Revista Chilena de Historia Natural

68: 333-340, 1995

Depredacin por zorros chillas ( Pseudalopex griseus)
sobre micromamferos cursoriales, escansoriales
y arborcolas en un rea silvestre
protegida del sur de Chile
Predation by gray foxes (Pseudalopex griseus) on cursorial, scansorial,
and arboreal small mammals in a protected wildlife area of southern Chile
JAIME R. RAU, DAVID R. MARTINEZ,
JOSE R. LOW y MARIA S. TILLERIA
Laboratorio de Ecologa, Departamento de Ciencias Bsicas,
Universidad de Los Lagos, Casilla 933, Osorno, Chile
RESUMEN
Se analiz la dieta del zorro chilla en un rea silvestre protegida del sur de Chile y se la relacion con la oferta de roedo-
res y marsupiales, evaluada por protocolos de terreno que consideraron la naturaleza tridimensional de los sistemas boscosos.
Se recolectaron fecas de zorros chillas entre otoo de 1989 y verano de 1990. La disponibilidad de micromamferos
cursorpedos, escansoriales y arborcolas se evalu con trampas Sherman y tubos colectores de pelos clavados en rboles. Los
micromamferos constituyeron el ncleo de la dieta de chillas. Los de hbitos cursorpedos representaron una frecuencia total
cercana al 60% y los estrictamente escansoriales y arborcolas un 25%. Entre los primeros, el roedor Akodon olivaceus alcanz
casi un 30% anual y, entre los segundos, el roedor lrenomys tarsalis y el marsupial Dromiciops australis representaron un 10%
cada uno. La dieta de los zorros chilla incluy a ocho especies de micromamferos, mientras que los tubos colectores de pelos
detectaron a cuatro especies y las trampas Sherman capturaron slo a tres especies distintas. Para determinar la abundancia de
presas en estudios de ecologa trfica en ambientes de pluviselva se recomienda el uso de protocolos de muestreo que
consideren la naturaleza tridimensional de los bosques.
Palabras clave: zorros chilla, Pseudalopex griseus, dieta, pluviselva, ecosistema tridimensional, sur de Chile.
ABSTRACT
The diet of gray foxes ( Pseudalopex griseus) in a protected wildlife area of southern Chile was analyzed and related to
the abundance of rodents and marsupials assessed by two field protocols which account for the tridimensional nature of
forest ecosystem. Gray foxes' diet was assessed by analysis of scats collected between fall 1989 to summer 1990. The
field abundance of cursorial, scansorial, and arboreal small mammals was evaluated by using both Sherman traps and tree-
nailed hair-sampling tubes. Small mammals were the staple prey of foxes' diet, being the cursorial rodent species Akodon
olivaceus consumed up to 30%, whereas two arboreal species, the rodent Irenomys tarsalis and the marsupial Dromiciops
australis, contributed with 10% each one. Gray foxes' diet was conformed by eigth small mammals species, whereas hair-
sampling tubes detected four species and Sherman traps only three species. To assess prey abundance in trophic ecological
studies conducted in rainforest areas, we suggest the use of sampling protocols which consider the tridimensionality of such
ecosystems.
Key words: gray foxes, Pseudalopex griseus, diet, old-growth rainforest, tridimensional ecosystem, southern Chile.
INTRODUCCION
La dieta del zorro chilla o gris, Pseudalopex
griseus (Gray 1837), ha sido estudiada en un
gradiente latitudinal (Medel & Jaksic 1988).
(Recibido el 2 de mayo de 1994; aceptado el 28 de enero de 1995)
Sin embargo, en ambientes boscosos del
sur de Chile (37 S), slo Medel et al. (1990)
han analizado una reducida muestra de fecas
(n = 18) encontrando que de 76 presas verte-
bradas casi la mitad correspondi a roedores.
334
RAU ET AL.
Recientemente, Martnez et al. (1993)
estudiaron la dieta del zorro chilla (n = 98
fecas) en el Bosque Experimental "San
Martn", Valdivia (39 S), un bosque se-
cundario, encontrando que de 184 presas
vertebradas el 86,2% correspondi a roe-
dores.
A diferencia de lo anterior, los ensambles
de micromamferos (i.e., roedores y marsu-
piales) asociados a los bosques templado-h-
medos del sur de Chile han sido extensamen-
te estudiados. Para bosques secundarios (i.e.,
no talados en los ltimos 100 aos) los estu-
dios observacionales comenzaron en 1978
(vase una revisin en Mura & Gonzlez
1986), y en bosques primarios se iniciaron en
1980 (vase una revisin en Meserve et al.
1991). Todos estos estudios han considerado
a los bosques, y a su fauna asociada de mi-
cromamferos, como sistemas bidimensio-
nales. Es decir, han utilizado solamente pro-
tocolos de terreno basados en el uso exclu-
sivo de grillas de muestreo con trampas
Sherman activadas en el suelo, las cuales
capturan predominantemente a micromam-
feros cursorpedos.
El propsito de este artculo es documen-
tar cuantitativamente la dieta del zorro chilla
en un rea silvestre protegida del sur de Chi-
le y determinar la incidencia de los micro-
mamferos cursorpedos, escansoriales y
arborcolas en relacin con su abundancia
en terreno evaluada por dos protocolos dife-
rentes.
MATERIALES Y METO DOS
Sitio de estudio
La vegetacin de la localidad de colecta de
fecas de chillas se inserta en la zona del
bosque siempreverde que en Chile se extien-
de aproximadamente entre los 38-45 S
(CONAF 1982: 152). Especficamente, co-
rresponde a la formacin selva valdiviana
andina (Muoz 1980), caracterizada por la
presencia de ejemplares de tepa ( Laurelia
phillipiana), ulmo ( Eucryphia cordifolia),
tineo (Weinmannia trichosperma), olivillo
(Aextoxicon punctatum) y coihue (Notho-
fagus dombeyi). El dosel es multiestrati-
ficado, los rboles emergentes alcanzan al-
turas entre 35 a 40 m y la cobertura del
dosel es superior al 70%. La vegetacin
arbustiva es escasa, destacando chilco
( Fuchsia magellanica), aromo (Azara
lanceo/ata), manchones aislados de quila
(Chusquea quila) y zarzaparrilla (Ribes
magellanicum). El suelo est cubierto por
musgos (Sphagnum sp.) y, en reas hmedas,
el helecho (Lophosoria quadripinatta) se tor-
na arborescente.
Dieta de zorros
Desde el otoo 1989 y hasta el verano de
1990 se recolectaron 88 muestras fecales
completas atribuibles a zorros chilla, debido
a que es la nica especie de cnido silvestre
avistada en el rea (presente estudio; guarda-
parque Luis Santibez, com. pers.).
Las fecas fueron colectadas dentro del
Parque Nacional Puyehue (40 46' S, 72 30'
W; sector Anticura, 500-600 m) en cuatro
senderos de interpretacin ambiental (n =
49), ms 39 fecas colectadas en el sendero
hacia Pampa Frutilla (600-700 m). En el la-
boratorio las muestras fueron secadas du-
rante 24 h a 65 C. En aquellas muestras que
contenan restos de presas (principalmente
micromamferos), stos se identificaron con
claves (Reise 1973).
Cuando no existieron restos de elementos
seos se utilizaron secciones transversales
de pelos obtenidas segn las tcnicas de Co-
man & Brunner (1971), las que se compara-
ron con una coleccin de referencia (Aravena
et al. 1989
1
). En el caso de plumas, se utiliz
como carcter diagnstico a nivel de orden,
la forma y tamao de los nodos de las br-
bulas (Day 1966), que tambin se compara-
ron con una coleccin de referencia (Reyes
1992
2
).
Puesto que pelos y plumas no pueden atri-
buirse inequvocamente a un solo individuo,
para el anlisis de la dieta slo se utiliz la
1 Aravena L. C Asenjo & A Kiessling (1989) Claves para
la identificacin de pelos de mamferos chilenos median-
te secciones transversales. Seminario de Ttulo de Peda-
goga en Biologa y Ciencias Naturales, Instituto Profe-
sional de Osorno, Osorno (Chile), 125 pp.
2 Reyes C (1992) Clave para la identificacin de los rde-
nes de aves chilenas: microestructura de los nodos de las
brbulas. Seminario de Ttulo de Pedagoga en Biologa
y Ciencias Naturales, Instituto Profesional de Osorno,
Osorno (Chile), 81 pp.
DIETA DEL ZORRO GRIS EN LA PLUVISELV A V ALDIVIANA
335
frecuencia de ocurrencia de las diferentes
categoras trficas. Siguiendo a Maehr y
Brady (1986), la ocurrencia de cada tem(%)
se calcul como la frecuencia de aparicin
total de cada tem presa dividida por la
sumatoria de todas las frecuencias indivi-
duales. Este mtodo considera la importan-
cia de todas las categoras trficas identifi-
cadas (Maehr y Brady 1986). La actividad
temporal de roedores y marsupiales se
obtuvo de Jaksi y Yez (1979), Feito y
Ortega (1981), Rau et al. ( 1981 ), Mura et al.
(1982) y Pearson (1984). La actividad espa-
cial de las presas se obtuvo de Pearson
(1983).
Abundancia relativa de micromamferos
Para evaluar la oferta de micromamferos
cursorpedos, escansoriales y arborcolas,
concomitantemente con las colectas de fe-
cas se emplearon dos protocolos de terreno:
trampeo y colectas de pelos.
En uno de los senderos de interpretacin
ambiental se estableci una lnea de 40 tram-
pas Sherman medianas dispuestas en 20 esta-
ciones de dos trampas cada una, espaciadas
1 0 m entre s. Las trampas fueron cebadas
con avena machacada y se activaron men-
sualmente entre septiembre y diciembre 1989
durante dos noches consecutivas/mes (es-
fuerzo = 320 trampas noche). En febrero de
1990 la lnea estuvo conformada por 38
trampas activadas durante slo una noche
(esfuerzo = 38 trampas noche). El esfuerzo
total correspondi a 358 trampas noches.
Para colectar pelos de micromamferos
de hbitos escansoriales o arborcolas se
utilizaron tubos de PVC de 1 0 cm de largo y
5,5 cm de dimetro, en cuyo interior, y en el
lado superior, se fij cinta de embalar con la
superficie adhesiva orientada hacia el lumen
del tubo (Figura 1). El cebo fue preparado
mezclando 125 g de avena machacada y 130
ml de jarabe de frambuesa. Una delgada capa
de esta pasta se aplic a un trozo de gasa (91
x 24 cm), posteriormente se pleg a lo largo
en dos, se dej secar durante 24 h a 20 y se
cort en trozos de 5 x 5 cm, generndose
cebo suficiente para 43 tubos (i.e., 1.092
cm
2
/25 cm2). El trozo de cebo se coloc en el
interior de cada tubo, sujeto por un clavo de
4", utilizado para fijar los tubos en forma ho-
rizontal en troncos de rboles a una altura
que vari entre 2 a 3 m, espacindolos cada
25 m en el mismo sendero. Inicialmente, se
instalaron 30 tubos cazapelos. Sin embargo,
durante las revisiones mensuales slo se
contabilizaron aquellos considerados opera-
tivos (i.e., presencia en el lumen de cinta
adhesiva). Durante el estudio, el nmero de
tubos operativos fluctu entre 20 a 40, reem-
plazndose los daados e incrementndose el
esfuerzo (expresado como nmero de tubos/
noche). Los tubos se controlaron entre sep-
tiembre de 1989 a febrero de 1990, corres-
pondiendo el esfuerzo total a 8.095 tubos/no-
che. Los pelos adheridos a la cinta adhesiva
se identificaron en base a la morfologa de
sus escamas cuticulares y de sus dimetros
totales (Casanova 19873).
Dado que hasta el lmite umbral de un
20% densidad y frecuencia se relacionan
linealmente (cf. Caughley 1977: 20), y dado
que las capturas y/o colectas de pelos de
B
A
e
D
Fig. 1: Tubo colector de pelos. A= tubo de PVC
de 55 mm de dimetro, B = cinta adhesiva de
embalar, C = clavo de 100 mm, D == cebo (ver
composicin en texto).
Hair-sampling tube. A= PVC 55 mm diameter, B = adhesive
packing tape, C = nail 100 mm lenght, D = Bait (see text for
formulation).
Casanova A ( 1987) Tricologa comparada de mamferos
autctonos de la X Regin. Seminario de Ttulo de Peda-
goga en Biologa y Ciencias Naturales, Instituto Profe-
sional de Osorno, Osorno (Chile), 35 pp.
336
RAU ET AL.
micromamferos estuvieron bajo este lmite,
para hacer comparables ambos tipos de infor-
macin y relacionarlas con la dieta de las
chillas, los datos obtenidos se expresaron
como la frecuencia de trampas Sherman que
capturaron una especie determinada para el
esfuerzo utilizado (ndice de Calhoum 1959)
o como la frecuencia de tubos que colectaron
pelos de una especie dada. Igual procedi-
miento ha sido empleado por Scott y Craig
(1988).
Para analizar las proporciones de captura
de micromamferos con trampas Sherman y
la obtencin de sus pelos con tubos de PVC,
se utiliz la prueba U de Mann-Whitney,
comparndose ambas medianas y sus corres-
pondientes rangos intercuartilos (Zar 1984 ).
Para comparar la incidencia de presas en
la dieta de los zorros chilla versus su abun-
dancia en terreno se utiliz la prueba de co-
rrelacin de rangos de Spearman (Zar 1984).
Posteriormente, para contrastar el porcen-
taje de similitud entre las especies presa de-
tectadas por las tcnicas de muestreo (tanto
por separado como en conjunto) versus la re-
presentacin de stas en la dieta de los zorros
chilla, se emple el coeficiente de similitud
de Sorensen (Brower et al. 1990). Para anali-
zar la semejanza de los coeficientes de simi-
litud entre: a) dieta de los zorros chilla-tram-
pas Sherman versus b) dietas de los zorros
chilla-tubos colectores de pelos los datos
originales se acuchillaron (mtodo jacknife)
para producir seudovalores (Sokal & Rohlf
1981, Krebs 1989) y generar parmetros de
tendencia central y de dispersin, los que se
compararon con el estadgrafo "t" de Student
(Zar 1984). Debido a que los nuevos coefi-
cientes de similitud as producidos estuvie-
ron dentro del rango 0,3-0, 7, stos no se
transformaron angularmente (Zar 1984,
Krebs 1989).
RESULTADOS Y DISCUSION
En la Tabla 1 se presenta la dieta anual de P.
griseus en el Parque Nacional Puyehue, en la
cual dominaron los roedores (82% ). De s-
tos, las especies ms representadas fueron
los cursorpedos Akodon olivaceus y A. lon-
gipilis. Menor fue la incidencia de Oryzomys
longicaudatus, roedor bpedo-escansorial que
tambin es numricamente importante en
ambiente boscosos, especialmente en el caso
de bosques secundarios (Mura & Gonzlez
1986).
Resultados similares, para otros ambien-
tes, han sido publicados por Jaksic et al.
(1980, 1983). Segn Mura y Gonzlez
(1982), mientras que A. olivaceus se asocia a
variables vegetacionales que le proveen co-
bertura desde arriba, O. longicaudatus selec-
ciona variables estructurales que le ofrecen
proteccin desde un plano horizontal. As, es
TABLA 1
Dieta del zorro chilla (Pseudalopex griseus)
en el Parque Nacional Puyehue, Osorno (Chile).
El nmero mnimo de presas micromamferos
se seala en parntesis. A la derecha de stas se
indica su actividad temporal (N = nocturno,
D =diurno) y su hbito espacial (C = cavcola,
T = cursorpedo, T-A = escansorial,
A = arborcola)
Diet of gray foxes (Pseudalopex griseus) in Puyehue
National Park. In parentheses is the minimum number of
small mammal prey. To the right of each prey species are
denoted its temporal (N =nocturnal, D =diurna!)
and spatial activity (C = fossorial, T = cursorial,
T-A = scansorial, A= arboreal)
Anual
PRESAS % (n)
ROEDORES 82,6 (164)
Akodon olivaceus (N; T) 31,5 (66)
Akodon longipilis (D-N; T) 24,2 (46)
Oryzomys longicaudatus (N; T-A) 11,8 (25)
Irenomys tarsalis (N; A) 9,5 (17)
Geoxus valdivianus (D-N; C) 2,8 (5)
Phyllotis darwini (N; T) 2,8 (5)
MARSUPIALES 13,4 (25)
Dromiciops australis (N; A) 9,5 (18)
Rhyncholestes raphanurus (N; T-A) 3,9 (7)
LAGOMORFOS 0,6
Lepus europaeus 0,6
AVES 1,7
Enicognathus spp. 0,6
Passeriformes 1,1
REPTILES 1,1
Liolaemus pictus 1,1
INSECTOS 0.6
Orthoptera 0,6
Total presencias 178
TOTALFECAS 88
DIETA DEL ZORRO GRIS EN LA PLUVISEL V A V ALDIVIANA
337
esperable una mayor depredacin sobre A.
olivaceus por predadores terrestres como zo-
rros. Los micromamferos de hbitos curso-
rpedos representaron una frecuencia acumu-
lada de ca. 60%, mientras que para los escan-
soriales y arborcolas fue de ca. 35%. Segn
Jimnez & Rageot (1979), los nidos del
manito del monte, Dromiciops australis, se
localizan entre 1,2 a 3 m de altura. Sin em-
bargo, parte de su actividad es cursorial,
siendo capturados consistentemente a nivel
del suelo con trampas de golpe (Kelt &
Martnez 1989). Es menos probable que las
chillas puedan utilizar tambin la dimensin
vertical del bosque, aunque especies taxon-
micamente relacionadas (e.g., Urocyon cine-
reoargenteus) s pueden hacerlo (cf. Yeager
1938, Terres 1939, Gunderson 1961). Ade-
ms, en Anticura existen bosques con alto
grado de decadencia (sensu Donoso 1993)
donde elementos estructurales, como rboles
y troncos semipostrados, pueden proveer de
plataformas y/o "escaleras" que permitiran a
los zorros chilla utilizar el estrato vertical.
Los micromamferos exclusivamente noctur-
nos representaron ca. 70%. Esta misma situa-
cin se da en otras localidades del pas (va-
se Jaksic et al. 1981). En la Tabla 2 se pre-
sentan las proporciones de trampas Sherman
que capturaron roedores cursorpedos y de
tubos que colectaron pelos de micromamfe-
ros escansoriales y arborcolas. A pesar que
la proporcin total colectada con los tubos
fue casi el doble que con las trampas, las
medianas de ambos porcentajes no difirieron
estadsticamente entre s (U= 7; P = 0,248) y
no superaron el 20%, lmite al cual frecuen-
cia y densidad se encuentran linealmente
relacionadas. En la Tabla 3 se presentan las
frecuencias de captura de micromamferos
con trampas Sherman y de colectas de pelos
con tubos. Es notoria la especificidad de
ambas tcnicas de muestreo: las trampas
Sherman slo capturaron roedores cursan-
pedos, mientras que los tubos colectaron pe-
los de micromamferos de hbitos escanso-
riales y/o arborcolas. Comparando, adems,
las eficiencias de las trampas Sherman y los
tubos colectores de pelos con el "muestreo"
efectuado por los zorros chilla, se obtuvo que
estas ltimas detectaron ms especies. Este
hecho fue reconocido tambin por Brunner et
al. (1975). Las similitudes de deteccin de
especies de micromamferos entre zorros chi-
lla y tubos fueron 50%; entre zorros chilla y
trampas ca. 40%; entre tubos y trampas 0%;
y entre zorros y ambas tcnicas combinadas
ca. 70%. Los coeficientes de similitud global
entre dieta de las chillas-trampas Sherman
(x = 0,392 E.E. = 0,209) versus dieta de los
zorros chillas-tubos colectores de pelos
(0,527 O, 193) no difirieron estadstica-
mente entre s (t = 0,471; P > 0,644). As,
para disminuir el sesgo al evaluar la oferta de
presas en una localidad boscosa es conve-
niente utilizar ms de una tcnica de mues-
treo, sin descartar los "muestreos" efectuados
por depredadores locales.
Una comparacin entre la oferta de presas
en terreno versus su incidencia en la dieta
de zorros chilla se presenta en la Tabla 4. El
coeficiente de correlacin de Spearman entre
ambas variables no fue significativo (rsc =
0,421; P > 0,20), sugiriendo una seleccin de
las presas, situacin que ya ha sido demostra-
da para la misma especie de zorro en un bos-
que secundario (Martnez et al. 1993). Las
principales discrepancias se dieron entre A.
sanborni (presente en las trampas y ausente
en la dieta) y O. longicaudatus (presente en
TABLA2
Proporcin(%) de trampas Sherman que
capturaron roedores cursorpedos y de tubos
que colectaron pelos de micromamferos
escansoriales y arborcolas, respectivamente,
en el P.N. Puyehue (Osorno, Chile), durante
septiembre 1989-febrero 1990. A= tubos
revisados, B = tubos con pelos, C = nmero
de noches, D =proporcin(%)
Ratio of Sherman traps and hair-sampling tu bes that
caught cursorial rodents and hairs of scansorial and arboreal
mammals, respectively, in Puyehue National Park (Osorno,
Chile), from September 1989 to February 1990. A= tubes
checked, B = tubes with hairs, C = number of nights, D =ratio
Trampas Tubos colectores
Sherman de pelos
Fecha
A B e D
Septiembre 1989 3,8 24 8 133 33,3
Octubre 11,3 40 4 49 10,0
Noviembre 7,5 30 4 36 10,0
Diciembre 11,3 33 7 11 21,2
Febrero 1990 18,4 20 3 75 15,0
Mediana rango 11,3 3,8 15,0 11,2
intercuartilo
0=7 p = 0,248
338
RAU ET AL.
TABLA 3
Frecuencias de trampas Sherman que
capturaron micromamferos cursorpedos y de
tubos que colectaron pelos de micromamferos
escansoriales y arborcolas en el P.N. Puyehue,
Osorno, Chile, durante septiembre 1989-febrero
1990. Los datos corresponden al nmero de
capturas y/o colectas por 100 trampas y/o
tubos/noche. En parntesis nmero absoluto
de tubos que contuvieron pelos de una
especie dada de micromamfero
Frecuencies of Sherman traps and hair-sampling
tubes that caught cursorial species and hairs of scansorial
and/or arboreal small mammals, respectively, in Puyehue
National Park (Osorno, Chile), from September 1989 to
February 1990. Data are number of captures and/or hair
collected per 100 traps and/or hair-sampling tubes/nigths.
In parentheses the absolute frequency of tubes that
collected hairs of a given small mammal species
TRAMPAS SHERMAN
Especies Invierno Primavera- Anual
verano
Akodon olivaceus 2,50 8,27 6,98
Akodon longipilis 1,25 2,16 1,96
Akodon sanborni 0,00 0,72 0,56
Subtotal 3,75 11,15 9,50
Capturas 3 31 34
Esfuerzo 80 278 358
TUBOS COLECTORES DE PELOS
Especies Invierno Primavera- Anual
verano
Rhyncholestes raphanurus 0,13(4) 0,14(7) 0,14
Dromiciops australis 0,00 0,16(8) 0,10
lrenomys tarsalis 0,09(3) 0,04(2) 0,06
Rattus rattus 0,03(1) 0,00 0,01
Subtotal 0,25 0,34 0,31
Colectas 8 17 25
Esfuerzo* 3.192 4.903 8.095
* Sumatoria del producto de las columnas (A) y (C) de la
Tabla 2.
la dieta y ausente en los trampeos). El roedor
Geoxus valdivianus (ausente en las trampas y
presente en la dieta) es de hbitos cavcolas.
Concordamos con Jaksic et al. (1990) en que
su oferta debe evaluarse ms apropiada-
mente con trampas de tipo "pitfall", aunque
tambin se le ha capturado con trampas
Sherman (e.g., Meserve et al. 1982). El
marsupial Rhyncholestes raphanurus ha sido
clasificado previamente como una especie
semicavco1a por Patterson & Gallardo
( 1990). Sin embargo, nuestros resultados son
ms concordantes con la definicin entregada
por Kelt & Martnez (1989).
En general, la dieta de las chillas en el
Parque Nacional Puyehue fue similar a la de
zorros chilla del Parque Nacional Nahuel-
buta, incluyendo las mismas categoras tr-
ficas y predominando los micromamferos
(cf. Medel et al. 1990); a la de zorros chilla
de "San Martn" (Martnez et al., 1993) y a la
de su congnere P. fulvipes, tanto en Na-
huelbuta como en el Parque Nacional Chilo
(cf. Jimnez et al. 1990).
Que ca. 35% de la dieta correspondi a
especies escansoriales y/o arborcolas raras:
e.g., /renomys tarsalis (Kelt 1993), Dromi-
ciops australis (Marshall 1978, Kelt &
Martnez 1989) y Rhyncholestes raphanurus
(Patterson & Gallardo 1987, Kelt & Martnez
1989) sugiere que, teniendo en cuenta la
complejidad estructural de los sistemas bos-
cosos (e.g., Perry 1986), los estudios ecol-
gicos de micromamferos asociados a estos
ambientes no debieran restringirse nicamen-
te a la utilizacin de trampas Sherman, sino
que debieran utilizar tambin otros proto-
colos que consideren la tridimensionalidad
del hbitat, como tubos colectores de pelos,
ms el anlisis de fecas y egagrpilas de
TABLA4
Comparacin entre las frecuencias
uniformemente porcentuales de micromamferos
cursorpedos, escansoriales y arborcolas en
terreno, versus su frecuencia uniforme para
el subtotal de presencias de roedores o
marsupiales, en la dieta del zorro chilla
(Pseudalopex griseus). En parntesis Jos rangos
ordenados correspondientes a la prueba de
correlacin no paramtrica de Spearman
Standarized percent frequencies of cursorial, scansorial
and arboreal small mammals in the field against their
representation in the gray fox diet. In parentheses are
denoted the ordered values of Spearman rank correlation
Especies Terreno Dieta
Akodon olivaceus 71,1 (1) 32,8 (1)
Akodon longipilis 20,0 (2) 25,2 (2)
Akodon sanborni 5,7 (3) 0,0 (9,5)
Rhyncholestes raphanurus 1,4 (4) 4,1 (6)
Dromiciops australis 1,1 (5) 9,9 (4,5)
lrenomys tarsalis 0,6 (6) 9,9 (4,5)
Rattus rattus 0,1 (7) 0,0 (9,5)
Oryzomys longicaudatus 0,0 (9) 12,3 (3)
Geoxus valdivianus 0,0 (9) 2,9 (7,5)
Phyllotis darwini 0,0 (9) 2,9 (7,5)
DIETA DEL ZORRO GRIS EN LA PLUVISEL V A V ALDIVIANA
339
depredadores locales tanto terrestres (e.g.,
Martnez et al. 1993; presente estudio) como
areos (Martnez 1993).
AGRADECIMIENTOS
CONAF-X Regin autoriz los muestreos en
un rea protegida bajo su jurisdiccin. Estu-
dio financiado por los proyectos FONDE-
CYT 89-0034 y D.I. I.P.O. 304-24.
LITERATURA CITADA
BROWER J, J ZAR & C von ENDE (1990) Field and
laboratory methods for general ecology. Third
Edition. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa.
BRUNNER H, JW LLOYD & BJ COMAN (1975) Fox scat
analysis in a forest park in south-eastern Australia.
Australian Wildlife Research 2: 147-154.
CALHOUM JB (1959) Revised sampling procedure for
the North American census of small mammals
(NACSM). U.S. Department of Health, Education
and Welfare. Public Health Release 10: 1-12.
CAUGHLEY G (1977) Analysis of vertebrate population.
John Wiley and Sons, London.
COMAN B & H BRUNNER (1971) Food habits analysis
using a fiber cross-sectioning technique. Journal of
Wildlife Management 35: 576-579.
CONAF (1982) Chile, sus parques nacionales y otras reas
naturales. Incafo S.A., Coleccin "La Naturaleza en
Iberoamrica", Madrid.
DA Y MG (1966) Identification of hairs and feather remains
in the gut and faeces of stoats and weasels. Jo urna! of
Zoology, London 148: 201-217.
DONOSO C (1993) Bosques templados de Chile y Argenti-
na. Variacin, estructura y dinmica. Editorial Uni-
versitaria, Santiago.
FEITO R & IM ORTEGA (1981) Ritmo de actividad de
Akodon olivaceus bajo diferentes regmenes de luz.
Boletn del Museo Nacional de Historial Natural
(Chile) 38: 129-136.
GUNDERSON HL (1961) A self-trapped gray fox. Journal
of Mammalogy 42: 270.
JAKSIC FM & JL YAEZ (1979) The diet of the Barn Owl
in central Chile and its relation to the availability of
prey. The Auk 96: 619-621.
JAKSIC FM, RP SCHLATTER & JL YAEZ (1980)
Feeding ecology of central chilean foxes, Dusicyon
culpaeus and Dusicyon griseus. Journal of Mam-
malogy 61: 254-260.
JAKSIC FM, HW GREENE & JL YAEZ (1981) The guild
structure of a community of predatory vertebrales in
central Chile. Oecologia 49: 21-28.
JAKSIC FM, JL YAEZ & JR RAU (1983) Trophic
relations of the southernmost populations of Dusi-
cyon in Chile. Journal of Mammalogy 64: 693-697.
JAKSIC FM, JE JIMENEZ, RG MEDEL & PA MARQUET
(1990) Habita! and diet of Darwin's fox (Pseuda-
lopex fulvipes) on the Chilean mainland. Journal of
Mammalogy 71: 246-248.
JIMENEZ JE & R RAGEOT (1979) Notas sobre la biologa
del monito del monte (Dromiciops australis Philippi,
1893). Anales del Museo de Historia Natural de Val-
paraso (Chile) 12: 83-88.
JIMENEZ JE, PA MARQUET, RG MEDEL & FM JAKSIC
(1990) Comparative ecology of Darwin's fox (Pseu-
dalopex julvipes) in mainland and island settings of
southern Chile. Revista Chilena de Historia Natural
63: 177-186.
KELT DA & DR MARTINEZ (1989) Notes on distribution
and ecology of two marsupials endemic to the valdi-
vian forests of southern South America. Journal of
Mammalogy 70: 220-224.
KEL T DA (1993) Irenomys tarsalis. Mammalian Species
447: 1-3.
KREBS CJ ( 1989) Ecological methodology. Harper &
Collins Publishers, New York.
MAEHR DS & JR BRADY (1986) Food habits of bobcats in
Florida. Journal ofMammalogy 67: 133-138.
MARSHALL LG (1978) Dromiciops australis. Mammalian
Species 99: 1-5.
MARTINEZ DR (1993) Food habits of the Rufous-legged
Owl (Strix rufipes) in temperate rainforests of
southern Chile. Journal of Raptor Research 27: 214-
216.
MARTINEZ DR, JR RAU, RE MURUA & MS TILLERIA
(1993) Depredacin selectiva de roedores por zorros
chilla (Pseudalopex griseus) en la pluviselva valdi-
viana. Revista Chilena de Historia Natural 66: 419-
426.
MEDEL RG & FM JAKSIC (1988) Ecologa de los cnidos
sudamericanos: una revisin. Revista Chilena de His-
toria Natural61: 67-79.
MEDEL RG, JE JIMENEZ, FM JAKSIC, JL Y AEZ & JJ
ARMESTO (1990) Discovery of a continental pop-
ulation of the rare Darwin's fox, Dusicyon fulvipes
(Martin, 1837) in Chile. Biological Conservation 51:
71-77.
MESERVE PL, BK LANG, R MURUA, A MUOZ-PE-
DREROS & LA GONZALEZ (1991) Characteristics
of a terrestrial small mammal assemblage in a tem-
perate rainforest in Chile. Revista Chilena de Historia
Natural64: 157-169.
MUOZ M (1980) Flora del Parque Nacional Puyehue. Edi-
torial Universitaria, Santiago.
MURUA R & LA GONZALEZ (1982) Microhabitat selec-
tion in two Chilean cricetid rodents. Oecologia 52:
12-15.
MURUA R & LA GONZALEZ (1986) Regulation of
numbers in two neotropical rodent species in
southern Chile. Revista Chilena de Historia Natural
59: 193-200.
MURUA R, LA GONZALEZ & C JOFRE (1982) Estudios
ecolgicos de roedores silvestres en los bosques tem-
plados fros de Chile. Publicacin Ocasional del Mu-
seo Nacional de Historia Natural (Chile) 38: 105-116.
PATTERSON BD & MH GALLARDO (1987) Rhyn-
cholestes raphanurus. Mammalian Species 286: 1-5.
PEARSON OP (1983) Characteristics of a mammalian fau-
na from forests in Patagonia, southern Argentina.
Jo urna! of Mammalogy 64: 476-492.
PEARSON OP (1984) Taxonomy and natural history of
sorne fossorial rodents of Patagonia, southern Argen-
tina. Journal of Zoology 202: 225-237.
PERRY DR (1986) Life above the jungle floor. Simon &
Schuster, New York.
RAU JR, R MURUA & M ROSENMANN (1981) Bioener-
getics and food preferences in sympatric southern
Chilean rodents. Oecologia 50: 205-209.
REISE D (1973) Clave para la determinacin de los crneos
de marsupiales y roedores chilenos. Gayana: Zoolo-
ga (Chile) 27: 1-20.
SCOTT DJ & SA CRAIG (1988) Improved hair-sampling
tube for the detection of rare mammals. Australian
Wildlife Research 15: 469-472.
340
RAUET AL.
SOKAL RR & FJ ROHLF (1981) Biometry: the principies
and practice of statistics in biological research. W .H.
Freeman & Co., New York.
TERRES JK (1939) Tree-climbing technique of a gray fox.
Jo urna! of Mammalogy 20: 256.
YEAGER LE (1938) Tree-climbing by a gray fox. Journal of
Mammalogy 19: 376.
ZAR JH (1984) Biostatistical analysis. Second Edi-
tion. Prentice-Hall Inc., Englewood Cliffs, New
Jersey.