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Cinética (2009)

Cinética (2009)

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CINÉTICA DE LAS REACCIONES BIOLÓGICAS

Introducción
En el estudio de todo sistema de tratamiento biológico de aguas residuales, es importante
distinguir dos aspectos. Por un lado es necesario una descripción cinética de las reacciones en
que intervienen los compuestos relevantes del sistema (DQO, DBO, NTK, SSV, oxígeno disuelto,
etc.). Por otra parte, debe considerarse la hidráulica del reactor, es decir, las características de
mezclado así como los flujos entre los diferentes reactores para realizar los balances de materia.
Así, teniendo en cuenta la cinética de las reacciones y la hidráulica de los reactores se pueden
desarrollar modelos del sistema de tratamiento con diferentes grados de complejidad. En todo
sistema de tratamiento biológico de efluentes líquidos los microorganismos utilizan el agua
residual como medio de cultivo para suministrar energía para la síntesis de material celular. El
desarrollo está afectado por la capacidad de los microorganismos para metabolizar y asimilar los
sustratos (principalmente C y N), la presencia de sustancias tóxicas, la temperatura, el pH y la
presencia de nutrientes adecuados (P, minerales traza) (Loehr, 1974). El estudio de la cinética del
tratamiento biológico aerobio conduce a determinar la velocidad a la cual los microorganismos
degradan un residuo específico y por lo tanto, suministran la información básica necesaria para
determinar el tamaño de los reactores.
Es importante aclarar el significado del término “biomasa”, ampliamente utilizado en la
literatura. Biomasa es un término general que se refiere a los microorganismos presentes en un
sistema. Existen muchas maneras de determinar la concentración de biomasa (X) como por
ejemplo peso seco, volumen, extensión lineal de filamentos, dispersión de luz, conteo de células u
organelas (Pirt, 1975). Sin embargo, en diferentes áreas de la ingeniería se ha generalizado la
determinación de biomasa como sólidos suspendidos volátiles (SSV) o como demanda química de
oxígeno (DQO) (Contreras y col., 2002).
Como se trató en previamente en estequiometría de los procesos biológicos, el crecimiento
y decaimiento microbiano generalmente se describe mediante el concepto de metabolismo
endógeno (Orhon y Artan, 1994). Según el modelo del metabolismo endógeno, el crecimiento
observado de un microorganismo es el resultado neto de dos procesos: un proceso que
corresponde a la síntesis de nuevas células donde se genera biomasa a partir de los sustratos
(etapa de crecimiento) y un proceso donde la propia biomasa es empleada como fuente de
energía para el mantenimiento (metabolismo endógeno). Cuando el sustrato se agota la velocidad
de destrucción de células excede a la de síntesis de nuevas células observándose una
disminución de la concentración de biomasa (fase de respiración endógena) (Ramalho, 1993):
productos X S
endógeno o metabolism o crecimient
÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ → ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ → ÷
1
Debido a que estos procesos ocurren en forma simultánea, experimentalmente solo es
posible observar el efecto combinado de ambos. En la Figura 1 se muestra una curva típica de
crecimiento de una población microbiana en un sistema batch. Inicialmente los microorganismos
se adaptan al nuevo medio en que se encuentran (fase Lag), luego comienza a aumentar la
población (fase de aceleración) llegando a un máximo de velocidad de crecimiento (exponencial).
Gradualmente decrece la concentración de los sustratos y se acumulan productos tóxicos que
determina un descenso en la velocidad de crecimiento (fase de desaceleración) hasta que se
detiene completamente (fase estacionaria). Finalmente se observa una etapa de disminución en
la concentración de células (fase endógena).
tiempo
0 20 40 60 80 100 120
B
i
o
m
a
s
a
,

S
u
s
t
r
a
t
o
0
200
400
600
800
1000
1200
1 2 3 4 5 6
Figura 1. Curvas típicas de crecimiento microbiano (X) y disminución de sustrato (S) en un reactor
batch en función del tiempo. Fases de crecimiento: 1) Lag, 2) Aceleración, 3) Exponencial, 4)
Desaceleración, 5) Estacionaria, 6) Endógena (declinación)
En general, el crecimiento esta limitado por el agotamiento de un sustrato determinado,
llamado sustrato limitante (S), o por la acumulación de diversos productos tóxicos (por ejemplo
etanol, ácidos orgánicos, etc.) generados durante alguna etapa del crecimiento. Sustrato limitante
puede ser cualquier componente del medio que cuando se agota detiene el crecimiento de los
microorganismos: una fuente de carbono (ej. glucosa), la fuente de nitrógeno (ej. amonio), el
oxígeno disuelto, etc. La característica que define a un sustrato como limitante (S) del desarrollo
microbiano es que a medida que se aumenta la concentración del mismo, también aumenta la
cantidad de biomasa formada (Fig. 2a); esto ocurre hasta un cierto punto a partir del cual la
concentración de biomasa se mantiene constante debido a que el crecimiento comienza a estar
limitado por la falta de otro compuesto (Fig. 2b).
Debido a que el objetivo de todo sistema de tratamiento es la remoción de los
2
componentes del AR con la mayor eficiencia posible, normalmente los microorganismos están
expuestos a condiciones de baja concentración de sustratos. Por esta razón, las fases de latencia
(Lag), aceleración y crecimiento exponencial generalmente no son relevantes en los sistemas de
tratamiento.
So
0 50 100 150 200
X
f

-

X
o
0
200
400
600
800
1000
Limitado en S No limitado en S
tiempo
X
0
400
800
1200
So = 100 So = 75
So = 25
So = 50
Xo
(a) (b)
Figura 2. (a) Crecimiento microbiano para diferentes concentraciones iniciales de S. (b) Biomasa
formada (Xf - X0) en función de la concentración inicial de sustrato (S0).
Expresión de las velocidades
Para un cultivo tipo batch donde no hay ingreso o egreso de sustratos o microorganismos,
se pueden definir las velocidades instantáneas observadas de crecimiento de microorganismos
(rX) y consumo de cualquier sustrato (rS) para un tiempo (t) por las siguientes expresiones:
dt
dX
r
X
· (1)
dt
dS
r
S
· (2)
Observar que rS debe ser un numero negativo debido a que S es una especie que se consume en
función del tiempo. Debido a que la concentración microbiana aumenta durante un cultivo
discontinuo, es lógico suponer que también se incrementan las velocidades:
X r
obs X
µ ·
(3)
X q r
S S
·
(4)
donde µobs es la velocidad específica observada de crecimiento microbiano y qS la velocidad
3
específica de consumo de sustrato.
Como puede observarse en la Figura 1, siempre que haya sustrato presente, X aumenta
con el tiempo y por lo tanto dX/dt > 0; sin embargo, cuando se agota el sustrato limitante (S) la
concentración de biomasa disminuye, o sea, dX/dt < 0. Esto implica que el valor de µobs debe
cambiar de signo y ser función de S. Esto refleja el hecho de que la velocidad específica
observada de crecimiento microbiano es el resultado de los procesos de crecimiento y
decaimiento endógeno. El mecanismo que explica la disminución de microorganismos es la
degradación de la masa para generar energía de mantenimiento. El sustrato exógeno es utilizado
para la síntesis de material celular, una porción de la cual es degradada durante el metabolismo
endógeno. Esto es, sin embargo, una simplificación del proceso de disminución de la biomasa.
Dado que los SSV (parámetro de medida de biomasa) también incluyen materia particulada inerte
y restos celulares generados por los microorganismos durante la respiración endógena, no
pueden diferenciarse los mecanismos responsables de la pérdida de masa celular, tales como
muerte, lisis de células e interacciones entre predadores y bacterias, pero refleja su efecto
combinado (Metcalf & Eddy, 1998). Matemáticamente, la disminución de biomasa es definida
como una expresión de primer orden respecto a la concentración de biomasa, de esta forma el
valor de µobs resulta:
b
obs
− µ · µ
(5)
donde b es la constante de decaimiento y µ es una función de la concentración de sustrato. Se
han propuesto varias expresiones para µ, siendo las más empleadas la de Monod para sustratos
no inhibitorios, y la de Andrews cuando el sustrato limitante es inhibidor a altas concentraciones
(p.e. fenol, amonio).
Monod:
S K
S
S
max
+
µ · µ
(6)
Teissier:
( ) ) K / S ( exp 1
S max
− − µ · µ (7)
Moser:
n n
S
n
max
S K
S
+
µ · µ
(8)
Contois y Fujimoto:
S X K
S
S
max
+
µ · µ
(9)
Andrews-Haldane:
I
2
S
AH
S
AH
K
S
K S
S
Ki
S
S
K
1
+ +
µ ·
+ +
µ
· µ
(10)
En la práctica debe tenerse en cuenta debido a que siempre existen errores
experimentales en la medición de la velocidad específica de crecimiento (µ) de un determinado
microorganismo y la concentración del sustrato limitante (S), es muy difícil determinar cuál de las
expresiones anteriores es realmente la que mejor representa la relación entre µ y S. Además,
4
puede demostrarse que la ecuación de Contois y Fujimoto (ec. 9) tiene una forma similar a la de
Monod (Apéndice I), incluso si hay crecimiento de biomasa. Como puede observarse en la Figura
3, las curvas de µ en función de S son muy similares entre sí (ecs. 6 a 9); solamente puede
diferenciarse la ec. de Andrews-Haldane (inhibición por sustrato, ec. 10) del resto ya que a partir
de un cierto valor, µ disminuye con el aumento de S. Debido a su simplicidad y a que la ecuación
tiene una cierta base mecanística, la ecuación de Monod es la más frecuentemente empleada
para representar la relación entre µ y S.
S
0 10 20 30 40 50 60
µ
/
µ
m
a
x
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Monod
Tessier
Moser
Andrews-Haldane
Figura 3. Diferentes expresiones de velocidad específica de crecimiento (µ) en función de la
concentración de sustrato limitante (S) (ecs. 6 a 10); KS = 10, n = 2 (ec. 8), KI = 100 (ec. 10)
La ecuación de Monod
La ecuación de Monod (Monod, 1949) esta basada en la cinética enzimática propuesta por
Michaelis-Menten en 1913. Debe tenerse en cuenta que para que la ecuación de Monod sea
aplicable a la descripción del crecimiento microbiano es necesario que se cumplan varias
hipótesis. En primer lugar, la velocidad del proceso de crecimiento debe estar limitada por una
única reacción bioquímica catalizada por una enzima E, por lo tanto, v = µX. Segundo, la cantidad
total de enzima debe ser proporcional a la concentración de biomasa: ET = kEX (crecimiento
balanceado). Finalmente, la velocidad de reacción (v) catalizada por la enzima E responde a una
cinética de Michaelis-Menten. La acción de las enzimas de tipo micaeliano se representa por el
siguiente esquema de reacción:
[ ] P E S E E S + ⇔ − ⇔ + (11)
donde S = sustrato, E = enzima, [E-S] = complejo enzima sustrato, P = producto.
5
Tal como se indica en la ec. (11), el sustrato y la enzima se unen para formar el complejo
enzima sustrato. Esto viene seguido por la disociación de este complejo, formándose los
productos finales. La velocidad de consumo de sustrato se obtiene de la ec.(11) haciendo la
suposición de que la disociación del complejo enzima-sustrato es irreversible. Esta suposición es
esencialmente correcta si se toman medidas inmediatamente después de la introducción del
sustrato, lo que significa que se haya permitido muy poca formación de producto. Bajo estas
circunstancias puede suponerse que la rotura del complejo enzima-sustrato es irreversible, por lo
tanto la ec.(11) se puede escribir como:
[ ] P E S E E S + → − ⇔ + (12)
La velocidad de reacción medida bajo esas condiciones se denomina velocidad inicial de reacción:
[ ] S E k v
2
− ·
(13)
Análogamente, la velocidad de formación del complejo enzima sustrato es:
[ ] E S k S E de formación de velocidad
1
· − (14)
La velocidad de conversión del complejo enzima sustrato a E y S, es:
[ ] [ ] S E k S E de conversión de velocidad
1
− · −

(15)
Por lo tanto, el cambio neto de concentración de complejo enzima sustrato resulta:
[ ]
[ ] [ ] S E k S E k E S k
dt
S E d
2 1 1
− − − − ·


(16)
Si llamamos Et a la concentración total de enzima en el sistema que incluye la enzima libre
(E) y la enzima en forma combinada como complejo enzima sustrato resulta:
[ ]
[ ] ( ) [ ] [ ] S E k S E k S E E S k
dt
S E d
2 1 t 1
− − − − − − ·


(17)
En condiciones de régimen estacionario, la concentración de los complejos intermedios (en
este caso complejo enzima sustrato) permanece constante; por lo tanto d[E-S]/dt = 0, y la ec.(17)
resulta:
6
[ ] ( ) [ ] [ ] 0 S E k S E k S E E S k
2 1 t 1
· − − − − − −

(18)
Despejando [E-S]:
[ ]
S ) k / ) k k ((
S E
S E
1 2 1
t
+ +
· −

(19)
El término (k—1 + k2)/k1 se representa por Ks y por ello, la ec.(19) puede reescribirse como:
[ ]
S Ks
S E
S E
t
+
· −
(20)
Sustituyendo este valor en la ec.(13):
S Ks
S E
k v
t
2
+
·
(21)
Si se cumple que v = µX (E limita la velocidad de crecimiento) y que ET = kE X (crecimiento
balanceado), reemplazando en la ecuación anterior se obtiene la ecuación de Monod:
S Ks
S
max
+
µ · µ
(22)
donde µmax = k2 kE.
Los valores de las constantes µmax y Ks determinan la relación entre la concentración de
sustrato (S) y la velocidad específica de crecimiento microbiano (µ). En la Figura 4 se ilustran 4
diferentes curvas calculadas para valores de Ks de 10 y 100 mgDBO5/L y µmax de 3 y 6 d
-1
. Los
valores de Ks bajos aumentan la sensibilidad de µ a cambios en la concentración de sustrato en
niveles bajos, y los altos valores de µmax producen altos valores de µ para cualquier concentración
de sustrato. Por otra parte, la combinación de altos Ks y bajos µmax producen la mayor estabilidad
pues minimizan la sensibilidad de µ a las variaciones de la concentración de sustrato.
En una cinética del tipo Monod la velocidad se aproxima a su máximo y se vuelve
prácticamente independiente de la concentración de sustrato a altos niveles de la misma.
Matemáticamente esto corresponde a la modificación de la ecuación básica a una expresión de
orden cero de la velocidad para S >> Ks. Esta parte de la curva de desarrollo, no es relevante
para los reactores de barros activados, los cuales son diseñados principalmente para trabajar con
7
bajas concentraciones de sustrato. Para la parte de la curva donde S << Ks, el término S
(concentración de sustrato) puede ser despreciable en el denominador, reduciendo la ecuación a
una expresión de primer orden con respecto a la concentración de sustrato que puede expresarse
como:
S
K
S
max
µ
· µ
(23)
Por esta razón, antiguamente se usaba una cinética de primer orden para representar la velocidad
de consumo de S en los sistemas de tratamiento biológico de AR.

Concentración de Sustrato (mg/l)
0 100 200 300 400 500 600 700


µ

(
d
-
1
)

0
1
2
3
4
5
6
7
µ
max
= 3 d
-1
Ks = 100 mg/l
µ
max
= 3 d
-1
Ks = 10 mg/l
µ
max
= 6 d
-1
Ks = 100 mg/l
µ
max
= 6 d
-1
Ks = 10 mg/l
Figura 4. Ecuación de Monod para diferentes valores de Ks y µmax.
Debe tenerse en cuenta que la expresión de Monod fue desarrollada para bacterias en
cultivo puro con un único sustrato limitante. En la práctica para el tratamiento de aguas residuales,
la concentración de sustrato se substituye por parámetros inespecíficos como demanda
bioquímica de oxígeno (DBO) o demanda química de oxígeno (DQO). Estos parámetros son
tratados matemáticamente como sustratos simples, sin embargo incluyen una gran variedad de
compuestos orgánicos con diferentes características de biodegradación. En consecuencia, en los
reactores biológicos usados para eliminar una mezcla de compuestos orgánicos provenientes de
aguas residuales, no se selecciona una única especie microbiana, si no se desarrollan una mezcla
de microorganismos, resultantes de una selección natural. A pesar de esto, hay evidencias en la
8
literatura que muestran que utilizando constantes cinéticas adecuadas, una expresión del tipo
Monod también provee un modelo adecuado para describir el desarrollo de microorganismos en
reactores para el tratamiento de aguas residuales (Ramalho, 1993, Orhon y Artan,1994).
La ecuación de Andrews
Si existe inhibición del crecimiento microbiano por el sustrato en altas concentraciones se
puede utilizar la ecuación de Andrews-Haldane (ec.10) para expresar la velocidad (Andrews,
1968, Peyton et al., 2002). Para que se cumpla esta ecuación se deben cumplir las mismas
hipótesis que para la de Monod, salvo que la enzima responsable de la etapa limitante debe
responder a la ecuación de Haldane. En la ecuación de Andrews se utiliza un parámetro adicional,
KI, que es la constante de inhibición y además µAH en lugar de µmax, con el objeto de diferenciar el
significado de las constantes: para concentraciones elevadas de S la velocidad específica según
Monod tiende al valor máximo (µmax), en la ecuación de Andrews tiende a cero. En este último
caso, el valor máximo (µAHmax) se obtiene cuando
I S
K K S ·
y reemplazando en la ec.(10) se
obtiene:
I
S
AH max AH
K
K
2 1
1
+
µ · µ
(24)
por lo tanto, cuanto mayor es KI menor es el grado de inhibición.
En los sistemas de tratamiento convencionales operados en estado estacionario, la
concentración de sustrato generalmente es baja y el término S/KI, es mucho menor que el término
KS/S incluso para bajos valores de KI; en estas condiciones la ecuación de Andrews se reduce a la
ecuación de Monod. Sin embargo, en cultivos batch generalmente se parte de las altas
concentraciones de sustrato y el término S/KI puede ser significativo, aun para valores altos de KI.
En la Figura 5 se muestran curvas que responden a una cinética de Andrews para varios valores
de KI; nótese que a medida que aumenta KI también aumenta µ, es decir, disminuye el grado de
inhibición.
9
S (mg/L)
0 200 400 600 800 1000
µ

(
h
-
1
)
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
Sin Inhibición
Ki = 500 mg/L
Ki = 210mg/L


Ki = 110mg/L
Figura 5. Ecuación de Andrews
Rendimiento en biomasa (YX/S) y otros factores de conversión (YJ/K)
Es evidente que los microorganismos consumen sustrato para multiplicarse y aumentar su
población; por lo tanto el consumo de sustrato esta asociado con el aumento de biomasa. Una
forma de ver esto claramente consiste en graficar X en función de S para los datos obtenidos en
batch mostrados en la Figura 1. Inicialmente se parte de una concentración alta de sustrato y baja
de biomasa, a medida que transcurre el tiempo se consume sustrato y aumenta la concentración
de biomasa (Fig. 6). Como puede observarse, para un amplio rango de S, los puntos forman una
recta cuya pendiente es la cantidad de biomasa formada por unidad de S consumido (YHN) y en
términos generales puede definirse mediante la siguiente expresión:
dS
dX
Y
HN
− ·
(25)
Nótese que al definirse el rendimiento en términos de las variables observadas S, X, el
rendimiento calculado corresponde al observado o neto (YHN). Si este factor permanece constante,
la expresión anterior se puede integrar obteniendo el siguiente resultando:
0
0 max
0
0
HN
S
X X
S S
X X
Y

·


·
(26)
donde X0 = concentración inicial de microorganismos, S0 = concentración inicial de sustrato
10
(observar que hacia el final del experimento S = 0, X = Xmax). Reordenando la ecuación (26) se
obtiene:
S
X X
Y
max
HN

· (27)
como una forma alternativa para calcular dicho factor. Esta ecuación resulta más conveniente ya
que la medida de X0 tiene errores experimentales mayores que la determinación de Xmax. Por otra
parte no siempre la concentración de sustrato se agota completamente cuando la concentración
de microorganismos alcanza su valor máximo, pudiendo existir una concentración residual de esta
sustancia al final del cultivo.
Considerando las definiciones de velocidades observadas y velocidades específicas, el
rendimiento observado (YHN) resulta:
S
obs
S
X
S
X
HN
q X / r
X / r
r
r
dt / dS
dt / dX
dS
dX
Y
µ
· · · − · − ·
(28)
Análogamente, es posible definir otros factores de conversión para otros compuestos. Por
ejemplo, en un proceso aerobio resulta muy útil para el dimensionamiento de sistemas de
aireación conocer la cantidad de oxígeno consumido por sustrato degradado, también llamado
coeficiente de oxidación del sustrato (YO/S). Si C y S representan las concentraciones de oxígeno
disuelto y sustrato respectivamente, YO/S puede ser expresado como:
S
2 O
S
2 O
S
2 O
S / O
q
q
X / r
X / r
r
r
dt / dS
dt / dC
dS
dC
Y · · · · ·
(29)
donde rO2 es la velocidad de consumo de oxígeno y qO2 su valor específico. Tanto en este caso
como en otros compuestos que sean consumidos (reactivos) durante el crecimiento, el signo
negativo no aparece ya que, por convención, todos los factores de conversión están definidos
como números positivos.
Teniendo en cuenta la definición de µobs (ec. 5), YHN puede expresarse como:
S S
obs
HN
q
b
q
Y
− µ
·
µ
·
(30)
donde queda claro que el valor observado de YHN es el resultado de los procesos de crecimiento y
decaimiento. El término µ/qS corresponde al valor que se observaría en ausencia de decaimiento
de la biomasa (b = 0) y se lo denomina rendimiento verdadero en biomasa (YH):
11
S
H
q
Y
µ
·
(31)
A partir de las definiciones anteriores se puede obtener la relación entre ambos rendimientos:

,
_

¸
¸
µ
− µ
· − ·
b
Y
q
b
Y Y
H
S
H HN
(32)
S
0 500 1000 1500
X
0
300
600
900
1200
tiempo
Figura 6. Concentración de biomasa (X) en función de la concentración de sustrato (S) para el
desarrollo de un microorganismo en sistema batch. La flecha indica el sentido del tiempo y el
triángulo las condiciones iniciales
Crecimiento de microorganismos heterótrofos (XH) en sistemas aireados: remoción de
materia orgánica (S), nitrógeno (NH) y consumo de oxígeno.
Como se trató en el capítulo correspondiente a estequiometría microbiana, si las
concentraciones de biomasa (XH) y materia orgánica (S) son expresadas en unidades oxígeno
equivalente (DQO), y el amonio (NH) en gN-NH, el crecimiento de microorganismos heterótrofos
puede ser representado mediante la siguientes ecuaciones:
( ) ( )
H H 2 H H b
X Y O Y 1 NH Y i S
H
÷ ÷→ ÷ − + +
µ
(33)
NH i O X
B
b
2 H
H
÷→ ÷ + (34)
12
donde YH (grDQOX/grDQOS) es el rendimiento verdadero, iB (grN/grDQOX) es el contenido de
nitrógeno de la biomasa, µH (h
-1
) la velocidad específica de crecimiento de los microorganismos
heterótrofos, y bH (h
-1
) la velocidad específica de decaimiento endógeno. La ec.(33) representa la
reacción de síntesis de biomasa; por cada 1 grDQO de materia orgánica (S) consumida, se
consumen (iB YH) grN, (1 - YH) grO2 y se producen YH grDQO de biomasa. Asimismo, en la
reacción de decaimiento endógeno (ec. 34), por cada grDQO de biomasa que se consume, se
consume la misma cantidad de oxígeno y se liberan iB grN.
Cinética microbiana
Considerando las reacciones (33) y (34), la velocidad de crecimiento de biomasa
heterotrófica (rXH) y los consumos netos de materia orgánica (rS), nitrógeno (rNH) y oxígeno (rO2)
asociados los microorganismos resultan:
( )
H H H XH
X b r − µ · (35)
H
H
H
S
X
Y
r
µ
− ·
(36)
H H H B NH
X ) b ( i r − µ − · (37)
H H H
H
H
2 O
X b
Y
Y 1
r
1
1
]
1

¸

+ µ

,
_

¸
¸ −
− ·
(38)
Nótese que debido a que todas las velocidades fueron expresadas en función del
crecimiento (µH) y decaimiento (bH) de los microorganismos heterótrofos, los coeficientes
estequiométricos aparecen divididos por YH, para expresarlos por unidad de biomasa.
Balances de materia
Teniendo en cuenta que en un sistema batch no hay ingreso o egreso de X, S, o N, y que
generalmente el sistema esta aireado para suministrar oxígeno, los balances de materia resultan:
( )
H H H X
H
X b r
dt
dX
H
− µ · · (39)
H
H
H
S
X
Y
r
dt
dS µ
− · ·
(40)
H H H B NH
X ) b ( i r
dt
dNH
− µ − · · (41)
( ) ( ) C C a K X b
Y
Y 1
C C a K r
dt
dC
S L H H H
H
H
S L 2 O
− +
1
1
]
1

¸

+ µ

,
_

¸
¸ −
− · − + ·
(42)
13
Nótese que en la ec.(42) correspondiente al balance de materia para el oxígeno disuelto (C), se
incluyó un término adicional correspondiente al intercambio de oxígeno entre la fase gaseosa y la
líquida. Esto se debe a que si el sistema no es aireado continuamente, el oxígeno disuelto caerá a
cero rápidamente y por lo tanto, podría ser un reactivo limitante. Por otra parte, en ciertas AR con
un desbalance de nutrientes podría ocurrir que las concentraciones de materia orgánica (S), de
nitrógeno (NH) o ambas fueran las limitantes del crecimiento. Así, la ecuación de Monod (ec. 6)
debe ser modificada para tener en cuenta que puede existir más de un sustrato limitante:

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
C
NH K
NH
S K
S
H , O H , NH S
max H H
(43)

,
_

¸
¸
+
·
C K
C
b b
H , O
max H H
(44)
El sistema compuesto por las ecuaciones (39) a (44) representa razonablemente bien el
crecimiento de microorganismos heterótrofos y la remoción de materia orgánica y de nitrógeno
(por vía asimilativa) en sistemas batch aireados. A efectos de realizar la simulación de los
procesos, se recomienda adoptar los siguientes valores:
µHmax = 1 - 3 d
-1
bHmax = 0.1 - 0.2 d
-1
KS = 5 - 50 mgDQO/L
KNH,H = 0.01 - 0.1 mgN/L KO,H = 0.2 mgO2/L YH = 0.5 - 0.7 gDQOX/gDQOS
Crecimiento de microorganismos autótrofos (XA) en sistemas aireados: oxidación de
formas reducidas de nitrógeno (NH) a nitrato (NO) y consumo de oxígeno.
Como se trató previamente, la oxidación del amonio a nitrato ocurre en dos etapas, las
cuales están mediadas por diferentes géneros bacterianos. En la etapa inicial el amonio es
empleado como FE y como resultado de su oxidación se genera nitrito y en la segunda etapa el
nitrito es oxidado a nitrato. Debido a que en la mayoría de los sistemas donde ocurre la
nitrificación la concentración de nitrito es baja o ausente, es razonable asumir que la velocidad de
la segunda etapa es mayor que la primera. Como se trató previamente, el crecimiento (global) de
los microorganismos autótrofos (XA) cuando emplean amonio como fuente de energía y de
nitrógeno, y CO2 como fuente de carbono es:
(1 + yA) NH3 + (2 - 5yA) O2 + 5yA CO2 → yA C5H7O2N + NO3H + (1 - 2yA) H2O (45)
donde el rendimiento en biomasa autotrófica (yA) esta definido como los moles de biomasa
14
autotrófica obtenida por mol de amonio oxidado. Si la biomasa se expresa en unidades oxigeno
(DQO) y los compuestos de nitrógeno (amonio y nitrato) en gramos de N, el crecimiento de las
bacterias nitrificantes resulta (ver Apéndice II):
( ) ( ) NO X Y O Y 57 . 4 NH Y i 1
A A 2 A A B
A
+ ÷ ÷→ ÷ − + +
µ
(46)
donde el rendimiento en biomasa autotrófica (YA) esta definido como los grDQOX de biomasa
autotrófica obtenida por grN-NH oxidado, que es equivalente a un grN-NO producido. Observar
que en la ec.(46) no aparece el CO2, esto se debe a que solamente se incluyeron los
componentes que normalmente son limitantes de la velocidad de la reacción (46) (nitrógeno
amoniacal y oxígeno) y los productos relevantes de la misma (biomasa y nitratos). La ec.(46)
indica que por cada gramo de nitrógeno nitrato producido se consumen (1 + iB YA) grN-NH, (4.57 -
YA) gO2, y se producen YA grDQO de biomasa. Por otra parte, se puede asumir que el decaimiento
de los microorganismos autótrofos es similar al de los heterótrofos:
NH i O X
B
b
2 A
A
÷ ÷→ ÷ + (47)
Teniendo en cuenta las ecs.(46) y (47), la velocidad de crecimiento de biomasa autotrófica
(rXA), producción de nitrógeno nitrato (rNO), y los consumos netos de nitrógeno amonio (rNH), y
oxígeno (rO2) resultan:
( )
A A A XA
X b r − µ ·
(48)
A
A
A
NO
X
Y
r
µ
·
(49)
A A B A
A
A B
NH
X b i
Y
Y i 1
r
1
1
]
1

¸

− µ

,
_

¸
¸ +
− ·
(51)
A A A
A
A
2 O
X b
Y
Y 57 . 4
r
1
1
]
1

¸

+ µ

,
_

¸
¸ −
− ·
(52)
donde

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
C
NH K
NH
A , O A , NH
max A A
(53)

,
_

¸
¸
+
·
C K
C
b b
A , O
max A A
(54)
15
A efectos prácticos, pueden considerarse los siguientes valores guía:
µAmax = 0.35 - 1 d
-1
bAmax = 0.05 - 0.15 d
-1
KNH,A = 1 - 30 mgN/L
KO,A = 0.4 - 2 mgO2/L YA = 0.24 gDQOX/gN-NO
Crecimiento de microorganismos heterótrofos (XH) en ausencia de oxígeno: cinética de
desnitrificación.
El proceso de desnitrificación requiere cuatro condiciones básicas:
1.- presencia de nitrato (aceptor de electrones),
2.- ausencia de oxígeno disuelto (el oxígeno inhibe la utilización de nitrato como aceptor),
3.- una biomasa heterotrófica facultativa capaz de realizar el proceso de desnitrificación,
4.- presencia de un dador de electrones adecuado (fuente de energía) para reducir el nitrato. La
fuente de electrones puede ser endógena (generado durante la muerte y lisis de la biomasa),
externa (compuestos carbonados agregados en la etapa de desnitrificación), o interna (materia
orgánica presente en el agua residual).
Para obtener las expresiones cinéticas correspondientes al consumo de nitrato (NO),
materia orgánica (S) y producción de biomasa (XH) en condiciones anóxicas debe tenerse en
cuenta que los microorganismos responsables de la desnitrificación son los mismos que los que
remueven materia orgánica en presencia de oxígeno (ec. 33). Teniendo en cuenta las
hemirreacciones correspondientes a la reducción de oxígeno y de nitratos:
(O2 + 4H
+
+ 4 e
-
→ 2 H2O) x 5 (55)
(2 NO3H + 10 H
+
+ 10 e
-
→ N2 + 6 H2O) x 2 (56)
por lo tanto, por cada 20 moles de electrones que son cedidos por la materia orgánica para la
generación de energía, se consumirán 160 gO2 en condiciones aeróbicas, o 56 gN-NO en
condiciones anóxicas. Teniendo en cuenta esta equivalencia, el consumo de nitrato (NO), materia
orgánica (S) y producción de biomasa (XH) en condiciones anóxicas resulta:
( ) ( )
H HD HD HD b
X Y NO
160
56
Y 1 NH Y i S
HD
÷ ÷ → ÷ − + +
µ
(57)
donde YHD es el rendimiento heterotrófico (gDQOX/gDQOS) en condiciones anóxicas, el cual es
menor al correspondiente en condiciones aeróbicas (YH). El proceso de decaimiento endógeno en
condiciones anóxicas puede representarse por la siguiente reacción:
16
NH i NO
160
56
X
B
b
H
HD
÷ ÷ → ÷ + (58)
Teniendo en cuenta las ecs.(57) y (58), la expresiones cinéticas en este caso resultan:
( )
H HD HD XH
X b r − µ ·
(59)
H
HD
HD
S
X
Y
r
µ
− ·
(60)
H HD HD B NH
X ) b ( i r − µ − ·
(61)
H HD HD
HD
HD
NO
X
160
56
b
Y
Y 1
r
1
1
]
1

¸

+ µ

,
_

¸
¸ −
− ·
(62)
donde

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
K
NO K
NO
NH K
NH
S K
S
H , O
H , O
NO H , NH S
max HD HD
(63)

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
·
C K
K
NO K
NO
b b
H , O
H , O
NO
max HD HD
(64)
El término

,
_

¸
¸
+ C K
K
H , O
H , O
que aparece en las ecs.(63) y (64) se incluyó para tener en cuenta que el
oxígeno es un inhibidor de la utilización del nitrato como aceptor de electrones.
Los siguientes valores de los coeficientes pueden considerarse como una guía para la
realizar simulaciones del proceso de desnitrificación:
µHDmax = 0.5 - 1.2 d
-1
bHmax = 0.05 - 0.1 d
-1
KS = 2 mgDQO/L KNO = 0.5 mgN/L
KNH,H = 0.01 mgN/L KO,H = 0.2 mgO2/L YHD = 0.4 gDQOX/gDQOS
Cinética combinada de remoción de compuestos de carbono y nitrógeno en función de las
condiciones ambientales.
Por simplicidad y para facilitar su comprensión, hasta ahora los procesos de remoción de
carbono, oxidación de amonio y desnitrificación fueron tratados por separado. Sin embargo, en un
sistema real todos estos procesos ocurren simultáneamente, en mayor o menor medida,
17
dependiendo de las condiciones ambientales (concentración de materia orgánica, oxígeno,
amonio) del biorreactor. Como se trató en las secciones previas, las reacciones son:
( ) ( )
H H 2 H H b
X Y O Y 1 NH Y i S
H
÷ ÷→ ÷ − + +
µ
(33)
NH i O X
B
b
2 H
H
÷→ ÷ + (34)
( ) ( ) NO X Y O Y 57 . 4 NH Y i 1
A A 2 A A B
A
+ ÷ ÷→ ÷ − + +
µ
(46)
NH i O X
B
b
2 A
A
÷ ÷→ ÷ + (47)
( ) ( )
H HD HD HD b
X Y NO
160
56
Y 1 NH Y i S
HD
÷ ÷ → ÷ − + +
µ
(57)
NH i NO
160
56
X
B
b
H
HD
÷ ÷ → ÷ + (58)
Las ecs.(33) y (34) describen el crecimiento neto de microorganismos heterótrofos (XH)
empleando materia orgánica (S), amonio (NH) y oxígeno como sustratos; las ecs.(46) y (47)
representan el crecimiento neto de microorganismos autótrofos (XA) empleando NH como fuente
de energía y oxígeno como aceptor final de electrones, mientras que las ecs.(57) y (58) describen
el crecimiento neto de microorganismos heterótrofos (XH) empleando materia orgánica (S), amonio
(NH) y nitrato (NO) como sustratos. Teniendo en cuenta todos estos procesos, la velocidades
netas de las variables resultan:
( )
H HD HD H H XH
X b b r − µ + − µ ·
(65)
( )
A A A XA
X b r − µ ·
(66)
H
HD
HD
H
H
S
X
Y Y
r

,
_

¸
¸
µ
+
µ
− ·
(67)
A A B A
A
A B
H HD HD H H B NH
X b i
Y
Y i 1
X ) b b ( i r
1
1
]
1

¸

− µ

,
_

¸
¸ +
− − µ + − µ − ·
(68)
H HD HD
HD
HD
A
A
A
NO
X
160
56
b
Y
Y 1
X
Y
r
1
1
]
1

¸

+ µ

,
_

¸
¸ −

µ
·
(69)
A A A
A
A
H H H
H
H
2 O
X b
Y
Y 57 . 4
X b
Y
Y 1
r
1
1
]
1

¸

+ µ

,
_

¸
¸ −

1
1
]
1

¸

+ µ

,
_

¸
¸ −
− ·
(70)
donde:

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
C
NH K
NH
S K
S
H , O H , NH S
max H H
(43)
18

,
_

¸
¸
+
·
C K
C
b b
H , O
max H H
(44)

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
C
NH K
NH
A , O A , NH
max A A
(53)

,
_

¸
¸
+
·
C K
C
b b
A , O
max A A
(54)

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
K
NO K
NO
NH K
NH
S K
S
H , O
H , O
NO H , NH S
max HD HD
(63)

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
·
C K
K
NO K
NO
b b
H , O
H , O
NO
max HD HD
(64)
Debe mencionarse que el modelo biocinético presentado tiene varias deficiencias. En
primer lugar se asumió que toda la biomasa es metabólicamente activa, sin embargo, se sabe que
una fracción de la biomasa esta compuesta por sólidos inertes. Por otra parte, supone que toda la
materia orgánica es biodegradable, asi la DQO inicial corresponde al sustrato inicial; esta hipótesis
no contempla la posibilidad de la existencia en el AR de una fracción de materia orgánica no
biodegradable. Finalmente, el modelo tampoco contempla la formación de productos microbianos
solubles no biodegradables, al menos en las condiciones de operación. Este punto es muy
importante ya que estos productos son los principales responsables de la DQO de salida y de la
disminución de la eficiencia del sistema de remoción para altos valores de TRH. Todos estos
efectos pueden ser incorporados al modelo para realizar predicciones más precisas pero exceden
los objetivos del presente curso (ver Apéndice III )
Evaluación experimental de coeficientes
La técnica comúnmente empleada para determinar los coeficientes de las ecuaciones (65)
a (70) consiste en estudiar la cinética de crecimiento de la biomasa y el consumo de uno o varios
sustratos en ciertas condiciones definidas y controladas. Supongamos que se desea estudiar el
crecimiento aeróbico de microorganismos heterótrofos. El experimento típico consiste en colocar
en un biorreactor una pequeña concentración inicial de biomasa (XH0) en contacto con una
concentración conocida de materia orgánica (S0), nitrógeno (NH0) y airear el sistema de tal forma
que el oxígeno disuelto (C) esté siempre cercano al valor de saturación (CS), lo cual se consigue
con altos valores de KLa. Si la concentración inicial de microorganismos nitrificantes es baja (XA ≈
0), o si se adiciona un inhibidor específico para este tipo de microorganismos (2-cloro-6-
triclorometilpiridina), el crecimiento de los mismos no será significativo y puede despreciarse.
Además, como C ≈ CS, el oxígeno inhibe el empleo del nitrato (si hubiera presente) como aceptor
19
de electrones. Debe tenerse en cuenta que al inicio del experimento, y mientras se cumpla que S
>> KS, NH >> KNH,H, y C >> KO,H, se comprueba que µH ≈ µHmax, y bH ≈ bHmax:
( )
H max H max H
H
X b
dt
dX
− µ ≈ (71)
H
H
max H
X
Y dt
dS µ
− ≈
(72)
H max H max H B
X ) b ( i
dt
dNH
− µ − ≈ (73)
H max H max H
H
H
2 O
X b
Y
Y 1
r
1
1
]
1

¸

+ µ

,
_

¸
¸ −
− ≈
(74)
En estas condiciones, la ec.(71) se puede integrar obteniéndose la siguiente expresión:
( ) ( ) ( ) ( )
0 max H max H 0 H H
t t b X Ln X Ln − − µ + ≈ (75)
Combinando las ecs.(74) y (75) se puede demostrar que
( ) ( ) ( ) ( )
0 max H max H 20 O 2 O
t t b r Ln r Ln − − µ + − ≈ − (76)
Por lo tanto, graficando Ln(XH) o Ln(-rO2) en función del tiempo se puede obtener el termino (µHmax -
bHmax). Se debe notar que la ec.(75) es valida solamente si se evalúa la biomasa metabólicamente
activa, es decir, que se esta reproduciendo a una velocidad especifica neta (µHmax - bHmax). Sin
embargo, debido a que normalmente se emplea SSV o SST como una aproximación de XH, estas
medidas incluyen también sólidos inertes y biomasa no activa. Por otra parte, la velocidad de
respiración es una medida directa de la actividad metabólica de los microorganismos que se están
dividiendo y por esta razón, generalmente se obtienen valores mayores de (µHmax - bHmax) que
empleando SSV.
Haciendo el cociente entre las ecs.(71) y (72):
( )
max H
max H max H
H
H
b
Y
dS
dX
µ
− µ
− ≈
(77)
Integrando la ec.(77):
( )
( ) S S
b
Y X X
0
max H
max H max H
H 0 H H

µ
− µ
+ ≈
(78)
20
Por lo tanto, graficando XH en función de S se debería obtener una recta cuya pendiente es
( )
max H
max H max H
H
b
Y
µ
− µ

y ordenada
( )
0
max H
max H max H
H 0 H
S
b
Y X
µ
− µ
+
. Mediante un procedimiento similar
se puede demostrar que
( ) NH NH i X X
0 B 0 H H
− + ≈ (79)
y si se grafica XH en función de NH se debería obtener una recta cuya pendiente es -iB.
Por ultimo, para algún tiempo tf el sustrato se agota (S ≈ 0) y la biomasa ingresa en fase
endógena, por lo tanto, µH ≈ 0, y bH ≈ bHmax:
( ) ( ) ( )
f max H Hf H
t t b X Ln X Ln − − ≈
(80)
donde XHf es la concentración de biomasa hacia el final de la etapa de crecimiento. Graficando
Ln(XH) en función de t se obtiene una recta con pendiente -bHmax, y a partir de este valor se pueden
calcular YH y µHmax.
21
Apéndice I. Análisis de la ecuación de Contois y Fujimoto (ec. 9)
En la ecuación de Contois y Fujimoto (ec. 9), la velocidad específica de crecimiento (µ)
depende no solamente de la concentración de sustrato limitante (S) sino también de la
concentración de biomasa (X):
S X K
S
S
max
+
µ · µ
(9)
Aunque esta ecuación parece ser diferente de la de Monod (ec. 6), se puede demostrar que
ambas ecuaciones son similares en el caso del crecimiento de un microorganismo en sistema
batch. A partir de la definición de rendimiento observado (ec. 26) se puede calcular X en función
de S:
( ) S S Y X X
0 HN 0
− + ·
(AI.1)
Combinando las ecs. (9) y (AI.1):
( ) [ ] ( ) ( )
HN S 0 HN 0 S
max
0 HN 0 S
max
Y K 1 S S Y X K
S
S S S Y X K
S
− + +
µ ·
+ − +
µ · µ
(AI.2)
Reordenando la ecuación anterior:
( )
( )
( )
S
Y K 1
S Y X K
Y K 1
S
HN S
0 HN 0 S
HN S
max
+

+

µ · µ
(AI.3)
Definiendo:
( )
HN S
max *
max
Y K 1−
µ
· µ
,
( )
( )
HN S
0 HN 0 S *
S
Y K 1
S Y X K
K

+
·
y reemplazando en la AI.3 se obtiene:
S K
S
*
S
*
max
+
µ · µ
(AI.4)
la cual es similar a la ecuación de Monod (ec. 6).
22
Apéndice II
Según la ec.(44), el crecimiento (global) de los microorganismos autótrofos puede ser
representado por:

(1 + yA) NH3 + (2 - 5yA) O2 + 5yA CO2 → yA C5H7O2N + NO3H + (1 - 2yA) H2O (44)
donde las variables están expresadas en moles. A partir de la ec.(44) se pueden obtener las
siguientes relaciones:
-(1 + yA) mol NH3 ≡ -(2 - 5yA) mol O2 ≡ yA mol C5H7O2N ≡ 1 mol NO3H (AII.1)
donde el signo negativo indica que se consume un cierto reactivo. Expresando la biomasa en
unidades oxigeno (gDQO) y los compuestos de nitrógeno (amonio y nitrato) en gramos de N:
-14 (1 + yA) gN-NH3 ≡ -32 (2 - 5yA) mol O2 ≡ 160 yA gDQOX ≡ 14 gN-NO3H (AII.2)
Expresando las relaciones de la ec.(AII.2) por unidad de masa (gN-NO3H):
-(1 + yA) gN-NH3 ≡ -32/14 (2 - 5yA) gO2 ≡ 160/14 yA gDQOX ≡ 1 gN-NO3H (AII.3)
Así, el rendimiento en biomasa autotrófica expresado en gDQOX/gN (YA) resulta:
14
160
y Y
A A
·
(AII.4)
Combinando las ecs.(AII.3) y (AII.4) se obtiene:
-(1 + YA 14/160) gN-NH3 ≡ -(64/14 - YA) gO2 ≡ YA gDQOX ≡ 1 gN-NO3H (AII.5)
Así, el crecimiento de las bacterias nitrificantes se puede representar como:
(1 + YA 14/160) NH + (4.57 - YA) O2 → YA XA + NO (45)
23
Apéndice III. Modelo ampliado de la remoción de compuestos de carbono y nitrógeno.
El presente modelo es una ampliación del descripto previamente; tiene en cuenta además
que durante el crecimiento de los microorganismos heterótrofos pueden aparecer productos
solubles no biodegradables (P) (al menos en las condiciones de operación) y que el decaimiento
de la biomasa podría producir sólidos inertes (Xi). Si se asume que P es un producto
(estrictamente, un conjunto de especies) que no contiene nitrógeno, y que el contenido de
nitrógeno de los sólidos inertes (Xi) es iBXi:
( ) ( ) P Y X Y O Y Y 1 NH Y i S
P H H 2 P H H b
H
+ ÷ ÷→ ÷ − − + +
µ
(AIII.1)
( ) ( ) P f X f NH f i i O f f 1 X
P i Xi Xi BXi B
b
2 P Xi H
H
+ + − ÷→ ÷ − − + (AIII.2)
( ) ( ) NO X Y O Y 57 . 4 NH Y i NH
A A 2 A A B
A
+ ÷ ÷→ ÷ − + +
µ
(AIII.3)
( ) ( ) P f X f NH f i i O f f 1 X
P i Xi Xi BXi B
b
2 P Xi A
A
+ + − ÷ ÷→ ÷ − − + (AIII.4)
( ) ( ) P Y X Y NO
160
56
Y Y 1 NH Y i S
P H HD P HD HD b
HD
+ ÷ ÷ → ÷ − − + +
µ
(AIII.5)
( ) ( ) P f X f NH f i i NO
160
56
f f 1 X
p i Xi Xi BXi B
b
p Xi H
HD
+ + − ÷ ÷ → ÷ − − + (AIII.6)
Teniendo en cuenta estos procesos, la velocidades netas de las variables resultan:
( )
H HD HD H H XH
X b b r − µ + − µ ·
(AIII.7)
( )
A A A XA
X b r − µ ·
(AIII.8)
H
HD
HD
H
H
S
X
Y Y
r

,
_

¸
¸
µ
+
µ
− ·
(AIII.9)
[ ] ( )[ ]
A
A A
A A H HD H Xi BXi B A A H HD H B NH
Y
X
X b X ) b b ( f i i X X ) ( i r
µ
− + + − + µ + µ + µ − ·
(AIII.10)
( )
H HD P Xi HD
HD
P HD
A
A
A
NO
X
160
56
b P f f 1
Y
Y Y 1
X
Y
r
1
1
]
1

¸

− − + µ

,
_

¸
¸ − −

µ
·
(AIII.11)
( ) ( )
A A P Xi A
A
A
H H P Xi H
H
P H
2 O
X b f f 1
Y
Y 57 . 4
X b f f 1
Y
Y Y 1
r
1
1
]
1

¸

− − + µ

,
_

¸
¸ −

1
1
]
1

¸

− − + µ

,
_

¸
¸ − −
− ·
(AIII.12)
( ) [ ]
A A H HD H Xi Xi
X b X b b f r + + · (AIII.13)
( ) ( ) [ ]
A A P H HD H P HD H P P
X b f X b b f Y r + + + µ + µ · (AIII.14)
donde:
24

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
C
NH K
NH
S K
S
H , O H , NH S
max H H
(AIII.15)

,
_

¸
¸
+
·
C K
C
b b
H , O
max H H
(AIII.16)

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
C
NH K
NH
A , O A , NH
max A A
(AIII.17)

,
_

¸
¸
+
·
C K
C
b b
A , O
max A A
(AIII.18)

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
µ · µ
C K
K
NO K
NO
NH K
NH
S K
S
H , O
H , O
NO H , NH S
max HD HD
(AIII.19)

,
_

¸
¸
+

,
_

¸
¸
+
·
C K
K
NO K
NO
b b
H , O
H , O
NO
max HD HD
(AIII.20)
Tabla 1. Coeficientes sugeridos para AR domésticas a 20 ºC
Heterótrofos Autótrofos
µ
Hmax
(d
-1
)
2
µ
Amax
(d
-1
)
0.5
b
Hmax
(d
-1
) 0.1 b
Amax
(d
-1
) 0.05
µ
HDmax
(d
-1
)
1 K
NH,A
(gN/m
3
) 15
b
HDmax
(d
-1
) 0.5 K
O,A
(gO
2
/m
3
) 1
K
S
(gDQO/m
3
) 50 Y
A
(gDQO/gN) 0.24
K
NH,H
(gN/m
3
) 0.1
K
O,H
(gO
2
/m
3
) 0.2
K
NO
(gN/m
3
) 0.5
Y
H
(gDQO/gDQO) 0.6
Y
HD
(gDQO/gDQO) 0.4
Para ambos:
i
B
(gN/gDQO) 0.09
i
Bxi
(gN/gDQO)
Y
P
(gDQO/gDQO)
f
Xi
(gDQO/gDQO)
f
P
(gDQO/gDQO)
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