INTRODUCCION A LA

MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS
GUIA ILUSTRADA

Mauricio Bonifacino Organizacin para Estudios Tropicales Curso Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18

Caracteres reproductivos

INTRODUCCION
La flor puede definirse como una estructura reproductiva compleja que consiste de varios ciclos de hojas modificadas, denominados verticilos, los cuales se insertan en la porcin ensanchada del pedicelo, denominada receptculo. Existen varias teoras sobre el origen de las flores, las ms relevantes se presentan en forma resumida a continuacin (ver Stuessy, 2004)

Pseudantio (Eichler 1876, Engler 1897)

Supone que las Angiospermas derivan de las Gimnospermas, particularmente de las Conferas y Gnetales. La compactacin de los estrbilos masculinos y femeninos y la desaparicin parcial de brcteas habran conducido al surgimiento de la flor como estructura caracterstica de las Angiospermas.

Euantio (Delpino 18901, Bessey 1893)

Tambin llamada la teora antoftica, o Ranal, supone que los carpelos y estambres derivan de rganos foliosos modificados: mega y microesporofilos respectivamente, dispuestos en espiral sobre el eje de la planta. Esta teora encuentra soporte en anlisis moleculares y morfolgicos recientes que ubican como familias basales a plantas con flores caracterizadas por la disposicin en espiral de los esporofilos, y el aspecto mas o menos folioso de los mismos (e.g.: Magnoliaceae, Nymphaceae)

Paleohierbas (Taylor & Hickey, 1992)

Supone que las Angiospermas derivan de grupos herbceos, caracterizados por presentar flores simples (un solo carpelo, dos estambres y un elemento de perianto), las que por agregacin habran originado los patrones de diversidad actuales. Algunos grupos basales (e.g.: Ceratophyllaceae) presentan estas caractersticas, aunque no es la regla entre los grupos herbceos basales.

Transicin combinada (Stuessy, 2004)

Esta teora supone que las Angiospermas habran evolucionado a partir de las Pteridospermas (helechos con semillas) y que la conjuncin de las tres caracteristicas que identifican a las angiospermas (presencia de carpelos, doble fecundacin y la presencia de flores) se adquirieron en forma gradual en un proceso que se debe de haber extendido por cerca de 100 Ma. Esta teora implica la ausencia de relaciones filogenticas directas con las Gimnospermas (extintas y actuales, a excepcin de las Pteridospermas).
1

- Delpino 1890, citado por Endress (1993).

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Esquema de una flor hermafrodita (seccin longitudinal)

Estigma Antera Estambre Filamento Ptalo spalo Ovario Estilo Pistilo

Receptculo

Existe gran variacin en la morfologa y nmero de partes que integran las flores pero puede decirse que una flor hermafrodita tpica esta compuesta por cuatro verticilos: cliz, corola, androceo y gineceo. El perianto es un trmino colectivo que designa a los dos verticilos ms externos de la flor, cliz y corola. El cliz es el verticilo ms externo, sus partes constitutivas se denominan spalos y son normalmente de color verde. La corola es el segundo verticilo y est formado por ptalos, que son en general la parte visualmente ms atractiva de la flor. Tanto spalos como ptalos pueden presentarse libres unos de otros, en cuyo caso se habla de flores dialispalas o dialiptalas, o pueden estar soldados entre s y entonces se habla de flores gamospalas y gamoptalas respectivamente. En el caso particular de las flores gamoptalas, a la porcin en que los ptalos estn unidos se le llama tubo de la corola y a la porcin libre lobos de la corola. Cuando falta uno de estos dos verticilos o no es posible distinguir uno de otro, se habla de perigonio. El perigonio esta formado por tpalos que pueden tener aspecto de spalo o de ptalo.

Verticilos
Cliz Corola Perigonio Androceo Gineceo Perianto

Piezas
Spalos Ptalos Tpalos Estambres Carpelos

La corola puede adoptar muy variadas formas, como ser: tubulosa, ligulada, infundibuliforme, campanulada, urceolada, labiada, hipocrateriforme, papilionada.

Estandarte (vexilo)

Urceolada

Infundibuliforme

Labiada
Alas

Quilla

Campanulada

Hipocrateriforme

Tubulosa

Papilionada

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Prefloracin es el modo en que se disponen entre si los elementos del perianto o perigonio, antes de que ocurra la antesis (apertura de la flor). Existen tres tipos bsicos de prefloracin, abierta, valvar e imbricada. En la prefloracin abierta (e.g.: Rhamnaceae), los elementos no se tocan por los bordes ni se solapan unos con otros, en la prefloracin valvar los elementos se tocan por los bordes sin solaparse. En la prefloracin imbricada ocurren diversos tipos de solapamiento entre los elementos lo que determina varios tipos de prefloracin imbricada (Weberling, 1989).
Imbricada, contorta: todos los elementos tienen una lado que cubre y otro que es cubierto y ninguno se encuentra totalmente por dentro, ni totalmente por fuera. Imbricada, quincuncial: dos elementos totalmente externos, dos totalmente internos y uno intermedio (un lado cubre a un elemento y el otro lado est cubierto por un elemento contiguo). Comn en clices. Imbricada, coclear: comn en corolas pentmeras, siempre hay un elemento totalmente por fuera, uno totalmente por dentro y los restantes tres con un margen dentro y otro fuera. Dentro de este tipo se reconocen dos variantes: coclear proximal (el elemento totalmente externo y el totalmente interno son contiguos) y coclear distal (el elemento totalmente externo y el totalmente interno estn separados por los dems elementos intermedios). Dentro de este ultimo caso (coclear distal) se distinguen dos formas: distal ascendente (el elemento ms externo se encuentra en posicin abaxial, i.e.: Lado opuesto al eje ) y distal descendente (el elemento ms externo se encuentra en posicin adaxial, i.e.: prximo al eje)

Imbricada
Contorta Quincuncial

Abierta

Coclear

Valvar
distal descendente distal ascendente Proximal

La simetra del perianto es otro carcter muy til al momento de realizar identificaciones. La simetra de la flor se determina observando a la misma desde su parte superior. Si es posible trazar sobre la flor varios ejes de simetra, es decir varios ejes que la dividan en partes iguales se trata de una flor actinomorfa o de simetra radiada, si solo es posible trazar un eje de simetra, se trata de una flor zigomorfa o de simetra bilateral y si no presenta ejes de simetra, se trata de una flor asimtrica.

Actinomorfa

Zigomorfa

Asimtrica

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ANDROCEO El androceo es un trmino colectivo para designar a los rganos reproductivos masculinos de la flor. Est integrado por los estambres, los cuales constan de dos partes fundamentales, filamento y antera. El filamento es la parte (eje) estril del estambre que sostiene la antera. La antera es la parte encargada de la produccin del polen y se encuentra hacia el pice del filamento. Una antera tpica posee dos lobos laterales denominados tecas en los que se ubican generalmente cuatro microsporangios (dos en cada teca); algunas anteras solo tienen dos microsporangios, los que a su vez pueden estar uno en cada teca (reduccin facial, e.g.: APOCYNACEAE) o ambos en una sola teca (reduccin lateral, e.g.: ACANTHACEAE, CANNACEAE) en cuyo caso la antera se la denomina monoteca (Weberling, 1992). Exteriormente la antera posee una epidermis y en su interior una masa de tejido parenquimtico (i.e.: tejido conectivo) en el cual se ubican los microsporangios. Cada microsporangio consta de varias capas, la ms externa es el endotecio, la cual juega un rol importante en la apertura de la antera, contiguas al endotecio estn las capas intermedias (degeneran y son imperceptibles en la antera madura) y por ltimo el tapete, el cual tiene un importante funcin en la formacin de los granos de polen (tambin se modifica en dicho proceso y generalmente no es visible en la antera madura).
Conectivo Antera Haz vascular Tapete Grano de Polen Teca Filamento Estomio Endotecio Epidermis Microsporangio (Saco polnico)

La apertura de la antera para la liberacin del polen se denomina dehiscencia de la antera. La apertura puede ser hacia el centro o hacia afuera de la flor lo que se denomina dehiscencia introrsa o extrorsa respectivamente. El tipo de apertura mas comn en Angiospermas (ca. 90 %; Endress, 1996) es la dehiscencia longitudinal, la que ocurre por medio de ranuras longitudinales a lo largo de cada teca (Endress, 1994), en algunos grupos (e.g.: algunas MELIACEAE y RUTACEAE) cada microsporangio presenta su propia ranura. Otros tipos de dehiscencia son la poricida (e.g.: SOLANACEAE, ERICACEAE) en la que la apertura es a travs de poros en la base o hacia el pice de la antera y la valvar (e.g.: LAURACEAE) por medio de valvas, las cuales pueden variar en nmero y posicin.

Dehiscencia longitudinal

Dehiscencia valvar

Dehiscencia poricida

Antera de dehiscencia introrsa

Antera de dehiscencia extrorsa

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Las piezas del androceo pueden presentarse libres o soldadas entre s, en cuyo caso existen diversos tipos de soldadura. A la situacin en que las piezas del androceo se sueldan por los filamentos, se le denomina adelfia y la misma puede presentarse de diversas maneras: formando un solo grupo, androceo monadelfo (e.g.: Malvales), formando dos grupos, androceo diadelfo (e.g.: FABACEAE, Subfamilia Faboideae), o formando varios grupos, androceo poliadelfo (e.g.: Citrus, RUTACEAE; Symplocos, SYMPLOCACEAE). Cuando las piezas del androceo se sueldan solamente por las anteras el androceo se denomina sinantreo (e.g.: ASTERACEAE). El caso ms extremo de soldadura entre elementos del androceo es cuando stos se sueldan en toda su longitud (i.e.: soldadura de antera y filamento), lo que se denomina androceo sinfiandro (e.g.: CUCURBITACEAE, MYRISTICACEAE). GINECEO El gineceo constituye la parte reproductiva femenina de la flor y es uno de sus rganos ms complejos. Est formado por carpelos los cuales se presentan en nmero variable, desde uno (e.g.: FABACEAE) hasta casi 2000 (e.g.: Tambourisa, MONIMIACEAE). Topogrficamente se identifican 3 grandes zonas,1) el ovario, zona generalmente engrosada donde se encuentran los ovulos, 2) el estilo, porcin que conecta el ovario con el estigma y 3) estigma, regin que capta los granos de polen y donde eventualmente germinan. Al conjunto ovario, estilo y estigma se le denomina pistilo.
Estigma Estilo Pistilo Ovario Carpelos

De acuerdo con varios autores citados por Weberling (1989) los carpelos constituyen rganos foliosos peltados en los que ocurre un crecimiento diferencial del centro del rgano con respecto a la periferia (la cual conserva el mismo permetro) lo que determina la formacin de una estructura levemente cncava al inicio y con forma de embudo a posteriori y en casos extremos (e.g.: Drymis, WINTERACEAE) en forma de tubo. En la mayora de los carpelos es posible distinguir, al menos en trminos descriptivos, entre una zona basal llamada tubular o ascidiada y una zona apical no tubulosa denominada plicada.

Esquema que muestra el origen hipottico de las hojas peltadas, a travs de la formacin de un pecolo unifacial. Una vez formada la hoja peltada, por crecimiento diferencial de la zona central con respecto a la periferia se forma un rgano folioso de naturaleza cncava (Weberling, 1989).

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Los carpelos pueden presentarse libres entre si (ca. 20 % de las Angiospermas), en cuyo caso se habla de gineceo dialicarpelar o apocrpico o soldados, gineceo gamocarpelar o sincrpico (ca. 80 % de las Angiospermas). El grado de soldadura a nivel de los carpelos es variable, puede ser slo a nivel del ovario (e.g.: ACTINIDIACEAE), a nivel del ovario y parte del estilo (e.g.: Malvales) o los carpelos pueden presentarse totalmente fusionados (e.g.: ERICACEAE). En el caso de los gineceos dialicarpelares, el trmino pistilo hace referencia a cada carpelo, al estar cada uno de ellos compuestos de una parte correspondiente al ovario, el estilo y el estigma.

1 pistilo

3 pistilos

Carpelos libres: Las paredes de cada carpelo pueden crecer 1) igualmente en toda la periferia o, 2) en forma desigual, de manera que la zona ventral (el lado hacia el centro de la flor) resulta ms o menos inhibido. Estas situaciones determinan, en el primer caso, que la transicin entre la zona externa e interna del carpelo est limitada al pice del carpelo (carpelo totalmente ascidiado), mientras que en el segundo caso la transicin tiene la forma de una ranura vertical que se extiende desde la base del carpelo hasta el pice (carpelo totalmente plicado). Estos estados representan los extremos de un continuo y los mismos son de rara ocurrencia, lo comn es que se den situaciones intermedias en la que en cada carpelo existe una zona tubular o ascidiada (desde la base del carpelo hasta la zona de cruce, i.e.: la zona donde el margen del rgano cruza el plano medio del mismo) y una zona plicada que se extiende desde la zona de cruce hasta el pice del carpelo en el estigma. Carpelos soldados: todo lo mencionado para los carpelos libres se aplica para el caso de los carpelos soldados, sin embargo algunas particularidades necesitan ser comentadas. La pared carpelar puede cerrarse sobre si misma de manera de generar una cmara carpelar propia, o permanecer abierta de manera que se desarrolla una camara abierta comn a todo el gineceo (ntese que existen muchas formas intermedias). En la base del ovario, cada cmara carpelar puede estar soldada en forma congnita, esta zona se denomina zona sinascidiada. Ms hacia arriba se puede observar una camara general donde se comunican entre si las cmaras de los distintos carpelos, a esta zona se le denomina zona sinplicada (a la cmara o cavidad unificada se le denomina compitum) . Superficialmente, una zona sinascididada y una zona sinplicada con fusin tarda durante la ontogenia pueden ser similares. Por ltimo la zona libre donde se encuentran los pices de los carpelos se corresponde con la zona plicada o asinplicada.
Carpelo totalmente ascidiado

Carpelo totalmente plicado

x = zona de cruce

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Gineceo dialicarpelar o con un solo carpelo

Gineceo gamocarpelar

Zona plicada

Zona plicada

Zona sinplicada

Zona ascidiada

Zona sinascidiada

POSICION DEL OVARIO La posicin relativa del ovario con respecto a los dems verticilos es un carcter taxonmico de suma importancia al momento de identificar plantas por medio de caracteres reproductivos. Existen dos estados bsicos: ovario spero y ovario nfero. El ovario spero se presenta cuando los dems verticilos se insertan al mismo nivel que el ovario, lo que determina que ste se encuentre topogrficamente por encima del punto de insercin de los dems verticilos florales(flores hipginas), o cuando los dems verticilos se insertan en el extremo del receptculo extendido en forma de copa y no adherido al ovario (flores perginas). Cuando el receptculo se encuentra expandido por encima del punto de insercin del ovario y se adhiere a ste en toda su longitud, el ovario es nfero, de manera que los dems verticilos se insertan en el extremo apical del receptculo por encima del ovario (flores epginas). El receptculo puede prolongarse an ms por encima de la parte apical del ovario y formar un tubo floral en la cima del cual se insertarn los dems verticilos. La prolongacin del receptculo por encima del punto de insercin del ovario, est soldada o no al mismo, se denomina hipanto o hipantio. Algunos autores solo consideran hipantio a la prolongacin del receptculo por encima del punto de insercin del ovario y que se presenta en forma no adherida al ste. Algunas veces la fusin del receptculo a las paredes del ovario, no es completa, de manera que las mismas son cubiertas parcialmente, en estas situaciones el ovario es seminfero (flores perginas).

H H H= hipantio Ovario spero Ovario nfero Ovario semi-nfero H H

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PLACENTACION Los vulos se ubican en la gran mayora de los casos sobre los mrgenes de las paredes internas de los carpelos, sobre un tejido especializado denominado placenta. Al modo en que se disponen los vulos en el ovario se le denomina placentacin. De acuerdo con Endress (1994) existen dos tipos bsicos de placentas, placentas lineares y placentas difusas. En las placentas lineares los vulos se disponen formando una fila a lo largo del margen del carpelo, mientras que en las placentas difusas los vulos se disponen formando varias filas. Segn el grado de soldadura entre los carpelos es posible diferenciar dos grandes tipos de placentacin, parietal y axial. En la placentacin parietal, los carpelos se sueldan por los margenes y se forma una sola cavidad (lculo), de manera que los vulos se disponen en las paredes del ovario. En la placentacin axial, los carpelos se encuentran ntimamente soldados de manera que se generan varias lculos (tantos como carpelos hayan presentes); los margenes de los carpelos se ubican en la zona central del ovario y los vulos se ubican sobre ese eje formado por la unin de los mrgenes de los carpelos. Otra modo de disposicin de los vulos est representado por la placentacin central, la cual consiste de un eje central que puede tener varios orgenes, sin conexiones con la pared del ovario sobre el que se disponen los vulos. Adicionalmente pueden darse otras dos situaciones que son las que se corresponden con las placentacin basal y apical donde los vulos se insertan en la base o en el pice del ovario respectivamente. En el caso de los gineceos dialicarpelares o constitudos por un solo carpelo, la placentacin puede ser marginal, los vulos se ubican a lo largo de la sutura del nico carpelo sobre placentas lineares, o laminar difusa, donde los vulos se ubican sobre las paredes internas del carpelo (e.g.: NYMPHACEAE).

Placentacin marginal

Placentacin Axial

Placentacin Parietal

Placentacin Central

Placentacin Placentacin Apical Basal

Placenta linear

Placentacin laminar

Placenta difusa

OVULOS

Los vulos son los que eventualmente, luego de producida la fecundacin se transformarn en las semillas. Los vulos presentan uno o dos tegumentos que recubren el nucelo o megasporangio que es el tejido donde se ubica el saco embrionario o megagametofito. Los vulos se unen a las paredes del ovario por medio del funculo. La chalaza es la zona donde generalmente se ramifica el haz vascular que alimenta el vulo. La micrpila es el orificio por el que penetra el tubo polnico. La forma de los vulos es un carcter importante en la definicin de algunos grupos de plantas. Los principales caracteres que determinan la existencia de diversos tipos de vulos son 1) el nmero de tegumentos: uno o dos tegumentos, 2) el grosor del nucelo: vulos tenuinucelados, con poco nucelo y vulos crassinucelados, con mucho nucelo y 3) el grado de curvatura. Con respecto al grado de curvatura, existen tres tipos principales de vulos: orttropo, antropo y campiltropo. En los vulos orttropos, Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 8

el funculo se encuentra alineado con el eje que une la chalaza y la micrpila de manera que resulta un vulo erecto. En los vulos antropos, el vulo tambin es erecto, pero se encuentra invertido y el eje del funculo (el cual se suelda a las paredes del vulo) es paralelo con el eje del vulo. En los vulos campiltropos, el eje de vulo presenta una curvatura, y a diferencia de los dos casos anteriores, la chalaza se encuentra prxima a la micrpila. De acuerdo con Endress (1994) los tipos de vulos ms comunes en las angiospermas son el antropo crasinucelar con dos tegumentos (grupos basales, Rosidae) y el antropo tenuinucelar con un tegumento (Asterdae, Orchidaceae).

Orttropo M Nucelo Tegumentos

Antropo

Campiltropo

Chalaza Micrpila (M)

Funculo

Aparentemente, el tipo de vulo antropo constituira una ventaja dado que permitira al tubo polinico pasar en forma inmediata al nucelo, al estar la micrpila ms cercana a la placenta. La rara ocurrencia en las Angiospermas de vulos orttropos siempre se correlaciona con algn tipo particular de desarrollo del gineceo. En los casos en que hay un slo vulo, el gineceo se encuentra reducido de manera que el extremo micropilar del vulo se encuentra en ntimo contacto con el canal estilar (e.g.: Piperaceae, Araceae). Otro tipo de desarrollo extremo es el de ovarios con placentacin parietal, donde cuando se presentan ovulos orttropos los mismos presentan las micropilas orientadas hacia las paredes carpelares (e.g.:Casearia, Flacourtiaceae). Por ltimo, el tercer caso reportado de desarrollo especial del ovario en conexin con la presencia de vulos orttropos es aquel en que la cavidad del ovario se encuentra rellena de sustancias mucilagoginosas (Hydrocharis, Hydrocharitaceae; Pistia, Araceae)(Endress (1994).

Musclago

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Hasta ahora los esquemas han representado a una tpica flor hermafrodita, es decir una flor que posee androceo y gineceo, dado que ambos rganos estn sobre el mismo eje, a este tipo de flores se le denomina monoclina. Es comn la presencia de flores unisexuales, es decir que poseen slo gineceo o androceo, este tipo de flores se denominan diclinas, dado que los rganos masculinos y femeninos se encuentran en ejes distintos (i.e.: flores distintas). La presencia de uno u otro tipo de flor, as como el hecho de si los distintos tipos se encuentran sobre una misma planta o en plantas diferentes proporciona otro carcter de importancia al momento de realizar identificaciones. Los dos grupos principales de plantas con flores unisexuales son las especies monoicas y dioicas. En las especies monoicas flores masculinas y femeninas se ubican sobre una misma planta (e.g.: Zea, Poaceae), mientras que en las especies dioicas, las flores masculinas y femeninas se ubican sobre plantas distintas (e.g.: Clusia, Clusiaceae), lo que da lugar a la existencia de plantas femeninas y plantas masculinas. Otros tipos de distribucin de las flores con respecto a su sexualidad y el pie en el que se encuentran puede apreciarse en la siguiente tabla:

DENOMINACION

SEXUALIDAD DE LA FLOR

SEXUALIDAD DE LA PLANTA

Monoclina Diclino monoica Diclino dioica Ginomonoica Ginodioica Andromonoica Androdioica Androginomonoica Androginodioica (o Trioica)
INFLORESCENCIAS Las flores pueden presentarse en forma solitaria o ms comnmente, formando grupos que se denominan inflorescencias. Una inflorescencia es un sistema de tallos reproductivos que poseen flores; el tallo principal que soporta a la inflorescencia se denomina pednculo y los talluelos que soportan cada flor se denominan pedicelos. De acuerdo con el tipo de desarrollo, las inflorescencias pueden agruparse en cimosas o racimosas. En las inflorescencias cimosas o de crecimiento determinado, las flores que maduran primero son las que se encuentran hacia el pice de la inflorescencia, las flores ms jvenes o nuevas aparecen por debajo de las anteriores. En las inflorescencias racimosas o de crecimiento indeterminado, las flores que aparecen hacia el pice son las ms jvenes mientras que las ms viejas se ubican en la parte basal de la inflorescencia. Espiga: inflorescencia compuesta de flores ssiles, dispuestas sobre un eje alargado, no ramificado, sin flor terminal. Racimo: igual que la espiga, pero con flores pediceladas. Pancula: Eje ramificado sobre el que se disponen flores pediceladas, sin flor apical (racimo ramificado)

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Umbela: inflorescencia no ramificada donde el eje se encuentra comprimido y las flores presentan pedicelos notablemente alargados, generalmente de la misma longitud. Espadice: Similar a la espiga, pero con el eje engrosado, subtendida por una brctea generalmente colorida denominada espata. Captulo: Eje comprimido y expandido sobre el que se disponen las flores ssiles, rodeadas de un involucro de brcteas. Cabezuela es un sinnimo de captulo. Corimbo: similar al racimo, pero con pedicelos notablemente largos, todos alcanzando el mismo nivel horizontal. Amento: racimo espiciforme denso, generalmente pndulo. Fascculo: cima de eje comprimido. Dicasio: inflorescencia terminal, en la que por debajo de la flor apical se desarrollan otras dos flores o ramas florferas. Monocasio: inflorescencia terminal, en la que por debajo de la flor apical se desarrolla otra flor o rama florfera. Cima escorpioide: monocasio ramificado varias veces, donde cada ramificacin ocurre alternativamente hacia un lado y hacia otro. Cima helicoide: monocasio ramificado varias veces, donde cada ramificacin ocurre siempre hacia el mismo lado.

Algunos tipos de inflorescencias

Espiga

Racimo

Panoja

Capitulo

Cabezuela

Corimbo

Umbela

Umbela compuesta

Espdice

Amento

Fascculo

Monocasio

Dicasio

Cima helicoide

Cima escorpioide

FRUTO Desde el punto de vista estrictamente botnico, un fruto es un ovario maduro, sin embargo una definicin ms amplia del trmino puede utilizarse para describir cualquier estructura que se abre para liberar las semillas, o cae o es removida de la planta madre con el mismo objetivo. La pared del fruto se denomina pericarpo y se divide en una capa externa o exocarpo, un media o mesocarpo y una interna o endocarpo. Existen muchos criterios para clasificar frutos: a) la consistencia permite clasificarlos en secos o carnosos; b) el que posean un mecanismo definido para abrirse o liberar sus semillas determina que sean dehiscentes o indehiscentes; c) si el fruto deriva de un ovario dialicarpelar o gamocarpelar o si este ltimo era superior o inferior; y d) de acuerdo al nmero de semillas que producen.

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TIPOS DE FRUTOS Aquenio: fruto seco, monospermo (contiene una semilla), con el pericarpo no adherido a la semilla, indehiscente, originado a partir de un ovario spero (e.g.: Rosaceae, Cyperceae). Baya: fruto carnoso, indehiscente, contiene 1 a muchas semillas (e.g.: Rubiaceae, Myrtaceae). Cpsula: fruto seco, polispermo, dehiscente por valvas o poros, originado a partir de un ovario pluri-carpelar (e.g.: Meliaceae, Apocynaceae). Cariopse: fruto seco, monospermo (contiene una semilla), con el pericarpo adherido a la semilla, indehiscente, originado a partir de un ovario spero (e.g.: Poaceae). Cipsela: fruto seco, monospermo, con el pericarpo no adherido a la semilla, indehiscente, originado a partir de un ovario nfero (e.g.: Asteraceae). Drupa: fruto carnoso, indehiscente, con el endocarpo seo, normalmente monospermo (e.g.: Oleaceae; Prunus, Rosaceae; Juglands, Juglandaceae). Esquizocarpo: fruto seco indehiscente, que se divide en dos o mas partes (mericarpos) cada una de las cuales contiene una semilla, originado a partir de un ovario pluricarpelar (e.g. Apiaceae) Folculo: fruto seco, polispermo (contiene muchas semillas), dehiscente por una sutura lateral, originado a partir de un ovario spero, uni-carpelar (e.g.: Magnoliaceae, Proteaceae). Fruto mltiple: fruto originado a partir de varias flores (e.g.: Sicono, Ficus; polibaya, Bromelia) Heterio (fruto agregado): fruto originado a partir de un gineceo apocrpico, conjunto de pequeos frutos independientes, nacidos de una sola flor y sin coherencia alguna entre ellos (e.g.: Fragaria, Rosaceae; Guatteria, Anonnaceae). Legumbre: fruto seco, polispermo, dehiscente por dos suturas laterales, originado a partir de un ovario spero, unicarpelar (e.g.: Fabaceae). Nuez: fruto seco, generalmente monospermo, indehiscente (bastante ms grande que un aquenio o cipsela), provisto de un pericarpo muy duro (e.g.: Quercus, Fagaceae) . Smara: fruto seco, monospermo, indehiscente, provisto de ala para la dispersin (e.g.: Fraxinus, Oleceae; Tipuana, Fabaceae). Silcula: fruto seco, polispermo dehiscente por dos suturas laterales, originado a partir de un ovario spero, 2carpelar (e.g.: Brassicaceae). Los bordes carpelares forman una especie de bastidor denominado replum que permanece adherido a la planta, junto a un septo semitransparente de origen tambin placentario.
Frutos simples 1 pistilo Frutos compuestos + 1 pistilo + 1 flor Fruto mltiple
Sicono Baya multiple

Fruto carnoso e indehiscente

Baya Drupa

Fruto seco
Indehiscente
Aquenio Cipsela Smara Nuez

Dehiscente + 1 carpelo 1 carpelo

Cpsula Silcula Legumbre Folculo

1 flor Heterio o Fruto Agregado

Cariopse Esquizocarpo

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Caracteres vegetativos

INTRODUCCION Las plantas vasculares comparten en general, la presencia de un sistema subterrneo de races ramificadas que es continuo con un sistema de tallos por encima del nivel del suelo. Las races sujetan a la planta en el suelo y absorben el agua y los minerales. La primera raz que emerge de la semilla puede persistir y ramificarse formando un sistema de races pivotantes o puede ser reemplazada por muchas races producidas en la base de los tallos y denominadas races adventicias constituyendo un sistema de races fibrosas (e.g.: Monocotiledoneae). Algunas races se engrosan notablemente debido a que almacenan alimentos y se denominan races tuberosas (e.g.: Convolvulaceae). Algunas plantas, principalmente las epfitas y hemi-epfitas producen races areas. El sistema de tallos consiste de tallos y hojas. Los tallos constituyen estructuras de soporte. Son normalmente de seccin circular aunque en algunos casos particulares pueden ser de seccin cuadrangular (e.g.: Lamiaceae, Verbenaceae). Pueden ser erectos, postrados, decumbentes o volubles; los dos primeros trminos se explican por si mismos, decumbentes son aquellos tallos cuya parte basal se encuentra adherida al suelo y la parte apical se levanta bruscamente adoptando porte erecto, los tallos volubles son los tpicos de las plantas trepadoras y estn caracterizados por su flexibilidad. Un estoln es un tallo que crece sobre el suelo, posee entrenudos largos, normalmente delgados y en los nudos desarrolla races adventicias. Un rizoma es un tallo que se desarrolla por debajo del nivel del suelo, normalmente es horizontal y tiene aspecto de raz. Cuando los rizomas se ensanchan debido al almacenamiento de sustancias nutritivas se denominan tubrculos (e.g.: Solanum, SOLANACEAE). Un bulbo, es un tipo particular de rizoma, que se caracteriza por presentar un eje muy corto, disponerse verticalmente y estar acompaado de numerosas hojas modificadas denominadas catfilas, las que constituyen la mayor parte del rgano (e.g.: ALLIACEAE). Un cormo es de aspecto similar a un bulbo, pero la mayor parte est constituida por el tallo (e.g.: algunas OXALIDACEAE). El punto del tallo donde se insertan las hojas se denomina nudo, y al segmento de tallo entre dos nudos se lo llama entrenudo. En la axila de cada hoja (ngulo entre la parte inferior de la hoja y el tallo) se encuentra una yema, o la rama, flor o inflorescencia en que esa yema se ha desarrollado. Este ltimo tipo de yemas se denominan yemas axilares, en claro contraste con aquellas que se encuentran en el pice de los tallos y se denominan yemas terminales o apicales.
raz pivotante o axonomorfa raz fasciculada o fibrosa raz tuberosa bulbo cormo

catfilas

tallo erecto

tallo postrado tallo voluble rizoma

tallo decumbente

estoln

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HABITO

Epfita
pasa todas las etapas sobre otra planta sin nutrirse de ella.

Liana (bejuco)
enredadera leosa

Hemi-epfita
comienza sobre el rbol (etapa epfitica), luego enva races hacia el suelo (etapa hemi-epiftica). E.g.: Clusia, CLUSIACEAE.

Arbol
un slo tronco.

Arbusto
ramifica desde la base, generalmente tallos no desarrollan un dimetro tan importante como los rboles.

Hemi-epfita secundaria
comienza sobre el suelo (etapa terrestre), luego crece verticalmente generando un tronco (etapa de liana), pierde su contacto con el suelo a medida que la base se deteriora (etapa epfitica) y finalmente enva races hacia el suelo (etapa hemi-epiftica). E.g.: Philodendron, Monstera, ARACEAE.

Liana
esta parte se corresponde con un tallo, ntese la rama con hojas cerca de la base, una raz de una planta hemiepfita nunca presenta esto.
B

PATRONES DE RAMIFICACION DE ALGUNOS ARBOLES

.B

oyle

ramas dispuestas en forma de candelabro o pagoda e.g.: COMBRETACEAE

ramas dispuestas aprox. en verticilos e.g.: MYRISTICACEAE

Hbito pachicaule sin ramificacin e.g.: THEOFRASTACEAE

Ramificacin dicotmica, sin dominancia de yema apical e.g.: Cordia, BORAGINACEAE

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HOJA Las hojas constituyen en general rganos aplanados en los que es posible distinguir dos caras, la superior se llama cara adaxial, mientras que la inferior se denomina cara abaxial. Las hojas estn formadas por dos partes bsicas, la lmina que es la porcin mas conspicua, generalmente plana y el pecolo que es el la conexin entre la lamina y el tallo. Cuando las hojas carecen de pecolo se dice son hojas ssiles. La forma en que se disponen las hojas sobre los tallos se denomina filotaxia. Existen tres tipos bsicos de filotaxia: alterna, opuesta y verticilada. Cuando en cada nudo se inserta una sola hoja, la filotaxia es alterna; las hojas alternas a su vez pueden disponerse en un solo plano, dsticas(e.g.: MYRISTICACEAE), o en forma de espriral (e.g: LAURACEAE).La filotaxia es opuesta cuando se insertan dos hojas por nudo, y puede presentarse de forma distica o decusada (i.e.: Cada par de hojas se dispone en un ngulo de 90o respecto al anterior. La filotaxia es verticilada cuando por nudo se insertan tres o ms hojas. Filotaxia

Lado adaxial
nudo

Yema axilar Lado abaxial Lmina Pecolo Estpulas

Entrenudo

alterna

opuesta

verticilada

alterna distica

opuesta distica

alterna espiralada

opuesta decusada

Teoria del teloma

Teloma estril Teloma frtil

Supresin de crecimiento dicotmico (overtopping)

Aplanamiento

Formacin de lmina (webbing)

Rhynia

La teora del Teloma, propuesta por Zimmermann (1938, 1952), explica el origen de las plantas terrestres a partir de algas verdes con ejes parenquimaticos dicotmicos tridimensionales. Bajo esta teora, Rhynia presenta la morfologa de una planta terrestre primitiva. Un teloma es aquella parte de un sistema de ramificacin primitiva que va desde el pice del rgano hasta la ramificacin dicotmica ms proxima. La teora establece que los telomas habran sufrido una serie de procesos (supresin de crecimiento dicotmico, aplanamiento y formacin de lmina) que habrian conducido al establecimiento de las formas observadas en la actualidad en la Naturaleza.

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Insercin de la hoja en el tallo

Hoja ssil

Hoja amplexicaule

Hojas connadas

Hoja peciolada

Hoja perfoliada

Hoja de base envainadora

B. Boyle

Hojas equitantes
las hojas presentan lminas conduplicadas y se encuentran dispuestas en forma dstica. e.g.: IRIDACEAE (en esta familia, las hojas tambin son generalmente unifaciales, i.e.: se encuentran comprimidas lateralmente)

Hojas en roseta basal

hacia la base del tallo los entrenudos son muy breves lo que determina la formacin de una roseta basal. Ntese la diferencia entre las hojas de la base y las ubicadas en el resto del tallo. e.g.: Muchas ASTERACEAE

Hojas fasciculadas
las hojas se disponen sobre tallos de entrenudos notablemente breves (i.e.: Braquiblastos) lo que determina que en apariencia todas las hojas salgan del mismo lado, e.g.: PINACEAE

Posicin de las glandulas foliares

De acuerdo con Wilkinson (1979) las glandulas foliares se corresponden con nectarios extra-florales y pueden ser de dos tipos bsicos: 1) nectarios derivados de tricomas o 2) nectarios derivados de conjuntos de otras clulas epidermicas. Las glandulas foliares no derivadas de tricomas se corresponden con regiones de la epidermis donde prolifera un tejido parenquimatico en empalizada (de una o varias capas) que es el responsable de las secreciones. Estas glandulas pueden presentarse en 1) depresiones,2) a nivel o 3) elevadas con respecto al nivel de la epidermis y pueden ocurrir sobre los nervios, raquises, angulos formados por nervios contiguos, en la superficie de la lmina, sin presentar contacto directo con los nervios, en los mrgenes de las hojas y en el pecolo.

mar

ginal
Base de lmina Laminar

Apical

En el raquis Pecolo

En

die n

tes

mar ginal

En senos

Hickey, 1987

Puntuaciones
Algunos grupos de plantas presentan generalmente sobre las hojas (aunque tambin pueden estar presentes en otros rganos como ser flores y frutos) estruturas secretoras embebidas en los tejidos de la planta, las que se denominan puntuaciones. Estas cavidades secretoras pueden originarse por separacin de clulas (cavidades esquizgenas) o por lisis de clulas (cavidades lisgenas). El color, la forma y la posicin de las puntuaciones constituyen caracteres taxonmicos importantes para la identificacin de algunos grupos. Puntuaciones circulares, traslucidas distribuidas en toda la lmina: RUTACEAE Puntuaciones circulares o alargadas, traslucidas u opacas ubicadas en toda la superficie: MYRSINACEAE Puntuciones circulares, traslucidas u opacas ubicadas en el margen de la hoja: MARCGRAVIACEAE

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LA FORMA DE HOJAS
NOTA SOBRE LA FORMA DE LAS HOJAS
Existe todo un universo de trminos referidos a la forma de las hojas, y muchas veces su uso no es consistente entre los botnicos. Obviamente no se se trata de un problema reciente y varios autores han propuesto soluciones al problema al presentar un conjunto de formas bsicas a partir de las cuales puede describirse, salvo contadas excepciones, la forma de cualquier hoja. (e.g.: Una hoja lanceolada puede describirse como una hoja angostamente elptica con base y pice atenuados). En la medida en que las formas de las hojas se describan en funcin de unas pocas formas bsicas y estandarizadas las descripciones de plantas sern consistentes y verdaderamente comparables unas con otras.

Forma de la lmina (o fololo en hojas compuestas)

Ilustraciones tomadas de Hickey, 1987

elptica

ovada

obovada

oblonga

linear

asimtrica

Forma del pice

<90

>90

emarginado

acuminado

retuso

agudo

obtuso

redondeado

mucronado

atenuado

Forma de la base

cordada

hastada o sagitada

peltada

asimtrica

cuneada

atenuada

redondeada

obtusa

aguda

Forma del margen

plana dentado crenado involuto

Lmina
plicada

revoluto serrado lobado entero conduplicada convoluta

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HOJAS COMPUESTAS Las hojas pueden ser simples (constan de una sola lmina) o compuestas, la hoja esta formada por varias laminas denominadas fololos. En caso de existir dudas respecto a la condicin simple o compuesta de una hoja, la regla a seguir es la siguiente: Toda hoja siempre tiene en su axila una yema, o el producto en que esa yema se ha desarrollado, esto es: una rama, una flor o una inflorescencia (nota: en Guarea, MELIACEAE, las hojas son pinnadas y presentan crecimiento indeterminado, por lo que el nmero de los fololos por hoja no es constante en la planta y hacia el extremo apical del raquis se observa una yema!). El caso ms simple de hoja compuesta es el de las hojas pinnadas (e.g.: Subfamilia Faboideae, FABACEAE, orden SAPINDALES), donde la hoja consiste de un eje denominado raquis sobre el que se disponen los fololos (segmentos de lmina), en nmero par (hojas paripinnadas) o impar (hojas imparipinnadas). En ocasiones, el fololo terminal puede abortar dejando un rudimento en forma de pequeo vstago (e.g.: SAPINDACEAE). La ocurrencia de ejes secundarios en lugar de fololos, sobre los que a su vez se disponen lminas pequeas denominadas foliollos o fololos secundarios da lugar a hojas bipinnadas (e.g.: Subfamilia Mimosoideae, FABACEAE); al conjunto de cada eje secundario junto a sus fololos secundarios constitutivos se le denomina pinna. Otro tipo de hojas compuestas son las hojas digitadas o palmaticompuestas, donde el raquis est ausente y todos los fololos se insertan en el extremo del pecolo de la hoja (e.g.: ARALIACEAE). En algunos escasos ejemplos las hojas compuestas pueden inclusive presentar raquises de tercer orden, lo que da lugar a hojas tripinnadas (e.g.: Algunas MELIACEAE)

Hojas compuestas Hojas pinnadas

Fololo terminal Fololo

Hoja bipinnada
Pinna

Raquis Peciolulo Raquis I Pecolo Raquis II

Paripinnada

Imparipinnada

Hojas digitadas

Ntese el hecho de que una hoja Compuesta digitada de tipo trifoliolada, se diferencia de una hoja pinnada en que en la primera no hay raquis, mientras que en la segunda si lo hay.

Palmaticompuesta

Trifoliolada

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ESTIPULAS En la base del pecolo es posible encontrar apndices foliceos, glandulares o espiniformes, los que se denominan estpulas; la presencia o ausencia de las estpulas, asi como tambin la posicin y forma de las mismas constituyen caracteres taxonmicos importantes en la identificacin de las plantas.

Estpulas intra-peciolares
ubicadas sobre el pecolo en posicin adaxial (i.e.: Entre el pecolo y el tallo donde se inserta la hoja) e.g.: MALPIGHIACEAE

Ocrea Estpulas
ubicadas en posicin estndar (i.e.: a ambos lados del pecolo) e.g.: FABACEAE estructura formada por la soldadura de las estpulas entre s y alrededor del tallo. e.g.: POLYGONACEAE, sinapomorfa para la familia.

Estpulas inter-peciolares
ubicadas entre los pecolos (en el esquema slo se ve una estpula de cada hoja) e.g.: RUBIACEAE

Cresta inter-peciolar
ubicadas entre los pecolos no se corresponde con estpulas ni con cicatriz estipular ! e.g.: VERBENACEAE

Estipelas
ubicadas en hojas compuestas sobre el raquis entre dos fololos o pinnas. E.g.: BRUNELLIACEAE

NOTA SOBRE OBSERVACION DE ESTIPULAS

Muchas veces las estpulas son diminutas por lo que para confirmar su presencia es imprescindible el uso de lupa (la ausencia de estpulas en una muestra no siempre es evidencia de la ausencia del carcter!). Las estpulas pueden ser caducas por lo que su presencia o ausencia debe ser confirmada observando siempre hacia el pice de la rama.

PULVINULOS De acuerdo con Font Quer (1953) un pulvnulo se define como la base foliar engrosada con tejido parenquimatico, el que por variaciones de turgencia de sus clulas constitutivas puede provocar en las hojas movimientos nsticos. Los pulvinos son frecuentes en la familia FABACEAE donde generalmente estn presentes tanto en la base de las hojas como de los fololos. Los pulvnulos tambin pueden ubicarse hacia el pice del pecolo (e.g.: MARANTACEAE), o inclusive estar presentes en la base y el pice del pecolo (e.g.: MENISPERMACEAE).

Pulvnulo

ntese la notable diferencia en dimetro del peciollo con pulvnulo con respecto a la parte basal del nervio medio de la hoja. En las hojas donde el pulvnulo a nivel de los fololos est ausente el dimetro del peciollo es aprox el mismo que la parte basal del nervio medio.

Pulvnulo doble

Pulvnulo apical

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ZARCILLOS De acuredo con Font Quer (1953), los zarcillos son rganos filamentosos capaces de realizar movimientos de orientacin en respuesta a estimulos originados de contactos laterales, y que la planta utiliza exclusivamente para trepar. Los zarcillos pueden ser de origen foliar o caulinar.
Vitaceae Cucurbitaceae
Los zarcillos se encuentran formando un ngulo de 90 respecto al pecolo de la hoja.

El zarcillo se encuentra
opuesto a la hoja, formando un ngulo de 180 respecto al pecolo de la misma.

180
90

Passifloraceae
El zarcillo es axilar

Rhamnaceae (Gouania)
El zarcillo se encuentra hacia el pice de las ramas y est formado por el extremo apical de las mismas.

Ilustraciones tomadas de A. Gentry, 1993

Smilacaceae
El par de zarcillos forma parte de la hoja y se ubica en el pecolo

Sapindaceae
El zarcillo que es ramificado ocupa una posicin axilar y se corresponde con una inflorescencia modificada.

Bignoniaceae
El zarcillo forma parte de la hoja compuesta y se ubica en el pice de la misma.

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PATRONES DE VENACION
Craspedodromo
los nervios secundarios finalizan en el margen e.g.: ACTINIDIACEAE BETULACEAE

Semi-craspedodromo
los nervios secundarios ramifican justo antes del margen, una de las ramas termina en el margen y la otra se une al nervio secundario siguiente e.g.: Algunas MORACEAE

Nervio primario Nervio secundario Nervio terciario

Actinodromo basal Braquidodromo

los nervios secundarios se unen entre s, en una sere de arcos prominentes e.g.: MORACEAE tres o ms nervios primarios que divergen de un mismo punto en la base de la lmina e.g.:

Actinodromo suprabasal
tres o ms nervios primarios que divergen de un mismo punto ubicado por encima de la base de la lmina e.g.:

Eucamptodromo
los nervios secundarios no alcanzan el margen y se curvan hacia el apice. e.g.: LAURACEAE

Campylodromo
varios nervios primarios o sus ramificaciones se originan en o cerca de un mismo punto y forman amplios arcos antes de dirigirse hacia el pice donde convergen e.g.: DIOSCOREACEAE

Acrodromo basal
dos o mas nervios primarios o nervios secundarios fuertemente desarrollados parten desde la base de la lmina y forman arcos no recurvados en la base y convergentes hacia el pice e.g.:
Imperfecto Perfecto
Ilustraciones tomadas de Hickey, 1987

Paralelodromo
dos o ms nervios primarios se originan en la base de la hoja y se prolongan en forma paralela hasta el pice, donde convergen e.g.: MONOCOTILEDONEAE

Acrodromo supra-basal
dos o mas nervios primarios o nervios secundarios fuertemente desarrollados parten desde un punto por encima de la base de la lmina y forman arcos no recurvados en la base y convergentes hacia el pice e.g.:

Imperfecto

Perfecto

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LITERATURA CITADA
Bessey, C. E. 1893. Evolution and classification. Bot. Gaz. 18: 329332. Endress, P. K. 1993. Federico Delpino and early views on angiosperm origin and macroevolution. Diss. Bot. 196: 7783. Eichler, A. W. 1876. Syllabus der Vorlesungen ber spezielle und medizinisch-pharmazeutische Botanik, ed. 1. Borntraeger, Berlin. Endress, P. K. 1994. Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. . Cambridge University Press. Endress, P.K. 1996. Diversity and Evolutionary trends in Angiosperms Anthers, 92-110. In D Arcy, W. & R. Keating. The Anther, form, function and phylogeny. Cambridge University Press. Cambridge. Engler, A. 1897. Nachtrge. Pp. 364369 in: Engler, A. & Prantl, K. (eds.), Die natrlichen Pflanzenfamilien. Engelmann, Leipzig. Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botnica. Ed. Salvat. Gentry, A. 1993. A field guide to the families of woody plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru) with supplementary notes of herbaceous taxa. Washington, D.C.: Conservation International. Stuessy, T. 2004. A transitional-combinational theory for the origin of angiosperms, TAXON 53 (1): 316. Taylor, D. W. & Hickey, L. J. 1992. Phylogenetic evidence for the herbaceous origin of angiosperms. Pl. Syst. Evol. 180: 137156. Weberling, F. 1989. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge University Press. Cambridge New York Wilkinson, H. 1979. The plant surface (mainly leaf). In Metcalfe, C. R. & L. Chalk. Anatomy of the Dicotyledons, Volume I: Systematic anatomy of leaf and stem with brief history of the subject. Oxford University Press. Zimmermann, W. 1938. Die Telometheorie. Biologe 7: 385-391. Zimmermann, W. 1952. Main results of the "Telome Theory". The Palaeobotanist 1: 456-470.

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INDICE
A
abaxial, 16 acrodromo basal, 22 acrodromo supra-basal, 22 actinodromo basal, 22 actinodromo supra-basal, 22 actinomorfa, 3 adelfia, 5 alas, 2 amento, 11 androceo, 2 androdioica, 10 androginodioica, 10 androginomonoica, 10 andromonoica, 10 antera, 2, 4 conectivo, 4 dehiscencia extrorsa, 4 dehiscencia introrsa, 4 dehiscencia longitudinal, 4 dehiscencia poricida, 4 dehiscencia valvar, 4 endotecio, 4 epidermis, 4 estomio, 4 grano de polen, 4 microsporangio, 4 monoteca, 4 reduccion facial, 4 reduccin lateral, 4 tapete, 4 teca, 4 aquenio, 12 arbol, 15 arbusto, 15 asimetrica, 3 zona plicada, 5, 6, 7 zona sinascidiada, 6, 7 zona sinplicada, 6, 7 cima escorpioide, 11 cima helicoide, 11 cipsela, 12 corimbo, 11 cormo,14 corola, 2 craspedodromo, 22 cresta interpeciolar, 20 hipgina, 7 monoclina, 10 pergina, 7 folculo, 12 fololo, 19 fruto, 11 agregado, 12 carnoso, 11 dehiscente, 11 indehiscente, 11 mltiple, 12 seco, 11

D
dialipetala, 2 dialisepala, 2 dicasio, 11 diclino dioica, 10 diclino monoica, 10 dioica, 10 dioica, 10 drupa, 12

G
gamopetala, 2 gamosepala, 2 gineceo, 2 apocarpico, 6 dialicarpelar, 6 gamocarpelar, 6 sincarpico, 6 ginodioica, 10 ginomonoica, 10 glandulas, 17

E
endocarpo, 11 entrenudo, 16 epfita, 15 espadice, 11 espata, 11 espiga, , 10 esquizocarpo, 12 estambres, 2 estandarte, 2 estigma, 2, 5 estilo, 2, 5 estipelas, 20 estpulas interpeciolares, 20 estpulas intrapeciolares, 20 estpulas, 16, 20 estoln, 14 eucamptodromo, 22 exocarpo, 11

H
habito pachicaule, 15 hbito, 14, 15 hemi-epfita secundaria, 15 hemi-epfita, 15 heterio, 12 hipantio, 7 hipocrateriforme, 2 hoja, 16 bipinnada, 19 compuesta, 19 digitada, 19 forma apice, 18 acuminado, 18 agudo, 18 atenuado, 18 emarginado, 18 obtuso, 18 redondeado, 18 retuso, 18 forma base, 18 aguda, 18 asimtrica, 18 atenuada, 18 cordada, 18 cuneada, 18 hastada, 18 obtusa, 18 peltada, 18 redondeada, 18 sagitada, 18

B
baya, 12 bejuco, 15 bilateral, 3 braquiblasto, 17 braquidodromo, 22 bulbo, 14

F
fasciculo, 11 filamento, 2 filotaxia, 16 alterna distica, 16 alterna espiralada, 16 alterna, 16 opuesta decusada, 16 opuesta distica, 16 opuesta, 16 verticilada, 16 flor, 1 diclina, 10 epgina, 7 hermafrodita, 10

C
cliz, 2 campanulada, 2 campylodromo, 22 captulo, 11 capsula, 12 cariopse, 12 carpelos, 2, 5 zona ascidiada, 5 zona asinplicada, 6 zona de cruce, 6

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hoja (cont.) forma lmina, 18 asimtrica, 18 eliptica, 18 linear, 18 oblonga, 18 obovada, 18 ovada, 18 forma margen, 18 crenado, 18 dentado, 18 entero, 18 involuto, 18 lobado, 18 revoluto, 18 serrado, 18 imparipinnada, 19 palmaticompuesta, 19 paripinnada, 19 pinnada, 19 trifoliolada, 19 tripinnada, 19 amplexicaule, 17 base envainadora, 17 connada, 17 equitante, 17 fasciculada, 17 peciolada, 17 perfoliada, 17 roseta, en, 17 sesil, 16, 17

ovulo, 8 anatropo, 8, 9 camiplotropo, 8, 9 chalaza, 8, 9 crassinucelado, 8 funiculo, 9 megagametofito, 8 megasporangio, 8 micropila, 8, 9 nucelo, 8, 9 ortotropo, 8, 9 saco embrionario, 8 tegumentos, 8, 9 tenuinucelado, 8

R
racimo, 10 raz, 14 fasciculada, 14 fibrosa, 14 pivotante, 14 tuberosa, 14 ramificacin, 15 candelabro, 15 dicotmica, 15 en verticilos, 15 raquis, 19 primario, 19 secundario, 19 receptculo, 1, 2 replum, 12 rizoma, 14

P
paleohierbas, 1 panicula, 10 papilionada, 2 paralelodromo, 22 peciolo, 16 peciollo, 19 pedicelo, 10 pedunculo, 10 perianto, 2 pericarpo, 11 perigonio, 2 ptalos, 2 pinna, 19 pistilo, 2, 5-6 placenta difusa, 8 placenta linear, 8 placentacion, 8 apical, 8 axial, 8 basal, 8 central, 8 laminar, 8 laminar, 8 marginal, 8 parietal, 8 poliadelfo, 5 prefloracin, 3 abierta, 3 imbricada, 3 coclear distal, 3 coclear proximal, 3 contorta, 3 distal ascendente, 3 distal descendente, 3 imbricada coclear, 3 quincuncial, 3 valvar, 3 pseudantio, 1 pulvinulo, 20 apical, 20 doble, 20 puntuaciones, 17

S
smara, 12 semicraspedodromo, 22 semilla, 8 spalos, 2 silcula, 12 simetria, 3 sinantereo, 5 sinfiandro, 5

T
tallo, 14 decumbente, 14 erecto, 14 postrado, 14 voluble, 14 teloma, 16 teora antoftica, 1 combinada, 1 del euantio, 1 del teloma, 16 proceso de aplanamiento, 16 proceso de formacin de lmina, 16 proceso de supresin de crecimiento dicotmico, 16 ranal, 1 tpalos, 2

I
inflorescencia, 10 cimosa, 10 racimosa, 10 infundibuliforme, 2

L
labiada, 2 legumbre, 12 liana, 15

M
mesocarpo, 11 monadelfo, 5 monocasio, 11 monoica, 10

N
nudo, 16 nuez, 12

U
umbela, 11 urceolada, 2

O
ocrea, 20 ovario, 2, 5 infero, 7 semi-infero, 7 spero, 7

V
verticilo, 1

Q
quilla, 2

Z
zarcillo, 21 zigomorfa, 3

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