CINTICA DE LAS REACCIONES BIOLGICAS

Introduccin
En el estudio de todo sistema de tratamiento biolgico de aguas residuales, es importante
distinguir dos aspectos. Por un lado es necesario una descripcin cintica de las reacciones en
que intervienen los compuestos relevantes del sistema (DQO, DBO, NTK, SSV, oxgeno disuelto,
etc.). Por otra parte, debe considerarse la hidrulica del reactor, es decir, las caractersticas de
mezclado as como los flujos entre los diferentes reactores para realizar los balances de materia.
As, teniendo en cuenta la cintica de las reacciones y la hidrulica de los reactores se pueden
desarrollar modelos del sistema de tratamiento con diferentes grados de complejidad. En todo
sistema de tratamiento biolgico de efluentes lquidos los microorganismos utilizan el agua
residual como medio de cultivo para suministrar energa para la sntesis de material celular. El
desarrollo est afectado por la capacidad de los microorganismos para metabolizar y asimilar los
sustratos (principalmente C y N), la presencia de sustancias txicas, la temperatura, el pH y la
presencia de nutrientes adecuados (P, minerales traza) (Loehr, 1974). El estudio de la cintica del
tratamiento biolgico aerobio conduce a determinar la velocidad a la cual los microorganismos
degradan un residuo especfico y por lo tanto, suministran la informacin bsica necesaria para
determinar el tamao de los reactores.
Es importante aclarar el significado del trmino biomasa, ampliamente utilizado en la
literatura. Biomasa es un trmino general que se refiere a los microorganismos presentes en un
sistema. Existen muchas maneras de determinar la concentracin de biomasa (X) como por
ejemplo peso seco, volumen, extensin lineal de filamentos, dispersin de luz, conteo de clulas u
organelas (Pirt, 1975). Sin embargo, en diferentes reas de la ingeniera se ha generalizado la
determinacin de biomasa como slidos suspendidos voltiles (SSV) o como demanda qumica de
oxgeno (DQO) (Contreras y col., 2002).
Como se trat en previamente en estequiometra de los procesos biolgicos, el crecimiento
y decaimiento microbiano generalmente se describe mediante el concepto de metabolismo
endgeno (Orhon y Artan, 1994). Segn el modelo del metabolismo endgeno, el crecimiento
observado de un microorganismo es el resultado neto de dos procesos: un proceso que
corresponde a la sntesis de nuevas clulas donde se genera biomasa a partir de los sustratos
(etapa de crecimiento) y un proceso donde la propia biomasa es empleada como fuente de
energa para el mantenimiento (metabolismo endgeno). Cuando el sustrato se agota la velocidad
de destruccin de clulas excede a la de sntesis de nuevas clulas observndose una
disminucin de la concentracin de biomasa (fase de respiracin endgena) (Ramalho, 1993):
productos X S
endgeno o metabolism o crecimient

1
Debido a que estos procesos ocurren en forma simultnea, experimentalmente solo es
posible observar el efecto combinado de ambos. En la Figura 1 se muestra una curva tpica de
crecimiento de una poblacin microbiana en un sistema batch. Inicialmente los microorganismos
se adaptan al nuevo medio en que se encuentran (fase Lag), luego comienza a aumentar la
poblacin (fase de aceleracin) llegando a un mximo de velocidad de crecimiento (exponencial).
Gradualmente decrece la concentracin de los sustratos y se acumulan productos txicos que
determina un descenso en la velocidad de crecimiento (fase de desaceleracin) hasta que se
detiene completamente (fase estacionaria). Finalmente se observa una etapa de disminucin en
la concentracin de clulas (fase endgena).
tiempo
0 20 40 60 80 100 120
B
i
o
m
a
s
a
,

S
u
s
t
r
a
t
o
0
200
400
600
800
1000
1200
1 2 3 4 5 6
Figura 1. Curvas tpicas de crecimiento microbiano (X) y disminucin de sustrato (S) en un reactor
batch en funcin del tiempo. Fases de crecimiento: 1) Lag, 2) Aceleracin, 3) Exponencial, 4)
Desaceleracin, 5) Estacionaria, 6) Endgena (declinacin)
En general, el crecimiento esta limitado por el agotamiento de un sustrato determinado,
llamado sustrato limitante (S), o por la acumulacin de diversos productos txicos (por ejemplo
etanol, cidos orgnicos, etc.) generados durante alguna etapa del crecimiento. Sustrato limitante
puede ser cualquier componente del medio que cuando se agota detiene el crecimiento de los
microorganismos: una fuente de carbono (ej. glucosa), la fuente de nitrgeno (ej. amonio), el
oxgeno disuelto, etc. La caracterstica que define a un sustrato como limitante (S) del desarrollo
microbiano es que a medida que se aumenta la concentracin del mismo, tambin aumenta la
cantidad de biomasa formada (Fig. 2a); esto ocurre hasta un cierto punto a partir del cual la
concentracin de biomasa se mantiene constante debido a que el crecimiento comienza a estar
limitado por la falta de otro compuesto (Fig. 2b).
Debido a que el objetivo de todo sistema de tratamiento es la remocin de los
2
componentes del AR con la mayor eficiencia posible, normalmente los microorganismos estn
expuestos a condiciones de baja concentracin de sustratos. Por esta razn, las fases de latencia
(Lag), aceleracin y crecimiento exponencial generalmente no son relevantes en los sistemas de
tratamiento.
So
0 50 100 150 200
X
f

-

X
o
0
200
400
600
800
1000
Limitado en S No limitado en S
tiempo
X
0
400
800
1200
So = 100 So = 75
So = 25
So = 50
Xo
(a) (b)
Figura 2. (a) Crecimiento microbiano para diferentes concentraciones iniciales de S. (b) Biomasa
formada (Xf - X0) en funcin de la concentracin inicial de sustrato (S0).
Expresin de las velocidades
Para un cultivo tipo batch donde no hay ingreso o egreso de sustratos o microorganismos,
se pueden definir las velocidades instantneas observadas de crecimiento de microorganismos
(rX) y consumo de cualquier sustrato (rS) para un tiempo (t) por las siguientes expresiones:
dt
dX
r
X
(1)
dt
dS
r
S
(2)
Observar que rS debe ser un numero negativo debido a que S es una especie que se consume en
funcin del tiempo. Debido a que la concentracin microbiana aumenta durante un cultivo
discontinuo, es lgico suponer que tambin se incrementan las velocidades:
X r
obs X

(3)
X q r
S S

(4)
donde obs es la velocidad especfica observada de crecimiento microbiano y qS la velocidad
3
especfica de consumo de sustrato.
Como puede observarse en la Figura 1, siempre que haya sustrato presente, X aumenta
con el tiempo y por lo tanto dX/dt > 0; sin embargo, cuando se agota el sustrato limitante (S) la
concentracin de biomasa disminuye, o sea, dX/dt < 0. Esto implica que el valor de obs debe
cambiar de signo y ser funcin de S. Esto refleja el hecho de que la velocidad especfica
observada de crecimiento microbiano es el resultado de los procesos de crecimiento y
decaimiento endgeno. El mecanismo que explica la disminucin de microorganismos es la
degradacin de la masa para generar energa de mantenimiento. El sustrato exgeno es utilizado
para la sntesis de material celular, una porcin de la cual es degradada durante el metabolismo
endgeno. Esto es, sin embargo, una simplificacin del proceso de disminucin de la biomasa.
Dado que los SSV (parmetro de medida de biomasa) tambin incluyen materia particulada inerte
y restos celulares generados por los microorganismos durante la respiracin endgena, no
pueden diferenciarse los mecanismos responsables de la prdida de masa celular, tales como
muerte, lisis de clulas e interacciones entre predadores y bacterias, pero refleja su efecto
combinado (Metcalf & Eddy, 1998). Matemticamente, la disminucin de biomasa es definida
como una expresin de primer orden respecto a la concentracin de biomasa, de esta forma el
valor de obs resulta:
b
obs

(5)
donde b es la constante de decaimiento y es una funcin de la concentracin de sustrato. Se
han propuesto varias expresiones para , siendo las ms empleadas la de Monod para sustratos
no inhibitorios, y la de Andrews cuando el sustrato limitante es inhibidor a altas concentraciones
(p.e. fenol, amonio).
Monod:
S K
S
S
max
+

(6)
Teissier:
( ) ) K / S ( exp 1
S max
(7)
Moser:
n n
S
n
max
S K
S
+

(8)
Contois y Fujimoto:
S X K
S
S
max
+

(9)
Andrews-Haldane:
I
2
S
AH
S
AH
K
S
K S
S
Ki
S
S
K
1
+ +

+ +

(10)
En la prctica debe tenerse en cuenta debido a que siempre existen errores
experimentales en la medicin de la velocidad especfica de crecimiento () de un determinado
microorganismo y la concentracin del sustrato limitante (S), es muy difcil determinar cul de las
expresiones anteriores es realmente la que mejor representa la relacin entre y S. Adems,
4
puede demostrarse que la ecuacin de Contois y Fujimoto (ec. 9) tiene una forma similar a la de
Monod (Apndice I), incluso si hay crecimiento de biomasa. Como puede observarse en la Figura
3, las curvas de en funcin de S son muy similares entre s (ecs. 6 a 9); solamente puede
diferenciarse la ec. de Andrews-Haldane (inhibicin por sustrato, ec. 10) del resto ya que a partir
de un cierto valor, disminuye con el aumento de S. Debido a su simplicidad y a que la ecuacin
tiene una cierta base mecanstica, la ecuacin de Monod es la ms frecuentemente empleada
para representar la relacin entre y S.
S
0 10 20 30 40 50 60

m
a
x
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Monod
Tessier
Moser
Andrews-Haldane
Figura 3. Diferentes expresiones de velocidad especfica de crecimiento () en funcin de la
concentracin de sustrato limitante (S) (ecs. 6 a 10); KS = 10, n = 2 (ec. 8), KI = 100 (ec. 10)
La ecuacin de Monod
La ecuacin de Monod (Monod, 1949) esta basada en la cintica enzimtica propuesta por
Michaelis-Menten en 1913. Debe tenerse en cuenta que para que la ecuacin de Monod sea
aplicable a la descripcin del crecimiento microbiano es necesario que se cumplan varias
hiptesis. En primer lugar, la velocidad del proceso de crecimiento debe estar limitada por una
nica reaccin bioqumica catalizada por una enzima E, por lo tanto, v = X. Segundo, la cantidad
total de enzima debe ser proporcional a la concentracin de biomasa: ET = kEX (crecimiento
balanceado). Finalmente, la velocidad de reaccin (v) catalizada por la enzima E responde a una
cintica de Michaelis-Menten. La accin de las enzimas de tipo micaeliano se representa por el
siguiente esquema de reaccin:
[ ] P E S E E S + + (11)
donde S = sustrato, E = enzima, [E-S] = complejo enzima sustrato, P = producto.
5
Tal como se indica en la ec. (11), el sustrato y la enzima se unen para formar el complejo
enzima sustrato. Esto viene seguido por la disociacin de este complejo, formndose los
productos finales. La velocidad de consumo de sustrato se obtiene de la ec.(11) haciendo la
suposicin de que la disociacin del complejo enzima-sustrato es irreversible. Esta suposicin es
esencialmente correcta si se toman medidas inmediatamente despus de la introduccin del
sustrato, lo que significa que se haya permitido muy poca formacin de producto. Bajo estas
circunstancias puede suponerse que la rotura del complejo enzima-sustrato es irreversible, por lo
tanto la ec.(11) se puede escribir como:
[ ] P E S E E S + + (12)
La velocidad de reaccin medida bajo esas condiciones se denomina velocidad inicial de reaccin:
[ ] S E k v
2

(13)
Anlogamente, la velocidad de formacin del complejo enzima sustrato es:
[ ] E S k S E de formacin de velocidad
1
(14)
La velocidad de conversin del complejo enzima sustrato a E y S, es:
[ ] [ ] S E k S E de conversin de velocidad
1


(15)
Por lo tanto, el cambio neto de concentracin de complejo enzima sustrato resulta:
[ ]
[ ] [ ] S E k S E k E S k
dt
S E d
2 1 1

(16)
Si llamamos Et a la concentracin total de enzima en el sistema que incluye la enzima libre
(E) y la enzima en forma combinada como complejo enzima sustrato resulta:
[ ]
[ ] ( ) [ ] [ ] S E k S E k S E E S k
dt
S E d
2 1 t 1

(17)
En condiciones de rgimen estacionario, la concentracin de los complejos intermedios (en
este caso complejo enzima sustrato) permanece constante; por lo tanto d[E-S]/dt = 0, y la ec.(17)
resulta:
6
[ ] ( ) [ ] [ ] 0 S E k S E k S E E S k
2 1 t 1


(18)
Despejando [E-S]:
[ ]
S ) k / ) k k ((
S E
S E
1 2 1
t
+ +

(19)
El trmino (k1 + k2)/k1 se representa por Ks y por ello, la ec.(19) puede reescribirse como:
[ ]
S Ks
S E
S E
t
+

(20)
Sustituyendo este valor en la ec.(13):
S Ks
S E
k v
t
2
+

(21)
Si se cumple que v = X (E limita la velocidad de crecimiento) y que ET = kE X (crecimiento
balanceado), reemplazando en la ecuacin anterior se obtiene la ecuacin de Monod:
S Ks
S
max
+

(22)
donde max = k2 kE.
Los valores de las constantes max y Ks determinan la relacin entre la concentracin de
sustrato (S) y la velocidad especfica de crecimiento microbiano (). En la Figura 4 se ilustran 4
diferentes curvas calculadas para valores de Ks de 10 y 100 mgDBO5/L y max de 3 y 6 d
-1
. Los
valores de Ks bajos aumentan la sensibilidad de a cambios en la concentracin de sustrato en
niveles bajos, y los altos valores de max producen altos valores de para cualquier concentracin
de sustrato. Por otra parte, la combinacin de altos Ks y bajos max producen la mayor estabilidad
pues minimizan la sensibilidad de a las variaciones de la concentracin de sustrato.
En una cintica del tipo Monod la velocidad se aproxima a su mximo y se vuelve
prcticamente independiente de la concentracin de sustrato a altos niveles de la misma.
Matemticamente esto corresponde a la modificacin de la ecuacin bsica a una expresin de
orden cero de la velocidad para S >> Ks. Esta parte de la curva de desarrollo, no es relevante
para los reactores de barros activados, los cuales son diseados principalmente para trabajar con
7
bajas concentraciones de sustrato. Para la parte de la curva donde S << Ks, el trmino S
(concentracin de sustrato) puede ser despreciable en el denominador, reduciendo la ecuacin a
una expresin de primer orden con respecto a la concentracin de sustrato que puede expresarse
como:
S
K
S
max

(23)
Por esta razn, antiguamente se usaba una cintica de primer orden para representar la velocidad
de consumo de S en los sistemas de tratamiento biolgico de AR.

Concentracin de Sustrato (mg/l)
0 100 200 300 400 500 600 700

(
d
-
1
)

0
1
2
3
4
5
6
7

max
= 3 d
-1
Ks = 100 mg/l

max
= 3 d
-1
Ks = 10 mg/l

max
= 6 d
-1
Ks = 100 mg/l

max
= 6 d
-1
Ks = 10 mg/l
Figura 4. Ecuacin de Monod para diferentes valores de Ks y max.
Debe tenerse en cuenta que la expresin de Monod fue desarrollada para bacterias en
cultivo puro con un nico sustrato limitante. En la prctica para el tratamiento de aguas residuales,
la concentracin de sustrato se substituye por parmetros inespecficos como demanda
bioqumica de oxgeno (DBO) o demanda qumica de oxgeno (DQO). Estos parmetros son
tratados matemticamente como sustratos simples, sin embargo incluyen una gran variedad de
compuestos orgnicos con diferentes caractersticas de biodegradacin. En consecuencia, en los
reactores biolgicos usados para eliminar una mezcla de compuestos orgnicos provenientes de
aguas residuales, no se selecciona una nica especie microbiana, si no se desarrollan una mezcla
de microorganismos, resultantes de una seleccin natural. A pesar de esto, hay evidencias en la
8
literatura que muestran que utilizando constantes cinticas adecuadas, una expresin del tipo
Monod tambin provee un modelo adecuado para describir el desarrollo de microorganismos en
reactores para el tratamiento de aguas residuales (Ramalho, 1993, Orhon y Artan,1994).
La ecuacin de Andrews
Si existe inhibicin del crecimiento microbiano por el sustrato en altas concentraciones se
puede utilizar la ecuacin de Andrews-Haldane (ec.10) para expresar la velocidad (Andrews,
1968, Peyton et al., 2002). Para que se cumpla esta ecuacin se deben cumplir las mismas
hiptesis que para la de Monod, salvo que la enzima responsable de la etapa limitante debe
responder a la ecuacin de Haldane. En la ecuacin de Andrews se utiliza un parmetro adicional,
KI, que es la constante de inhibicin y adems AH en lugar de max, con el objeto de diferenciar el
significado de las constantes: para concentraciones elevadas de S la velocidad especfica segn
Monod tiende al valor mximo (max), en la ecuacin de Andrews tiende a cero. En este ltimo
caso, el valor mximo (AHmax) se obtiene cuando
I S
K K S
y reemplazando en la ec.(10) se
obtiene:
I
S
AH max AH
K
K
2 1
1
+

(24)
por lo tanto, cuanto mayor es KI menor es el grado de inhibicin.
En los sistemas de tratamiento convencionales operados en estado estacionario, la
concentracin de sustrato generalmente es baja y el trmino S/KI, es mucho menor que el trmino
KS/S incluso para bajos valores de KI; en estas condiciones la ecuacin de Andrews se reduce a la
ecuacin de Monod. Sin embargo, en cultivos batch generalmente se parte de las altas
concentraciones de sustrato y el trmino S/KI puede ser significativo, aun para valores altos de KI.
En la Figura 5 se muestran curvas que responden a una cintica de Andrews para varios valores
de KI; ntese que a medida que aumenta KI tambin aumenta , es decir, disminuye el grado de
inhibicin.
9
S (mg/L)
0 200 400 600 800 1000

(
h
-
1
)
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
Sin Inhibicin
Ki = 500 mg/L
Ki = 210mg/L


Ki = 110mg/L
Figura 5. Ecuacin de Andrews
Rendimiento en biomasa (YX/S) y otros factores de conversin (YJ/K)
Es evidente que los microorganismos consumen sustrato para multiplicarse y aumentar su
poblacin; por lo tanto el consumo de sustrato esta asociado con el aumento de biomasa. Una
forma de ver esto claramente consiste en graficar X en funcin de S para los datos obtenidos en
batch mostrados en la Figura 1. Inicialmente se parte de una concentracin alta de sustrato y baja
de biomasa, a medida que transcurre el tiempo se consume sustrato y aumenta la concentracin
de biomasa (Fig. 6). Como puede observarse, para un amplio rango de S, los puntos forman una
recta cuya pendiente es la cantidad de biomasa formada por unidad de S consumido (YHN) y en
trminos generales puede definirse mediante la siguiente expresin:
dS
dX
Y
HN

(25)
Ntese que al definirse el rendimiento en trminos de las variables observadas S, X, el
rendimiento calculado corresponde al observado o neto (YHN). Si este factor permanece constante,
la expresin anterior se puede integrar obteniendo el siguiente resultando:
0
0 max
0
0
HN
S
X X
S S
X X
Y

(26)
donde X0 = concentracin inicial de microorganismos, S0 = concentracin inicial de sustrato
10
(observar que hacia el final del experimento S = 0, X = Xmax). Reordenando la ecuacin (26) se
obtiene:
S
X X
Y
max
HN

(27)
como una forma alternativa para calcular dicho factor. Esta ecuacin resulta ms conveniente ya
que la medida de X0 tiene errores experimentales mayores que la determinacin de Xmax. Por otra
parte no siempre la concentracin de sustrato se agota completamente cuando la concentracin
de microorganismos alcanza su valor mximo, pudiendo existir una concentracin residual de esta
sustancia al final del cultivo.
Considerando las definiciones de velocidades observadas y velocidades especficas, el
rendimiento observado (YHN) resulta:
S
obs
S
X
S
X
HN
q X / r
X / r
r
r
dt / dS
dt / dX
dS
dX
Y


(28)
Anlogamente, es posible definir otros factores de conversin para otros compuestos. Por
ejemplo, en un proceso aerobio resulta muy til para el dimensionamiento de sistemas de
aireacin conocer la cantidad de oxgeno consumido por sustrato degradado, tambin llamado
coeficiente de oxidacin del sustrato (YO/S). Si C y S representan las concentraciones de oxgeno
disuelto y sustrato respectivamente, YO/S puede ser expresado como:
S
2 O
S
2 O
S
2 O
S / O
q
q
X / r
X / r
r
r
dt / dS
dt / dC
dS
dC
Y
(29)
donde rO2 es la velocidad de consumo de oxgeno y qO2 su valor especfico. Tanto en este caso
como en otros compuestos que sean consumidos (reactivos) durante el crecimiento, el signo
negativo no aparece ya que, por convencin, todos los factores de conversin estn definidos
como nmeros positivos.
Teniendo en cuenta la definicin de obs (ec. 5), YHN puede expresarse como:
S S
obs
HN
q
b
q
Y

(30)
donde queda claro que el valor observado de YHN es el resultado de los procesos de crecimiento y
decaimiento. El trmino /qS corresponde al valor que se observara en ausencia de decaimiento
de la biomasa (b = 0) y se lo denomina rendimiento verdadero en biomasa (YH):
11
S
H
q
Y

(31)
A partir de las definiciones anteriores se puede obtener la relacin entre ambos rendimientos:

,
_

b
Y
q
b
Y Y
H
S
H HN
(32)
S
0 500 1000 1500
X
0
300
600
900
1200
tiempo
Figura 6. Concentracin de biomasa (X) en funcin de la concentracin de sustrato (S) para el
desarrollo de un microorganismo en sistema batch. La flecha indica el sentido del tiempo y el
tringulo las condiciones iniciales
Crecimiento de microorganismos hetertrofos (XH) en sistemas aireados: remocin de
materia orgnica (S), nitrgeno (NH) y consumo de oxgeno.
Como se trat en el captulo correspondiente a estequiometra microbiana, si las
concentraciones de biomasa (XH) y materia orgnica (S) son expresadas en unidades oxgeno
equivalente (DQO), y el amonio (NH) en gN-NH, el crecimiento de microorganismos hetertrofos
puede ser representado mediante la siguientes ecuaciones:
( ) ( )
H H 2 H H b
X Y O Y 1 NH Y i S
H
+ +

(33)
NH i O X
B
b
2 H
H
+ (34)
12
donde YH (grDQOX/grDQOS) es el rendimiento verdadero, iB (grN/grDQOX) es el contenido de
nitrgeno de la biomasa, H (h
-1
) la velocidad especfica de crecimiento de los microorganismos
hetertrofos, y bH (h
-1
) la velocidad especfica de decaimiento endgeno. La ec.(33) representa la
reaccin de sntesis de biomasa; por cada 1 grDQO de materia orgnica (S) consumida, se
consumen (iB YH) grN, (1 - YH) grO2 y se producen YH grDQO de biomasa. Asimismo, en la
reaccin de decaimiento endgeno (ec. 34), por cada grDQO de biomasa que se consume, se
consume la misma cantidad de oxgeno y se liberan iB grN.
Cintica microbiana
Considerando las reacciones (33) y (34), la velocidad de crecimiento de biomasa
heterotrfica (rXH) y los consumos netos de materia orgnica (rS), nitrgeno (rNH) y oxgeno (rO2)
asociados los microorganismos resultan:
( )
H H H XH
X b r (35)
H
H
H
S
X
Y
r


(36)
H H H B NH
X ) b ( i r (37)
H H H
H
H
2 O
X b
Y
Y 1
r
1
1
]
1

,
_

(38)
Ntese que debido a que todas las velocidades fueron expresadas en funcin del
crecimiento (H) y decaimiento (bH) de los microorganismos hetertrofos, los coeficientes
estequiomtricos aparecen divididos por YH, para expresarlos por unidad de biomasa.
Balances de materia
Teniendo en cuenta que en un sistema batch no hay ingreso o egreso de X, S, o N, y que
generalmente el sistema esta aireado para suministrar oxgeno, los balances de materia resultan:
( )
H H H X
H
X b r
dt
dX
H
(39)
H
H
H
S
X
Y
r
dt
dS

(40)
H H H B NH
X ) b ( i r
dt
dNH
(41)
( ) ( ) C C a K X b
Y
Y 1
C C a K r
dt
dC
S L H H H
H
H
S L 2 O
+
1
1
]
1

,
_

+
(42)
13
Ntese que en la ec.(42) correspondiente al balance de materia para el oxgeno disuelto (C), se
incluy un trmino adicional correspondiente al intercambio de oxgeno entre la fase gaseosa y la
lquida. Esto se debe a que si el sistema no es aireado continuamente, el oxgeno disuelto caer a
cero rpidamente y por lo tanto, podra ser un reactivo limitante. Por otra parte, en ciertas AR con
un desbalance de nutrientes podra ocurrir que las concentraciones de materia orgnica (S), de
nitrgeno (NH) o ambas fueran las limitantes del crecimiento. As, la ecuacin de Monod (ec. 6)
debe ser modificada para tener en cuenta que puede existir ms de un sustrato limitante:

,
_

,
_

,
_

+

C K
C
NH K
NH
S K
S
H , O H , NH S
max H H
(43)

,
_

C K
C
b b
H , O
max H H
(44)
El sistema compuesto por las ecuaciones (39) a (44) representa razonablemente bien el
crecimiento de microorganismos hetertrofos y la remocin de materia orgnica y de nitrgeno
(por va asimilativa) en sistemas batch aireados. A efectos de realizar la simulacin de los
procesos, se recomienda adoptar los siguientes valores:
Hmax = 1 - 3 d
-1
bHmax = 0.1 - 0.2 d
-1
KS = 5 - 50 mgDQO/L
KNH,H = 0.01 - 0.1 mgN/L KO,H = 0.2 mgO2/L YH = 0.5 - 0.7 gDQOX/gDQOS
Crecimiento de microorganismos auttrofos (XA) en sistemas aireados: oxidacin de
formas reducidas de nitrgeno (NH) a nitrato (NO) y consumo de oxgeno.
Como se trat previamente, la oxidacin del amonio a nitrato ocurre en dos etapas, las
cuales estn mediadas por diferentes gneros bacterianos. En la etapa inicial el amonio es
empleado como FE y como resultado de su oxidacin se genera nitrito y en la segunda etapa el
nitrito es oxidado a nitrato. Debido a que en la mayora de los sistemas donde ocurre la
nitrificacin la concentracin de nitrito es baja o ausente, es razonable asumir que la velocidad de
la segunda etapa es mayor que la primera. Como se trat previamente, el crecimiento (global) de
los microorganismos auttrofos (XA) cuando emplean amonio como fuente de energa y de
nitrgeno, y CO2 como fuente de carbono es:
(1 + yA) NH3 + (2 - 5yA) O2 + 5yA CO2 yA C5H7O2N + NO3H + (1 - 2yA) H2O (45)
donde el rendimiento en biomasa autotrfica (yA) esta definido como los moles de biomasa
14
autotrfica obtenida por mol de amonio oxidado. Si la biomasa se expresa en unidades oxigeno
(DQO) y los compuestos de nitrgeno (amonio y nitrato) en gramos de N, el crecimiento de las
bacterias nitrificantes resulta (ver Apndice II):
( ) ( ) NO X Y O Y 57 . 4 NH Y i 1
A A 2 A A B
A
+ + +

(46)
donde el rendimiento en biomasa autotrfica (YA) esta definido como los grDQOX de biomasa
autotrfica obtenida por grN-NH oxidado, que es equivalente a un grN-NO producido. Observar
que en la ec.(46) no aparece el CO2, esto se debe a que solamente se incluyeron los
componentes que normalmente son limitantes de la velocidad de la reaccin (46) (nitrgeno
amoniacal y oxgeno) y los productos relevantes de la misma (biomasa y nitratos). La ec.(46)
indica que por cada gramo de nitrgeno nitrato producido se consumen (1 + iB YA) grN-NH, (4.57 -
YA) gO2, y se producen YA grDQO de biomasa. Por otra parte, se puede asumir que el decaimiento
de los microorganismos auttrofos es similar al de los hetertrofos:
NH i O X
B
b
2 A
A
+ (47)
Teniendo en cuenta las ecs.(46) y (47), la velocidad de crecimiento de biomasa autotrfica
(rXA), produccin de nitrgeno nitrato (rNO), y los consumos netos de nitrgeno amonio (rNH), y
oxgeno (rO2) resultan:
( )
A A A XA
X b r
(48)
A
A
A
NO
X
Y
r

(49)
A A B A
A
A B
NH
X b i
Y
Y i 1
r
1
1
]
1

,
_

+

(51)
A A A
A
A
2 O
X b
Y
Y 57 . 4
r
1
1
]
1

,
_

(52)
donde

,
_

,
_

+

C K
C
NH K
NH
A , O A , NH
max A A
(53)

,
_

C K
C
b b
A , O
max A A
(54)
15
A efectos prcticos, pueden considerarse los siguientes valores gua:
Amax = 0.35 - 1 d
-1
bAmax = 0.05 - 0.15 d
-1
KNH,A = 1 - 30 mgN/L
KO,A = 0.4 - 2 mgO2/L YA = 0.24 gDQOX/gN-NO
Crecimiento de microorganismos hetertrofos (XH) en ausencia de oxgeno: cintica de
desnitrificacin.
El proceso de desnitrificacin requiere cuatro condiciones bsicas:
1.- presencia de nitrato (aceptor de electrones),
2.- ausencia de oxgeno disuelto (el oxgeno inhibe la utilizacin de nitrato como aceptor),
3.- una biomasa heterotrfica facultativa capaz de realizar el proceso de desnitrificacin,
4.- presencia de un dador de electrones adecuado (fuente de energa) para reducir el nitrato. La
fuente de electrones puede ser endgena (generado durante la muerte y lisis de la biomasa),
externa (compuestos carbonados agregados en la etapa de desnitrificacin), o interna (materia
orgnica presente en el agua residual).
Para obtener las expresiones cinticas correspondientes al consumo de nitrato (NO),
materia orgnica (S) y produccin de biomasa (XH) en condiciones anxicas debe tenerse en
cuenta que los microorganismos responsables de la desnitrificacin son los mismos que los que
remueven materia orgnica en presencia de oxgeno (ec. 33). Teniendo en cuenta las
hemirreacciones correspondientes a la reduccin de oxgeno y de nitratos:
(O2 + 4H
+
+ 4 e
-
2 H2O) x 5 (55)
(2 NO3H + 10 H
+
+ 10 e
-
N2 + 6 H2O) x 2 (56)
por lo tanto, por cada 20 moles de electrones que son cedidos por la materia orgnica para la
generacin de energa, se consumirn 160 gO2 en condiciones aerbicas, o 56 gN-NO en
condiciones anxicas. Teniendo en cuenta esta equivalencia, el consumo de nitrato (NO), materia
orgnica (S) y produccin de biomasa (XH) en condiciones anxicas resulta:
( ) ( )
H HD HD HD b
X Y NO
160
56
Y 1 NH Y i S
HD
+ +

(57)
donde YHD es el rendimiento heterotrfico (gDQOX/gDQOS) en condiciones anxicas, el cual es
menor al correspondiente en condiciones aerbicas (YH). El proceso de decaimiento endgeno en
condiciones anxicas puede representarse por la siguiente reaccin:
16
NH i NO
160
56
X
B
b
H
HD
+ (58)
Teniendo en cuenta las ecs.(57) y (58), la expresiones cinticas en este caso resultan:
( )
H HD HD XH
X b r
(59)
H
HD
HD
S
X
Y
r


(60)
H HD HD B NH
X ) b ( i r
(61)
H HD HD
HD
HD
NO
X
160
56
b
Y
Y 1
r
1
1
]
1

,
_

(62)
donde

,
_

,
_

,
_

,
_

+

C K
K
NO K
NO
NH K
NH
S K
S
H , O
H , O
NO H , NH S
max HD HD
(63)

,
_

,
_

C K
K
NO K
NO
b b
H , O
H , O
NO
max HD HD
(64)
El trmino

,
_

+ C K
K
H , O
H , O
que aparece en las ecs.(63) y (64) se incluy para tener en cuenta que el
oxgeno es un inhibidor de la utilizacin del nitrato como aceptor de electrones.
Los siguientes valores de los coeficientes pueden considerarse como una gua para la
realizar simulaciones del proceso de desnitrificacin:
HDmax = 0.5 - 1.2 d
-1
bHmax = 0.05 - 0.1 d
-1
KS = 2 mgDQO/L KNO = 0.5 mgN/L
KNH,H = 0.01 mgN/L KO,H = 0.2 mgO2/L YHD = 0.4 gDQOX/gDQOS
Cintica combinada de remocin de compuestos de carbono y nitrgeno en funcin de las
condiciones ambientales.
Por simplicidad y para facilitar su comprensin, hasta ahora los procesos de remocin de
carbono, oxidacin de amonio y desnitrificacin fueron tratados por separado. Sin embargo, en un
sistema real todos estos procesos ocurren simultneamente, en mayor o menor medida,
17
dependiendo de las condiciones ambientales (concentracin de materia orgnica, oxgeno,
amonio) del biorreactor. Como se trat en las secciones previas, las reacciones son:
( ) ( )
H H 2 H H b
X Y O Y 1 NH Y i S
H
+ +

(33)
NH i O X
B
b
2 H
H
+ (34)
( ) ( ) NO X Y O Y 57 . 4 NH Y i 1
A A 2 A A B
A
+ + +

(46)
NH i O X
B
b
2 A
A
+ (47)
( ) ( )
H HD HD HD b
X Y NO
160
56
Y 1 NH Y i S
HD
+ +

(57)
NH i NO
160
56
X
B
b
H
HD
+ (58)
Las ecs.(33) y (34) describen el crecimiento neto de microorganismos hetertrofos (XH)
empleando materia orgnica (S), amonio (NH) y oxgeno como sustratos; las ecs.(46) y (47)
representan el crecimiento neto de microorganismos auttrofos (XA) empleando NH como fuente
de energa y oxgeno como aceptor final de electrones, mientras que las ecs.(57) y (58) describen
el crecimiento neto de microorganismos hetertrofos (XH) empleando materia orgnica (S), amonio
(NH) y nitrato (NO) como sustratos. Teniendo en cuenta todos estos procesos, la velocidades
netas de las variables resultan:
( )
H HD HD H H XH
X b b r +
(65)
( )
A A A XA
X b r
(66)
H
HD
HD
H
H
S
X
Y Y
r

,
_

(67)
A A B A
A
A B
H HD HD H H B NH
X b i
Y
Y i 1
X ) b b ( i r
1
1
]
1

,
_

+
+
(68)
H HD HD
HD
HD
A
A
A
NO
X
160
56
b
Y
Y 1
X
Y
r
1
1
]
1

,
_

(69)
A A A
A
A
H H H
H
H
2 O
X b
Y
Y 57 . 4
X b
Y
Y 1
r
1
1
]
1

,
_

1
1
]
1

,
_

(70)
donde:

,
_

,
_

,
_

+

C K
C
NH K
NH
S K
S
H , O H , NH S
max H H
(43)
18

,
_

C K
C
b b
H , O
max H H
(44)

,
_

,
_

+

C K
C
NH K
NH
A , O A , NH
max A A
(53)

,
_

C K
C
b b
A , O
max A A
(54)

,
_

,
_

,
_

,
_

+

C K
K
NO K
NO
NH K
NH
S K
S
H , O
H , O
NO H , NH S
max HD HD
(63)

,
_

,
_

C K
K
NO K
NO
b b
H , O
H , O
NO
max HD HD
(64)
Debe mencionarse que el modelo biocintico presentado tiene varias deficiencias. En
primer lugar se asumi que toda la biomasa es metablicamente activa, sin embargo, se sabe que
una fraccin de la biomasa esta compuesta por slidos inertes. Por otra parte, supone que toda la
materia orgnica es biodegradable, asi la DQO inicial corresponde al sustrato inicial; esta hiptesis
no contempla la posibilidad de la existencia en el AR de una fraccin de materia orgnica no
biodegradable. Finalmente, el modelo tampoco contempla la formacin de productos microbianos
solubles no biodegradables, al menos en las condiciones de operacin. Este punto es muy
importante ya que estos productos son los principales responsables de la DQO de salida y de la
disminucin de la eficiencia del sistema de remocin para altos valores de TRH. Todos estos
efectos pueden ser incorporados al modelo para realizar predicciones ms precisas pero exceden
los objetivos del presente curso (ver Apndice III )
Evaluacin experimental de coeficientes
La tcnica comnmente empleada para determinar los coeficientes de las ecuaciones (65)
a (70) consiste en estudiar la cintica de crecimiento de la biomasa y el consumo de uno o varios
sustratos en ciertas condiciones definidas y controladas. Supongamos que se desea estudiar el
crecimiento aerbico de microorganismos hetertrofos. El experimento tpico consiste en colocar
en un biorreactor una pequea concentracin inicial de biomasa (XH0) en contacto con una
concentracin conocida de materia orgnica (S0), nitrgeno (NH0) y airear el sistema de tal forma
que el oxgeno disuelto (C) est siempre cercano al valor de saturacin (CS), lo cual se consigue
con altos valores de KLa. Si la concentracin inicial de microorganismos nitrificantes es baja (XA
0), o si se adiciona un inhibidor especfico para este tipo de microorganismos (2-cloro-6-
triclorometilpiridina), el crecimiento de los mismos no ser significativo y puede despreciarse.
Adems, como C CS, el oxgeno inhibe el empleo del nitrato (si hubiera presente) como aceptor
19
de electrones. Debe tenerse en cuenta que al inicio del experimento, y mientras se cumpla que S
>> KS, NH >> KNH,H, y C >> KO,H, se comprueba que H Hmax, y bH bHmax:
( )
H max H max H
H
X b
dt
dX
(71)
H
H
max H
X
Y dt
dS

(72)
H max H max H B
X ) b ( i
dt
dNH
(73)
H max H max H
H
H
2 O
X b
Y
Y 1
r
1
1
]
1

,
_

(74)
En estas condiciones, la ec.(71) se puede integrar obtenindose la siguiente expresin:
( ) ( ) ( ) ( )
0 max H max H 0 H H
t t b X Ln X Ln + (75)
Combinando las ecs.(74) y (75) se puede demostrar que
( ) ( ) ( ) ( )
0 max H max H 20 O 2 O
t t b r Ln r Ln + (76)
Por lo tanto, graficando Ln(XH) o Ln(-rO2) en funcin del tiempo se puede obtener el termino (Hmax -
bHmax). Se debe notar que la ec.(75) es valida solamente si se evala la biomasa metablicamente
activa, es decir, que se esta reproduciendo a una velocidad especifica neta (Hmax - bHmax). Sin
embargo, debido a que normalmente se emplea SSV o SST como una aproximacin de XH, estas
medidas incluyen tambin slidos inertes y biomasa no activa. Por otra parte, la velocidad de
respiracin es una medida directa de la actividad metablica de los microorganismos que se estn
dividiendo y por esta razn, generalmente se obtienen valores mayores de (Hmax - bHmax) que
empleando SSV.
Haciendo el cociente entre las ecs.(71) y (72):
( )
max H
max H max H
H
H
b
Y
dS
dX

(77)
Integrando la ec.(77):
( )
( ) S S
b
Y X X
0
max H
max H max H
H 0 H H

+
(78)
20
Por lo tanto, graficando XH en funcin de S se debera obtener una recta cuya pendiente es
( )
max H
max H max H
H
b
Y

y ordenada
( )
0
max H
max H max H
H 0 H
S
b
Y X

+
. Mediante un procedimiento similar
se puede demostrar que
( ) NH NH i X X
0 B 0 H H
+ (79)
y si se grafica XH en funcin de NH se debera obtener una recta cuya pendiente es -iB.
Por ultimo, para algn tiempo tf el sustrato se agota (S 0) y la biomasa ingresa en fase
endgena, por lo tanto, H 0, y bH bHmax:
( ) ( ) ( )
f max H Hf H
t t b X Ln X Ln
(80)
donde XHf es la concentracin de biomasa hacia el final de la etapa de crecimiento. Graficando
Ln(XH) en funcin de t se obtiene una recta con pendiente -bHmax, y a partir de este valor se pueden
calcular YH y Hmax.
21
Apndice I. Anlisis de la ecuacin de Contois y Fujimoto (ec. 9)
En la ecuacin de Contois y Fujimoto (ec. 9), la velocidad especfica de crecimiento ()
depende no solamente de la concentracin de sustrato limitante (S) sino tambin de la
concentracin de biomasa (X):
S X K
S
S
max
+

(9)
Aunque esta ecuacin parece ser diferente de la de Monod (ec. 6), se puede demostrar que
ambas ecuaciones son similares en el caso del crecimiento de un microorganismo en sistema
batch. A partir de la definicin de rendimiento observado (ec. 26) se puede calcular X en funcin
de S:
( ) S S Y X X
0 HN 0
+
(AI.1)
Combinando las ecs. (9) y (AI.1):
( ) [ ] ( ) ( )
HN S 0 HN 0 S
max
0 HN 0 S
max
Y K 1 S S Y X K
S
S S S Y X K
S
+ +

+ +

(AI.2)
Reordenando la ecuacin anterior:
( )
( )
( )
S
Y K 1
S Y X K
Y K 1
S
HN S
0 HN 0 S
HN S
max
+

(AI.3)
Definiendo:
( )
HN S
max *
max
Y K 1

,
( )
( )
HN S
0 HN 0 S *
S
Y K 1
S Y X K
K

y reemplazando en la AI.3 se obtiene:

S K
S
*
S
*
max
+

(AI.4)
la cual es similar a la ecuacin de Monod (ec. 6).
22
Apndice II
Segn la ec.(44), el crecimiento (global) de los microorganismos auttrofos puede ser
representado por:

(1 + yA) NH3 + (2 - 5yA) O2 + 5yA CO2 yA C5H7O2N + NO3H + (1 - 2yA) H2O (44)
donde las variables estn expresadas en moles. A partir de la ec.(44) se pueden obtener las
siguientes relaciones:
-(1 + yA) mol NH3 -(2 - 5yA) mol O2 yA mol C5H7O2N 1 mol NO3H (AII.1)
donde el signo negativo indica que se consume un cierto reactivo. Expresando la biomasa en
unidades oxigeno (gDQO) y los compuestos de nitrgeno (amonio y nitrato) en gramos de N:
-14 (1 + yA) gN-NH3 -32 (2 - 5yA) mol O2 160 yA gDQOX 14 gN-NO3H (AII.2)
Expresando las relaciones de la ec.(AII.2) por unidad de masa (gN-NO3H):
-(1 + yA) gN-NH3 -32/14 (2 - 5yA) gO2 160/14 yA gDQOX 1 gN-NO3H (AII.3)
As, el rendimiento en biomasa autotrfica expresado en gDQOX/gN (YA) resulta:
14
160
y Y
A A

(AII.4)
Combinando las ecs.(AII.3) y (AII.4) se obtiene:
-(1 + YA 14/160) gN-NH3 -(64/14 - YA) gO2 YA gDQOX 1 gN-NO3H (AII.5)
As, el crecimiento de las bacterias nitrificantes se puede representar como:
(1 + YA 14/160) NH + (4.57 - YA) O2 YA XA + NO (45)
23
Apndice III. Modelo ampliado de la remocin de compuestos de carbono y nitrgeno.
El presente modelo es una ampliacin del descripto previamente; tiene en cuenta adems
que durante el crecimiento de los microorganismos hetertrofos pueden aparecer productos
solubles no biodegradables (P) (al menos en las condiciones de operacin) y que el decaimiento
de la biomasa podra producir slidos inertes (Xi). Si se asume que P es un producto
(estrictamente, un conjunto de especies) que no contiene nitrgeno, y que el contenido de
nitrgeno de los slidos inertes (Xi) es iBXi:
( ) ( ) P Y X Y O Y Y 1 NH Y i S
P H H 2 P H H b
H
+ + +

(AIII.1)
( ) ( ) P f X f NH f i i O f f 1 X
P i Xi Xi BXi B
b
2 P Xi H
H
+ + + (AIII.2)
( ) ( ) NO X Y O Y 57 . 4 NH Y i NH
A A 2 A A B
A
+ + +

(AIII.3)
( ) ( ) P f X f NH f i i O f f 1 X
P i Xi Xi BXi B
b
2 P Xi A
A
+ + + (AIII.4)
( ) ( ) P Y X Y NO
160
56
Y Y 1 NH Y i S
P H HD P HD HD b
HD
+ + +

(AIII.5)
( ) ( ) P f X f NH f i i NO
160
56
f f 1 X
p i Xi Xi BXi B
b
p Xi H
HD
+ + + (AIII.6)
Teniendo en cuenta estos procesos, la velocidades netas de las variables resultan:
( )
H HD HD H H XH
X b b r +
(AIII.7)
( )
A A A XA
X b r
(AIII.8)
H
HD
HD
H
H
S
X
Y Y
r

,
_

(AIII.9)
[ ] ( )[ ]
A
A A
A A H HD H Xi BXi B A A H HD H B NH
Y
X
X b X ) b b ( f i i X X ) ( i r

+ + + + +
(AIII.10)
( )
H HD P Xi HD
HD
P HD
A
A
A
NO
X
160
56
b P f f 1
Y
Y Y 1
X
Y
r
1
1
]
1

,
_

(AIII.11)
( ) ( )
A A P Xi A
A
A
H H P Xi H
H
P H
2 O
X b f f 1
Y
Y 57 . 4
X b f f 1
Y
Y Y 1
r
1
1
]
1

,
_

1
1
]
1

,
_

(AIII.12)
( ) [ ]
A A H HD H Xi Xi
X b X b b f r + + (AIII.13)
( ) ( ) [ ]
A A P H HD H P HD H P P
X b f X b b f Y r + + + + (AIII.14)
donde:
24

,
_

,
_

,
_

+

C K
C
NH K
NH
S K
S
H , O H , NH S
max H H
(AIII.15)

,
_

C K
C
b b
H , O
max H H
(AIII.16)

,
_

,
_

+

C K
C
NH K
NH
A , O A , NH
max A A
(AIII.17)

,
_

C K
C
b b
A , O
max A A
(AIII.18)

,
_

,
_

,
_

,
_

+

C K
K
NO K
NO
NH K
NH
S K
S
H , O
H , O
NO H , NH S
max HD HD
(AIII.19)

,
_

,
_

C K
K
NO K
NO
b b
H , O
H , O
NO
max HD HD
(AIII.20)
Tabla 1. Coeficientes sugeridos para AR domsticas a 20 C
Hetertrofos Auttrofos

Hmax
(d
-1
)
2

Amax
(d
-1
)
0.5
b
Hmax
(d
-1
) 0.1 b
Amax
(d
-1
) 0.05

HDmax
(d
-1
)
1 K
NH,A
(gN/m
3
) 15
b
HDmax
(d
-1
) 0.5 K
O,A
(gO
2
/m
3
) 1
K
S
(gDQO/m
3
) 50 Y
A
(gDQO/gN) 0.24
K
NH,H
(gN/m
3
) 0.1
K
O,H
(gO
2
/m
3
) 0.2
K
NO
(gN/m
3
) 0.5
Y
H
(gDQO/gDQO) 0.6
Y
HD
(gDQO/gDQO) 0.4
Para ambos:
i
B
(gN/gDQO) 0.09
i
Bxi
(gN/gDQO)
Y
P
(gDQO/gDQO)
f
Xi
(gDQO/gDQO)
f
P
(gDQO/gDQO)
Referencias Bibliogrficas
Adrews, J. F. A mathematical model for the continuous culture of microorganisms utilizing
inhibitory substrates. Biotechnogy and Bioengineering, vol. X, p. 707, 1968.
Contreras E.M., Bertola, N. y Zaritzky, N. The application of different techniques to determine
activated sludge kinetic parameters in a food industry wastewater. Water SA, vol. 27 n. 2, p.
169-176, 2001.
Contreras E.M., Bertola, N., Giannuzzi L. y Zaritzky, N. A modified method to determine biomass
concentration as COD in pure cultures and in activated sludge systems. Water SA, vol. 28 n. 4,
25
p. 463-468, 2002.
Contreras E.M., Ruiz F., Bertola, N. (2008) Kinetic modelling of inhibition of ammonia oxidation by
nitrite under low dissolved oxygen conditions Journal of Environmental Engineering 134(3),
184-190.
Donking, M. J., Russell, J. M., Kerridge, G. J. y Barnett, J. W. Assesing performance of activated
sludge system for dairy factory wastewaters. NZWWA 1995 Conference Proccedings, p. 243-
246. 1995.
Hiss, H. Cintica de processos fermentativos. En: Biotecnologa Industrial. Vol. 2., Engenaharia
Bioqumica. Ed. Edgard Blcher Ltda.. Brasil. 2001, Cap.6, p, 93-121.
Loehr RC. Agricultural waste management. Problems, processes and approaches. Academic
Press. New York and London. 1974.
Metcalf & Eddy. Ingeniera de aguas residuales. Tratamiento, vertido y reutilizacin (tercera
edicin). McGraw-Hill. Madrid. Espaa. 1998
Monod, J. The growth of bacterial cultures. Ann. Rev. Microbiol. vol. 3, p. 371-394, 1949
Orhon, D. y Artan, N. Modelling of activated sludge systems. Technomic Publishing Company,
Inc., USA. 1994.
Peyton, B. M., Wilson, T y Yonge, D. R. Kinetics of phenol biodegradation in high salt solutions.
Water Research, vol. 36, p. 4811-4820, 2002.
Pirt, S. J. Principles of microbe and cell cultivation. 1 ed., New York, A Halsted Press Book, John
Wiley and Sons. 1975
Ramalho R. S. Tratamiento de aguas residuales. Ed. Revert, S. A. Barcelona, Espaa. 1993.
Stentrom K., Poduska, R. (1980). The effect of dissolved oxygen concentration on nitrification.
Water Res., 14(6), 643649.
26