Biometria y talla de primera madurez de la tonquicha, Cynoscion jamaicensis, de la costa norte de la pennsula de Paria, estado Sucre, Venezuela Luis Mrcano, Jos !i" # $ou%!as !tu&e
RESUMEN La ton7uic8a, Cynoscion jamaicensis, es un pe1 i/portante en !as pes7uer*as artesana!es e in)ustria!es )e arrastre a! (orte )e !a 9en*nsu!a )e 9aria, # se re7uiere conocer par/etros po4!aciona!es para esta4!ecer p!anes )e /ane:o )e su e;p!otaci"n. ,e ana!i1aron 8<2 e:e/p!ares, reco!ecta)os a 4or)o )e e/4arcaciones )e arrastre, entre enero # )icie/4re 1995, e&a!un)ose !a re!aci"n !on%itu) (Lt) = peso (>), e! ?actor )e con)ici"n ?isio!"%ico (@n), esta)*os # ta!!a )e pri/era /a)ure1 %ona)a! )e !a po4!aci"n. La ta!!a )e !os e:e/p!ares ?ue si/i!ar entre se;os, con un pro/e)io %enera! )e 2A1 // Lt. Los par/etros )e !a re!aci"n !on%itu) - peso no )i?irieron si%ni?icati&a/ente entre se;os, esti/n)ose una re%resi"n co/Bn > C <,1A5 D10 -. Lt 3,1<1 , en !a cua! e! ?actor )e creci/iento re!ati&o (4) ?ue si%ni?icati&a/ente /a#or 7ue 3. @n se /antu&o cercano o /a#or a 1, con &a!ores /;i/os en /ar1o # a%osto=)icie/4re, en concor)ancia con !os per*o)os )e /a#or )esarro!!o %ona)a! # ta!!a )e !os e:e/p!ares. La ta!!a /*ni/a )e pri/era /a)ure1 ?ue )e 1<3 # 20. // Lt para 8e/4ras # /ac8os, respecti&a/ente. La ta!!a )e /a)ure1 )e! <0E )e !a po4!aci"n no ?ue si%ni?icati&a/ente )i?erente entre se;os # se esti/" en 2<1 // Lt. 9or enci/a )e 2.< // )e Lt, /s )e! 5<E )e !os in)i&i)uos est se;ua!/ente /a)uro. +onsi)eran)o 7ue !a ta!!a )e /a)ure1 po4!aciona! supera !a ta!!a pro/e)io )e !a po4!aci"n e;p!ota)a por !as e/4arcaciones in)ustria!es )e arrastre, se esti/a 7ue !a )ensi)a) )e !a ton7uic8a pue)e su?rir un consi)era4!e )eterioro en !a 1ona, )e continuarse con una pes7uer*a in)iscri/ina)a )e !os e:e/p!ares. Palaras cla!e" Cynoscion jamaicensis, 4io/etr*a, re!aci"n ta!!a-peso, ?actor )e con)ici"n, ta!!a )e pri/era /a)ure1. #N$R%&UCC#'N La ?a/i!ia )e peces ,ciaeni)ae est con?or/a)a por una %ran &arie)a) )e %neros # especies, cu#o 84itat se encuentra particu!ar/ente en ?on)os ?an%osos o ?an%oso- arenosos, cercanos a !as )ese/4oca)uras )e !os r*os. !%unas especies se !oca!i1an a pro?un)i)a)es consi)era4!es, 8asta 13< /, /ientras 7ue !a /a#or*a se )istri4u#en /u# cerca )e !a costa (+er&i%"n, 1993F Mrcano, 1988, 2001). -n !a re%i"n +entro Gcci)enta! )e! Gcano t!ntico e;isten apro;i/a)a/ente 21 %neros )i?erentes, sien)o Cynoscion e!
84 /s a4un)ante, con un tota! )e 11 especies (Hisc8er, 1958)F oc8o )e estas especies se encuentran )istri4ui)as en !a +osta t!ntica )e ,ur /rica )es)e +o!o/4ia 8asta r%entina (+er&i%"n # $e Li/a, 1952) # 13 en e! 9ac*?ico Grienta! (Mc98ai!, 19<8). -n a%uas &ene1o!anas esta ?a/i!ia es /u# a4un)ante en !a p!ata?or/a )e Mar%arita-Los Testi%os, en e! Io!?o )e 0ene1ue!a, en !a re%i"n t!ntica 0ene1o!ana # !a p!ata?or/a Jnare-9*ritu, )on)e ?or/a parte i/portante )e! recurso pes7uero, aportan)o /as )e! .E )e !a pro)ucci"n pes7uera /ar*ti/a naciona! ((o&oa et al., 1998). +uatro especies (Macrodon ancylodon, Micropogonias furnieris, Cynoscion virencens # C. jamaicensis) aportan !a /a#or contri4uci"n, cu#a i/portancia co/ercia! se 8a &eni)o incre/entan)o si%ni?icati&a/ente )e4i)o a! uso in)ustria!, 7ue a tra&s )e! ?i!etea)o, se !e 8a &eni)o )an)o )es)e 8ace /as )e oc8o aKos, particu!ar/ente en !a re%i"n orienta! )e! pa*s ((o&oa et al., 1998F Mrcano, 2000). Cynoscion jamaicensis ?ue )escrita por pri/era &e1 en Ja/aica por Iunter en 18.0 co/o Otholitus nothus. 9osterior/ente en 1883 0ai!!ant # Locourt !a i)enti?icaron con e! no/4re con 7ue actua!/ente se conoce (3an)a!! # +er&i%"n, 19.5). Cynoscion jamaicensis es una especie )e/ersa! )e !a 1ona ner*tica )e !a p!ata?or/a continenta!, )on)e 8a4ita principa!/ente en ?on)os ?an%osos, nor/a!/ente entre 18 # 50 / )e pro?un)i)a) (+er&i%"n, 1993). ,e )istri4u#e )es)e !as nti!!as Ma#ores # 9ana/, 8asta r%entina, inc!u#en)o !as costas orienta!es )e! Mar +ari4e. -n e! rea )e! +ari4e orienta! &ene1o!ano, es /s a4un)ante en !a costa norte )e !a pen*nsu!a )e 9aria, )on)e se !a e;p!ota artesana!/ente /e)iante e! uso )e &arios artes )e pesca, e in)ustria!/ente /e)iante e! siste/a )e arrastre ca/aronero. +on ste B!ti/o siste/a se o4tiene !as /a#ores capturas en !a 1ona ((o&oa et al., 1998F Marcano, 1988, 2001). ctua!/ente se consi)era un recurso )e pri/er or)en, !!e%an)o a constituir parte i/portante en !as capturas co/ercia!es )e !a ?!ota arrastrera !oca!, con:unta/ente con !os crustceos, /o!uscos # otras especies )e peces )e consi)era4!e &a!or )entro )e !a econo/*a re%iona! # naciona!. $e4i)o a 7ue es un recurso )e i/portancia pes7uera para !a re%i"n es necesario conocer su 4io!o%*a, )in/ica po4!aciona! # aspectos /s i/portantes )e su pes7uer*a a ?in )e proporcionar e!e/entos ?un)a/enta!es para !a or)enaci"n )e su apro&ec8a/iento, )e /anera raciona! # responsa4!e. -! %ra)o )e )esconoci/iento so4re estos aspectos es ta!, 7ue en e! cua)ro )e conoci/ientos )e aspectos 4io!"%icos # pes7ueros )e !as principa!es especies )e inters co/ercia!es in)ica)as por !a $irecci"n Ienera! ,ectoria! )e $esarro!!o 9es7uero, actua!/ente ,39 (M+, 1958), aparece sin nin%Bn tipo )e estu)ios )e !os 7ue a!!* se seKa!an. ctua!/ente, aun7ue se conocen a!%unos tra4a:os acerca )e !a especie (+o!assaco, 1985F Marcano, 1988F Men)o1a et al., 199AF Mrcano # !i", 2001), es /u# !i/ita)o e! conoci/iento 7ue se tiene )e !os aspectos /s ?un)a/enta!es )e su 4io!o%*a, repro)ucci"n, 4io/etr*a, )in/ica po4!aciona! # pes7uer*a. 9or estas ra1ones, se )escri4en en e! presente tra4a:o aspectos re!aciona)os con !a 4io/etr*a (co/posici"n por ta!!a, re!aci"n ta!!a-peso, tipo )e creci/iento # ?actor )e con)ici"n ?isio!"%ico), /a)ure1 # ta!!a )e pri/era /a)ure1 )e C. jamaicensis, co/o par/etros ?un)a/enta!es en !os estu)ios )e e&a!uaci"n, # en !a to/a )e )ecisiones para !a i/p!e/entaci"n )e re%u!aciones )e /ane:o # or)enaci"n )e su e;p!otaci"n co/ercia!. M($ER#()ES * M+$%&%S ,e reco!ectaron e:e/p!ares a partir )e !a captura co/ercia! rea!i1a)a por !a ?!ota in)ustria!
85 )e arrastre ca/aronera, en !a re%i"n orienta!. Los /is/os ?ueron o4teni)os )urante e! per*o)o co/pren)i)o )e enero a )icie/4re )e 1995, por tcnicos o4ser&a)ores, incorpora)os a !as ca/paKas )e pesca rea!i1a)as por uni)a)es arrastreras con 4ase en +u/an. -! rea )e pesca ?ue )escrita anterior/ente por Mrcano # !i" (2001). 9osterior a !a captura, !os e:e/p!ares se conser&aron en 8ie!o # !ue%o ?ueron tras!a)a)os a! !a4oratorio )e pesca )e/ersa! )e! +'- ,ucre-(ue&a -sparta, en +u/an. -n e! !a4oratorio, !os e:e/p!ares ?ueron /e)i)os usan)o un icti"/etro )e 1,0 // )e apreciaci"n, para )eter/inar su !on%itu) tota!, # pesa)os en una 4a!an1a )i%ita! )e 1,0 % )e apreciaci"n. -! se;o # !a /a)ure1 se;ua! )e ca)a e:e/p!ar se )eter/inaron )e acuer)o a !as caracter*sticas /or?o!"%icas e;ternas # co!oraci"n )e !as %"na)as, esta4!eci)as por Mo!)en # 3aitt (195<), /o)i?ica)a por G&erstreet (1983) para C. nebulosus. Biometra Los aspectos 4io/tricos )e !a especie ?ueron ana!i1a)os en ?unci"n a !a co/posici"n por ta!!a # peso, re!aci"n ta!!a-peso # ?actor )e con)ici"n )e !os e:e/p!ares. a) La !on%itu) tota! # e! peso )e !os e:e/p!ares procesa)os per/iti" )eter/inar !a co/posici"n por ta!!a # peso )e !a /uestra, )eter/inn)ose !as ta!!as # pesos /*ni/os # /;i/os, as* co/o e! pro/e)io )e ca)a par/etro por se;o. 4) La esti/aci"n )e !a re!aci"n )e !a !on%itu) tota! (L t ) con e! peso (9) para ca)a se;o se rea!i1" /e)iante e! a:uste )e estos par/etros a !a ecuaci"n a!o/trica 9N C a D L t 4 (Teissier, 19A8F 3icOer, 195<). Las pen)ientes P4P e interceptos PaP )e a/4as ecuaciones se co/pararon a tra&s )e un an!isis )e co&arian1a para esta4!ecer posi4!es )i?erencias entre !as /is/as. Jna prue4a t-,tu)ent a !a constante P4P, per/iti" )eter/inar e! tipo )e creci/iento )e !a especie (Zar, 199.). ,i e! &a!or )e !a constante P4P (pen)iente) es i%ua! a tres (4C3) e! creci/iento es iso/trico. +aso contrario e! creci/iento es a!o/trico, /a#orante (4Q3) o /inorante (4R3F 3icOer, 195<). c) Hactor )e con)ici"n ?isio!"%ico (@n): -ste ?actor se )eter/in" /e)iante !a ecuaci"n @n C 969N )escrita por Le +ren (19<1), )on)e 9 representa e! peso tota! o4ser&a)o )e! in)i&i)uo # 9N, e! peso pre)icti&o 7ue )e4er*a tener, se%Bn !a ta!!a pro/e)io )e su %rupo. -n esencia, 9N C a D L t 4 , representa e! peso pre)icti&o, )on)e PaP # P4P son constantes o4teni)as )e !a re!aci"n ta!!a-peso. Madurez se,ual y talla de primera madurez La ta!!a /*ni/a )e pri/era /a)ure1 se;ua! se )e?ine co/o !a /enor !on%itu) a !a cua! a! /enos un e:e/p!ar e&i)encia un )esarro!!o %ona)a! /;i/o. -ste par/etro se )eter/in" re%istran)o !as ta!!as )e !os or%anis/os /s pe7ueKos con !as %"na)as en p!eno )esarro!!o (9itt, 19.A). La ta!!a )e pri/era /a)ure1 )e! <0E (L <0 ) )e !a po4!aci"n se esti/" para ca)a se;o, a:ustan)o !a proporci"n )e in)i&i)uos /a)uros en ca)a inter&a!o )e ta!!as a una ?unci"n !o%*stica, )e acuer)o a !os criterios esta4!eci)os por ,o/erton (1980), Iaertner # La!oe (198.) # ,oOa! # 3o8!? (199.): S C 16T1Ue ( - LV) W
)on)e:
86 S: proporci"n )e in)i&i)uos /a)uros V: Marca )e c!ase )e !a !on%itu) )e re?erencia # L: constantes )e! /o)e!o e: 4ase )e! !o%arit/o neperiano L*nea ri1an)o !a ecuaci"n anterior, /e)iante una trans?or/aci"n !o%ar*t/ica: Lo% T(16S) - 1W C - LV ,e esti/aron !os par/etros # L por re%resi"n )e /*ni/os cua)ra)os (,oOa! # 3o8!?, 199.). s*, !a !on%itu) a !a cua! e! <0E )e !a po4!aci"n se encuentra se;ua!/ente /a)ura (V -./ ) correspon)e a: V 0.< C 6L La ecuaci"n ori%ina! se /o)i?ica para inc!uir V 0.<, o4tenin)ose: S C 16T1U (1-V6V0,<) W !o cua! 8ace 7ue !os esti/a)os )e # V sean in)epen)ientes # !a ecuaci"n ten%a un senti)o /s 4io!"%ico. RESU)$(&%S * &#SCUS#'N Biometra Cuadro 0. Par1metros iom2tricos de la tonquicha, C. Jamaicensis, de la costa norte de la Pennsula de Paria, estado Sucre, Venezuela . . Lon%itu) tota! 9eso tota! ,e;o n Min. Ma;. Me)ia ($-) Min. Ma;. Me)ia ($-) .. . // % Me/4ras A<2 138 3.2 2A0 (1,<) 25 <A2 15A (3,8) Mac8os A00 15< 3A< 2A3 (1,<) <A A8A 180 (3,9) ,e e&a!uaron 8<2 e:e/p!ares, )e !os cua!es A<2 (<3E) ?ueron 8e/4ras # A00 (A5E) ?ueron /ac8os. La !on%itu) tota! )e !as 8e/4ras osci!" entre 138 # 3.2 //, con un pro/e)io )e 2A0 //, /ientras 7ue e! peso ?!uctu" entre 25 # <A2 %, con un pro/e)io )e 15A %. Los /ac8os presentaron un inter&a!o )e !on%itu) tota! entre 15< # 3A< //, con una /e)ia )e 2A3 //, /ientras 7ue e! peso osci!" entre <A # A8A %, con pro/e)io )e 180 %. La !on%itu) tota! pro/e)io )e !a /uestra tota! ?ue )e 2A1 // (+ua)ro 1). Tra4a:os pre&ios so4re C. jamaicensis, 8an seKa!a)o ta!!as superiores a !as o4ser&a)as en e! presente estu)io. ! respecto, +er&i%"n (1993) encontr" peces con ta!!a )e 392 // )e !on%itu) tota!, seKa!an)o a)e/s 7ue !a ta!!a /e)ia co/ercia! )e !a especie se u4ica4a
87 a!re)e)or )e !os 300 // )e !on%itu) estn)ar. Gtros tra4a:os rea!i1a)os a! sur )e Lrasi!, ,urina/e # Iu#ana, reportan e:e/p!ares con ta!!as # pesos /u# in?eriores a !as )e! presente estu)io ($os ,antos, 19.8F 0a11o!er # Lra%a, 1983F J#eno et al., 1983F LoXe- Mc+onne!!, 19..). Ta!es )i?erencias entre !as ta!!as en )istintas re%iones %eo%r?icas, pu)ieran estar asocia)as con !os siste/as # artes )e pesca uti!i1a)os en !a e;p!otaci"n, as* co/o con !as caracter*sticas a/4ienta!es )e !a 1ona )e )istri4uci"n )e !a especie. $e esta /anera se esperar*a o4tener e:e/p!ares )e /a#or ta!!a pro/e)io en !oca!i)a)es costeras # cercanas a )e!tas, )on)e sue!e ocurrir e! )eso&e # !a a4un)ancia )e e:e/p!ares /a)uros )e4er*a ser /s e!e&a)a. )iciona!/ente, )i?erentes intensi)a)es )e pesca entre re%iones %eo%r?icas pue)en in?!uir so4re e! ta/aKo )e !os e:e/p!ares encontra)os en e!!as. -! e?ecto causa)o por una pes7uer*a so4re una po4!aci"n o stocO, cuan)o es e;p!ota)a intensa/ente, o cuan)o !os artes no tienen e?ecto se!ecti&o so4re !a ?ase e;p!ota)a, es !a re)ucci"n %ra)ua! )e !a ta!!a pro/e)io )e !a po4!aci"n con e! tie/po (3icOer, 1959). -ste e?ecto se pro)uce ta/4in cuan)o se e:erce presi"n pes7uera so4re e! estrato :o&en )e !a po4!aci"n. Relaci3n talla 4 peso -! an!isis )e !os )atos )e !on%itu) # peso per/ite, pri/era/ente, )escri4ir en ?or/a /ate/tica !a re!aci"n entre !a ta!!a # e! peso, )e ta! /anera 7ue se pue)a esti/ar uno a partir )e! otroF /e)ir !a &ariaci"n )e! peso espera)o para un pe1 o %rupos )e peces, co/o in)ica)or )e !as con)iciones a!i/entar*as # )esarro!!o %ona)a! (Le +ren, 19<1F !/ei)a et al., 199<F ,parre # 0ene/a, 199<). '%ua!/ente, !a in?or/aci"n )e !a re!aci"n ta!!a-peso se uti!i1a para !a co/paraci"n )e %rupos )e peces (+ai!!ouet, 1993), para esti/ar 4io/asa # e&a!uar stocOs, entre otros (Iu!!an), 1983F -ntsua-Mensa8 et al., 199<F @u!4icOi et a!., 1993F Le#er, 1985, 1991F Lene)ito et al., 1995). -n e! +ua)ro 2 se presenta e! resu/en )e! an!isis )e !a re!aci"n ta!!a-peso para C. jamaicensis. La ecuaci"n 7ue re!aciona !a !on%itu) # e! peso en in)i&i)uos /ac8os 7ue)" esta4!eci)a co/o: > C <,29< ; 10 -. ; L t 3, 1<. , Mientras 7ue para !as 8e/4ras ?ue: > C <,253 ; 10 -. ;
L t 3,1A3
La co/paraci"n )e !as pen)ientes (t ,tu)entC1,12F 9Q0,0<) e interceptos (t ,tu)entC1,.8F 9Q0,0<), in)ic" 7ue no e;ist*an )i?erencias si%ni?icati&as entre !as ecuaciones para /ac8os # 8e/4ras, por !o 7ue se esti/" una ecuaci"n co/Bn para a/4os se;os: > C <,1A5 ; 10 -. ; L t 3,1<1 (Hi%ura 1). +ua)ro 2. Cuadro 5. Par1metro de la re6resi3n lon6itud4 peso de la tonquicha, C. jamacensis, de la costa del norte de la pennsula de paria, Sucre, Venezuela. ,e;o 'nter&a!o n a 4 'nter&a!os )e con?ian1a r t ,tu)ent 9en)ientes t ,tu)ent 'nterceptos
7i6ura 0. Relaci3n lon6itud 8 peso de la tonquicha, Cynoscion jamaicensis, de la costa norte de la Pennsula de Paria, Sucre, Venezuela
-! &a!or )e 4 Q 3 (9 R 0,02<) en !a ecuaci"n co/Bn es in)icati&o )e un creci/iento re!ati&o en peso a!o/trico /a#orante, 7ue no o4e)ece a !a !e# )e! cu4o esta4!eci)a por 3ousen?e!! # -&er8ar) (19.2) # corro4ora)a por >eat8er!e# # Ii!! (1985). 3esu!ta)os si/i!ares (creci/iento a!o/trico /a#orante) ?ueron reporta)os por (o/ura (19.2) para sta /is/a especie a! ,ur )e Lrasi!. 9or su parte, $os ,antos (19.3) report" un creci/iento a!o/trico /inorante (4 C 2,98) sin o4ser&ar )i?erencias si%ni?icati&as entre /ac8os # 8e/4ras )e Cynoscion jamaicensis, ta/4in a! ,ur )e Lrasi!. +o!assaco (1985), i%ua!/ente report" un creci/iento a!o/trico /inorante (4 C 2,89), para esta /is/a especie en !a p!ata?or/a Jnare = 9*ritu en 0ene1ue!a. -s posi4!e 7ue C. jamaicensis )e !a p!ata?or/a 9*ritu-Jnare sea una uni)a) )e stocO )istinta a !a estu)ia)a en e! presente tra4a:o, por cuanto !a 4arrera eco!"%ica representa)a por !a ?osa )e +ariaco, 7ue separa !os )os 8a4itats )e !a especie, estar*a )i?icu!tan)o e! interca/4io %entico entre !as )os po4!aciones. Le +ren (19<1) esta4!eci" 7ue a)e/s )e )i?erir e! &a!or )e 4 entre especies # 8a4itcu!os, ta/4in se pue)en encontrar &ariaciones en pocas )i?erentes, )e4i)o a! siste/a )e /uestreo e/p!ea)o. 9oco se conoce acerca )e !a re!aci"n ta!!a-peso )e peces e;p!ota)os co/ercia!/ente en !a
89 re%i"n orienta!. La creciente i/portancia )e !a in)ustria pes7uera )e !a re%i"n su%iere 7ue ta!es in?or/aciones pue)an ser uti!i1a)as para prop"sitos 4io!"%icos o para esti/aciones esta)*sticas )e pes7uer*a. 7actor de condicion 9isiol36ico :;n< -! ?actor )e con)ici"n ?isio!"%ico (@n) en peces &ar*a )e acuer)o con !as in?!uencias )e !os ?actores ?isio!"%icos # a/4ienta!es, sien)o conoci)as sus ?!uctuaciones )urante un cic!o repro)ucti&o, particu!ar/ente en e:e/p!ares a)u!tos (La%ena!, 19<5). -sto se interpreta co/o in)icaci"n re!ati&a )e! 4ienestar )e! pe1 # su co/porta/iento )urante e! proceso repro)ucti&o, # se uti!i1a para tener una i)ea )e !a con&eniencia )e! a/4iente, o para !a co/paraci"n entre peces )e 1ona %eo%r?icas )istintas (3ounse?e!! # -&er8ar), 19.2F !/ei)a et al., 199<F 0a11o!er, 199.F ni4e1e, 2000). Los &a!ores pro/e)io /ensua! )e! ?actor )e con)ici"n ?isio!"%ico (@n) a !o !ar%o )e! per*o)o )e estu)io ?!uctuaron entre 0,98 # 1,22 para a/4os se;os )e !a po4!aci"n )e Cynoscion jamaicensis, esti/n)ose un &a!or pro/e)io anua! )e 1,0.9 # 1,0.0 para 8e/4ras # /ac8os respecti&a/ente, in)ican)o con e!!o !as 4uenas con)iciones ?isio!"%icas )e !a especie en e! rea )e estu)io (Hi%ura 2). Los &a!ores /;i/os )e este ?actor ?ueron o4ser&a)os )urante e! /es )e /ar1o # en e! per*o)o a%osto-)icie/4re, coinci)ien)o con !os /eses )e /a#or )esarro!!o %on)ico # /;i/as ta!!as )e !a especie. -! an!isis )e corre!aci"n )e 9earson entre !os co/porta/ientos /ensua!es )e! @n para !os )os se;os, ?ue a!ta/ente si%ni?icati&o (r C 0,93F 9 R 0,01), )e/ostran)o con e!!o 7ue e! proceso repro)ucti&o )e C. jamaicensis es rea!i1a)o por a/4os se;os )e /anera si/u!tnea, co/o sue!e ocurrir en !a /a#or*a )e !as especies )e peces /arinos (Le +ren, 19<1F 3ounse!?e!! # -&er8ar), 19.2F 0a11o!er # Lra%a, 1983F 'saac-(a8u/ # 0a11o!er, 1983F ntoniutti et al. 198<F Lra%a, 198.). 7i6ura 5. Variaci3n estacional de los !alores medios del 9actor de condici3n :;n< de la tonquicha, Cynoscion jamaicensis, de la costa norte de la Pennsula de Paria, Sucre, Venezuela
-! ?actor )e con)ici"n (@n) au/ent" a /e)i)a 7ue !a %"na)a )e !os e:e/p!ares /a)ura4a, sien)o /;i/os sus &a!ores en !os esta)ios '0 # 0. partir )e! esta)io 0', cuan)o !a especie inicia e! proceso )e )eso&e, e! ?actor )e con)ici"n )escien)e 8asta a!can1ar su &a!or /s 4a:o cuan)o est co/p!eta/ente )eso&a)o (esta)io 0''). La re!aci"n e;istente entre !a ta!!a # e! @n present" un co/porta/iento si/i!ar a! o4ser&a)o entre este # !os esta)ios )e /a)ure1, o4ser&n)ose 7ue e! @n au/enta con !a ta!!a )e! e:e/p!ar. (o o4stante este co/porta/iento, en !os esta)ios 0 # 0' )e !as 8e/4ras, e! &a!or )e! @n se /antiene co/o uno )e !os /s e!e&a)os a pesar )e 7ue !a ta!!a pro/e)io en e!!os son !as
90 /enores o4ser&a)as )urante e! perio)o )e estu)io (Hi%ura 3). -!!o o4e)ece a 7ue !a ta!!a pro/e)io )e !os e:e/p!ares en esos esta)*os resu!t" ser /u# in?erior a !a ta!!a pro/e)io %enera! (2A1 //) )e !a especie, a)e/s )e 7ue ! nB/ero )e e:e/p!ares encontra)o en )ic8os esta)ios ?ue re!ati&a/ente 4a:o. -n !os /ac8os se aprecia una re!aci"n /s c!ara entre e! au/ento )e! ?actor )e con)ici"n, !a /a)ure1 %ona)a! # !a ta!!a )e !os e:e/p!ares. ,in e/4ar%o, no se encontraron e:e/p!ares en esta)io 0, !o 7ue interru/pe !a continui)a) )e !a ?i%ura (Hi%ura A). 7i6ura =. Variaci3n de los !alores medios ;n y la lon6itud total por estadio de madurez en e>emplares de hemras de tonquicha en la Pennsula de Paria, Venezuela
Le"n (1982) seKa!" 7ue !os ?actores 7ue )eter/inan !a con)ici"n )e !os peces pue)en ser: %enticos, ca!i)a) )e a!i/entaci"n, 84itos a!i/enticios, esta)o sanitario, etapas )e )eso&e # ta!!a por e)a). -n este senti)o, 0a11o!er # Lra%a (1983) # 0a11o!er (199.) seKa!aron 7ue e! ?actor )e con)ici"n (@n) est *nti/a/ente re!aciona)o con e! cic!o repro)ucti&o )e !os peces, sien)o su &ariaci"n e;p!ica)a por !a intensa acti&i)a) )e !as %"na)as. Ienera!/ente e! ?actor )e con)ici"n tien)e a ser /*ni/o )urante !a poca )e )eso&e, )e4i)o a !a canti)a) )e ener%*a %asta)a en e! acto 7ue prece)e a esta ?unci"n ?isio!"%ica, # 7ue es !i4era)a en ?or/a )e "&u!os (Mtun-Man 1958F Lra%a, 198.). 9osterior/ente, au/enta %ra)ua!/ente a /e)i)a 7ue se &an nor/a!i1an)o !as ?unciones /eta4"!icas )espus )e !a postura (JoaOi/sson # Me/pe!, 195A).
7i6ura ?. Variaci3n de los !alores medios ;n y la lon6itud total por estadio de madurez en e>emplares machos de tonquicha en la Pennsula de Paria, Venezuela
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$i?erencias en e! ?actor )e con)ici"n 8an si)o interpreta)as co/o /e)i)as )e &arios caracteres 4io!"%icos ta!es co/o a!/acena/iento )e %rasa, con&eniencia )e! /e)io a/4iente, sa!u) )e un in)i&i)uo o )esarro!!o %ona)a! (Le +ren, 19<1). Tapia et al. (1988 a # 4) seKa!aron 7ue e! ?actor )e con)ici"n (@n) est asocia)o a ?en"/enos 4io!"%icos # eco!"%icos )e! rec!uta/iento, creci/iento, /a)ure1 # )eso&e. Los &a!ores 4a:os coinci)en con !a poca )e )eso&e # presencia )e in)i&i)uos )e ta!!as %ran)es, /ientras 7ue !os &a!ores a!tos coinci)en con e! rec!uta/iento )e !os in)i&i)uos :u&eni!es # su4si%uiente /a)uraci"n )e !a po4!aci"n. Madurez se,ual Mor?o!"%ica/ente !as %"na)as )e esta especie son estructuras pares, situa)as en posici"n antero)orsa!, !as cua!es se e;tien)en a !o !ar%o )e !a ca&i)a) ce!"/ica, )on)e se ?i:an ?uerte/ente por /esenterios )e!%a)os # transparentes. Las principa!es caracter*sticas /acrosc"picas, correspon)ientes a ca)a esta)*o )e /a)ure1 )e C. jamaicensis, se%Bn !a esca!a para peces tropica!es con )eso&es parcia!es )e Mo!)en # 3aitt (195<), ?ueron !as si%uientes: Estado .- 'n/a)uros o &*r%enes. -ste esta)*o se encuentra representa)o en e:e/p!ares :"&enes 7ue aBn no 8an )eso&a)o. Los o&arios son pe7ueKos, ocupan /enos )e !a 16A parte )e !a ca&i)a), son tur%entes # trans!Bci)os, )e co!or rosa)o p!i)o, # !os "&u!os son )i?*ci!es )e o4ser&ar a si/p!e &ista. Estado .- 'nicio )e !a /a)uraci"n )e &*r%enes # )e )eso&a)os en recuperaci"n. G&arios ?ir/es, a!ar%a)os # tur%entes, )e co!or !i%era/ente rosa)o, en ocasiones !a irri%aci"n &ascu!ar es e&i)ente, !os 8ue&os se o4ser&an con a#u)a )e una !upa. Estado .- -n /a)uraci"n o )esarro!!o. G&arios au/enta)os )e ta/aKo, )e co!oraci"n rosa)a, con /a#or irri%aci"n &ascu!ar. Los 8ue&os son &isi4!es a tra&s )e !a tBnica, )e apariencia %ranu!osa. Estado !.- $esarro!!a)o.
92 Los o&arios son consi)era4!e/ente %ran)es, ocupan)o /s )e !as 263 partes )e !a ca&i)a) )e! cuerpo. 9resentan una co!oraci"n rosa)o a/ari!!ento, co/o resu!ta)o )e !a ?or/aci"n )e! &*te!o, con %ran canti)a) )e &asos san%u*neos. Los 8ue&os son opacos # se 8acen /s &isi4!es a si/p!e &ista. Estado !.- Ir&i)a. Los o&arios ocupan !a /a#or parte )e !a ca&i)a) )e! cuerpo, presentan)o &asos san%u*neos a4un)antes # pro/inentes so4re !a super?icie )e co!oraci"n a/ari!!o 4ri!!ante. Los "&u!os son co/p!eta/ente re)on)os # tras!Bci)os. Estado !.- $eso&e. Los 8ue&os ?!u#en con una !i%era presi"n en e! a4)o/en. +asi to)os !os 8ue&os son trans!uci)os, con /u# pocos opacos en e! o&ario. Estado !.- $eso&a)o. G&arios ?!ci)os, sin encontrarse &ac*os co/p!eta/enteF no 8a# presencia )e 8ue&os opacos en e! o&ario. -ste B!ti/o es )e co!oraci"n &io!cea, con irri%aci"n san%u*nea /o)era)a, ocupan)o aparente/ente !a /ita) )e !a ca&i)a) )e! cuerpo. Las caracter*sticas )e !as %"na)as o4ser&a)as en e! presente estu)io tienen e! /is/o patr"n )e )esarro!!o (siete esta)*os) seKa!a)os por G&erstreet (1983) para Cynoscion nebulosus. -n otras especies )e! %nero Cynoscion se seKa!an resu!ta)os /u# si/i!ares, o4ser&n)ose un )esarro!!o asincr"nico )e !os o&ocitos, !o cua! es caracter*stico )e especie con )eso&e parcia! (Ta44, 19.1). Lassi!e Martins et al. (195<) # La%!er et al. (1955) seKa!an 7ue entre !os ?actores 7ue )eter/inan !a /a)ure1 se;ua! )e !os peces se encuentran !a 8erencia, !a )isponi4i!i)a) )e a!i/entos, !a e)a), !a ta!!a # !a ?isio!o%*a )e! in)i&i)uo en re!aci"n con sus caracter*sticas %enticas # ?actores a/4ienta!es. La 4a:a proporci"n (15E) )e 8e/4ras en !os esta)*os '0 a 0', co/para)o con !a e!e&a)a ?recuencia (83E) )e in)i&i)uos en !os esta)*os ' # ''' (Marcano # !i", 2001), parece estar asocia)o a una /i%raci"n )e !os inte%rantes )e !a po4!aci"n )e! norte )e !a pen*nsu!a )e 9aria 8acia otras reas, )on)e posi4!e/ente tiene !u%ar e! proceso )e /a)uraci"n %ona)a! # )eso&e. $alla de primera madurez ,e o4ser&" 7ue !as 8e/4ras inician e! proceso )e /a)ure1 a /enor e)a) # ta!!a 7ue !os /ac8os. -n este senti)o, !a ta!!a /*ni/a )e pri/era /a)ure1 )e !as 8e/4ras )e C. jamaicensis se esti/" en 1<3 // L T , /ientras 7ue !a )e !os /ac8os ?ue 20. // L T . La esti/aci"n )e !a !on%itu) tota! a !a cua! /a)ura e! <0E )e !a po4!aci"n /uestrea)a (L <0 ) ?ue )e 2A9 // (con un inter&a!o )e con?ian1a )e! 9<E )e 23A a 2.A //) para !as 8e/4ras # 2<9 // (con un inter&a!o )e con?ian1a )e 9<E )e 233 a 28. //) para !os /ac8os (Hi%ura <). La superposici"n )e estos inter&a!os )e con?ian1a re&e!a 7ue !os &a!ores )e L <0 para /ac8os # 8e/4ras no )i?ieren si%ni?icati&a/ente, por !o 7ue se esti/" un &a!or co/Bn )e 2<1 // (# un inter&a!o )e con?ian1a )e! 9<E )e 235 a 2.8 // )e L T ). $e 8ec8o, !a estructura )e ta!!as )e 8e/4ras # /ac8os /a)uros no )i?iere si%ni?icati&a/ente (9rue4a )e @o!/o%oro& = ,/irno&, 9Q0,0<). -! &a!or )e L <0 co/Bn ca!cu!a)o por /e)io )e
93 !a re%resi"n )e !a cur&a !ineari1a)a )e ?recuencia acu/u!a)a &s. !on%itu) tota! (2<1 //F Hi%ura .), )i?iere )e! esti/a)o %r?ica/ente (2A5 //), !o cua! es /oti&a)o a !a ?a!ta )e !ineari)a) en !a )istri4uci"n )e !os )atos en e! inter&a!o cercano a! <0E )e !a cur&a )e ?recuencia acu/u!a)a. )iciona!/ente, se o4ser&a 7ue a partir )e 2.< // )e !on%itu) tota!, /s )e! 5<E )e !a po4!aci"n se encontra4a apta para e! proceso )e repro)ucci"n. 7i6ura /. $alla de primera madurez de tonquicha en la Pennsula de Paria, Venezuela
La esti/aci"n )e !a ta!!a )e pri/era /a)ure1 por /e)io )e !a re%resi"n )e !a cur&a !ineari1a)a, /ini/i1a e! ses%o por errores en e! /uestreo, as* co/o !as )e?iciencias en !a representati&i)a) )e !os e:e/p!ares en a!%unas )e !as c!ases )e ta!!as. $es)e e! punto )e &ista )e !a a)/inistraci"n )e! recurso, esta ta!!a )e4e ser&ir )e 4ase para !a se!ecti&i)a) )e !os artes )e pesca con 7ue se e;p!ota, ?aci!itan)o as* !a !i4eraci"n )e !os e:e/p!ares /enores a )ic8a ta!!a. 7i6ura @. Resultado de la re6resi3n entre la 9recuencia acumulada y la lon6itud total de e>emplares se,ualmente maduros de tonquicha
+o!assaco (1985) estu)i" !a /is/a especie en !a p!ata?or/a 9*ritu-Jnare # encontr" resu!ta)os )i?erentes en !a ta!!a )e pri/era /a)ure1 (2.1 # 2.8 // para 8e/4ras # /ac8os, respecti&a/ente). 9or otro !a)o, 0a11o!er (19.2) # 0a11o!er # Lra%a (1983), ana!i1an)o !a /is/a especie a! sur )e Lrasi!, encontraron &a!ores re!ati&a/ente 4a:os para !a ta!!a )e pri/era /a)ure1, a! esti/ar!as en 180 # 1<A // )e !on%itu) tota! para /ac8os # 8e/4ras, respecti&a/ente. ,e%Bn estos autores, !a e;p!otaci"n )e esta especie en e! sur )e Lrasi! se e?ectBa en reas /u# cercanas a !a costa, )on)e !a po4!aci"n :u&eni! es /u# a4un)ante # &u!nera4!e a !os artes )e pesca e/p!ea)os. La proporci"n )e :u&eni!es en !as
94 capturas o4ser&a)a por estos autores supera4a e! AAE. -stas )i?erencias estar*an :usti?ica)as por e! co/porta/iento repro)ucti&o )e !a especie en e! rea, #a 7ue se 8a )eter/ina)o 7ue e! proceso )e /a)uraci"n est re!aciona)o con !as con)iciones a/4ienta!es, %eo%r?icas # con caracteres intr*nsecos )e !a especie, !o 7ue in)uce a suponer 7ue se tratan )e stocOs o po4!aciones )i?erentes. Mo??et et al. (1959) esti/aron para Cynoscion arenarius en Ia!&eston, Te;as, !a ta!!a )e pri/era /a)ure1 a!re)e)or )e 18< # 200 // )e !on%itu) stan)ar) para 8e/4ras # /ac8os, respecti&a/ente. 9or su parte, ,8!oss/an # +8itten)en (1981) encontraron 7ue C. arenarius en Hree 9ort (Te;as), inicia su proceso )e /a)uraci"n entre 1A0 # 180 // )e !on%itu) tota!, cuan)o a!can1an su pri/er aKo )e e)a), su%irien)o 7ue !a a/p!itu) )e! inter&a!o )e ta!!as )epen)e )e !a estaci"n )e! aKo. 9ara Cynoscion maracaiboensis !a ta!!a )e pri/era /a)ure1 ?ue esti/a)a por -spino1a (1952) en <30 # .30 //, para /ac8os # 8e/4ras, respecti&a/ente, aun7ue esta especie a!can1a ta!!as consi)era4!e/ente /a#ores 7ue C. jamaicensis. -! 8ec8o )e 7ue !a po4!aci"n estu)ia)a se encuentre con?or/a)a por una a!ta proporci"n (83E) )e in)i&i)uos en ?ases in/a)uras o en /a)uraci"n ('-''') # !a 4a:a proporci"n (15E) en ?ases /a)ura # %r&i)a (Marcano # !i", 2001), pu)iera estar asocia)o a un proceso /i%ratorio repro)ucti&o entre !a 1ona )e pesca # !a costa. -ste se )esenca)enar*a a! iniciarse !a repro)ucci"n cuan)o !os e:e/p!ares a!can1an !a ta!!a /*ni/a )e /a)ure1. $ic8o co/porta/iento ta/4in ?ue o4ser&a)o por G&erstreet (1983) en !as ta!!as )e pri/era /a)ure1 )e Cynoscion nebulosus, en !as costas )e Mississippi, en contraposici"n a !o encontra)o por @!i/a # Ta44 (19<9) en !a /is/a especie, 7uienes no )etectaron este co/porta/iento /i%ratorio 8acia !a costa en e! noreste )e H!ori)a. Los resu!ta)os encontra)os en e! presente estu)io in)ican 7ue !a po4!aci"n )e C. jamaicensis, )e! norte )e !a pen*nsu!a )e 9aria inicia su proceso )e /a)uraci"n a ta!!as superiores a !a ta!!a pro/e)io o4ser&a)a en !as capturas co/ercia!es (2A1 //). -! 8ec8o )e a!can1ar su /a)ure1 a %ran)es ta!!as se )e4e a 7ue en su proceso )e )esarro!!o, parte )e su cic!o &ita! (/a)uraci"n # )eso&e) !o cu/p!e en 1onas estuarinas # prote%i)as, cercanas a !a costa, )on)e !as uni)a)es )e pesca )e arrastre no tienen acceso, per/itien)o )e este /o)o 7ue !os e:e/p!ares se )esarro!!en nor/a!/ente # pue)an a!can1ar ta!!as pro/e)ios %ran)es, con !a cua! entran a !a ?ase e;p!ota)a. C%NC)US#%NES La ta!!a pro/e)io )e !a po4!aci"n ?ue )e 2A1 // )e !on%itu) tota!, /ientas 7ue !a )e !as 8e/4ras ?ue 2A1 // # !a )e /ac8os 2A3 // )e !on%itu) tota!. -! peso tota! pro/e)io )e !a po4!aci"n ?ue )e 155 %, e! )e !as 8e/4ras # /ac8os ?ue 15A # 180 %, respecti&a/ente -! creci/iento )e !a especie es a!o/trico /a#orante, con un &a!or )e 4 )e 3,1<1 en !a ecuaci"n !on%itu) - peso. La especie /ostr" una e;ce!ente con)ici"n ?isio!"%ica (@n) )urante to)o e! per*o)o )e estu)io, con un &a!or pro/e)io anua! superior a 1,0 para a/4os se;os. -! ?actor )e con)ici"n ?isio!"%ica (@n), au/enta con !a ta!!a # con !os esta)ios )e /a)ure1 )e! e:e/p!ar. -! e;a/en /acrosc"pico )e !as %"na)as per/iti" corro4orar !a esca!a )e /a)ure1 %on)ica constitui)a por siete esta)*os. La ta!!a )e pri/era /a)ure1 (L <0 ) )e !as 8e/4ras se esti/" en 2A9 //, # !a )e !os /ac8os en 2<9 // )e !on%itu) tota!, /ientras 7ue !a ta!!a )e pri/era /a)ure1 )e !a po4!aci"n ?ue )e 2<1 // )e !on%itu) tota!. !os 2.< // /s )e! 50E )e !a po4!aci"n se encuentra apta para e! proceso )e repro)ucci"n.
95 La ta!!a )e /a)ure1 (L <0 ) )e !a po4!aci"n resu!t" ser /a#or 7ue !a !on%itu) tota! pro/e)io o4ser&a)a en !as capturas )e !a pes7uer*a )e arrastre. (AR(&EC#M#EN$%S $esea/os a%ra)ecer !a participaci"n )e !os tcnicos M. Mr7ue1, I. 0i1ca*no, . Jr4ane:a, 3. +8ac"n # 3. Mrcano, en e! procesa/iento )e! /ateria! 4io!"%ico, en !a trascripci"n # preparaci"n )e !as 4ases )e )atos. s* /is/o, a%ra)ece/os e! apo#o )e !os e/presarios J. 3o)r*%ue1, I. ,pina!!i, T. (ato!i # L. Iara#ar a! per/itir !as !a4ores )e in&esti%aci"n a 4or)o )e sus e/4arcaciones )e arrastre. Hina!/ente, e! tra4a:o a 4or)o )e !os tcnicos o4ser&a)ores 7uienes reco!ectaron !as /uestras es a!ta/ente aprecia)o. Biometry and size o9 9irst maturity o9 sea trout, Cynoscion jamaicensis, in the northern coast o9 Paria pennsula, Sucre state, Venezuela SUMM(R* ,ea trout, Cynoscion jamaicensis, is an i/portant ?is8 in artisana! an) in)ustria! traX! ?is8eries o? (ort8ern 9aria 9eninsu!a, an) OnoX!e)%e o? its popu!ation para/eters is re7uire) to esta4!is8 /ana%e/ent p!ans o? its e;p!oitation. T8e sa/p!e consiste) o? 8<2 in)i&i)ua!s, co!!ecte) on 4oar) o? in)ustria! s8ri/p traX!ers 4etXeen Januar# an) $ece/4er 1995. T8e 4io/etr# an) /acroscopic %ona) /aturit# sta%e o? eac8 in)i&i)ua! Xere e&a!uate). &era%e si1e Xas si/i!ar 4etXeen se;es, Xit8 a %enera! a&era%e o? 2A1 // o? tota! !en%t8 (T L ). 9ara/eters o? t8e Xei%8t = !en%t8 re!ations8ip )i) not )i??er si%ni?icant!# 4etXeen se;es, an) a co//on re%ression Xas esti/ate) as > C <,1A5 ; 10 -.
T L 3,1<1 , in X8ic8 t8e re!ati&e %roXt8 ?actor (4) Xas si%ni?icant!# %reater t8an 3. T8e con)ition ?actor (@n) re/aine) near or %reater t8an 1 )urin% t8e stu)# perio), Xit8 t8e !ar%est &a!ues o4ser&e) in Marc8 an) u%ust-$ece/4er, correspon)in% to perio)s o? %reatest %ona) )e&e!op/ent an) si1es o? in)i&i)ua!s. T8e /ini/u/ si1e o? ?irst /aturit# Xere re%istere) at 1<3 an) 20. // T L ?or ?e/a!es an) /a!es, respecti&e!#. T8e si1e at X8ic8 <0E o? t8e popu!ation is /ature )i) not )i??er si%ni?icant!# 4etXeen se;es, an) Xas esti/ate) at 2<1 // T L . Le#on) 2.< // T L , /ore t8an 5<E o? in)i&i)ua!s Xere se;ua!!# /ature. +onsi)erin% t8at t8e si1e at X8ic8 t8e popu!ation reac8es /aturit# is !ar%er t8an t8e /ean si1e o? t8e e;p!oite) popu!ation 4# t8e in)ustria! s8ri/p traX!ers, it is e;pecte) t8at t8e speciesY )ensit# un)er%oes se&ere )eterioration in t8e 1one, i? in)iscri/inate capture o? in)i&i)ua!s is /aintaine). ;ey Bords" Cynoscion jamaicensis, 4io/etr#, !en%8t-Xei%t8 re!ations8ip, con)ition ?actor, si1e o? ?irst /aturit# B#B)#%AR(7C( !/ei)a H., $. L8art!e# an) J. Lurnett. 199<. Len%t8-Xei%8t re!ations8ips an) se;ua! /aturit# o? %oose?is8 o? t8e (ort8east coast o? t8e Jnite) ,tates. (. /. J. His8. Mana%e. 1<: 1A-2<. ni4e1e 9. 2000. Len%t8-Xei%8t re!ations8ip an) re!ati&e con)ition o? "eterobranchus longifilis (0a!enciennes) ?ro/ ')o)o 3i&er, (i%eria. (a%a, '+L3M Z, 23 (2): 3A-3<. ntoniutti $., M. 3an1ani'-9ai&a # M. Io)in8o. 198<. Mor?o!o%*a )as %ona)as, esca!a )e /aturi)a e )e ?actor )e con)i[ao )e #lacostomus albopunctatus (3e%an 1908) )e rio Ja%uari, ,ao 9au!o Lrasi!. Lo!. 'nst. 9esca, ,ao 9au!o, 12(A): 85-103.
96 La%ena! T. 19<5. T8e 4ree)in% an) ?ecun)it# o? t8e !on% rou%8 $GL, "ippoglossoides platessa (?a4r.) an) t8e associate) c#c!e in con)ition. J. Mar. Lio!. ss., 3.: 339-35<. Lassi!e Martins M., M. Io)in8o, (. Heneric8 # J. M. Lran!e#. 195<. 'n?!uencia )e ?actores a4ioticos so4re a /aturacao )os o&arios )e #imelodus maculatus (Lac 1803). Lo!. 'nst. 9esca, ,ao 9au!o, A(1): 1-28. Lene)ito-+eci!io -., . %ostin8o an) 3. +arne!\s-Mac8a)o 0e!8o. 1995. Len%t8-Xei%8t re!ations8ip o? ?is8es cau%8t in t8e 'taipu 3eser&oir, 9arana, Lra1i!. (a%a, '+L3M Z, 20(36A): <5-.1. Le#er J. 1985. Gn !en%t8-Xei%8t re!ations8ips. 9art ': +o/putin% t8e /ean Xei%8t o? t8e ?is8 o? a %i&en !en%t8 c!ass. His84#te '+L3M Z, <(1): 11-13. Le#er J. 1991. Gn !en%t8-Xei%8t re!ations8ips. 9art '': +o/putin% /ean Xei%8ts ?ro/ !en%t8 statistics. His84#te '+L3M Z, 9(2): <0-<A. Lra%a H. )e ,. 198.. -stu)o entre ?ator )e con)icao e re!acao peso6co/pri/ento para a!%unos pei;es /ari8os. 3e&. Lrasi!. Lio!., A. (2): 339-3A.. +ai!!ouet Jr. +. 1993. Gn co/parin% %roups o? ?is8es 4ase) on !en%t8-Xei%8t re!ations8ips. (a%a, '+L3M Z, 1.(263): 30-31. +er&i%"n H. 1993. Los peces /arinos )e 0ene1ue!a. Hun)aci"n +ient*?ica Los 3o7ues 2 )a -).