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Nycticebus

Nycticebus
Loris perezosos

Lori de Sonda (Nycticebus coucang)


Estado de conservacin Apndice I (CITES) Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Orden: Suborden: Infraorden: Familia: Subfamilia: Gnero: Animalia Chordata Mammalia Primates Strepsirrhini Lorisiformes Lorisidae Lorisinae Nycticebus . Geoffroy, 1812 Especie tipo Lori bengalensis Lacpde, 1800 Distribucin

Distribucin de Nycticebusspp. rojo = N.pygmaeus; azul = N.bengalensis; caf = N.bancanus, N.borneaus, N.coucang, N.javanicus, N.kayan, & N.menagensis Especies

Nycticebus

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Nycticebus bancanus (Lyon, 1906) Nycticebus bengalensis (Lacpde, 1800) Nycticebus borneaus (Lyon, 1906) Nycticebus coucang (Boddaert, 1785) Nycticebus javanicus (. Geoffroy, 1812) Nycticebus kayan (Munds, Nekaris & Ford, 2012) Nycticebus menagensis (Lydekker, 1893) Nycticebus pygmaeus (Bonhote, 1907) ?Nycticebus linglom (Mein & Ginsburg, 1997) Sinonimia Tardigradus Boddaert 1784 Loris . Geoffroy 1796 Lori Lacpde 1799 Stenops Illiger 1811 Bradycebus . Geoffroy and F. Cuvier 1820: (nomen nudum) Bradylemur de Blainville 1839

Los loris perezosos (Nycticebus) son un gnero de primates perteneciente al suborden Strepsirrhini. Habitan en el sur y el sudeste de Asia, desde Banglads y el noreste de India en el oeste hasta Filipinas en el este, y desde la provincia china de Yunnan en el norte hasta la isla de Java en el sur. Si bien varias clasificaciones anteriores reconocan menos especies, en 2013 se consideraban vlidas ocho: N.coucang, N.bengalensis, N.pygmaeus, N.javanicus, N.menagensis, N.bancanus, N.borneanus y N.kayan. Sus parientes ms cercanos son los dems lorisiformes, es decir, loris esbeltos, potos, falso poto, anguantibos y glagos. Ms lejanamente, se relacionan con los lmures. Su historia evolutiva es incierta debido a que el registro fsil es escaso y los estudios mediante reloj molecular han dado resultados inconsistentes. Los loris perezosos poseen una cabeza redondeada, un hocico pequeo, ojos grandes y patrones de coloracin en el pelaje diferentes en cada especie. Su tronco es largo, y las extremidades anteriores y posteriores tienen casi la misma longitud, lo que les permite girar y alcanzar ramas cercanas. Sus manos y pies poseen adaptaciones para asir objetos con prensin de pinza y mantenerse agarrados a las ramas por largos periodos de tiempo. Su mordida es venenosa, una caracterstica muy inusual en los mamferos y que comparten solo con otros lorsidos. El origen del veneno es una toxina producida por una glndula en el brazo. Cuando el primate lame la glndula, la secrecin se mezcla con la saliva y se activa. Muerden para disuadir a posibles depredadores, e incluso aplican veneno en el pelaje de las cras con el fin de protegerlas. Se desplazan despacio y silenciosamente, parndose y permaneciendo inmviles cuando se sienten amenazados. Sus nicos depredadores documentados aparte de los humanos son las serpientes, las guilas-azor variable (Nisaetus cirrhatus) y los orangutanes de Sumatra (Pongo abelii), aunque se sospecha que tambin lo son los gatos, civetas y osos malayos. Su estructura social es an desconocida, aunque se sabe que se comunican mediante marcas olfativas. Los machos son altamente territoriales. La gestacin de los loris perezosos es prolongada y su desarrollo lento, por lo cual las cras dependen del cuidado de sus padres. Son omnvoros y comen animales pequeos, fruta y goma, entre otros alimentos. Cinco de las especies del gnero estn clasificadas como vulnerables o en peligro de extincin en la Lista Roja de la UICN. La caza para su utilizacin en medicina tradicional y para su venta como mascotas exticas representa la principal amenaza a su supervivencia, aunque tambin les afecta la destruccin y la fragmentacin de su hbitat. Se han tomado varias medidas para preservarlos, como prohibir su venta y protegerlos del comercio internacional incluyndolos en el Apndice I de la CITES. Sin embargo, an son vendidos abiertamente en mercados en el sur de Asia y trasportados como contrabando a otros pases.

Nycticebus

Historia evolutiva
Clados emparentados con los loris perezosos

Perodicticinae Lorisidae Lorisiformes Lorisinae

Arctocebus Perodicticus

Nycticebus Loris

Galagidae Lemuriformes

Los loris perezosos son primates estrepsirrinos, parientes prximos del resto de lorisiformes, que incluyen a los otros gneros de su familia loris esbeltos (Loris), potos (Perodicticus potto), falsos potos (Pseudopotto) y anguantibos (Arctocebus), y a los glagos (familia Galagidae). Generalmente, se considera que posee una relacin ms cercana con los loris esbeltos de Asia del Sur, seguido por los anguantibos, potos y falsos potos de frica Occidental y Central.[1] Sin embargo, otros autores postulan un parentesco ms cercano entre los ms robustos loris perezosos y los potos Perodicticus y Pseudopotto por un lado, y los ms esbeltos Arctocebus y Loris por el otro. Se piensa que sus antepasados evolucionaron en frica, de donde provienen la mayora de las especies existentes del suborden,[2] y despus migraron a Asia, donde evolucionaron hasta tranformarse en los loris modernos.[3] Los primeros registros fsiles datan del Mioceno. En Tailandia se encontr un diente de unos 18 millones de aos (Ma) de edad, similar al de los loris perezosos actuales, por lo que se clasific a la nueva especie dentro del gnero Nycticebus con el nombre ?Nycticebus linglom, mediante nomenclatura abierta el signo ?, para indicar que se trata de una asignacin preliminar.[4] Los loris hallados en los depsitos paleontolgicos de Siwalik en Pakistn tienen un edad de 16 a 8 Ma[5] e incluyen los gneros extintos Nycticeboides y Microloris. Muchos de estos loris eran ms pequeos que los actuales, si bien se desenterr un espcimen an sin nombre de entre 15 a 16 Ma de antigedad y de un tamao comparable al de los loris perezosos modernos.[6] Los estudios por reloj molecular sugieren que los loris perezosos evolucionaron en especies independientes hace aproximadamente 10 Ma. Se cree que llegaron a las islas de Sondalandia durante un periodo en que la bajada en el nivel del mar dej expuesta la plataforma de la Sonda, que form un puente natural entre el continente y las islas en las costas del sudeste asitico.[7]

Descubrimiento y taxonoma
La primera mencin de los loris perezosos en la literatura cientfica se remonta a 1770, cuando el coleccionista alemn Arnout Vosmaer (1720-1799) describi un espcimen que haba obtenido dos aos antes, conocido a la fecha (2013) como N. bengalensis. Ms tarde, el naturalista Georges Louis Leclerc cuestion la decisin de Vosmaer de relacionar este animal con los perezosos (Folivora), argumentando que estaba ms relacionado con los loris de Sri Lanka entonces Ceiln y Bengala.[8] Leclerc fue el primero en usar la palabra loris en 1778, como un equivalente para la palabra holandesa loeris. El fsico escocs William Baird secund esta nomenclatura en la dcada de 1820, apuntando que loeris significa payaso en aquel idioma.[8]

Nycticebus En 1785, el fsico y naturalista alemn Pieter Boddaert realiz la primera descripcin oficial de una especie de lori perezoso, denominada Tardigraduscoucang [9] y correspondiente al simio sin cola descrito por Thomas Pennanten en 1781, que se cree podra basarse a su vez en un N.coucang y en la descripcin de Vosmaer de un N.bengalensis. En consecuencia, se ha debatido la identidad de Tardigraduscoucang, aunque a la fecha (2013) se considera un sinnimo de N.coucang.[10] La especie Lori bengalensis a la fecha (2013) N.bengalensis fue descrita en 1800 por Bernard de Lacpde. En 1812, tienne Geoffroy Saint-Hilaire nombr al gnero Nycticebus, debido a su naturaleza nocturna. El nombre deriva del griego antiguo (nuktos) forma genitiva de (nyx), que significa noche, y de (kbos) que significa mono.[11] Geoffroy tambin denomin a la especie N.javanicus en su obra. A fines del siglo XIX, otros autores se refirieron al gnero como Nycticebus, pero los loris perezosos se conocan mayoritariamente por el nombre tardigradus empleado por Linneo en 1785 en la dcima edicin de su Systemanaturae, hasta que los terilogos Witmer Stone y James A. G. Rehn aclararon que Linneo haba usado ese nombre para referirse a los loris esbeltos. A principios del siglo XX se describieron otras especies, entre ellas Nycticebusmenegensis originalmente Lemurmenagensis caracterizada por Richard Lydekker en 1893 y Nycticebuspygmaeus, descrita por J. Lewis Bonhote en 1907. Sin embargo, en 1939 Reginald Innes Pocock unific todas las especies en una sola, N. coucang. El primatlogo William Charles Osman Hill corrobor esta decisin en su libro Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy, publicado en 1952.[12] En 1971, Colin Groves design a N.pygmaeus como una especie independiente[13] y dividi a N. coucang en cuatro subespecies,[14] aunque en 2001 reconoci tres especies en el gnero Nycticebus N.coucang, N.pygmaeus, y N.bengalensis y solo tres subespecies de N.coucang N.c.coucang, N.c.menagensis, y N.c.javanicus. En 2006, Jing-Hua Chen y colaboradores realizaron anlisis moleculares de secuencias de ADN del D-loop y el gen del citocromo-b para esclarecer los lmites entre especies y subespecies y establecer en qu medida las caractersticas morfolgicas son consistentes con las relaciones evolutivas; a consecuencia de este estudio N.menagensis recibi reconocimiento como especie.[15] En 2008 Groves e Ibnu Maryanto promovieron a N.javanicus al rango de especie, una resolucin sugerida en varios estudios desde 2000. Basaron su decisin principalmente en diferencias morfolgicas, como el anlisis de la morfologa craneal, el tamao y los patrones de coloracin en el pelaje.[16] Los anlisis de cariotipos, enzimas de restriccin y secuencias de ADN anteriores a 2006 se haban enfocado en la relacin entre unas pocas especies de Nycticebus, mientras que Chen et.al estudiaron las relaciones filogennicas dentro del gnero completo.[17] El estudio dio resultados inconclusos, aunque uno de los exmenes apunt a un parentesco ms cercano entre algunos especmenes de N.bengalensis y N.coucang que con miembros de su misma especie, posiblemente por introgresin, ya que los individuos analizados provenan de una rea en el sur de Tailandia en que ambas especies eran simptricas; la comparacin de la variaciones en las secuencias de ADN mitocondrial de las dos especies llevada a cabo en 2007 corrobor esta teora e indic que

Nycticebus kayan, especie descubierta en 2012.

ha habido un flujo gentico entre ambas. En 2012, Anna Nekaris, Susan Ford y Rachel Munds elevaron al rango de especie a los dos sinnimos taxonmicos de N.menagensis, N.bancanus y N.borneaus, antes considerados subespecies. Tambin identificaron como especie independiente a N.kayan, descubierta ese ao. Esta revisin taxonmica se bas en las marcas del pelaje facial de los primates.

Nycticebus

Anatoma y fisiologa
Los loris perezosos poseen una cabeza redonda,[18] ya que su crneo es ms corto que el de otros prosimios.[19] Su hocico no sobresale de la cara, al igual que todos los lorsidos, lo que hace parecer a su cabeza menos larga y puntiaguda,[20] incluso menos que la de los loris esbeltos, sus parientes ms cercanos. Al igual que otros lorsidos, la distancia entre sus ojos es ms grande que en la de los lmures.[21] Poseen, adems, una cresta sagital pronunciada.[] Una caracterstica distintiva de su crneo es que el hueso occipital es plano y est orientado hacia atrs. El foramen magno, el orificio por donde la espina dorsal ingresa al crneo, tambin apunta hacia atrs.[22] El cerebro de los loris perezosos tiene ms pliegues que el de los glagos.[23] Sus orejas son pequeas, poseen poco pelo y estn ocultas bajo el pelaje. Los patrones de coloracin varan significativamente en cada especie. Existen incluso distinciones dentro de una misma especie, ya sea por simple diversidad anatmica o como indicio de especies an no descritas. Al igual que en los loris esbeltos, el pelo sobre y alrededor de los ojos es ms oscuro,[24] pero en los loris perezosos la franja blanca Patrones de coloracin de dos loris perezosos (arriba y abajo) y dos loris esbeltos (en la mitad) que separa los ojos se ensancha tanto hacia el hocico como la frente. La nariz y el labio, como los de todos los estrepsirrinos, estn cubiertos por una piel hmeda llamada rinario, que usan como rgano sensorial.[25] Sus ojos son grandes y apuntan hacia adelante, lo que le da una visin esteroscpica, o sea, tridimensional. Adems, poseen una capa de tejido llamada tapetum lucidum, que mejora su visin cuando hay poca iluminacin. Es posible que esta capa distorsione su visin, ya que la luz reflejada podra interferir con la luz entrante.[26] Poseen una visin monocromtica, es decir, solo pueden ver en tonos de un color. Carecen del gen de la opsina, lo que les impide detectar luz de onda corta como los colores verde y azul.[27] Su frmula dental es , lo que significa que en cada lado de su boca tienen cuatro incisivos, dos

superiores (maxilares) y dos inferiores (mandibulares); un canino superior e inferior; tres premolares superiores e inferiores, y tres molares superiores e inferiores, dando un total de 36 dientes permanentes.[28] Al igual que el resto de los estrepsirrinos corona, sus caninos e incisivos inferiores son procumbentes estn inclinados hacia afuera, formando un peine dental, que usan para alimentarse y acicalarse, tanto social como individualmente. Mantienen limpio su peine dental mediante una estructura especializada llamada sublingua, similar a un cepillo de dientes. La sublingua se extiende bajo la lengua, y posee puntas dentadas y queratinizadas para limpiar el espacio entre los incisivos.[29][30]

Nycticebus

Los loris perezosos poseen caninos maxilares relativamente grandes. Adems sus incisivos maxilares internos (mesiales) son ms grandes que los externos (distales). Poseen un diastema entre el canino y el primer premolar. El primer premolar mandibular es alargado y el ltimo molar posee tres cspides en su corona, de las cuales la ms corta se ubica cerca de la parte posterior del diente. Su paladar solo llega hasta el segundo molar. El peso de los loris perezosos vara desde los 265 gramos de Nycticebus menagensis, hasta los 2100 de Nycticebus bengalensis, de mayor tamao. Poseen un cuerpo robusto y una cola oculta bajo su denso pelaje. La longitud total de la cabeza y cuerpo es diferente en cada especie, pero oscila entre los 18 y 39 cm. Su Crneo de N. coucang tronco es ms largo que el de otros prosimios[31] por contar con quince o diecisis vrtebras torcicas, mientras que el resto de los prosimios solo tienen de doce a catorce.[32] Esto les proporciona gran flexibilidad y movilidad, permitindoles girar para alcanzar ramas cercanas. Poseen tambin siete vrtebras cervicales, seis o siete vrtebras lumbares, seis o siete vrtebras sacras y de siete a once vrtebras caudales. Las extremidades anteriores y posteriores son casi de la misma longitud, a diferencia de los glagos, cuyos miembros traseros son ms largos que los delanteros. Su ndice intermembral promedio es 89, es decir, las extremidades traseras son algo ms cortas que las delanteras.[] Sus brazos son de longitud ligeramente mayor que su cuerpo, caracterstica que comparten con los loris esbeltos, pero difieren de estos en que sus extremidades son ms robustas.[] Los loris perezosos pueden aferrar ramas fuertemente y casi sin esfuerzo tanto con las manos como con los pies, gracias a varias especializaciones evolutivas. Los pulgares divergen del resto de los dedos formando un ngulo de casi 180 grados con ellos, mientras que el hallux est dispuesto perpendicularmente a los otros dedos o inclinado un poco hacia atrs.[33] Los msculos flexores largos de los dedos del pie son grandes y parten del final del fmur, lo que mejoran la capacidad del primate para sujetarse a ramas con sus extremidades posteriores. El segundo dedo de la mano es ms corto que el resto y en los dedos del pie el cuarto es el ms largo. Las manos de los loris perezosos actan como una pinza al asir las ramas de un rbol: mientras el pulgar abraza un lado de la rama, los dedos tres, cuatro y cinco se aferran al lado opuesto. Pueden mantenerse agarrados durante horas sin perder la sensibilidad debido una rete mirabile red de capilares, presente en todos los lorsidos. Tanto los loris perezosos como los loris esbeltos poseen pies relativamente pequeos. Al igual que casi todos los prosimios, presentan una garra de aseo en el segundo dedo de cada pie.
Tapetum lucidum de un N. pygmaeus

Los loris perezosos poseen un metabolismo basal inusualmente bajo, similar al de los perezosos, y 40% ms bajo que lo tpico en mamferos del mismo tamao, poco habitual en animales con una dieta alta en caloras y disponible durante todo el ao; se ha propuesto que su bajo metabolismo se debe a la necesidad de eliminar compuestos txicos de su alimento. Por ejemplo, pueden alimentarse de la corteza de Gluta, mortal para los humanos.

Distribucin y diversidad
Los loris perezosos se encuentran en el sur y sudeste asitico. Su distribucin general se extiende desde el noreste de la pennsula indostnica a travs de Indochina hasta el archipilago de Jol en el este, y hasta la isla de Java en el sur incluyendo Borneo, Sumatra y algunas pequeas islas cercanas. Habitan en India en Assam y los estados del noreste del pas, China en la provincia de Yunnan, Laos, Vietnam, Camboya, Banglads, Birmania, Tailandia, Malasia, Filipinas, Indonesia, Bruni y Singapur.

Nycticebus A la fecha (2013) hay ocho especies reconocidas: N.pygmaeus se encuentra al este del ro Mekong, en Yunnan, Laos, Vietnam y Camboya; N.menagensis habita en el norte y este de Borneo e islas cercanas, incluyendo el archipilago de Jol; N.kayan se encuentra en el centro de Borneo, generalmente en cotas elevadas; N.bancanus habita Bangka y el sudoeste de Borneo y comparte la parte ms oriental de su territorio con N.borneanus; N.javanicus solo se encuentra en la isla de Java en Indonesia; N.coucang habita en Sumatra y en la pennsula Malaya, incluyendo Singapur y el istmo de Kra; N.bengalensis posee la distribucin ms amplia de todos los loris perezosos, encontrndose en Banglads, Camboya, el sur de China, el noreste de India, Laos, Birmania, Tailandia y Vietnam. Los loris perezosos habitan en climas tropicales y subtropicales, y se encuentran en selvas primarias y secundarias, al igual que en bambusales y manglares.[34] Aunque se han encontrados especies en reas intervenidas, como plantaciones de cacao y huertos caseros, prefieren bosques con altos y densos doseles.[] Debido a su comportamiento nocturno y a las consiguientes dificultades para cuantificar su nmero, hay escasa informacin sobre el tamao de la poblacin y su distribucin. En general, la densidad de poblacin es baja; un anlisis de varios estudios de transecto realizados en el sur y el sudeste de Asia determin que los ndices de encuentro van desde 0,74 loris por kilmetro para N.coucang hasta 0,05 loris por kilmetro para N.pygmaeus.

Comportamiento y ecologa
Existe poca informacin sobre la estructura social de los loris perezosos, pero se sabe que pasan la mayor parte de la noche solos, buscando alimento.[35] Duermen durante el da, generalmente sin compaa, aunque a veces con otros individuos. Los territorios de los adultos pueden llegar a solaparse bastante, y los de los machos suelen ser ms amplios que los de las hembras. A falta de un estudio directo del gnero, el primatlogo Simon Bearder especul que la estructura social de los loris perezosos es similar a la de los potos, otro gnero de primates lorsidos nocturnos. Dicha estructura se caracteriza por la ausencia de un matriarcado y por factores que permiten a los individuos reducir el gasto de energa al mnimo. Se comunican principalmente con marcas olfativas de orina, siendo el intercambio voclico limitado. Los machos adultos son altamente territoriales y agresivos contra otros machos.[36] La vocalizacin incluye la voz amistosa 'cric' y otro sonido ms fuerte parecido al graznido de un cuervo.[37] Cuando se les molesta, tambin pueden emitir un leve zumbido agudo o un gruido. Para contactar con otros individuos, emiten un nico tono agudo ascendente, y las hembras usan un silbido agudo cuando estn en celo.

Nycticebus bengalensis con una cra de seis semanas de edad en sus brazos.

Los loris perezosos son trepadores lentos y cautos. Usualmente se sujetan a las ramas con tres de sus cuatro extremidades.[38] Al desplazarse de un rbol a otro agarran cuidadosamente las ramas finales del rbol aledao y toman impulso para cruzar la brecha entre las dos ramas.[] Para cazar, se cuelgan por sus patas traseras y se mantienen en posicin vertical, para despus lanzarse hacia adelante y atrapar a su presa con las manos. Debido a su lentitud, todos los loris, incluidos los loris perezosos, poseen un mecanismo de defensa especial contra depredadores: se mueven muy despacio sin producir ningn ruido y sin alterar la vegetacin cercana. Cuando son molestados, se detienen completamente y permanecen inmviles. En Indonesia se los conoce como malu malu o tmidos, ya que

Nycticebus cuando son descubiertos permanecen quietos y se cubren la cara con las manos.[39] Si se encuentran acorralados, adoptan una postura defensiva encogindose y lanzndose contra el depredador. Su nombre en achens, buah angin mono de viento, se debe a su capacidad para escapar raudamente con sigilo. Se conoce poco sobre los depredadores de los loris perezosos; entre ellos se cuentan las guilas-azor variable (Nisaetus cirrhatus)[40] y los orangutanes de Sumatra (Pongo abelii). Los gatos (Felis catus), las civetas (Viverridae), los manturones (Arctictis binturong) y los osos malayos (Ursus malayanus) son depredadores potenciales. Los loris perezosos producen una secrecin en sus glndulas braquiales, ubicadas en la parte interna de ambos antebrazos, que mezclan con su saliva al lamerse. En varios experimentos, tres depredadores distintos manturones, panteras nebulosas (Neofelis nebulosa) y osos malayos retrocedieron o mostraron signos de desagrado al confrontarlos a hisopos de algodn untados con una mezcla de la secrecin txica y saliva, mientras que la secrecin por separado gener solamente un leve inters. Antes de esconder a sus cras en un lugar seguro, las hembras se lamen las glndulas braquiales y acicalan a los pequeos con su peine dental, depositando la toxina en su piel. Al sentirse amenazados, los loris perezosos a veces se lamen las glndulas y muerden a los agresores, inoculando as la toxina en las heridas resultantes; adems son reacios a soltar a la vctima, lo que aumenta el traspaso de la toxina. La secuencia proteica de la toxina es muy similar a la del alrgeno del gato, por lo que es posible que sus efectos nocivos sean enteramente causados por una reaccin anafilctica y no intoxicacin.[41] De hecho, el nico caso registrado en la literatura cientfica sobre una muerte producida tras la mordedura de un loris se debi a un choque anafilctico severo. Los gneros Perodicticus y Loris, emparentados con Nycticebus, tambin poseen una mordida nociva. Algunos estudios sugieren que los loris perezosos son poliginandros. Los padres depositan a las cras sobre ramas mientras buscan comida, o los transportan con ellos. Debido al largo periodo gestacional cerca de seis meses junto al tamao pequeo de las camadas, el bajo peso de las cras al nacer, el prolongado periodo de lactancia de tres a cinco meses[42] y los embarazos distantes, la poblacin de loris perezosos posee una de las tasas de crecimiento demogrfico ms bajas de entre los N. bengalensis en cautiverio. mamferos de similar tamao. Existe una alta probabilidad de que N.pygmaeus engendre gemelos de 50% a 100%, dependiendo del estudio, a diferencia de N. bengalensis, para el que esto solo ocurre en un 3% de los casos. Un estudio de siete aos de N.pygmaeus en cautiverio mostr una distribucin sexual sesgada: nacen 1,68 machos por cada hembra. Los loris perezosos pueden reproducirse durante todo el ao. Generalmente copulan suspendidos, mientras se aferran por las manos y pies a ramas horizontales. En cautiverio, N.coucang se aparea principalmente entre julio y mediados de septiembre. Su ciclo estral dura de 25 a 45 das y su estro, de uno a cinco das. La duracin de la gestacin es de unos 185 a 197 das y las cras pesan entre 30 y 60 gramos al momento de nacer. Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los meses 18 y 24, mientras que los machos son capaces de reproducirse a los 17 meses de vida. Sin embargo el padre se vuelve hostil hacia sus cras machos desde los meses 12 a 14 y los hostiga hasta que abandonan la familia. En cautiverio los loris perezosos pueden vivir ms de veinte aos.

Nycticebus

Dieta
Los loris perezosos son omnvoros. Comen artrpodos principalmente insectos, pequeas aves y reptiles, huevos, frutos, goma, nctar y varios tipos de plantas. Una publicacin de 1984 indic que la dieta de N.coucang consista en un 71% de frutas y goma, y un 29% de insectos y otras presas. En 2003, un estudio ms exhaustivo mostr diferentes proporciones dietarias: 43,3% goma, 31,7% nctar, 22,5% fruta, y solamente 2,5% artrpodos y otras presas. El elemento dietario ms comn fue el nctar de Eugeissona tristis. Nycticebuscoucang consume presas que otros depredadores rehusaran por su desagradable sabor u olor. Los loris perezosos pasan el 20% de la noche alimentndose.[43] En cautiverio son alimentados con pltanos y otras frutas, arroz, alimento para perros, carne cruda de caballo, insectos, lagartijas, pollos recin muertos, ratones, hmsteres jvenes y leche formulada, hecha mezclando comida instantnea de beb con huevos y miel. Se puede suplementar su dieta con aceite de hgado de bacalao y harina de huesos.

En lo que respecta a N.pygmaeus, existe evidencia de que su dieta consiste principalmente en goma y nctar especialmente el nctar de las flores de Saraca dives, y que la caza de animales aporta entre el 30% y 40% de su alimentacin. Sin embargo, un examen de las heces de N.pygmaeus realizado en 2002 mostr que estas estaban constituidas en un 98% de restos de insectos y solo contenan un 2% de restos de plantas. N.pygmaeus vuelve usualmente a las mismas fuentes de goma y deja visibles marcas de mordiscos en los troncos donde induce el flujo de exudado. Se ha documentado que los loris perezosos extraen exudado a alturas desde uno hasta doce metros. El sonido que producen al hendir reiteradamente la corteza con su peine dental es audible a ms de diez metros de distancia. Las hendiduras que quedan tras alimentarse son evidencia usada por los investigadores sobre el terreno para determinar la presencia de loris perezosos en el rea. En cautividad, N.pygmaeus tambin realiza las caractersticas incisiones en substratos de madera, como ramas. No se sabe an cmo se produjo la separacin de los nichos alimentarios de las especies simptricas N.pygmaeus y N.bengalensis. La goma, obtenida habitualmente de especies de la familia Fabaceae, es rica en carbohidratos y lpidos. Adems sirve como fuente de alimento durante todo el ao o cuando otros alimentos preferibles escasean. Los loris perezosos estn provistos de varias adaptaciones anatmicas que les facilitan la consumicin de exudado, entre las que se cuentan una lengua larga y estrecha que les ayuda a extraer el exudado presente en grietas y hendiduras, un largo ciego que facilita la digestin de carbohidratos complejos, y un duodeno corto, para acelerar el paso de los exudados venenosos que hubieran podido ingerir.

Los loris perezosos puede usar ambas manos para comer mientras se cuelgan de cabeza en ramas.

En la cultura popular

Nycticebus

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De arriba a abajo: Piel de Nycticebus pygmaeus abierta y secndose al sol; ungento de lori perezoso a la venta en Phnom Penh, Camboya. El uso de los loris perezosos y de los loris en general en la medicina indgena se remonta a hace ms de 300 aos, o incluso antes, si se consideran las tradiciones orales.[44] Segn reportes de fines del siglo XIX y principios del XX, los habitantes del centro de la isla de Borneo crean que los loris perezosos eran los guardianes de las puertas del cielo y que cada persona tena uno esperndola cuando muriese. Sin embargo, la creencia ms difundida es que pueden curar ms de cien enfermedades mediante diferentes prcticas.[45] A menudo se los quema vivos por pensarse que as aumentarn sus poderes curativos. El siguiente pasaje, proveniente de un texto temprano sobre los primates, ilustra las supersticiones adjudicadas a los loris perezosos: Los nativos de los pases donde habita este animal le atribuyen muchos poderes extraos; raramente tiene lugar algn evento en la vida del hombre, mujer, nio o incluso en la de animales domsticos, que no sea causado, para bien o para mal, por los loris perezosos, vivos o muertos, o por cualquier parte de ellos, y por lo visto, normalmente uno no sabe cundo est bajo los efectos de una fuerza sobrenatural. As, un malayo podra cometer un crimen sin premeditarlo, y luego darse cuenta de que un enemigo haba enterrado cierta parte de un lori bajo su umbral, la cual, sin saberlo, lo haba forzado a actuar contra su voluntad, [...] [los loris perezosos] no tienen una vida feliz, porque ven fantasmas continuamente; es por eso que se ocultan la cara con las manos. Traduccin literal[46] En la provincia de Mondol Kir en Camboya, los cazadores creen que los loris poseen poderes curativos, ya que se requiere ms de un golpe para matarlos. Adems creen que si se cae de una rama y se rompe un hueso, este sanar automticamente y el animal volver a trepar el rbol. En la provincia de Sumatra Septentrional se dice que da buena suerte enterrar loris perezosos bajo los cimientos de una casa. En la misma provincia se usan partes de loris para lanzar maldiciones a los enemigos. En Java se pensaba que sumergir un trozo del crneo en una jarra con agua volvera a un esposo dcil y sumiso, tal como los loris perezosos durante el da. En 2010 se document la creencia de que su carne es un afrodisaco que ayuda a aumentar la virilidad. La vescula biliar se ha utilizado histricamente en los pueblos en las provincias de Pursat y Koh Kong de Camboya para hacer la tinta usada para confeccionar los tatuajes de los ancianos. En el mismo pas se usa el vino de lori perezoso mezcla hecha con el cuerpo del animal y vino de arroz para aliviar los dolores durante el parto.

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Conservacin
Las mayores amenazas hacia el gnero son la deforestacin y el comercio ilegal. Los loris perezosos han perdido una cantidad significante de su hbitat,[47] cuya consiguiente fragmentacin ha aislado a las pequeas poblaciones restantes e impide su dispersin. Sin embargo, el declive del gnero est ms relacionado con el comercio insostenible, tanto como mascotas exticas como para su utilizacin en la medicina tradicional. La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) ha clasificado a todas las especies como vulnerables o en peligro de extincin; cuando las cinco especies se consideraban una sola, esta se Los loris perezosos son populares como mascotas exticas, lo cual est afectando a su poblacin. crea comn, principalmente por la informacin imprecisa sobre su poblacin y por su abundancia en los mercados de animales en el sudeste asitico. Esto llev a que, hasta 2000, fuese considerada una especie bajo preocupacin menor segn la UICN.[] Desde 2007, el comercio internacional de loris perezosos est prohibido bajo el Apndice I de CITES.[48] Adems, los pases donde el comercio local tiene lugar han creado leyes para protegerlos. Pese a las medidas de proteccin, los loris perezosos siguen estando amenazados por el comercio local e internacional, sobre todo debido a la falta de medios para hacer cumplir las leyes que regulan estas actividades. Se necesitan estudios para determinar la densidad de la poblacin actual y la viabilidad del hbitat de las cinco especies. La conexin entre reas protegidas es importante, ya que los loris perezosos no estn adaptados para desplazarse grandes distancias por el suelo. La cra de N.bengalensis y N.coucang en zoolgicos no ha tenido los resultados deseados. De los 29 especmenes existentes en cautividad en zoolgicos estadounidenses en 2008, varios eran hbridos que no podan reproducirse, y del resto la mayora ya haban pasado sus aos frtiles. El ltimo nacimiento en cautiverio de estas especies ocurri en 2001, en el zoolgico de San Diego. Por otro lado, N.pygmaeus ha tenido un mayor xito reproductivo en cautividad; desde fines de la dcada de 1980, cuando fueron importados, hasta 2008, su poblacin ha crecido a 74 ejemplares, de los cuales la mayora naci en San Diego.

Comercio ilegal
Mientras que la caza de mamferos ha sido una prctica corriente en Asia durante miles de aos, desde la dcada de los sesenta los loris perezosos han sufrido una sobreexplotacin, debida al incremento de la demanda, escaso abasto, y al aumento de su valor en los mercados de animales, por lo que su poblacin est disminuyendo. Con el uso de tecnologa moderna, como simples linternas a pilas, resulta ms fcil localizar y capturar a los loris perezosos a causa de sus ojos reflectivos. Se cree que la medicina tradicional que utiliza partes de loris perezosos puede curar muchas enfermedades, y la demanda de N. pygmaeus gravemente enfermo. este tipo de medicinas en los sectores urbanos acomodados ha reemplazado a la caza de subsistencia realizada en los sectores rurales ms pobres. La doctora Anna Nekaris y sus colaboradores demostraron en 2010 que este tipo de creencias contaban con tal arraigo que la mayora de los entrevistados se mostraban reticentes a considerar otro tipo de medicinas. Los loris perezosos se venden localmente en mercados callejeros, pero tambin internacionalmente va Internet y en tiendas de mascotas. Son especialmente populares en Japn, particularmente entre las mujeres. Segn la Japan Wildlife Conservation Society, su popularidad se debe a que son fciles de mantener, no lloran, son pequeos y

Nycticebus simplemente muy dulces. Debido a su dulzura, los videos de los loris perezosos mascota estn entre los videos virales de animales ms vistos de Youtube. En marzo de 2011, un video de un lori perezoso sosteniendo una sombrilla de cctel recibi ms de dos millones de visitas al poco tiempo de su subida y otro video ms antiguo de un lori perezoso recibiendo cosquillas fue visto ms de seis millones de veces. Segn la doctora Nekaris, la mayora de la gente que ve estos videos los malinterpreta, ya que no comprende que en la mayora de los pases es ilegal la posesin a este animal como mascota y que solo aparentan docilidad en los videos por su mtodo pasivo de defensa ante situaciones amenazantes; afirm adems que el cuidado de los loris perezosos es difcil incluso en las mejores instalaciones y que casi todos los vendedores que dicen criar a estos animales en cautiverio mienten. A pesar de la gran cantidad de publicidad por parte de las tiendas de mascotas en Japn, el Centro de Monitoreo de la Conservacin del Ambiente report que en 2006 solo se importaron unas pocas docenas de loris perezosos, lo que sugiere que el contrabando es frecuente. Tambin se introducen por contrabando en China, Taiwn, Europa, Rusia, Estados Unidos y Arabia Saud. Los loris perezosos son muy populares como mascotas sobre todo en sus pases de origen,[49] particularmente en Indonesia,[50] donde los nios los perciben como juguetes vivientes o los turistas y expatriados los compran por compasin. Generalmente los compradores locales e internacionales no tienen conocimientos sobre estos primates y su estado de conservacin, o ignoran el hecho de que que su compra y venta es ilegal. Adems, pocos saben de su fuerte olor o de su mordida venenosa.[51] Segn datos conseguidos gracias a encuestas mensuales y a entrevistas con vendedores locales, cerca de mil loris perezosos han cambiado de propietario en el mercado de aves de Medan en Sumatra Septentrional a fines de la primera dcada del siglo XXI. Como resultado del comercio internacional, la poblacin de loris perezosos decrece rpidamente; de hecho entre 30% y 90% de ellos mueren durante su traslado a otros pases y experimentan muchos problemas de salud, tanto en el comercio local como en el internacional. Los traficantes de animales les suelen extraer los dientes con pinzas, cortaalambres o incluso con cortauas, para hacer creer a los clientes que estos primates son apropiados para nios, que es un beb, o simplemente como proteccin contra su mordida. Esta prctica provoca un desangramiento severo, que puede causarles un choque hipovolmico o la muerte. La infeccin dental es comn y mortal en el 90% de los casos. Sin los dientes, los loris perezosos no son capaces de defenderse por s mismos en estado salvaje, y deben permanecer en

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Los dientes de un lori perezoso son extrados sin anestesia antes de ser vendido como mascota.

cautiverio de por vida. Los individuos rescatados de los mercados de animales normalmente presentan desnutricin y bajo peso, y su especie es difcilmente identificable por los centros de rescate, a causa de la costumbre de quitarles el pelaje. El 95% de los loris perezosos rescatados muere por infeccin dental o falta de cuidados. Adems, las cras son separadas prematuramente de sus padres, antes de ser capaces de limpiar por s mismas la orina, secreciones cutneas y heces de su pelaje. Los loris perezosos poseen una red especial de vasos sanguneos en sus manos y pies que los hace vulnerables en caso de cortes al sacarlos de las cajas donde se los guarda. Tambin son susceptibles a padecer estrs y no responden bien al cautiverio. Algunos problemas de salud observados en estos primates incluyen malnutricin, caries, diabetes, obesidad y fallos renales. Las infecciones, el estrs, la neumona y la malnutricin son las principales causas de mortalidad de los loris perezosos mascota, y los dueos normalmente no les proporcionan los cuidados necesarios al estar durmiendo durante el periodo de mayor actividad de estos animales nocturnos.

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Nota
[1] Seiffert et al. 2005, fig. 3 [2] Seiffert et al. 2005, p. 11 400 [3] Philips & Walker 2002, pp. 93-94 [4] Mein & Ginsburg 1997, pp. 783, 805-806 [5] Flynn & Morgan 2005, p. 100 [6] Flynn & Morgan 2005, pp. 100-107 [7] Groves 1971, p. 52 [8] Osman Hill 1953, p. 45 [9] Osman Hill 1953, p. 46 [10] Groves 1971, p. 49 [11] 'Nuktos, nyx y kbos son las romanizaciones de , y respectivamente. [12] Osman Hill 1952, p. 45 [13] Groves 1971, p. 52 [14] Groves 1971, p. 48-49 [15] Chen et al. 2006, p. 1198 [16] Chen et al. 2006, p. 1188 [17] Chen et al. 2006 [18] Ankel-Simons 2007, p. 80 [19] Ankel-Simons 2007, p. 185 [20] Ankel-Simons 2007, p. 186 [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] Ankel-Simons 2007, pp. 185-186 Ankel-Simons 2007, pp. 186-187 Ankel-Simons 2007, p. 216 Nekaris & Munds 2010, pp. 390-391 Ankel-Simons 2007, p. 54 Ankel-Simons 2007, pp. 457-458 Ankel-Simons 2007, pp. 464-465 Ankel-Simons 2007, p. 246 Osman Hill 1952, p. 73 Ankel-Simons 2007, pp. 421-423 Ankel-Simons 2007, p. 303 Ankel-Simons 2007, pp. 94-95 Ankel-Simons 2007, p. 348 Nekaris & Munds 2010, p. 388 Wiens 2002, pp. 31-32 Ankel-Simons 2007, p. 83 Nekaris & Munds 2010, p. 387 Ankel-Simons 2007, pp. 82-83 Nekaris & Munds 2010, p. 393 Hagey, Fry & Flitch-Snyder 2007, p. 254 Hagey, Fry & Flitch-Snyder 2007, p. 265 Nekaris & Munds 2010, p. 384 Wiens 2002, p. 30 Nekaris et al. 2010, pp. 877-878 Nekaris et al. 2010, p. 882 Elliot 1913, pp. 30-31 Nekaris et al. 2010, p. 878 Nekaris & Munds 2010, p. 390 Nekaris et al. 2010, p. 883 Nekaris et al. 2010, p. 877 Nekaris et al. 2010, p. 884

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Fuentes y contribuyentes del artculo

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Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes


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