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Efectos del Dimorfismo Sexual en la Variacin Morfolgica de Crneos de la Poblacin Chilena. Anlisis de Morfometra Lineal y Morfometra Geomtrica.
Arturo Sez Seplveda1, Germn Manrquez Soto2. 2004. FINANCIADO POR PROYECTO FONDECYT 1020375 Resumen
Se estudi la variacin morfolgica explicada por el dimorfismo sexual en una muestra de 80 crneos pertenecientes a la Coleccin Cementerio General, Santiago de Chile. Se utiliz como medida de comparacin la superficie definida por Airton y Segre (2003). Se encontraron diferencias estadsticamente significativas entre los grupos femenino y masculino, confirmando la importancia de la zona mastoidea en la determinacin del sexo. As tambin, se analiz mediante Morfometra Geomtrica la variabilidad presente en crneos femeninos y masculinos en norma lateral izquierda, norma basal y en el tringulo constituido por los puntos craneomtricos asterion, porion y mastoidale. Los resultados obtenidos muestran que en norma lateral, sexo y tamao influyen de manera significativa sobre la forma del crneo, siendo diferencias morfolgicas especificas de sexo masculino, para un mismo tamao de centroide, una mayor pronunciacin de glabela, la proyeccin anteroinferior de la apfisis mastoides y la proyeccin inferior de inion. Para el sexo femenino se observa un menor relieve de glabela, un menor tamao de la apfisis mastoides, una mayor proporcin de la porcin nucal sobre la porcin escamosa del occipital y un mayor prognatismo alveolar. De este modo, mediante el anlisis de Morfometra Geomtrica, se observa la modificacin de estructuras que tradicionalmente han sido utilizadas en Antropologa Fsica como determinantes de sexo. Al considerar el triangulo mastoidal, son el tamao y la interaccin entre sexo y tamao, las variables que influyen en la forma. En norma basal se observan diferencias dependientes del sexo y tamao ubicadas principalmente en la zona palatina, de un largo y ancho menores en individuos de sexo femenino. Se hacen manifiestas las ventajas de la Morfometra Geomtrica para el estudio de la variabilidad de la forma de objetos biolgicos, como tambin se sugiere el uso del rea del triangulo mastoidal como un importante indicador de sexo en crneos completos y/o fragmentados, en casos de Antropologa Forense y Bioantropologa de poblaciones extintas.
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arturosaez@mail.com gmanriqu@med.uchile.cl

Introduccin Frecuentes son en la literatura las referencias a nuevos mtodos para la determinacin o estimacin de ciertas caractersticas biolgicas del ser humano, con aplicaciones que son de gran utilidad para la Antropologa Fsica y Antropologa Forense. En todas ellas es manifiesta la advertencia de utilizar los resultados de estos mtodos con precaucin, ya que son propios de la poblacin que dio origen a los datos de aquellos estudios. En algunos casos, como respuesta a la aparicin de nuevos mtodos, surgen reportes de nuevos estndares locales para diferentes poblaciones humanas. Cuando este no es el caso, son la pericia y la experiencia de cada especialista, las referencias de uso comn en la prctica de la disciplina. Se han realizado tests dirigidos a medir la variacin interobservador de los rasgos craneales para la determinacin de sexo, cuyos resultados revelan que, aunque la determinacin del sexo no vara significativamente entre los observadores, los rangos o niveles de masculinidad y femeneidad de cada rasgo difieren significativamente entre uno y otro observador (Walrath et al. 2004). Los investigadores responsabilizan a la poca claridad de las definiciones de cada rasgo de la baja exactitud del mtodo visual y proponen el uso de rasgos mejor definidos y en menor nmero, como tambin recomiendan un mayor conocimiento de los estndares mtricos ms comunes, para mejorar la precisin interobservador. Una buena parte de los indicadores de dimorfismo sexual son sujetos a observacin subjetiva por

parte de cada investigador, sin embargo, y a pesar de obtenerse comnmente resultados precisos en la determinacin de sexo, es importante establecer referentes mtricos de la magnitud con que se presenta el dimorfismo sexual en una poblacin determinada. Algunas estructuras del crneo utilizadas en la determinacin del sexo, y que por lo tanto presentan una variabilidad atribuida al dimorfismo sexual, incluyen a los arcos superciliares, estructura relacionada a la transmisin de vectores de fuerza producidos por la masticacin; la apfisis mastoides, cuyo mayor desarrollo esta relacionado a los msculos esternocleidomastoideos; la protuberancia occipital externa; que presta insercin a la musculatura posterior del cuello, y el borde orbitario superior, ms robusto en individuos de sexo masculino. Existen referencias tambin a la rugosidad del plano nucal, al proceso zigomtico del temporal, ms robusto y alto en el sexo masculino; las eminencias frontales y parietales, ms marcadas en el sexo femenino; el hueso zigomtico, de superficie ms irregular y ms alto en el sexo masculino; el grado de inclinacin del frontal, orientado verticalmente en el sexo femenino; y las dimensiones del paladar, entre otras posibles (Bass, 1987; Walrath et al, 2004; Burris and Harris, 1998; Gulekon and Turgut, 2003; Wescott and MooreJansen, 2001). Existe un consenso general en torno a que la regin mastoidea es de mayor tamao en hombres que en mujeres. Varios autores sealan al crneo y al proceso mastoides

especficamente como uno de los indicadores ms confiables para determinacin de sexo en ausencia de los huesos de la pelvis. Airton y Segre (2003), a travs de un simple e ingenioso mtodo, compararon la suma de las reas, entre hombres y mujeres, del triangulo formado por tres puntos craneomtricos del hueso temporal derecho e izquierdo, encontrando diferencias significativas entre ambos grupos, estableciendo para la poblacin estudiada (Brasileos) un valor mayor o igual a 1447,40 mm2 para individuos masculinos y un valor menor o igual a 1260,36 mm2 para crneos de sexo femenino (ambos con un intervalo de confianza de 95%). Estos estudios antropomtricos son de indudable ayuda para los estudios medico legales, ya que establecen parmetros de identificacin objetivos para ciertas poblaciones y abren nuevas perspectivas en torno al uso de mtodos estadsticos en antropologa. Se entiende aqu como Dimorfismo Sexual a aquel conjunto de caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas y conductuales que diferencian a machos y hembras. Estos caracteres sexuales se dividen en primarios y secundarios. Los primeros estn en estrecha relacin con la funcin reproductiva del organismo, mientras que los segundos no estn vinculados directamente a la reproduccin. Darwin se refiri a esta clasificacin afirmando que los caracteres sexuales primarios son sujetos a seleccin natural, mientras que los caracteres sexuales secundarios son producto de la seleccin sexual, es decir, son adaptaciones que surgen en torno a la escasez de miembros del sexo opuesto, que compiten por traspasar su informacin gentica a la siguiente generacin. De este modo, las distintas especies y sus poblaciones tendrn diferentes grados en la expresin de su dimorfismo sexual, dependiendo la manifestacin de ste, de factores genticos y ambientales. Pucciarelli (1996) describe cmo el estado nutricional de ratas influye sobre las hormonas responsables de la expresin de los caracteres sexuales secundarios y cmo estos factores ambientales pueden observarse en seres humanos. En la literatura se encuentran referencias acerca de una reduccin general del dimorfismo sexual debido a que las tendencias evolutivas en esta especie no favorecen necesariamente un mayor tamao, peso o fuerza fsica, como en otros primates, cobrando mayor importancia ciertos factores sociales y culturales como lo es la practica de la monogamia en algunos grupos. Las diferencias presentes obedeceran a la histrica diferenciacin del trabajo entre hombres y mujeres, el mayor requerimiento fisco de los primeros en la realizacin de tareas como la caza y a la competencia interna entre estos; mientras que las ltimas estaran vinculadas generalmente a labores como la crianza de los hijos y trabajos manuales. Una de las consecuencias de la magnitud en la cual se presenta el dimorfismo sexual es el solapamiento de las distribuciones de una determinada variable, con lo cual, la cuestin de la determinacin de sexo se enfrenta al problema de la precisin del diagnstico, debiendo recurrirse al uso de intervalos de confianza en aquellos casos en que se usan rasgos mtricos. Ejemplos de estas aproximaciones son el largo y robustez de los huesos

largos, la relacin entre el pubis e isquion (Albanese, 2003), el dimetro de la cabeza del fmur, el ancho de extremo distal del humero, mediciones en la segunda vrtebra cervical (Wescott, 2000), en el sacro (Beyer, 1978), entre otros (Bass, 1998; Rodrguez, 1994). Adems, debe tenerse en cuenta la variabilidad de la expresin del dimorfismo sexual presente en distintas poblaciones humanas. El estudio de la variacin sexual en crneos humanos reviste un interesante problema, considerando la importancia biolgica de esta estructura en la especie. Dentro de las funciones del crneo est la de albergar y proteger al cerebro, principal rgano del sistema nervioso central. As tambin, es funcin del crneo albergar a los rganos de los sentidos, de la masticacin, deglucin y respiracin. Por otra parte, la morfologa del crneo guarda estrecha relacin con la eleccin de pareja por parte del sexo opuesto. Estas funciones de importancia indudable en el grado de adaptacin, requieren de cierta regularidad y la variacin en la forma de esta estructura no necesariamente ofrece mayores ventajas. Por ejemplo, el tamao y la distancia entre s de las orbitas ha sido objeto de tendencias evolutivas hacia la frontalizacin de los globos oculares lo que es una condicin importante para la visin estereoscpica (Cartmill, 1972). Tambin lo es el desarrollo muscular del msculo temporal, el cierre del espacio temporal por parte de la superficie ocular del hueso zigomtico, que impide la alteracin de la visin debida a la fuerza del msculo mencionado y la disminucin generalizada de los msculos de la masticacin (Stedman et al, 2004; Currie, 2004). Se entiende entonces que dada la importancia de la funcin de estas estructuras, exista poca variacin entre individuos, incluso de distinto sexo. La relativa prdida de importancia de la morfologa de la nariz, que alberga el sentido del olfato, abrira la posibilidad a una mayor variacin entre individuos, sin embargo, su relevancia en la percepcin del atractivo fsico y seleccin de la pareja podra actuar tambin como una limitante de la variacin. Se contrasta aqu la hiptesis de que la superficie del triangulo definido por las lneas que unen los puntos craneomtricos denominados asterion, porion y mastoidale es independiente del sexo. En particular, se analizarn mediante el mtodo ideado por Airton y Segre (2003) las fotografas laterales de crneos de sexo masculino y femenino, a travs de mediciones del rea formada por 3 hitos craneomtricos relacionados a la apfisis mastoides (asterion, porion y mastoidale) y se evaluar la significancia estadstica de esta regin en la determinacin de sexo. Tambin es parte de este trabajo el anlisis de la variacin presente en el crneo humano en norma lateral y en el triangulo mastoidal. As mismo, se evaluar el peso que tiene el dimorfismo sexual en la variacin de la forma del basicrneo, estructura que se espera mantenga una estabilidad morfolgica, considerando las consecuencias biolgicas de su osificacin endocondral (Lieberman et al,

2000). En estos dos ltimos anlisis se utilizar la Morfometra Geomtrica, herramienta que permite separar los cambios registrados debidos al tamao, rotacin y traslacin, de los componentes de la forma. Se contrasta la hiptesis nula segn la cual la variacin presente en la forma del crneo en norma lateral, norma basal y en el triangulo formado por los puntos asterion, mastoidale y porion, es independiente del tamao y del sexo del individuo. Se espera con este trabajo, extender el uso de nuevos mtodos morfomtricos al campo de la Antropologa Fsica y la Antropologa Forense, con el fin de realizar descripciones y comparaciones de forma y tamao entre muestras representativas de distinto sexo utilizando las colecciones seas disponibles en nuestro pas. Material y Mtodos. Registro Fotogrfico. Se utiliz en este estudio, una muestra de 80 crneos de edad y sexo conocidos, obtenida de la coleccin Cementerio General, ubicada en la Facultad de Ciencias Sociales de la Universidad de Chile. Cada crneo fue fotografiado en sus seis vistas (frontal, occipital, basal, apical, lateral derecha y lateral izquierda), con una cmara digital marca Fujifilm, modelo Fine Pix 51 Pro Super CCD, en condiciones fijas de luminosidad y distancia del objetivo. Cada crneo fue dispuesto sobre una estructura transparente y apoyado sobre masilla marca UHU Tac, de acuerdo al plano de Frankfurt. Junto a ellos, se situ una regla metlica milimetrada y la informacin contextual del esqueleto. Para la edicin del rea no informativa del anlisis de Morfometra Geomtrica se utiliz el programa editor de imgenes Photo Express.
Tabla 1. Muestras utilizadas en este estudio. LATI BAS 39 38 Females 32 34 Males 71 72 Total

Morfometra geomtrica. Se presenta aqu un breve resumen del modelo que sustenta este estudio. Para una descripcin ms extensa de los fundamentos tericos se recomienda revisar Bookstein y Rohlf (2004), Bookstein (1989, 1982), Rohlf and Marcus (1993), Adams et al (2003), Pavlinov (2001), Reyment (1985). Las aplicaciones de este mtodo son extensas (Ohiggins, 2000) y en diversas reas, como Biologa Evolutiva (Adams and Funk, 1997; Daly, 1985; De la Riva et al, 2001), Paleontologa Humana (Lynch et al, 1996, Rosas and Bastir, 2004; Bookstein et al, 1999) Microevolucin Humana (Vioarsdottir et al, 2002), Anatoma maxilofacial (Singh and Thind, 2003) entre otras. El anlisis de Morfometra Geomtrica esta basado en la sobreposicin de configuraciones de landmarks (hitos homlogos), que representan y conservan la geometra del objeto biolgico estudiado. Esto permite la comparacin de una forma, representada como matrices de coordenadas bidimensionales (x, y) o tridimensionales (x, y, z), con respecto al consenso, valor de referencia generado a partir de las distancias mnimas cuadradas entre hitos equivalentes, lo que se conoce como anlisis de Procrustes Generalizado (GPA). Este anlisis permite extraer las variables de escala, rotacin y traslacin presentes en el conjunto de especimenes que residen en el espacio multidimensional de Kendall, cuyo nmero de dimensiones es igual a 2p-4 o 3p-7, segn se trate de formas en dos o en tres dimensiones, respectivamente. Los especimenes son proyectados sobre un plano tangente al espacio de Kendall, en el que pueden representarse grficamente las distancias de Procrustes entre los especimenes y la configuracin de consenso, localizada en el punto donde el plano se intersecta con el espacio de Kendall. El tratamiento estadstico de las variables de la forma es posible dado que los ejes ortogonales (Relative Warps) de este plano tangente son anlogos a los componentes principales, en donde el valor (0,0) es la configuracin de consenso, y a cada uno de los especimenes corresponde un valor de energa de torsin con respecto a este consenso. Esto permite la visualizacin del patrn de deformacin de cada espcimen segn la funcin de placa delgada (TPS), ya que este anlisis conserva la informacin espacial de los objetos, marcando una diferencia con los anlisis de morfometra lineal. En las tablas 2, 3 y 4 se encuentra la descripcin de los hitos homlogos utilizados en el anlisis de morfometra geomtrica. Fueron excluidos del anlisis aquellos crneos en los que, por destruccin o ausencia de ciertas estructuras seas, no fue posible registrar los hitos definidos. La muestra para norma lateral est constituida por 39 crneos de sexo femenino y 32 crneos de sexo masculino, en los que se registr un total de 10 hitos. En norma basal se utilizaron 38 crneos de sexo femenino y 34 crneos de sexo masculino, en los que se registraron 9 hitos y en el anlisis del triangulo mastoidal se utilizaron 41 crneos de sexo femenino y 33 crneos de sexo masculino, registrndose tres hitos. Para el registro de los datos

TRI 41 33 74

TriMast 41 33 74

Morfometra Lineal del Triangulo Temporal. En las fotografas de crneos en vista lateral izquierda, se definieron tres hitos para la medicin del triangulo. Las mediciones fueron realizadas sobre las fotografas de 41 crneos de sexo femenino y 33 crneos de sexo masculino, utilizando las herramientas de escala y medida disponibles en el programa TPSdig (Rohlf, 2004c), usando como referencia una regla metlica milimetrada dispuesta a un costado, a una profundidad correspondiente al plano del crneo que es fotografiado. Para el clculo del rea de cada espcimen se utiliz el Teorema de Hern, que permite calcular el rea de un triangulo conociendo la longitud de sus tres lados. En el anlisis de las diferencias se utiliz el clculo de la t de Student.

primarios (landmarks) se utiliz el programa TPSdig (Rohlf, 2004c). El anlisis multivariado fue realizado con el programa TPSRegr (Rohlf, 2003) en el que se consideraron como variables el Tamao de Centroide y Sexo. El Tamao del Centroide (CSIZE) corresponde a una escala comn de tamao producto del ajuste de escala realizado para cada

espcimen durante el anlisis de Procrustes, lo que permite utilizar al tamao como una variable independiente de la forma, constituyendo otro avance respecto a los anlisis de morfometra lineal.

Tabla 2. Landmarks utilizados en el analisis de Morfometra Geometrica para Norma Lateral Izquierda. N Definicin anatmica Nombre 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bregma Lambda Inion Asterion Mastoidale Porion Pterigoalveolar Prostion Nasion Glabela The ectocranial midline point where the coronal and sagittal sutures intersect. (Buikstra and Ubelaker, 1994) The ectocranial midline point where the sagittal and lambdoidal sutures intersect. (Buikstra and Ubelaker, 1994) A point at the base of the external occipital protuberance. It is the intersection of the MSP (Medial Sagital Plane) with a line drawn tangent to the uppermost convexity of the right and left superior nuchal line. (Bass, 1987) Punto en la interseccin de los huesos temporal, parietal y occipital mediante las suturas lambdoidea, parietomastoidea y occipitomastoidea. (Rodrguez, 1994) The lowest point of the mastoid process. (Airton and Segre, 2003) The uppermost lateral point in the margin of the external auditory meatus. (Bass, 1987) El punto donde se intersectan el borde posterior del hueso alveolar y la lamina pterigoidea lateral. The most anterior point in the midline on the alveolar processes of the maxillae. (Buikstra and Ubelaker, 1994) The point of intersection between the frontonasal suture and the midsagittal plane. (Buikstra and Ubelaker, 1994) The most anterior midline point on the frontal bone, usually above the frontonasal suture. (Buikstra and Ubelaker, 1994)

Tabla 3. Landmarks utilizados en el anlisis de Morfometra Geomtrica para Norma Basal. Definicin anatmica N Nombre 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Prostion Punto 2 Pterigoalveolar Esfenopetroescamoso Asterion Opistion Basion Esfenobasilar Espina Nasal Posterior The most anterior point in the midline on the alveolar processes of the maxillae. (Buikstra and Ubelaker, 1994) Punto ms inferior de la sutura zigomtico maxilar Punto donde se intersectan el borde posterior del hueso alveolar y la lamina pterigoidea lateral. Punto donde se intersecta la sutura esfenotemporal con la porcion petrosa del hueso temporal, lateral a la espina angular del esfenoides. Punto en la interseccin de los huesos temporal, parietal y occipital mediante las suturas lambdoidea, parietomastoidea y occipitomastoidea. (Rodrguez, 1994) The midline point at the posterior margin of the foramen magnum. (Buikstra and Ubelaker, 1994) The midline point on the anterior margin of the foramen magnum. (Buikstra and Ubelaker, 1994) Punto en la linea media de la sutura esfenobasilar. Proceso ubicado en la linea media del paladar oseo, en el borde posterior de la placa horizontal de ambos huesos palatinos.

Tabla 4. Landmarks utilizados en el anlisis de Morfometra Geomtrica para el Tringulo Mastoidal. Definicin anatmica N Nombre Punto en la interseccin de los huesos temporal, parietal y occipital mediante las suturas lambdoidea, 1 Asterion parietomastoidea y occipitomastoidea. (Rodrguez, 1994) 2 Mastoidale The lowest point of the mastoid process. (Airton and Segre, 2003) 3 Porion The uppermost lateral point in the margin of the external auditory meatus. (Bass, 1987)

Resultados A partir del anlisis de Procrustes, se separaron de los componentes de la forma las diferencias debidas a escala, rotacin y traslacin, obtenindose configuraciones de consenso para cada espcimen. La proyeccin de los datos contenidos en el espacio de Kendall sobre un plano tangente al punto de consenso, revela la distribucin de los

especimenes en vista lateral izquierda, basal y triangulo mastoidal. La visualizacin de los ejes de Relative Warps, anlogos a los componentes principales, se muestran en la figura 1. Con el programa TPSRegr (Rohlf, 2003), es posible la visualizacin de la influencia de las variables independientes en la forma del crneo, magnificando las

Tabla 5. Resultados obtenidos a partir del anlisis multivariado. En negrita se presentan los valores estadisticamente significativos. Correlacion Norma Lateral Izquierda df1 Wilk's Lambda F df2 P Goodall's F P Variable/Shape Uniforme + No Uniforme 16 0,59546918 2,293 54 2,3875 0.48813 0,0120 0,0016 SEX 16 0,52702713 3,029 54 2,3704 0.48389 0,0012 0,0018 SIZE 32 0,31918314 2,551 106 0,0002 2,5843 0.55272 0,0000 SEX x SIZE No Uniforme SEX SIZE SEX x SIZE Norma Basal Uniforme + No Uniforme SEX SIZE SEX x SIZE No Uniforme SEX SIZE SEX x SIZE Triangulo mastoidal Uniforme + No Uniforme SEX SIZE SEX x SIZE

14 14 28

0,61045463 0,56360387 0,34663136

2,552 3,097 2,744

56 56 110

0,0067 0,0013 0,0001

1,9587 2,1787 2,2831

0,0181 0,0071 0,0002

0.47022 0.46087 0.55721

14 14 28

0,59787155 0,65931177 0,39472424

2,738 2,104 2,367

57 57 112

0,0037 0,0251 0,0008

3,1686 3,0385 2,9723

0,0001 0,0001 0,0000

0.52340 0.51178 0.61361

12 12 24

0,62544635 0,84430532 0,53556730

2,944 0,907 1,771

59 59 116

0,0029 0,5458 0,0242

2,3983 0,6626 1,4431

0,0047 0,7882 0,0782

0.53195 0.34432 0.56228

2 2 4

0,93859232 0,79287146 0,74804567

2,323 9,274 5,467

71 71 140

0,1054 0,0003 0,0004

2,2898 8,3387 5,4092

0,1050 0,0004 0,0004

0.24779 0.45508 0.45218

deformaciones a partir del consenso, las que se observan en la figura 2. En la tabla 5 se presentan los resultados de los anlisis de regresin multivariada entre los componentes de la forma y las variables independientes Sexo y Tamao del Centroide. Vista Lateral En vista lateral izquierda, tomando en cuenta RW3 y RW4, se observa una zona central de sobreposicin entre los individuos, mientras que en los extremos superior e inferior del eje 4 se distribuyen especimenes con valores ms extremos correspondientes a uno u otro sexo (Fig 1a). En conjunto estos dos ejes explican el 26,46 % de la variacin. Al considerar el patrn de transformaciones de la forma debidas especficamente al sexo, se observan deformaciones que clsicamente han sido utilizadas como indicadores para la determinacin de sexo (Fig. 3.a). En los individuos de sexo masculino, se visualizan principalmente la proyeccin anterior de glabela, un mayor tamao del proceso mastoides as como su proyeccin anteroinferior. Tambin se observa una posicin posterior de asterion, cercano al plano occipital. Por otra parte, los individuos de sexo femenino se

caracterizan por un proceso mastoides menor en tamao, menos proyectado anteriormente; asterion, ubicado anteriormente, ms alejado del plano occipital. La proyeccin de glabela es menor que en individuos de sexo masculino, y se observa tambin un mayor prognatismo. En la tabla 5, se presentan los resultados del anlisis multivariado, utilizando TPSRegr (Rohlf, 2003). En norma lateral izquierda, considerando tanto el componente uniforme como el no uniforme, se observa que tanto el sexo como el tamao influyen significativamente en la forma. Los valores de P tanto para lambda de Wilks como para F de Goodall, confirman que las diferencias observadas son estadsticamente significativas. Vista Basal El grafico bivariado, conformado por los RW5 y RW6 muestra, al igual que en norma lateral, la sobreposicin de los especimenes con algunos de stos ubicados en los extremos del eje 6, explicando el 14,51% de la variacin (Fig. 1.b). La visualizacin de transformaciones de la forma (Fig. 3.b) presenta variaciones de escasa magnitud en aquellos landmarks localizados en huesos de osificacin

endocondral. S son notables las deformaciones del paladar y huesos de la cara en general. Destacan principalmente aquellas deformaciones
RW3 / RW4

15.27%

MALES FEMALES

posterior de la sutura zigomaticomaxilar, lo que resulta en mayor prognatismo. El punto esfenopetroescamoso se proyecta anterior y lateralmente, mientras que la distancia entre basion y la sutura esfenobasilar es mayor. Los resultados del anlisis multivariado muestran que considerando el componente uniforme y el componente no uniforme, ambos, sexo y tamao influyen significativamente en la forma. Si se considera slo el componente no uniforme, el sexo, y el sexo en conjunto con el tamao, explican significativamente las variaciones de la forma en la muestra analizada. Triangulo Mastoidal Al igual que en norma lateral y basal, la visualizacin de los relative warps 1 y 2 muestra la sobreposicin de los individuos analizados, explicando el 100 % de la variacin (Fig. 1.c). Al estar conformado slo por tres hitos, las transformaciones de la forma de esta estructura corresponden slo al componente uniforme. En ellas pueden observarse deformaciones similares a las presentes en vista lateral (Fig. 3.c), es decir, un mayor tamao y proyeccin anterior de la apfisis mastoides en individuos masculinos, mientras que en individuos de sexo femenino, la apfisis mastoides es de menor tamao y proyectada menos anteriormente que en el sexo masculino. Los resultados de la regresin multivariada, presentadas en la tabla 5, muestran que el tamao del centroide, y la interaccion entre sexo y tamao en conjunto, explican significativamente la variacin de la forma presente entre crneos de sexo femenino y masculino. rea del Triangulo Mastoidal Los valores en milmetros para la media, los valores mximos y mnimos, desviacin estndar y error estndar, son presentados en la tabla 6. El valor de la t de Student, los grados de libertad y valor de p son presentados en la tabla 7. La visualizacin de la media y el error estandar, con un 95% de intervalo de confianza, son presentados en la figura 5. El valor de p para la t de Student obtenida, resulta estadsticamente significativa (0,0000049). El rango para individuos de sexo femenino, considerando un intervalo de confianza de 95%, es de 627-707 milmetros, mientras que para individuos de sexo masculino el rango es 773-881 milmetros.
Tabla 6. Valores obtenidos para el anlisis del rea del Tringulo Mastoidal. Females Males 667,8 +/-126,9 827,7 +/- 151,6 Mean +/- Std Dev 408,7 445,3 Minimum 945,1 1077,5 Maximum 38,9 51,7 Error Std

11.19%

1a. Norma Lateral Izquierda.

RW 5 / RW6

7. 52%

M A LE S FE M A LE S

6. 99%

1b. Norma Basal.

RW1 / RW2

50.66%

MALES FEMALES

49.34%

1c. Tringulo Mastoidal. Fig 1. Representacin grafica de los Relative Warps para los tres analisis de este estudio.

que muestran en individuos de sexo masculino un paladar ms ancho y una proyeccin anterior de la articulacin zigomaticomaxilar. Tambin se observa un acortamiento de la distancia entre basion y la articulacin esfenobasilar y entre la lnea media y el punto donde el esfenoides se articula con el ngulo entre la porcin escamosa y la porcin petrosa (lateral a la espina angular). La distancia entre basion y opistion no cambia mayormente, as como la posicin de asterion. En individuos de sexo femenino se aprecia un paladar ms estrecho y corto, con proyeccin

Tabla 8. Resultados del anlisis de la diferencia, utilizando la t de Student. 5,425 t 33 Gl 0,0000049 p

1000

En el anlisis mtrico de este estudio, en donde se comparo el rea del triangulo mastoidal, se lleg a resultados similares a los obtenidos por Airton y Segre (2003) en crneos de origen brasileo. Se observa una separacin entre individuos de sexo femenino y masculino, dando cuenta de las diferencias en tamao presentes en esta zona las que pueden ser de gran utilidad durante labores de identificacin de restos seos de origen arqueolgico o forense. Los resultados provenientes del analisis de Morfometra Geomtrica muestran que, para norma lateral, la representacin grafica de Relative Warps 3 y 4 separa a individuos de sexo femenino y masculino, con una zona central de sobreposicin. Como ocurre con otros rasgos mtricos y su comparacin entre sexos, existe para la especie humana una zona de solapamiento entre las curvas de distribucin normal. La expresin del dimorfismo sexual, relativamente disminuida en la especie humana, puede dar cuenta de este fenmeno. A su vez, la poca variabilidad explicada por los ejes (RW 3-4: 26,46%) puede deberse a que los componentes de la forma implicados en el dimorfismo sexual estn enmascarados por el efecto de otros componentes de la forma no relacionados al sexo. Las deformaciones de placa delgada representadas segn sexo, muestran que las estructuras con cambios ms importantes son aquellas que tradicionalmente han sido utilizadas en Antropologa para la determinacin de sexo en crneos. Estos resultados son similares a los obtenidos por Rosas y Bastir (2002), quienes describen, entre otros cambios importantes no analizados aqu, para el sexo masculino, una mayor pronunciacin de glabela, la proyeccin inferior de inion y la apfisis mastoides; y para el sexo femenino, describen un mayor prognatismo alveolar y diferencias proporcionales entre la porcin escamosa y la porcin nucal del occipital, siendo la ultima ms larga para el sexo femenino. Este rasgo puede observarse en la mayor distancia entre asterion e inion en la figura 3.a correspondiente a la deformacin de sexo femenino. Estos cambios estn relacionados principalmente a aquellas reas de insercin muscular, es decir, sujetas a variacin explicada por vectores biomecnicos. En norma basal, los cambios de forma estn presentes fundamentalmente en la porcin esplcnica, siendo poco importantes aquellos en el neurocrneo. Como se observa en norma lateral, en individuos de sexo femenino es evidente un mayor prognatismo, sin embargo los cambios ms importantes guardan relacin con el largo y el ancho del paladar y la proyeccin del hueso zigomtico. De poca magnitud son las transformaciones en el resto del basicrneo, siendo la ms importante, el desplazamiento del punto esfenopetroescamoso hacia lateral. Esto puede explicarse por la estabilidad de la base craneal fundada en su origen cartilaginoso y en su importancia funcional e integrativa en primates (Lieberman et al, 2000). El grafico de Relative Warps 5 y 6 (fig 1b) muestra una clara sobreposicin de los especimenes, reflejando la escasa variabilidad presente en esta zona.

900

800

700

95% IC

600
N= 33 33

FEMA LES

MA LES

Fig 2. Grfico que muestra la separacin entre los grupos femenino y masculino, segn el rea del Triangulo Mastoidal, con un intervalo de confianza de 95%.

Discusin Uno de los aspectos de mayor importancia dentro de los estudios de dimorfismo sexual en mamferos es el problema de discriminar de manera precisa las diferencias de tamao de las diferencias de forma de determinadas estructuras entre individuos de sexo masculino y femenino. Sabido es que una de las manifestaciones del dimorfismo sexual se encuentra en el mayor tamao de los individuos de sexo masculino. Cuando se ha querido analizar especficamente las diferencias en la forma de los objetos biolgicos dependientes del sexo al que pertenecen, las tradicionales tcnicas de morfometra lineal recurren al uso de tcnicas que correccin del tamao, debido a que las medidas lineales estn altamente correlacionadas a esta variable. Otro problema de la morfometra lineal reside en la falta de conservacin de la geometra de los objetos, reduciendo su descripcin a la elaboracin de ndices y ngulos entre medidas lineales y perdiendo la posibilidad de visualizar los cambios observados. En este sentido, la morfometra geomtrica ha realizado importantes avances, al incorporar dentro de los pasos de la aplicacin de la tcnica la extraccin de las diferencias de tamao para posteriormente utilizarlas como una variable ms, la recuperacin de la forma del objeto a partir de las matrices de datos y su visualizacin a partir de la funcin de deformacin de placa delgada (TPS).

3a. Norma Lateral Izquierda.

MALES 3b. Norma Basal.

CONSENSUS

FEMALES

MALES 3c. Triangulo Mastoidal.

CONSENSUS

FEMALES

MALES CONSENSUS FEMALES Fig 3. Representacin grafica de las deformaciones de Thin-Plate Spline, utilizando SEX como variable independiente. En Azul, a la izquierda, se presenta el sexo masculino. En negro, al centro, el consenso. En rojo, a la derecha, el sexo femenino. Las transformaciones han sido aumentadas 10 veces para facilitar su visualizacin.

Por otra parte, el anlisis especifico realizado sobre el triangulo mastoidal, deja en evidencia que la variabilidad presente entre crneos de diferente sexo es explicada fundamentalmente por el tamao ms que por la forma de esta estructura. La visualizacin de las deformaciones de los componentes de la forma muestran, al igual que en norma lateral, que en individuos de sexo masculino la apfisis

mastoides se proyecta inferior y anteriormente, mientras que en individuos de sexo femenino esta estructura es ms pequea y presenta una menor proyeccin en la direccin descrita. Nuevamente, es la accin del msculo esternocleidomastoideo lo que explica la variabilidad presente en los crneos estudiados.

Rosas y Bastir (2002) sugieren que los cambios registrados por ellos en la regin nasofarngea se explican por los mayores requerimientos energticos de los individuos de sexo masculino, los que se reflejan tambin en las transformaciones sexualmente dimrficas en las zonas de insercin muscular. De estos estudios se puede concluir que en el caso de la especie humana, las diferencias entre hombres y mujeres estn dadas en un mayor desarrollo del aparato locomotor en los primeros, cuyo correlato morfofisiolgico se manifiesta en un mayor tamao del canal areo de la nasofaringe. Conclusiones Los resultados de este estudio muestran la importancia de la aplicacin de nuevos mtodos y tcnicas al estudio de la variabilidad biolgica humana. En este caso, la medicin del rea del triangulo mastoidal, y el anlisis morfogeomtrico han aportado de manera significativa al conocimiento y aplicacin de los rasgos anatmicos del crneo a las tareas de investigacin acerca del dimorfismo sexual en la especie humana, como tambin a las labores de descripcin e identificacin de restos seos. Durante el ejercicio de la prctica antropolgica es frecuente encontrarse frente a especimenes fragmentados o incompletos, lo que dificulta en distintos grados el diagnstico de las principales caractersticas biolgicas del ser humano. En este sentido, el aporte de la tcnica de medicin del rea del triangulo mastoidal es de suma importancia, con lo que se enriquece el repertorio de indicadores craneales de determinacin sexual. Los valores aqu presentados son de aplicabilidad a la poblacin chilena actual, siendo quizs el aporte ms importante de este trabajo. Por otro lado, el estudio del dimorfismo sexual a travs del mtodo de Morfometra Geomtrica refuerza la idea de la Revolucin de las tcnicas morfomtricas. Las ventajas de este enfoque pueden ser aplicadas a otras estructuras del organismo, buscando respuestas a diferentes problemticas de importancia biolgica y cultural, y por que no, tambin a objetos materiales como los presentes en el registro arqueolgico. Bibliografa
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