Unidad II Anatoma del Sistema Nervioso Divisin Microscpica Objetivos

Objetivo general
Reconocer los principales tipos de clula que componen el sistema nervioso humano y sus caractersticas, componentes y funciones esenciales.

Objetivos especficos
Reconocer los componentes esenciales de la neurona Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales bsicos de la neurona de aquellos esenciales para la funcin de la neurona en el sistema nervioso. Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales caractersticas, componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento. Distinguir los principios que fundamentan la clasificacin de los diferentes tipos de neuronas y reconocer las principales clasificaciones Distinguir los diferentes tipos de clulas gliales y reconocer la funcin que desempea cada tipo de clula en el sistema nervioso. Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las clulas gliales, as como la estrecha relacin que mantienen. Comprender las generalidades del proceso de mielinizacin y su importancia para la transmisin del impulso nervioso. Identificar los procesos bsicos que se suceden para la generacin y transmisin del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la neurona. Comprender la estructura y funcin de la sinapsis y de los transmisores

Introduccin
El cuerpo del ser humano est formado por millones de clulas. Cada clula se especializa en una funcin especfica y usualmente no asume ninguna otra funcin, lo que permite que desempee su funcin al mximo de las posibilidades. Las clulas que conforman el sistema nervioso siguen esta regla.

La histologa (del griego : hists "tejido" y -loga, tratado, estudio, ciencia) es la disciplina que estudia la estructura microscpica, el desarrollo y las funciones de los tejidos orgnicos.

La excitabilidad elctrica es la capacidad de algunas clulas de responder a un estmulo y convertirlo en potencial de accin. Dicha propiedad est determinada por la activacin de canales especficos que son sensibles a cambios en el voltaje de la membrana celular. En el caso de la neurona, los canales de sodio (Na2+), potasio (K+) y calcio (Ca+) le permiten ser excitable.

A nivel histolgico, el sistema nervioso contiene dos clases de clulas, las neuronas y las clulas gliales. Por un lado, las neuronas desarrollarn al mximo su capacidad de excitabilidad, que les permite reaccionar a los estmulos, tanto endgenos como exgenos, mientras que las clulas gliales se encargarn de defenderlas, de procurarles los nutrientes y de mantener adecuado el medio en que se encuentran para garantizar la supervivencia, entre otras funciones.

Conformacin de la sustancia gris y la sustancia blanca

En el sistema nervioso se puede distinguir entre la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris est conformada por los cuerpos de las neuronas, con sus ncleos respectivos, incluidos en el neuropilo, que se forma principalmente de delicadas prolongaciones neuronales y gliales, y donde se establecen las principales conexiones de los circuitos Objetivos especficos Reconocer componentes de la neurona los esenciales

sinpticos. La sustancia blanca se forma de las prolongaciones relativamente largas de

Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales bsicos de la neurona de aquellos esenciales para la funcin de la neurona en el sistema nervioso. de clulas nerviosas como numerosas fibras mielinizadas, y por tanto, son una mezcla de sustancia gris y blanca. Vamos a analizar a detalle tanto las neuronas como las clulas gliales.

neuronas, que en su mayora estn rodeadas de mielina y carece de cuerpos neuronales. Tanto la sustancia gris como la sustancia blanca contienen un gran nmero de clulas gliales y una red de capilares sanguneos. Algunas regiones del sistema nervioso central, principalmente en el tronco enceflico,

La neurona
En el sistema nervioso, la neurona, o clula

contienen regiones que incluyen tanto cuerpos nerviosa, es la unidad funcional bsica del procesamiento y transmisin de informacin. Las neuronas son clulas excitables

El neuropilo es la regin que comprende entre los cuerpos de las neuronas y la neuroglia y los vasos sanguneos que irrigan el sistema nervioso. Consta de una intrincada red de terminales axnicas, dendritas y gliales. Tambin comprende las conexiones sinpticas de las ramificaciones axnicas y las dendritas. En l se da una elevada densidad de contactos sinpticos. 3

especializadas en la recepcin de estmulos, en la generacin y el procesamiento de la informacin as como de la conduccin de impulso nervioso a otras neuronas o tejidos efectores como glndulas o clulas musculares. As, tal y como se establece en la doctrina neuronal, toda neurona es una unidad

funcional, metablica, gentica y estructural del sistema nervioso. Las neuronas, adems de especializarse en la recepcin, el procesamiento y el envo de seales, realizan algunas de las funciones vitales bsicas de las clulas, como la

una representacin grfica de una neurona promedio. A continuacin, vamos a revisar los

componentes principales de las neuronas.

respiracin, la asimilacin de nutrientes y la expulsin de desechos. Por otra parte, aunque las neuronas normales del individuo maduro no se dividen ni replican, es sabido que hay formacin de nuevas neuronas a partir de clulas precursoras mediante un proceso denominado neurognesis. Aunque las neuronas presentan una gran variedad de formas y tamaos a travs de las diversas regiones del sistema nerviosos, debido a las funciones altamente especializadas que realizan, hay elementos indispensables que estn presentes en todas ellas. As, todas las neuronas contienen un cuerpo celular o soma, (que contiene el ncleo) y a partir de su superficie, se proyectan una o ms prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas pueden ser de dos tipos, dendritas, que son responsables de recibir la informacin; o axones, que son una neurita tubular larga, nica, que conduce los impulsos desde el cuerpo celular a la periferia y contienen botones terminales. Las dendritas y los axones se conocen con frecuencia como fibras nerviosas. En la figura 1 podemos observar 4 Se denomina neurognesis al proceso de formacin de neuronas. En este proceso clulas precursoras se dividen y diferencian hasta llegar a formar una neurona. Hasta la dcada de 1960, no se consideraba posible la neurognesis en el cerebro adulto, sin embargo, se ha demostrado la formacin de nuevas neuronas en el sistema nervioso adulto de reptiles, roedores, primates no humanos y humanos adultos en estructuras como el hipocampo y bulbo olfatorio, por mencionar algunas. Esta es una lnea de investigacin muy prometedora que ha cambiado la visin de las funciones neuronales y patologas del sistema nervioso.

Figura 1 A. En esta imagen podemos observar una representacin grfica de una neurona promedio con sus componentes bsicos. Observamos el cuerpo celular o soma, que contiene al ncleo y ste a su vez contiene al nuclolo. Observamos que a partir del soma surgen, por un lado las dendritas y por el otro el axn en la regin del cono axnico. En este caso, la representacin es de un axn mielnico, en el que vemos las vainas de mielina separadas por los nodos de Ranvier; Finalmente observamos los botones terminales del axn.

Figura 1 B. Observamos una imagen de una neurona de Purkinje. Este tipo de neuronas se encuentran en el cerebelo y en ella podemos ver los siguientes elementos: P, pericarion o cuerpo celular; A, axn y D, dendritas

Componentes principales de la neurona

Cuerpo de la neurona
El cuerpo de la neurona (soma o pericarion), al igual que el de otras clulas, es su centro metablico y est formado por una masa de citoplasma que incluye el ncleo, limitado externamente por una membrana plasmtica, que encierra el contenido nuclear. El citoplasma

que rodea al ncleo se encuentra rodeado por diversos organelos. En la figura 2 tenemos un representacin grfica de estos elementos. El cuerpo de la neurona vara tanto en su forma como en tamao. Puede ser redondo,

triangular, fusiforme, en forma de estrella, piramidal, piriforme, etc. En cuanto al tamao, el cuerpo de la neurona puede ser

extremadamente pequeo, como en el caso de las neuronas granulosas de la corteza

Figura 2. Representacin grfica del cuerpo celular de una neurona con sus elementos principales. En esta representacin podemos observar que el cuerpo de la neurona est rodeado por una membrana y que contiene al ncleo, incluido el nuclolo, el citoplasma que contiene diversos organelos, como son: retculo endoplasmtico rugoso, retculo endoplasmtico liso, aparato de Golgi, mitocondrias, citoesqueleto (que incluye a los microtbulos) y ribosomas.

cerebelosa, que miden aproximadamente 5 m de dimetro (un micrmetro -m- es una millonsima de metro); o puede ser grande, como en las clulas del asta anterior de la mdula, que pueden medir hasta 135 m de dimetro; existiendo dimensiones intermedias entre ambos extremos. A continuacin describiremos los componentes del cuerpo ms relevantes para la funcin de la neurona.

plasmtica.

Contiene

estructuras

especializadas denominadas organelos. Dentro de los organelos e inclusiones ms importantes para la funcin de la neurona podemos mencionar: a) sustancia de Nissl (retculo endoplasmtico rugoso), b) retculo endoplasmtico liso c) aparato de Golgi, d) mitocondria, e) citoesqueleto f) lisosomas. A continuacin revisaremos algunos. Sustancia de Nissl

Ncleo La sustancia de Nissl (retculo endoplasmtico El ncleo por lo general se localiza en el centro del cuerpo celular. Suele ser de gran tamao y de forma esfrica. El ncleo, contiene ADN, pero en las neuronas maduras, los rugoso) se distribuye irregularmente por el citoplasma del cuerpo celular, en algunas clulas se encuentra incluso en las dendritas, pero nunca se localiza en la regin prxima al axn (cono axnico), ni en el axn mismo. La sustancia de Nissl se encarga de la sntesis de protenas, que fluyen a lo largo de las dendritas y del axn, y sustituye a las protenas que son degradadas durante la actividad celular. La cantidad de sustancia de Nissl aumenta proporcionalmente con el

cromosomas ya no se duplican y funcionan slo en la expresin gentica. Por lo general se puede localizar un nuclolo prominente que se halla implicado en la sntesis del cido ribonucleico ribosomal (ARNr) y en la unin de las subunidades ribosmicas. En general, se puede decir que el ncleo controla la actividad celular, tal y como sucede en otros tipos de clulas. Citoplasma

tamao de la neurona. Puedes observarla en la figura 2. Retculo endoplsmatico liso

El citoplasma conforma la mayor parte de la clula. El citoplasma se caracteriza por ser una sustancia gelatinosa, semilquida, que ocupa el espacio delimitado por la membrana As como en la sustancia de Nissl se sintetizan protenas, en el retculo endoplasmtico liso se sintetizan y transportan lpidos. As mismo, esta estructura 7 est relacionada con el

almacenamiento intracelular de calcio y en procesos como la plasticidad sinptica. Puedes observarlo en la figura 2.

terminaciones axnicas, cerca de las sinapsis. Puedes observarlo en la figura 2. Las mitocondrias tienen forma esfrica, de

Aparato de Golgi El aparato de Golgi, se conforma por sacos alargados que constituyen cisternas y vesculas ubicados en el citoplasma, dispuestos en una red entorno al ncleo. Pueden aparecer

bastoncillos,

o filamentosas. En ellas se

depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos de metabolismo celular, incluyendo la respiracin, y la produccin y el transporte de energa. Su funcin es de gran relevancia para la neurona ya que es una clula con grandes exigencias metablicas. Citoesqueleto Al aparato de Golgi se transfiere la protena producida por la sustancia de Nissl por medio de vesculas de transporte y es almacenada temporalmente. Las molculas proteicas son adicionadas con hidratos de carbono, para formar glucoprotenas. Estas sustancias viajan de una cisterna a otra por las vesculas de transporte hasta las terminaciones nerviosas. Se cree tambin que el aparato de Golgi es activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de membranas celulares. La ltima funcin es particularmente importante en la formacin de las vesculas sinpticas en las terminales axnicas. Mitocondrias Existen mitocondrias tanto en el cuerpo como en las prolongaciones de la neurona y son especialmente abundantes en las Los lisosomas son estructuras esfricas con un tamao de 0.1-1.2 m. Tienen la funcin de la digestin celular. En su interior hay una variedad en enzimas que degradan organelos y otras sustancias que entran a la clula por fagocitosis. El citoesqueleto es una matriz fibrosa de protenas que se extiende por el citoplasma entre el ncleo y la cara interna de la membrana plasmtica. Ayuda a definir la forma de la neurona e interviene en el transporte de las sustancias En necesarias la para su del

tambin en la parte inicial de las dendritas, pero no en el axn. Puedes observarlo en la figura 2.

funcionamiento.

composicin

citoesqueleto sobresalen los neurofilamentos, los microfilamentos y los microtbulos. En la

figura 3 se puede observar una representacin. Los neurofilamentos (qu miden unos 10 nm de dimetro; un nanmetro nm- equivale a una milmillonsima parte de un metro), forman el principal componente del citoesqueleto. Estos filamentos se unen en fascculos para conformar las neurofibrillas, que son

numerosas y recorren el cuerpo celular a travs del interior de las neuritas. Otro elemento del citoesqueleto son los

microfilamentos (que miden de 3 a 5 nm de dimetro, aproximadamente) que se concentran en la periferia del citoplasma, inmediatamente por debajo de la membrana plasmtica, donde forman una malla densa. Estos participan en la formacin de las nuevas prolongaciones
Figura 3. Representacin grfica del cuerpo celular de una neurona con los elementos principales del citoesqueleto. En esta representacin podemos observar los neurofilamentos, microfilamentos y los microtbulos, que dan forma a la neurona e intervienen en el transporte de las sustancias necesarias para su funcionamiento.

celulares y la retraccin de las antiguas y ayudan a los microtbulos en el transporte axnico. Los microtbulos (miden 25 nm de dimetro, aproximadamente) y se encuentran

del encfalo- y el funcionamiento de la neurona a la que pertenece este axn, depende de la movilizacin de varios elementos producidos exclusivamente en el cuerpo de la clula, que deben viajar hasta los botones terminales del axn. El transporte axoplsmico es el proceso activo por el cual las sustancias son

entremezclados con los neurofilamentos por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Los Microtbulos permiten el transporte de material a travs de la neurona. Esto es de especial relevancia para el funcionamiento eficaz de la clula. Por ejemplo, en los humanos hay neuronas que poseen axones extremadamente largos, -estos axones van desde el pie a una regin localizada en la base 9

propulsadas a lo largo de los microtbulos que recorren el axn. Este transporte puede ir del cuerpo celular a los botones terminales del

axn

(transporte

axoplsmico

antergrado

ligando (un neurotransmisor). Las protenas que sirven de canal se encuentran situadas en el interior de la capa fosfolipdica y se extienden por toda la anchura de la capa lipdica. Estas molculas proporcionan a la membrana

mediado por la protena cinesina). A su vez, el transporte antergrado se divide en; a)

transporte lento, cuya velocidad es de 0.2 a 5 m por da y se le relaciona con el transporte de elementos proteicos del citoesqueleto del axn y b) el transporte rpido que alcanza velocidades de 20 a 400 mm por da y se le relaciona con el transporte de organelos membranosos como mitocondrias o vesculas que contienen en su interior pptidos. El transporte cuya direccin es del axn al cuerpo celular dinena. se llama transporte axoplsmico

conductos por los que los iones inorgnicos pueden penetrar en la clula o salir de ella. En la neurona, la membrana celular es el sitio de inicio y conduccin del impulso nervioso, proceso que explicaremos ms adelante, y, como veremos, este proceso depende del trnsito de ciertos iones a travs de los canales de la membrana. En la figura 4 puedes ver una representacin grfica de la membrana.

retrogrado y es mediado por la protena

Membrana celular
La membrana celular de la neurona es el lmite externo del cuerpo celular y sus

prolongaciones. Est compuesta por una doble capa de molculas lipdicas. Incrustadas en ellas hay una gran diversidad de protenas con diferentes funciones. Algunas de esas

funciones son: la deteccin de sustancias en el exterior de la clula (como hormonas, por ejemplo), el control del acceso a ciertas molculas transporte al de interior de la clula, en el
Figura 4. Representacin grfica de la membrana celular. Podemos ver que la membrana est formada por una doble capa de molculas lipdicas (esferas rosas) y hay incrustadas algunas protenas. Estas protenas sirven como canales que permiten que transiten a travs de la membrana algunas sustancias representadas por las esferas verdes (iones de potasio) y azules (iones de sodio). En este caso se representan algunos canales que simulan la accin de la bomba sodio-potasio, que se activa por las figuras naranjas, que abren el canal y permiten la entrada de potasio (esferas verdes) y el bombeo de sodio al exterior de la membrana (esferas azules).

molculas

ambas

direcciones, entre otras. Aunque en la membrana celular hay una gran variedad de protenas, las ms comunes son las que actan como receptores activados por un

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El citoplasma de las dendritas, llamado dendroplasma, es muy parecido al del Objetivos especficos Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales caractersticas, componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento. cuerpo celular, aunque no contiene aparato de Golgi. El dimetro de las dendritas se va haciendo cada vez ms pequeo a medida que se alejan del cuerpo celular. Las dendritas presentan un gran nmero de diminutas salientes, denominadas espinas dendrticas

Prolongaciones de la neurona
Dendritas Las dendritas son prolongaciones que parten del cuerpo celular, su aspecto es muy parecido a las ramas de un rbol y su extensin puede variar en tamao. En general, las dendritas son las encargadas de recibir los mensajes

(figura 5B y 5C). Estas espinas dendrticas son de formas y dimensiones variables, y se hacen muy notables en algunos tipos de clulas como las de Purkinje del cerebelo (Figura 1B) y las piramidales de la corteza cerebral (Figura 5A), que pueden contener varios miles de espinas por clula. Las espinas dendrticas participan activamente en el proceso de sinapsis. Las dendritas pueden considerase como una extensiones del cuerpo celular para aumentar la superficie para la recepcin de la informacin procedente de los axones de otras neuronas. Esencialmente conducen el impulso nervioso hacia el cuerpo celular.

enviados por las otras clulas a travs de la sinapsis, y forman la mayor parte del rea receptora de la neurona. A diferencia del axn, que cmo veremos posteriormente, usualmente se presenta uno por neurona, las neuronas pueden dendritas. desarrollar Las un gran nmero de

dendritas

aumentan

considerablemente el rea de la superficie de recepcin de mensajes del cuerpo celular, mediante sus ramificaciones profusas e Una sinapsis es el espacio de comunicacin entre las neuronas, se le define como la relacin funcional de contacto de terminaciones nerviosas con diferentes partes de otras neuronas.

intrincadas. En las figuras 5A y 5B puedes la imagen de neuronas con sus dendritas. En la figura 5B y 5C puedes ver algunas espnas dendrticas.

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Durante las primeras fases del desarrollo embrionario se da una gran produccin de dendritas, aunque posteriormente se reduce su nmero y tamao como respuesta a una demanda funcional alterada por los axones aferentes. Hay evidencia de que las dendritas permanecen plsticas durante toda la vida y se alargan, ramifican o contraen como respuesta a la actividad aferente. Axones El axn es una prolongacin generalmente

nica, conduce impulsos que se alejan del cuerpo celular, habitualmente hacia otras

neuronas. Por esto se dice que el axn es el polo efector de la neurona a travs del cual se descargan los impulsos nerviosos. En la figura 6 se muestra una representacin esquemtica. Normalmente el axn es la prolongacin ms larga del cuerpo celular; tiene una forma cilndrica con un dimetro uniforme; y tiende a tener una superficie lisa.

Figura 5. En esta figura se pueden apreciar las dendritas. En la figura A se muestra una neurona piramidal de la corteza y varias de sus prolongaciones sealadas con flechas (10 x). En la figura B, se muestra una neurona espinosa mediana del ncleo estriado donde se observan espinas dendrticas sealadas con flechas (10 x). Finalmente la figura C es un acercamiento a una dendrita donde se aprecia con mayor detalle a las espinas dendrticas (40 x).

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Los axones varan enormemente en tamao de una neurona a otra. De hecho, el tamao del axn, tal y como veremos posteriormente, es otro criterio para clasificar las neuronas. Los axones pueden ser muy cortos y terminan a corta distancia del cuerpo celular, como se observa en las neuronas de Golgi Tipo II, o extraordinariamente largos, como los axones de algunas neuronas de la mdula espinal, que inervan los msculos del pie, que pueden llegar a medir hasta un metro. Los dimetros de los axones tambin varan considerablemente segn las diferentes

supervivencia del axn depende del transporte de sustancias a partir de los cuerpos celulares. Estructura funcional del axn Un axn tpico tiene varias regiones estructural y funcionalmente distinguibles. Cmo podemos ver en la figura 6, el axn se origina a partir de una pequea elevacin cnica sobre el cuerpo celular, desprovista de sustancia axnico. Los axones pueden emitir un nmero variable de ramas colaterales en toda su longitud que les permiten relacionarse con neuronas de Nissl, denominada cono

neuronas. Parece existir una relacin entre el dimetro y la longitud del axn, ya que a mayor longitud, se da un mayor dimetro. As mismo, los axones de mayor dimetro conducen los impulsos rpidamente, y los de dimetro ms pequeo conducen los impulsos muy

situadas en paralelo. Sin embargo, usualmente los axones no se ramifican en la proximidad del cuerpo celular. Adicionalmente, en los axones mielnicos, estas ramas colaterales surgen en los ndulos de Ranvier (que revisaremos posteriormente). En la parte final, los axones o sus colaterales se dividen habitualmente en numerosas

lentamente. Sin embargo, el dimetro no es el nico factor que influye en la velocidad de conduccin del impulso nervioso, ya que, como veremos un poco ms adelante, el grado de mielinizacin del axn es otro factor muy importante. La membrana plasmtica unida al axn se denomina axolema y su citoplasma

ramificaciones de dimetro muy pequeo. Las terminaciones del axn son los extremos distales de las ramas terminales de los axones, que con frecuencia se hallan agrandados. Estos extremos de las terminaciones tambin suelen ser llamados botones terminales

axoplasma. El axoplasma no posee sustancia de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios para la sntesis de protena, por lo que la

(puedes verlos en la representacin de la figura

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Figura 6. Representacin grfica una neurona en la que se pueden distinguir el cuerpo o soma, las dendritas y el axn que se origina en el cono axnico. En este caso, el axn est recubierto por mielina. En el extremo distal podemos observar los botones terminales. El detalle de la esquina inferior derecha es una representacin de un botn terminal del axn y un botn dendrtico perteneciente a otra neurona. El botn del axn incluye las vesculas sinpticas que contienen neurotransmisores y una bomba recaptadora de neurotransmisor. Tenemos el espacio sinptico, que en este caso es el espacio que hay entre el axn de la primera neurona y la dendrita de la segunda. En el botn dendrtico tenemos receptores del neurotransmisor, que se van a activar ante la presencia del neurotransmisor y tenemos tambin bomba recaptadora del neurotransmisor.

6) y son las estructuras especializadas que forman las sinapsis con otras clulas. Segn Lpez Antnez (1979), desde el punto de vista funcional, se pueden considerar tres partes del axn: a) El segmento inicial que comprende entre el cono axnico y el primer nodo de Ranvier, esta es la parte ms excitable del axn y es el lugar en el que se origina el potencial de accin (proceso que revisaremos posteriormente, que da origen al impulso 14

nervioso). b) La porcin conductora que est formada por la mayor parte del axn y sus colaterales; y c) La porcin transmisora que est constituida por las terminaciones axnicas por medio de las cuales se transmite el impulso a otras neuronas o a los efectores. Cabe mencionar que esta porcin la identificamos en las sinapsis qumicas (en las que se libera una sustancia transmisora para continuar con la transmisin de informacin en el sistema nervioso). En las sinapsis elctricas no existe

tamaos y funciones a travs de las diversas regiones Objetivo especfico Distinguir los principios que fundamentan la clasificacin de los diferentes tipos de neuronas e identificar las principales clasificaciones. del sistema nerviosos. Se han

encontrado al menos 200 tipos de clulas nerviosas geomtricamente distinguibles en el encfalo de los mamferos. En general, estas clulas se diferencian en la forma y el tamao, y las caractersticas especificas de cada tipo de neurona impactan en el modo en que las neuronas procesan y transmiten la informacin. En la figura 7 podemos ver una representacin esquemtica de varios tipos de neuronas.

esta porcin porque hay una unin muy estrecha entre la presinapsis y postsinapsis por la que fluyen iones. Tanto la sinapsis qumica como la elctrica sern descritas con detalle en un apartado posterior. Por otra parte, es importante recordar que, paralelamente a la transmisin del impulso nervioso, en el axn se lleva a cabo el transporte axoplsmatico. Recordemos que en este proceso hay material fabricado por el cuerpo celular y que es indispensable en las regiones lejanas del axn (por ejemplo, en los botones terminales), por lo que, mediante el proceso de transporte axoplsmico (revisado anteriormente), se debe hacer llegar este material. Dentro de este criterio, encontramos tres tipos principales: unipolares, bipolares y multipolares. En la figura 8 se observa una representacin esquemtica de los tres tipos de neuronas. Neuronas Unipolares Esta clase de neuronas, las neuronas A continuacin consideraremos tres criterios para la clasificacin de las neuronas: a) Nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas; b) tamao de la neurona; y c) funcin de la neurona.

Clasificacin segn nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas

Clasificacin de los distintos tipos de neuronas

Tal y cmo lo hemos mencionado, las neuronas presentan una gran variedad de formas, 15

unipolares, tiene una sola neurita que se divide en dos direcciones muy cerca del cuerpo celular. Una se dirige a alguna estructura perifrica, y otra se introduce en el sistema

nervioso central. Las caractersticas funcionales y estructurales de las ramas de estas neuritas coinciden con las de un axn, sin embargo, la rama del axn que se extiende a la periferia en la regin terminal desarrolla prolongaciones que funcionan como dendritas y que reciben con frecuencia la denominacin de dendritas, mientras que la rama del axn que se dirige al sistema nervioso central termina en un botn sinptico. Puedes ver una representacin en la figura 8. Neuronas bipolares Las neuronas bipolares tienen un cuerpo celular alargado y surge una nica neurita de cada una de las extremidades de este cuerpo. Las clulas bipolares de la retina y las clulas de los ganglios sensitivos coclear y vestibular son ejemplos de este tipo de neurona. Puedes ver una representacin en la figura 8.

Neuronas multipolares La neurona que presenta ms de dos neuritas se denomina neurona multipolar. La mayora de las neuronas del cerebro y de la mdula espinal son multipolares. Las neuritas de estas neuronas se originan a partir del cuerpo celular. Con la excepcin de la prolongacin larga, el axn, el resto de las neuritas son dendritas. Las neuritas de estas neuronas se dirigen en varios sentidos, lo que aumenta en la neurona la capacidad de recibir estmulos nerviosos de varias fuentes. Puedes ver una representacin en la figura 8.

Clasificacin neurona

segn

tamao

de

la

Otro modo habitual de clasificar las clulas nerviosas es por el tamao. Neuronas de Golgi de tipo I Las neuronas de Golgi de tipo I presentan un axn largo (hasta de 1 metro o ms). Los axones de estas neuronas forman los largos tractos de fibras del cerebro y de la mdula espinal y las fibras nerviosas de los nervios perifricos. Algunos ejemplos son las clulas piramidales de la corteza cerebelosa y las

Figura 7. Representacin grfica de diversos tipos de neuronas. Como puedes ver, las neuronas tienen una gran diversidad de formas, y varan en la forma de sus somas, en la forma, el tamao y cantidad de sus neuritas y en su tamao.

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observa una representacin esquemtica de los tres tipos de neuronas que componen esta clasificacin, las moto-neuronas, las neuronas sensoriales y las interneuronas. Las moto-neuronas envan su axn a un msculo o a una glndula, con la finalidad de lograr que el msculo se contraiga o que cambie la actividad de la glndula. Las neuronas sensoriales son neuronas que responden a cambios en el entorno como por
Figura 8. Representacin grfica tres neuronas en las que se muestra el criterio de clasificacin segn nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas.

ejemplo, cambios de luz, de presin o calor en la piel, cambios qumicos en el aire que corresponden a un olor concreto, etc. Las interneuronas, que agrupan a la mayora de las neuronas, reciben la informacin de unas

clulas motoras de la mdula espinal. Neuronas de Golgi de tipo II Las neuronas de Golgi de tipo II pueden tener un axn corto que acaba muy cerca del cuerpo celular o no tener ningn axn. Hay mayor nmero de neuronas de este tipo que de Golgi de tipo I. Estas neuronas tienen un aspecto estrellado, debido a que poseen una gran cantidad de dendritas cortas. Estas neuronas son numerosas en la corteza cerebral y en la corteza cerebelosa y, frecuentemente tiene una funcin inhibidora.

Clasificacin neurona

segn

funcin

de

la

Tambin podemos clasificar a las neuronas por la funcin que realizan. En la figura 9 se

Figura 9. Representacin grfica tres neuronas en las que se muestra el criterio de clasificacin segn funcin de la neurona.

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neuronas y reenvan esta informacin a otras. Adicionalmente, otras formas de clasificar a neuronas son por el tipo de neurotransmisor que sintetizan y secretan (por ejemplo, neuronas o Distinguir los diferentes tipos de clulas gliales e identificar la funcin que desempea cada tipo de clula en el sistema nervioso. Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las clulas gliales, as como la estrecha relacin que mantienen. Objetivos especficos

neuronas

dopaminrgicas, neuronas

glutamatrgicas,

colinrgicas)

aspectos de su morfologa (por ejemplo, neuronas piramidales, neuronas granulares).

Clulas gliales
Como mencionamos al inicio, el sistema nervioso tambin est formado por las clulas gliales (tambin denominadas neuroglia o gla). Estas clulas cumplen varas funciones.

neurona, por lo que mantienen una ntima A diferencia de las neuronas, las clulas gliales no son excitables, no tienen axones y las terminales axnicas de las neuronas no establecen sinapsis en ellas. En el sistema nervioso existen ms clulas gliales que neuronas (las superan en nmero en cinco a diez veces), pero la clulas gliales son ms pequeas que las neuronas, por lo que su volumen comprende aproximadamente la mitad del sistema nervioso central. Aunque las clulas gliales no estn En general las clulas gliales son el sostn de las neuronas, pero tambin desempean un papel nutritivo, ya que proporcionan una va desde el sistema vascular a las clulas nerviosas para distribuir materias primas que las neuronas sintetizan; tambin tienen la funcin de absorber las clulas muertas y otros desechos, as como mantener el balance de iones inorgnicos, principalmente el del potasio. Las clulas gliales se fabrican a lo largo de toda nuestra vida. involucradas en primera instancia con la excitacin, inhibicin, y propagacin del relacin con las neuronas, llegando a un alto grado de interdependencia.

impulso nervioso, sus funciones son auxiliares importantes en el funcionamiento de la 18

Figura 10. Representacin grfica algunas interacciones entre neuronas y clulas gliales. Podemos ver algunos astrocitos que mantienen contacto con los vasos sanguneos y las neuronas; Vemos algunos oligodendrocitos formando vainas de mielina en los axones y algunas clulas de microgla.

Hay varios tipos de clulas gliales; cada uno presenta diferentes caractersticas

sistema nervioso central que acabamos de mencionar. A continuacin revisaremos brevemente las ms relevantes.

estructurales, localizacin y funciones. En la figura 10 se representan esquemticamente diferentes tipos de clulas gliales. En el sistema nervioso central, los tipos de clulas gliales ms importantes son astrocitos, oligodendrocitos y microgla; mientras que en el sistema nervioso perifrico son clulas satlite, clulas de Schwann y macrfagos, que de alguna forma desempean funciones anlogas a las que desempean las clulas gliales del

Astrocitos
Los astrocitos constituyen el grupo ms numeroso de las clulas gliales; son pequeas clulas que tienen una forma de estrella. Tienen cuerpos celulares pequeos y

prolongaciones que se ramifican y que se extienden en todas direcciones. Muchas de estas prolongaciones terminan envueltas sobre los vasos sanguneos (pies perivasculares), 19

donde forman una cubierta casi completa sobre la superficie externa de los capilares. Otras tantas prolongaciones se hallan entretejidas en la superficie de la membrana de las neuronas, que quedan rodeadas por los astrocitos. Esta disposicin hace evidente el papel de mediador que desempean los astrocitos en la relacin entre los vasos sanguneos y las neuronas, ya que los astrocitos suministran nutrientes a las neuronas desde los capilares y se desprenden de los productos de desecho. En la figura 11 podemos ver la imagen de un astrocito.

nervioso. Tambin proporcionan sostn a las fibras nerviosas. Limpian los desechos del encfalo; cierto tipo de astrocitos son capaces de realizar un proceso denominado fagocitosis; estos

astrocitos viajan por todo el sistema nervioso central, en busca de restos de desechos procedentes de neuronas muertas, cuando estos desechos son localizados, los astrocitos avanzan hasta ellos y los engullen y digieren, as se deshacen de los desechos. Otra funcin muy relacionada con la anterior es que los astrocitos ocupan el lugar de las neuronas muertas. Cuando se ha eliminado el tejido lesionado, por medio de la fagocitosis, se forma un entramado de astrocitos en el espacio que ocupaban las neuronas que han sido fagocitadas y, alrededor de l, otro tipo especializado de astrocitos, forma un tejido cicatrizante que permite sellar el rea. A este proceso se le denomina gliosis de reemplazo. Producen y almacenan algunas sustancias

Figura 11. En esta figura vemos a un astrocito.

qumicas que las neuronas necesitan para cumplir sus funciones; los astrocitos, por medio de sus prolongaciones conectadas con los capilares reciben glucosa, que es procesada en lactato (sustancia que es utilizada por la neurona para obtener energa), esta sustancia es liberada en el lquido extracelular, desde donde lo recoge la neurona y lo transporta a su cuerpo celular para procesarlo y obtener 20

Dentro de las funciones principales de los astrocitos, podemos mencionar las siguientes: Proporcionan soporte fsico a las neuronas, ya que son un armazn de sostn que sirve para mantener fijas a las neuronas en su lugar; funcionan como una especie de pegamento

energa. Los astrocitos tambin almacenan glucgeno, que puede descomponerse en glucosa y luego en lactato. Participan en el control de la composicin qumica del lquido que rodea a las neuronas, manteniendo en niveles ptimos la

concentracin de algunas sustancias. Rodean y aslan las sinapsis, impidiendo que los neurotransmisores liberados por los botones terminales se dispersen. Tambin son aislantes elctricos que previenen que las terminales axnicas influyan sobre las neuronas vecinas y las no relacionadas.
Figura 12. En esta figura vemos dos oligodendrocitos sealados con una flecha.

ms

adelante,

las

vainas

de

mielina

Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos son otro tipo de clulas gliales. Tienen cuerpos celulares pequeos y unas pocas prolongaciones delicadas. Se ubican en filas a lo largo de las fibras nerviosas mielnicas del sistema nervioso central y rodean los cuerpos celulares

proporciona a los axones una cubierta de aislamiento que aumenta de forma

considerable la velocidad de la conduccin nerviosa a lo largo de estos axones. Un oligodendrocito puede formar hasta 50

segmentos internodales de mielina en los mismos o diferentes axones. Los oligodendrocitos tambin rodean a los cuerpos de las clulas nerviosas. Estos son denominados oligodendrocitos satlites, sin embargo, la funcin que realizan an no est clara. En un apartado ms adelante abordaremos un poco ms a detalle el proceso de mielinizacin y su relevancia para el funcionamiento del sistema nervioso.

nerviosos. En la figura 12 podemos ver la imagen de algunos oligodendrocitos. Los oligodendrocitos son los encargados de formar y mantener la vaina de mielina de las fibras nerviosas en el sistema nervioso central (la mielina es una sustancia grasa aislante). Esta tarea tiene una gran relevancia para la transmisin del impulso nervioso, ya que, como veremos con mayor detalle un poco 21

Microgla
Las clulas de son la las microgla clulas o clulas ms

lesin isqumica, como en presencia de enfermedades; tal es el caso de la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis mltiple y el SIDA.

microgliales

gliales

pequeas. Estas clulas son similares a los macrfagos del tejido conjuntivo. En la figura 13 podemos microglal. Estas clulas microgliales se localizan ver la imagen de una clula Las clulas de Schwann son clulas gliales del sistema nervioso perifrico que realizan una funcin anloga a la realizada por los

Clulas de Schwann

inactivas en el sistema nervioso central, y pueden recibir el nombre de clulas

oligodendrocitos en el sistema nervioso central. Las clulas de Schwann dan soporte a los axones y producen mielina que recubre las fibras nerviosas del sistema nervioso perifrico. Esta es una tarea muy importante ya que la mayora de los axones del sistema nervioso perifrico son mielnicos. En la figura 14 se puede observar la representacin de un axn y la forma en la que las clulas de Schwann lo aslan. Aun cuando su funcin es muy parecida a la realizada por los oligodendrocitos en el sistema nervioso central, las clulas de Schwann presentan algunas diferencias en su funcionamiento: la primera es que un solo

microgliales en reposo. Sin embargo, estas clulas tienen la capacidad de convertirse en fagocitos.

Figura 13. En esta figura vemos un clula de microgla.

oligodendrocito

puede

formar

hasta

50

segmentos internodales, mientras que cada clula Schwann constituye un slo segmento de mielina. As que son necesarias muchas clulas de Schwann para mielinizar la longitud total de un axn individual. Otra diferencia importante es que las clulas de Schwann son 22

Cuando el tejido nervioso es daado en alguna regin, las clulas microgliales emigran a la zona daada, en donde aumentan en nmero (proliferan) y fagocitan los residuos celulares. Esto ocurre tanto en el dao por traumatismo o

capaces de guiar el proceso de regeneracin axonal tras alguna lesin, mientras que los oligodendrocitos no. En el sistema nervioso perifrico, las clulas de Schwann guan el crecimiento de los axones nuevos que surgen para remplazar a axones daados, lo que facilita su formacin; mientras que en el sistema nervioso central esto no es posible. Esto podra ser una explicacin del hecho de que existe poca regeneracin axonal en el sistema nervioso central de los mamferos. en la figura 14), por lo que en realidad, no son parte de la neurona. Objetivo especfico Comprender las generalidades del proceso de mielinizacin y su importancia para la transmisin del impulso nervioso.

Mielinizacin
Ya habamos mencionado que las neuritas de las neuronas (axn y dendritas) se denominan fibras nerviosas. Existen dos tipos de fibras nerviosas tanto en el sistema nervioso central, como en el sistema nervioso perifrico: las fibras mielnicas y las fibras amielnicas.

La mielina es una sustancia lipoproteca, que funciona como aislante. Esta sustancia rodea a las fibras mielnicas formando una vaina. La vaina de mielina no es una capa contina que recubre la fibra, sino que es una capa segmentada por los nodos de Ranvier (un axn mielinizado se vera como un collar de cuentas ovaladas, tal y como se representa en la figura 6). Esta segmentacin ocurre a intervalos regulares. La longitud de cada

Fibras nerviosas mielnicas

Las fibras nerviosas mielnicas estn

segmento internodal de la vaina de mielina es de aproximadamente 0.5 a 1.0 mm. El grosor de la capa de mielina y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente proporcional al dimetro y la longitud del axn. Los axones no tienen capas de mielina en el origen ni en las terminaciones axnicas. El proceso de produccin de las vainas de mielina 23 se llama mielinizacin. La

rodeadas por una vaina de mielina. Estas vainas de mielina que rodean a las fibras nerviosas son formadas por los

oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico (como el que se representa

mielinizacin comienza en la etapa prenatal (aproximadamente en la semana 16) y contina despus del nacimiento, aproximadamente

nerviosos, por lo tanto, cuando se presenta algn factor que interfiere con la vaina de mielina se pueden presentar consecuencias serias en el funcionamiento del sistema

hasta el primer ao de vida de forma notable, y puede proseguir durante largos perodos de tiempo (en algunas regiones cerebrales, hasta 10-15 aos despus del nacimiento), y posiblemente durante toda la vida.

nervioso. Esto ocurre en varias enfermedades desmielinizadoras, como la esclerosis mltiple, que est causada por prdida de mielina en los axones del encfalo.

Fibras nerviosas amielnicas

Muchos axones son amielnicos, es decir, no tienen vainas de mielina recubrindolos. A estos se les conoce como fibras o axones amielnicos. Usualmente son muy pequeos. En el sistema nervioso central las fibras nerviosas amielnicas discurren en pequeos grupos y no se hallan particularmente

relacionadas con los oligodendrocitos. Por el contrario, en el sistema nervioso perifrico los axones amielnicos mantienen una relacin
Figura 14. Representacin grfica de la funcin de la clula de Schwann en el proceso de mielinizacin del axn.

estrecha con las clulas de Schwann, ya que, aunque no tienen una envoltura compleja, los axones se sitan en una depresin en estas clulas. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con las clulas de Schwann que recubren las fibras mielnicas en dnde cada clula provee un solo segmento internodal, en las fibras amielnicas, una nica clula de Schwann puede ser compartida hasta por 15 axones.

Cmo ya se haba mencionado, en el sistema nervioso central, cada oligodendrocito puede formar y mantener hasta 50 segmentos

internodales (de una o varias fibras nerviosas). En el sistema nervioso perifrico hay una sola clula de Schwann para cada segmento internodal de una fibra nerviosa. La presencia de las vainas de mielina afecta a la velocidad de conduccin de los impulsos 24

Impulso nervioso
Los impulsos que nerviosos configuran constituyen los cdigos las de Objetivo especfico Identificar los procesos bsicos que se suceden para la generacin y transmisin del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la neurona.

seales

informacin que el sistema nervioso utiliza para integrar sus reacciones. Estos impulsos son transmitidos en forma discontinua a travs de las neuronas.

Potencial de reposo
A las clulas que se especializan en la generacin, recepcin y transmisin de seales se les denomina clulas excitables, que incluyen exclusivamente a las neuronas y las clulas musculares. Estas clulas se

fenmenos de excitabilidad celular tanto en el espacio extracelular como el intracelular son: iones de cloro (Cl-), iones de sodio (Na+), iones de potasio (K+) y los iones de calcio (Ca2+). Existen adems algunos aniones orgnicos que se localizan nicamente en el lquido intracelular (A-) (y no pueden salir de l ya que la membrana es impermeable a ellos). Los iones que se localizan tanto en el lquido intracelular, como en el extracelular, tienen diferentes concentraciones, el K+ est

caracterizan por reaccionar rpidamente a cada estmulo, modificando su propia carga elctrica debido a cambios en la concentracin externa e interna de iones inorgnicos. La diferencia fundamental entre las clulas excitables y las dems radica en que su membrana posee canales inicos sensibles a cambios en el voltaje. En seguida se analizar lo que sucede en las neuronas. El lquido del interior de la clula, denominado lquido intracelular, y el lquido del exterior de la clula, denominado lquido extracelular,

altamente concentrado en el interior, mientras que el Cl-, Na+ y Ca2+ estn ms concentrados en el exterior. Sin embargo, la excitacin de la clula va a provocar que las concentraciones de estos iones cambien tanto en el interior como en el exterior. Para esto, la membrana celular juega un papel muy importante. La membrana es semipermeable ya que permite la difusin de ciertos iones que la atraviesan por

contienen diferentes concentraciones de iones inorgnicos, a los iones positivos se les llama cationes y a los negativos aniones. Los iones ms importantes que participan en los 25

medio de sus canales, pero que restringe el paso de otros.

Potencial de accin
Cuando la neurona recibe un estmulo, por

A continuacin se describe lo que sucede en la fase en la que la clula se encuentra en reposo. En la fase de reposo los iones de K circulan a travs de la membrana plasmtica desde el citoplasma celular hasta el lquido extracelular. Esto sucede debido a que la permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es grande, y pueden transitar pasivamente del interior al exterior. La principal funcin de los canales de K+ es mantener el valor del potencial de membrana, impidiendo que el potencial de membrana sufra variaciones de voltaje. Por lo que en el reposo, existen canales de potasio abiertos (corriente de fuga). Es por esta razn que en la mayora de las neuronas el potencial de la membrana (diferencia de voltaje entre el exterior y el interior de la clula) se encuentra a valores negativos (aproximadamente entre -70 y -90 mV). Mientras los valores de voltaje en la membrana se encuentren a potenciales muy negativos los iones de Na+ no pueden entrar al interior pues no estn abiertos durante esta fase. En estas condiciones el interior de la clula es negativo respecto al exterior. Esto genera una diferencia de potencial estable de aproximadamente -70 mV. Este potencial se conoce con el nombre de potencial de membrana. En la figura 15A se puede observar lo que se acaba de describir.
+

ejemplo de otra neurona, o bien por medios elctricos, mecnicos o qumicos, ocurre un cambio rpido en el potencial de la membrana que produce, a su vez, un cambio en la permeabilidad de la membrana para los iones Na+. Esto permite la entrada a los iones de Na+, que pasan del lquido extracelular a travs de la membrana hasta el citoplasma. Esto da lugar a que la membrana se despolarice

progresivamente. La entrada sbita de los iones de Na+, genera un cambio en el voltaje de la membrana, hacia valores ms positivos. Esta alteracin de la polaridad, produce el potencial de accin, que tiene una amplitud aproximada de 100 a 200 mV, haciendo que el interior de la neurona sea de +40 mV aproximadamente. Este potencial es muy breve, dura

aproximadamente de 2 a 5 milisegundos (ms). En la figura 15B se puede observar lo que se acaba de describir. El aumento en la permeabilidad de la

membrana a los iones Na+ cesa rpidamente porque los canales de sodio se inactivan, y aumenta la permeabilidad a los iones K+. Entonces los iones K+ comienzan a fluir desde el citoplasma celular devolviendo el rea localizada de la clula al valor de su potencial de reposo. En la figura 15C se puede observar lo que se acaba de describir. 26

Figura 15A. Potencial de reposo: La concentracin de aniones orgnicos que tienen carga negativa (representados con las esferas naranjas) est presente slo en el interior de la clula y estos nunca salen de ella. Los iones de potasio que tienen carga positiva (representados con las esferas azules) estn concentrados en el interior de la clula pero pueden transitar libremente al exterior para mantener un potencial negativo de -70 mV. Los iones de sodio que tienen carga positiva (representados por las esferas verdes), estn concentrados en el exterior. Figura 15B. Potencial de accin: Un evento provoca que la membrana sea permeable temporalmente a los iones de sodio que al entrar con su carga positiva cambian el voltaje interno de -70 a 40 mV. Figura 15C. Retorno al estado de reposo: Los iones de potasio (que pueden transitar libremente por la membrana) salen al exterior, provocando de esta forma que la polaridad interior se vuelva negativa nuevamente, restableciendo el voltaje de -70 mV. Posteriormente, con la ayuda de la bomba de sodiopotasio, la membrana expulsar los iones de sodio y permitir la entrada de los iones de potasio, con lo que se restablecer por completo el potencial de reposo.

Todo esto ocurre en un segmento muy pequeo de la membrana, pero una vez generado, el potencial de accin se extiende sobre el segmento de membrana adyacente, alejndose del sitio de comienzo, y se propaga a lo largo de la neurita como impulso nervioso. Este impulso se propaga a la zona vecina de la membrana, y ste a la siguiente regin de la membrana hasta llegar a la terminacin del axn. Su amplitud y duracin no varan. Cuando se ha extendido el impulso nervioso sobre una regin dada de la membrana, no 27

puede desencadenarse inmediatamente otro potencial de accin, porque los canales de sodio estn inactivados. A este estado se le denomina perodo refractario, y controla la mxima frecuencia que pueden conducir los potenciales de accin a lo largo de la membrana plasmtica. El potencial de accin viaja a travs del axn, en forma continua si el axn es amielnico, este potencial mantiene constante su amplitud a lo largo del axn, hasta que alcanza los botones terminales. Si el axn es mielnico, las capas de mielina aslan la membrana del axn

en casi toda su superficie excepto en los nodos de Ranvier, en donde la membrana no tiene la capa aislante y los iones s pueden atravesarla, por lo que el potencial de accin se conduce de un nodo de Ranvier al siguiente. Este proceso ahorra energa en la transmisin del potencial de accin, ya que la despolarizacin de la membrana slo ocurre en los nodos, mientras que en las secciones con cubierta de mielina no es necesaria y el impulso viaja ms fcil y rpidamente. A este tipo de conduccin se le denomina conduccin saltatoria. Esta

cuerpo celular, sino que lo hace en el segmento inicial del axn. Como hemos visto, un potencial de accin es un evento dinmico por la difusin de iones a travs de la membrana. Ahora bien, es necesario que exista una regulacin en la dinmica del transporte de iones, permitiendo as que la neurona se encuentre en condiciones ptimas para seguir disparando. La bomba de sodio-potasio es una protena cuya funcin es la de mantener activamente (con gasto de ATP) los valores del potencial de reposo.

conduccin saltatoria permite que el impulso viaje mucho ms rpido en el axn mielnico (en algunos a una velocidad aproximada de 120.00 m/s) mientras que en el amielnico (en algunos a una velocidad aproximada de 0.5 m/s). Tambin es importante mencionar que la conduccin del impulso nervioso es ms rpida cuando el dimetro de la fibra nerviosa es mayor. Finalmente, es importante recordar que bajo condiciones normales, un potencial de accin no se origina en la membrana plasmtica del

Bsicamente es una molcula proteica que acta como transportador antiporte (es decir, que intercambia en simultneamente opuestas) dos y,

molculas

direcciones

funcionalmente hablando, se relaciona la salida de tres iones de Na+ y la entrada de dos iones de K+. Ese intercambio permite mantener, a travs de la membrana, las diferentes

concentraciones entre ambos cationes. De esa forma se genera un potencial elctrico negativo intracelular. Este mecanismo se produce en contra del gradiente de concentracin por lo que se requiere de grandes cantidades energa, es Objetivo especfico Comprender la estructura y funcin de la sinapsis y de los transmisores decir, de ATP. Puedes ver una

representacin grfica en la figura 4.

Sinapsis
Cmo ya se ha visto, el sistema nervioso est formado por una gran cantidad de neuronas. 28

Estas neuronas establecen comunicacin y forman vas de conduccin funcional. La mayora de las neuronas realizan

En la mayora de las neuronas el flujo del impulso nervioso va del polo aferente de la neurona, que comprende el cuerpo y las dendritas, hasta el polo eferente constituido por el axn y sus colaterales. Por otro lado, cabe mencionar que en el proceso de la transmisin de seales de una clula a otra, a la clula que transmite la seal se le denomina presinptica postsinptica. y a As, la que la recibe, en la normalmente

conexiones sinpticas con unas 1000 o ms neuronas, y pueden recibir hasta 10000

conexiones de otras neuronas. As, se calcula que el nmero de sinapsis en el sistema nervioso humano se aproxima a 1015. La sinapsis es una conexin en la que la neurita de una neurona (normalmente la terminacin del axn) se comunica con una segunda neurona o con una clula efectora (glandular o muscular). Por el momento se revisaran los aspectos fundamentales de las sinapsis entre neuronas. Como se ver del para un poco ms de adelante,

comunicacin entre dos neuronas, el impulso ser transmitido del polo eferente de la neurona presinptica al polo aferente de la neurona postsinptica, de forma unidireccional. Puedes ver un esquema en la figura 16. No obstante, el impulso nervioso puede viajar del polo eferente de la neurona presinptica a diversas regiones de la neurona postsinptica (axones, dendritas o somas).

dependiendo empleado

tipo la

mecanismo de la

transmisin

informacin, las sinapsis pueden ser de dos tipos: qumicas y elctricas.

Figura 16. Representacin grfica de la organizacin de los polos en la mayora de las neuronas. En este caso la informacin viaja del polo eferente de la neurona presinptica (en azul) al polo aferente de la neurona postsinptica (en verde).

29

Tipos

de

sinapsis

segn

la

postsinptica, pero stas no son muy comunes. Tambin puede haber sinapsis entre

estructura en la que se produce el contacto

La mayora de los tipos de sinapsis pueden ser: axodendrticas, axoaxnicas. Las axosomticas ms usuales son y las

expansiones terminales de diferentes neuronas. En la figura 17 se esquematizan los tres tipos de sinapsis.

Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la

axodendrticas, es decir, que se dan entre el axn de la neurona presinptica y la dendrita de la neurona postsinptica (sobre la superficie lisa de una dendrita o sobre espinas

transmisin de la informacin.
Las sinapsis pueden ser de dos tipos, qumicas y elctricas. A continuacin se describe sus principales caractersticas:

dendrticas); y las axosomticas, que se dan entre el axn de la neurona presinptica y el cuerpo de la neurona postsinptica. En las sinapsis axnicas, el axn de la clula presinptica segmento establece inicial del contacto axn de sobre la el

Sinapsis qumicas
Las sinapsis qumicas son las ms

clula

numerosas. En este tipo, en proximidad a la sinapsis la clula presinptica produce

sustancias qumicas especficas denominadas neurotransmisores, cuando la zona en la que se encuentran acumulados los

neurotransmisores se despolariza por la llegada de un potencial de accin, los

neurotransmisores pasan a travs del estrecho espacio que existe entre las clulas, (el espacio sinptico), y se fijan a una molcula de protena en la membrana postsinptica denominada receptor. En este tipo de sinapsis

Figura 17. Representacin grfica de tres tipos de sinapsis, una sinapsis axodendrtica, una sinapsis axosomtica y una sinapsis axoaxnica

30

el mensaje sinptico es unidireccional. Componentes de la sinapsis qumica

espacio contiene lquido extracelular, a travs del cual se difunde el neurotransmisor. Membrana postsinptica

Sin importar si las sinapsis son axodendrticas, axosomticas o axoaxnicas, todas presentan los componentes estructurales que se La membrana postsinptica corresponde a la membrana, en la regin de la sinapsis, de la clula postsinptica a la que va a ser transmitido el impulso. En el rea postsinptica, el citoplasma

describen a continuacin y se esquematizan en la figura 6: Membrana presinptica La membrana presinptica corresponde a la membrana de la clula presinptica que llega hasta la sinapsis. En el citoplasma, en la proximidad con la sinapsis hay vesculas presinpticas,

contiene con frecuencia cisternas paralelas. Esta membrana contiene protenas receptoras que se unen El al neurotransmisor, en el que los los receptores. proceso

receptores y el neurotransmisor se unen desencadena cambios en la polaridad de la membrana que pueden generar un potencial de accin en la neurona postsinptica. Neurotransmisores Los neurotransmisores son sustancias

mitocondrias y algunos lisosomas. El papel de las vesculas presinpticas y las mitocondrias es sumamente importante en la sinapsis ya que, por un lado, las vesculas presinpticas contienen las sustancias neurotransmisoras que son liberadas en el espacio sinptico, mientras que las mitocondrias proporcionan trifosfato de adenosina (ATP) para la sntesis de nuevas sustancias transmisoras. Espacio sinptico Las membranas presinptica y postsinptica se encuentran separadas por un espacio

qumicas sintetizadas y almacenadas por la neurona presinptica en las vesculas

presinpticas, que son liberadas en el espacio sinptico y capturadas por los receptores. Estas sustancias median la comunicacin qumica neural. Para que la funcin de los neurotransmisores sea eficaz, debe ser de muy breve duracin, lo que depende de algunos mecanismos que ponen fin a su accin, como por ejemplo la recaptura en la terminal neural, la difusin al 31

denominado espacio sinptico. El tamao de este espacio vara de una sinapsis a otra pero por lo general es de unos 20 nm de ancho. Este

espacio

extrasinptico

la

inactivacin garantizan

une abre directa o indirectamente un canal de iones. Aunque en una sinapsis un neurotransmisor

enzimtica, estos mecanismos rapidez en la accin del transmisor.

En el sistema nervioso se han identificado muchas molculas que actan como

suele ser el activador principal, puede haber coliberacin en donde tambin se secrete un neuromodulador. Por ejemplo, aunque las neuronas del ncleo estriado son consideradas como GABArgicas (porque sintetizan y liberan GABA) tambin liberan pptidos como la sustancia P. Secuencia qumica La secuencia de eventos que se sucede durante la sinapsis es la siguiente: 1. Los potenciales de accin se transmiten a lo largo del axn y la llegada de un impulso nervioso a la terminacin del axn produce despolarizacin de la membrana presinptica. 2. Esta despolarizacin da lugar a una entrada de iones de calcio, lo que origina que las vesculas sinpticas se fusionen con la membrana presinptica. 3. Las modificaciones conducen a en la las vesculas del de eventos en la sinapsis

transmisores, desde gases como el CO2 hasta pptidos. Bsicamente, un neurotransmisor es una molcula que tiene la capacidad de unirse a un receptor postsinptico y abrir un canal de iones. En este sentido, se considera que las molculas que cumplen con ese criterio son el glutamato, acetilcolina, serotonina, cido

gamma-aminobutrico

(GABA),

encefalinas,

sustancia P, glicina, entre muchos otros ms. Sin embargo, es muy importante recalcar que a muchos de los neurotransmisores mencionados anteriormente tambin se les considera como neuromoduladores debido a que cuando se unen a un receptor postsinptico no abren directamente un canal activa de iones. Un de

neuromodulador,

sistemas

sealizacin (es decir, una serie de activacin de protenas que facilitan o inhiben la formacin de ATP) que posteriormente abren los canales por donde pasan los iones. As por ejemplo, la dopamina es considerada como un

neuromodulador porque al unirse a su receptor (receptor D1 o D2) se puede facilitar la

sinpticas

liberacin

neurotransmisor en el espacio sinptico hacia el lquido extracelular. Este acontecimiento dura tan slo unos pocos milisegundos.

formacin de ATP por la activacin de la enzima adenilciclasa. Lo que hace que una molcula sea neurotransmisora o

neuromoduladora es si el receptor al que se 32

4. Una vez en el espacio sinptico, los neurotransmisores difunden a travs del

presenta

nicamente

en

el

caso

de

la

acetilcolina (hasta donde se sabe). Para finalizar, vale la pena mencionar que el

espacio hasta la membrana postsinptica. 5. Al llegar a la membrana postsinptica, el neurotransmisor molculas es captado por en algunas zonas proceso de sinapsis conlleva un proceso de transduccin de energa, ya que, tal y como se ha explicado, inicialmente la energa

proteicas

especiales

receptoras especficas de la membrana, lo que ocasiona que la membrana se despolarice o hiperpolarice, generando as potenciales

elctrica del impulso nervioso es transformada a energa qumica contenida en el mediador; despus esta ltima da origen a movimientos inicos en la membrana postsinptica que se traducen en cambios elctricos.

postsinpticos breves. 6. La accin del neurotransmisor debe ser breve para garantizar su eficiencia, por lo que, una vez que est en el espacio sinptico y que alcanza la membrana postsinptica, el

Tipos de sinapsis desde el punto de vista funcional

Desde el punto de vista funcional, las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras. Tal y cmo se haba mencionado en el punto cinco de la secuencia de eventos en la sinapsis, las molculas proteicas receptoras de la membrana postsinptica se unen al

neurotransmisor es eliminado mediante dos mecanismos: la recaptacin y la inactivacin enzimtica, que ya se haba mencionado anteriormente. En la recaptacin el botn terminal de la neurona presinptica elimina con extraordinaria rapidez el neurotransmisor del espacio

neurotransmisor, esto provoca un cambio en su polaridad, que puede generar un potencial postsinptico excitador (PPSE) o un

sinptico. La sustancia transmisora es forzada a trasladarse directamente desde el espacio sinptico al interior del citoplasma por medio de molculas de transporte especiales, localizadas en la membrana presinptica. Este proceso es el ms comn. En la inactivacin enzimtica las molculas del neurotransmisor son destruidas por la accin de una enzima. Este proceso se 33

potencial postsinptico inhibidor (PPSI), que tienen una duracin muy breve. Los efectos excitadores e inhibidores sobre la membrana postsinptica de la neurona

dependen de la suma de las respuestas postsinpticas en las diferentes sinapsis. A este proceso se le denomina integracin neuronal.

Si el efecto global es de despolarizacin, la neurona resultar excitada, lo que dar

elctricos. Estas uniones contienen canales, formados por protenas, que se extienden desde el citoplasma de la neurona presinptica al de la neurona postsinptica y que atraviesan el espacio sinptico que separa a las dos clulas. Las sinapsis elctricas constituye una va de comunicacin excepcionalmente rpida que permiten sincronizar la actividad de muchas

comienzo a un potencial de accin en el segmento inicial del axn, que provocar que un impulso nervioso se desplace a lo largo del axn. Pero si el efecto la global es de hiperpolarizacin, neurona resultar

inhibida y no se originar ningn impulso nerviosos. Los diferentes neurotransmisores ejercen

clulas

prximas.

Esto

es

de

especial

distintas acciones excitadoras o inhibidoras dependiendo del tipo de receptor de activen (por ejemplo, la dopamina puede favorecer un estado de excitacin cuando activa a los receptores D1 o puede favorecer la inhibicin por la activacin de los receptores D2). As, el cido glutmico o glutamato es el

importancia ya que asegura que un grupo de neuronas que desarrollan una funcin idntica acten bien coordinadas y rpidamente.

Adicionalmente, a diferencia de las sinapsis qumicas, las sinapsis elctricas son por lo general bidireccionales.

neurotransmisor excitatorio ms abundante en el sistema nervioso central, mientras que el neurotransmisor inhibidor ms abundante es el cido gamma aminobutrico o GABA por sus siglas en ingls.

Sinapsis elctrica
En estas sinapsis no hay un transmisor qumico, sino que las neuronas se comunican elctricamente. Las sinapsis elctricas son uniones

intercelulares que permiten el intercambio de iones y otras molculas entre dos clulas, transmitindose as informacin y estmulos 34

Bibliografa
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