Suelo 1450 m 14 0,415 0,618 0,650
1
Nmero de especies compartidas entre los transectos sealados;
2
valor del medidor de similitud Chao Jaccard calculado a partir de los
transectos sealados;
3
valor estimado del verdadero valor del medidor de similitud Chao Jaccard;
4
valor del medidor de disimilitud o
complementariedad.

Cuadro 3. Cantidad de especies halladas y frecuencia de los muestreos de hojarasca y suelo a1225 m y 1450 m
de selvas nubladas de la Cordillera de la Costa, Venezuela.

Taxones Hojarasca 1225 m Hojarasca 1450 m Suelo 1225 m Suelo 1450 m
DOLICHODERINAE
Linepithema fuscum 1 (0,05) 1 (0,05)
ECITONINAE
Neivamyrmex cf. pauxillus 1 (0,05)
ECTATOMMINAE
Gnamptogenys fieldi 1 (0,05)
Gnamptogenys interrupta 4 (0,20)
Gnamptogenys pittieri 10 (0,50)
Typhlomyrmex pusillus 3 (0,15)
Typhlomyrmex sp 1 1 (0,05)
FORMICINAE
Brachymyrmex obscurior 2 (0,10) 1 (0,05)
Brachymyrmex sp 1 3 (0,15) 1 (0,05) 2 (0,10)
Brachymyrmex sp 2 3 (0,15)
Camponotus sp 2 1 (0,05)
Nylanderia steinheili 1 (0,05)
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Nylanderia sp 2 2 (0,05)
LEPTANILLOIDINAE
Leptanilloides sp 1 1 (0,05)
MYRMICINAE
Apterostigma complejo pilosus 2 (0,10)
Crematogaster nigripilosa 1 (0,05)
Cyphomyrmex complejo rimosus 11 (0,55) 3 (0,15) 2 (0,10) 1 (0,05)
Eurhopalothrix bolaui 6 (0.30) 1 (0,05)
Megalomyrmex sp 1 1 (0,05)
Octostruma balzani 6 (0,30)
Octostruma jheringi 3 (0,15)
Octostruma sp 1 5 (0,25) 1 (0,05) 1 (0,05)
Pheidole sp 1 8 (0,40) 12 (0,60) 2 (0,10) 2 (0,10)
Pheidole sp 2 1 (0,05)
Pheidole sp 3 2 (0,10) 1 (0,05)
Pheidole sp 4 1 (0,05)
Pheidole sp 5 2 (0,10)
Pheidole sp 6 3 (0,15)
Pheidole sp 8 1 (0,05)
Pheidole sp 9 2 (0,10) 1 (0,05)
Pheidole sp 10 2 (0,10) 1 (0,05) 1 (0,05)
Pheidole sp 11 9 (0,45) 4 (0,20)
Pheidole sp 12 2 (0,10) 1 (0,05)
Protalaridris cf. armata 2 (0,10) 2 (0,10)
Pyramica wheeleri 3 (0,15) 1 (0,05)
Pyramica gundlachi 1 (0,05)
Rogeria belti 4 (0,20) 3 (0,15) 4 (0,20) 4 (0,20)
Solenopsis sp 1 6 (0,30) 1 (0,05) 1 (0,05)
Solenopsis sp 2 8 (0,40) 8 (0,40) 1 (0,05)
Solenopsis sp 3 2 (0,10) 1 (0,05) 4 (0,20)
Solenopsis sp 5 9 (0,45) 2 (0,10) 6 (0,30) 9 (0,45)
Solenopsis sp 6 1 (0,05)
Solenopsis sp 7 2 (0,05) 3 (0,15)
Solenopsis sp 8 5 (0,25) 3 (0,15)
Solenopsis sp 9 1 (0,05) 3 (0,15) 8 (0,40)
Solenopsis sp 10 1 (0,05)
Solenopsis sp 11 1 (0,05) 1 (0,05)
Solenopsis sp 12 1 (0,05)
Solenopsis sp 13 1 (0,05)
Solenopsis sp 14 1 (0,05)
Solenopsis cf. terrcola 2 (0,10) 1 (0,05) 2 (0,05)
Strumigenys carinithorax 10 (0,50) 1 (0,05) 1 (0,05)
Strumigenys interfectiva 4 (0,20) 3 (0,15) 1 (0,05)
Trachymyrmex sp 1 3 (0,15) 1 (0,05)
PONERINAE
Anochetus simoni 7 (0,35) 4 (0,20) 3 (0,15) 3 (0,15)
Hypoponera parva 2 (0,10) 1 (0,20) 4 (0,20)
Hypoponera sp 2 2 (0,10) 1 (0,05)
Hypoponera sp 3 1 (0,05)
Hypoponera sp 4 4 (0,20) 2 (0,10) 2 (0,10)
Pachycondyla pergandei 1 (0,05) 1 (0,05) 1 (0,05)
Pachycondyla minuta 1 (0,05) 1 (0,05)
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Pachycondyla becculata 1 (0,05)
Simopelta sp 1 1 (0,05) 1 (0,05)
PROCERATIINAE
Discothyrea denticulata 6 (0,30) 1 (0,05) 5 (0,25)
Discothyrea horni 1 (0,05) 2 (0,10) 1 (0,05)
Proceratium panamense 1 (0,05) 1 (0,05)









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