Bioqumica

gentica y Biomedicina), la agroalimentacin, la farmacologa.

Constituye un pilar fundamental de la biotecnologa, y se
ha consolidado como una disciplina esencial para abordar
los grandes problemas y enfermedades actuales y del futuro, tales como el cambio climtico, la escasez de recursos agroalimentarios ante el aumento de poblacin mundial, el agotamiento de las reservas de combustibles fsiles, la aparicin de nuevas formas de alergias, el aumento
del cncer, las enfermedades genticas, la obesidad, etc.
La bioqumica es una ciencia experimental y por ello recurrir al uso de numerosas tcnicas instrumentales propias y de otros campos, pero la base de su desarrollo parte
del hecho de que lo que ocurre en vivo a nivel subcelular se mantiene o conserva tras el fraccionamiento subcelular, y a partir de ah, podemos estudiarlo y extraer
conclusiones.

1 Historia
La historia de la bioqumica moderna como la conocemos hoy en da es prcticamente moderna; desde el siglo XIX se comenz a direccionar una buena parte de la
biologa y la qumica a la creacin de una nueva disciplina
integradora: la qumica siolgica o la bioqumica. Pero
la aplicacin de la bioqumica y su conocimiento, probablemente comenz hace 5000 aos con la produccin
de pan usando levaduras en un proceso conocido como
fermentacin.

Representacin esquemtica de la molcula de ADN, la molcula

portadora de la informacin gentica.

La bioqumica es una ciencia que estudia la composicin

qumica de los seres vivos, especialmente las protenas,
carbohidratos, lpidos y cidos nucleicos, adems de otras
pequeas molculas presentes en las clulas y las reacciones qumicas que sufren estos compuestos (metabolismo)
que les permiten obtener energa (catabolismo) y generar biomolculas propias (anabolismo). La bioqumica
se basa en el concepto de que todo ser vivo contiene
carbono y en general las molculas biolgicas estn compuestas principalmente de carbono, hidrgeno, oxgeno,
nitrgeno, fsforo y azufre.

Es difcil abordar la historia de la bioqumica, en cuanto

que, es una mezcla compleja de qumica orgnica y biologa, y en ocasiones, se hace complicado discernir entre
lo exclusivamente biolgico y lo exclusivamente qumico
orgnico y es evidente que la contribucin a esta disciplina ha sido muy extensa. Aunque es cierto que existen
Es la ciencia que estudia la base qumica de las molcu- datos experimentales que son bsicos en la bioqumica.
las que componen las clulas y los tejidos, que catalizan Se suele situar el inicio de la bioqumica en los descubrilas reacciones qumicas del metabolismo celular como la mientos en 1828 de Friedrich Whler que public un ardigestin, la fotosntesis y la inmunidad, entre otras mu- tculo acerca de la sntesis de urea, probando que los compuestos orgnicos pueden ser creados articialmente, en
chas cosas.
Podemos entender la bioqumica como una disciplina contraste con la creencia, comnmente aceptada durante
cientca integradora que aborda el estudio de las mucho tiempo, de que la generacin de estos compuestos
biomolculas y biosistemas. Integra de esta forma las le- era posible slo en el interior de los seres vivos.
La diastasa fue la primera enzima descubierta. En 1833 se
extrajo de la solucin de malta por Anselme Payen y JeanFranois Persoz, dos qumicos de una fbrica de azcar
francesa.[1]

yes qumico-fsicas y la evolucin biolgica que afectan

a los biosistemas y a sus componentes. Lo hace desde un
punto de vista molecular y trata de entender y aplicar su
conocimiento a amplios sectores de la Medicina (terapia
1

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur, demostr los

fenmenos de isomera qumica existente entre las molculas de cido tartrico provenientes de los seres vivos y
las sintetizadas qumicamente en el laboratorio. Tambin
estudi el fenmeno de la fermentacin y descubri que
intervenan ciertas levaduras, y por tanto no era exclusivamente un fenmeno qumico como se haba defendido hasta ahora (entre ellos el propio Liebig); as Pasteur
escribi: la fermentacin del alcohol es un acto relacionado con la vida y la organizacin de las clulas de las
levaduras, y no con la muerte y la putrefaccin de las clulas. Adems desarroll un mtodo de esterilizacin de
la leche, el vino y la cerveza (pasteurizacin) y contribuy
enormemente a refutar la idea de la generacin espontnea de los seres vivos.
En 1869 se descubre la nuclena y se observa que es
una sustancia muy rica en fsforo. Dos aos ms tarde,
Albrecht Kossel concluye que la nuclena es rica en protenas y contiene las bases pricas adenina y guanina y las
pirimidnicas citosina y timina. En 1889 se aslan los dos
componentes mayoritarios de la nuclena:
Protenas (70 %)
Sustancias de carcter cido: cido nucleicos (30 %)
En 1878 el silogo Wilhelm Khne acu el trmino
enzima para referirse a los componentes biolgicos desconocidos que producan la fermentacin. La palabra enzima fue usada despus para referirse a sustancias inertes
tales como la pepsina.

HISTORIA

cin: desoxirribosa o ribosa. El ADN reside en el ncleo.

Unos aos ms tarde, se descubre que en los espermatozoides hay fundamentalmente ADN y protenas, y posteriormente Feulgen descubre que hay ADN en los cromosomas con su tincin especca para este compuesto.
En 1925 Theodor Svedberg demuestra que las protenas son macromolculas y desarrolla la tcnica de
ultracentrifugacin analtica.
En 1928, Alexander Fleming descubre la penicilina y
desarrolla estudios sobre la lisozima.
Richard Willsttter (en torno 1910) estudia la clorola
y comprueba la similitud que hay con la hemoglobina.
Posteriormente Hans Fischer en torno a 1930, investiga
la qumica de las porrinas de las que derivan la clorola o el grupo porrnico de la hemoglobina. Consigui
sintetizar hemina y bilirrubina. Paralelamente Heinrich
Otto Wieland formula teoras sobre las deshidrogenaciones y explica la constitucin de muchas otras sustancias
de naturaleza compleja, como la pteridina, las hormonas
sexuales o los cidos biliares.
En la dcada de 1940, Melvin Calvin concluye el estudio
del ciclo de Calvin en la fotosntesis y Albert Claude la
sntesis del ATP en las mitocondrias.
En torno a 1945 Gerty Cori, Carl Cori, y Bernardo Houssay completan sus estudios sobre el ciclo de Cori.

En 1953 James Dewey Watson y Francis Crick, gracias a

los estudios previos con cristalografa de rayos X de ADN
de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins, y los estudios
de Erwin Charga sobre apareamiento de bases nitrogeEn 1897 Eduard Buchner comenz a estudiar la capaci- nadas, deducen la estructura de doble hlice del ADN.
dad de los extractos de levadura para fermentar azcar a En 1957, Matthew Meselson y Franklin Stahl demuespesar de la ausencia de clulas vivientes de levadura. En tran que la replicacin del ADN es semiconservativa.
una serie de experimentos en la Universidad Humboldt
de Berln, encontr que el azcar era fermentado inclu- En la segunda mitad del siglo XX, comienza la ausive cuando no haba elementos vivos en los cultivos de tntica revolucin de la bioqumica y la biologa moclulas de levaduras. Llam a la enzima que causa la fer- lecular moderna, especialmente gracias al desarrollo
mentacin de la sacarosa, zimasa. Al demostrar que las de las tcnicas experimentales ms bsicas como la
enzimas podran funcionar fuera de una clula viva, el cromatografa, la centrifugacin, la electroforesis, las tcsiguiente paso fue demostrar cul era la naturaleza bio- nicas radioisotpicas y la microscopa electrnica, y las
qumica de esos biocatalizadores. El debate fue extenso, tcnicas ms complejas como la cristalografa de rayos
muchos como el bioqumico alemn Richard Willsttter X, la resonancia magntica nuclear, la PCR (Kary Mudiscrepaban de que la protena fuera el catalizador en- llis), el desarrollo de la inmuno-tcnicas.
zimtico, hasta que en 1926, James B. Sumner demos- Desde 1950 a 1975 , se conocen en profundidad y detatr que la enzima ureasa era una protena pura y la cris- lle aspectos del metabolismo celular inimaginables hastaliz. La conclusin de que las protenas puras podan ta ahora (fosforilacin oxidativa (Peter Dennis Mitchell),
ser enzimas fue denitivamente probada en torno a 1930 ciclo de la urea y ciclo de Krebs (Hans Adolf Krebs), as
por John Howard Northrop y Wendell Meredith Stanley, como otras rutas metablicas), se produce toda una revoquienes trabajaron con diversas enzimas digestivas como lucin en el estudio de los genes y su expresin; se descila pepsina, la tripsina y la quimotripsina.
fra el cdigo gentico (Francis Crick, Severo Ochoa, Har
En 1903 Mijal Tswett inicia los estudios de Gobind Khorana, Robert W. Holley y Marshall Warren
Nirenberg), se descubren las enzimas de restriccin (nacromatografa para separacin de pigmentos.
les de 1960, Werner Arber, Daniel Nathans y Hamilton
En torno a 1915 Gustav Embden y Otto Meyerhof reali- Smith), la ADN ligasa (en 1972, Mertz y Davis) y zan sus estudios sobre la gluclisis.
nalmente en 1973 Stanley Cohen y Herbert Boyer proEn 1920 se descubre que en las clulas hay ADN y ARN ducen el primer ser vivo recombinante, naciendo as la
y que dieren en el azcar que forma parte de su composi- ingeniera gentica, convertida en una herramienta pode-

3
rossima con la que se supera la frontera entre especies cin del ADN, el ARN, la sntesis de protenas, la diny con la que podemos obtener un benecio hasta ahora mica de la membrana celular y los ciclos energticos.
impensable.
Las ramas de la bioqumica son muy amplias y diversas,
De 1975 hasta principios del siglo XXI, comienza a y han ido variando con el tiempo y los avances de la biosecuenciarse el ADN (Allan Maxam, Walter Gilbert y loga, la qumica y la fsica.
Frederick Sanger), comienzan a crearse las primeras
industrias biotecnolgicas (Genentech), se aumenta la
Bioqumica estructural: es un rea de la bioqumicreacin de frmacos y vacunas ms ecaces, se eleva
ca que pretende comprender la arquitectura qumiel inters por las inmunologa y las clulas madres y se
ca de las macromolculas biolgicas, especialmente
descubre la enzima telomerasa (Elizabeth Blackburn y
de las protenas y de los cidos nucleicos (DNA y
Carol Greider). En 1989 se utiliza la biorremediacin a
RNA). As se intenta conocer las secuencias peptgran escala en el derrame del petrolero Exxon Valdez en
dicas, su estructura y conformacin tridimensional,
Alaska. Se clonan los primeros seres vivos, se secuencia
y las interacciones fsico-qumicas atmicas que poel ADN de decenas de especies y se publica el genoma
sibilitan a dichas estructuras. Uno de sus mximos
completo del hombre (Craig Venter, Celera Genomics
retos es determinar la estructura de una protena coy Proyecto Genoma Humano), se resuelven decenas de
nociendo slo la secuencia de aminocidos, que sumiles de estructuras proteicas y se publican en PDB, as
pondra la base esencial para el diseo racional de
como genes, en GenBank. Comienza el desarrollo de la
protenas (ingeniera de protenas).
bioinformtica y la computacin de sistemas complejos,
que se constituyen como herramientas muy poderosas en
Qumica bioorgnica: es un rea de la qumica que
el estudio de los sistemas biolgicos. Se crea el primer
se encarga del estudio de los compuestos orgnicromosoma articial y se logra la primera bacteria con
cos (es decir, aquellos que tienen enlaces covalengenoma sinttico (2007, 2009, Craig Venter). Se fabrites carbono-carbono o carbono-hidrgeno) que procan las nucleasas con dedos de zinc. Se inducen artivienen especcamente de seres vivos. Se trata de
cialmente clulas, que inicialmente no eran pluripotenciauna ciencia ntimamente relacionada con la bioqules, a clulas madre pluripotenciales (Shin'ya Yamanaka).
mica clsica, ya que en la mayora de los compuesComienzan a darse los primeros pasos.
tos biolgicos participa el carbono. Mientras que la

Ramas de la bioqumica

Esquema de una clula tpica animal con sus orgnulos y estructuras.

El pilar fundamental de la investigacin bioqumica

clsica se centra en las propiedades de las protenas,
muchas de las cuales son enzimas. Sin embargo, existen otras disciplinas que se centran en las propiedades
biolgicas de carbohidratos (Glucobiologa)[2] y lpidos
(Lipobiologa)[3]
Por razones histricas la bioqumica del metabolismo de
la clula ha sido intensamente investigada, en importantes
lneas de investigacin actuales (como el Proyecto Genoma, cuya funcin es la de identicar y registrar todo el
material gentico humano), se dirigen hacia la investiga-

bioqumica clsica ayuda a comprender los procesos

biolgicos con base en conocimientos de estructura,
enlace qumico, interacciones moleculares y reactividad de las molculas orgnicas, la qumica bioorgnica intenta integrar los conocimientos de sntesis
orgnica, mecanismos de reaccin, anlisis estructural y mtodos analticos con las reacciones metablicas primarias y secundarias, la biosntesis, el reconocimiento celular y la diversidad qumica de los
organismos vivos. De all surge la Qumica de Productos Naturales (V. Metabolismo secundario).[4]
Enzimologa: estudia el comportamiento de los catalizadores biolgicos o enzimas, como son algunas
protenas y ciertos RNA catalticos, as como las
coenzimas y cofactores como metales y vitaminas.
As se cuestiona los mecanismos de catlisis, los
procesos de interaccin de las enzimas-sustrato, los
estados de transicin catalticos, las actividades enzimticas, la cintica de la reaccin y los mecanismos de regulacin y expresin enzimticas, todo ello
desde un punto de vista bioqumico. Estudia y trata
de comprender los elementos esenciales del centro
activo y de aquellos que no participan, as como los
efectos catalticos que ocurren en la modicacin de
dichos elementos; en este sentido, utilizan frecuentemente tcnicas como la mutagnesis dirigida.
Bioqumica metablica: es un rea de la bioqumica que pretende conocer los diferentes tipos de rutas
metablicas a nivel celular, y su contexto orgnico.

2
De esta forma son esenciales conocimientos de enzimologa y biologa celular. Estudia todas las reacciones bioqumicas celulares que posibilitan la vida,
y as como los ndices bioqumicos orgnicos saludables, las bases moleculares de las enfermedades
metablicas o los ujos de intermediarios metablicos a nivel global. De aqu surgen disciplinas acadmicas como la Bioenergtica (estudio del ujo
de energa en los organismos vivos), la Bioqumica nutricional (estudio de los procesos de nutricin
asociados a rutas metablicas) [5] y la bioqumica
clnica (estudio de las alteraciones bioqumicas en
estado de enfermedad o traumatismo). La metabolmica es el conjunto de ciencias y tcnicas dedicadas al estudio completo del sistema constituido por
el conjunto de molculas que constituyen los intermediarios metablicos, metabolitos primarios y secundarios, que se pueden encontrar en un sistema
biolgico.
Xenobioqumica: es la disciplina que estudia el
comportamiento metablico de los compuestos cuya estructura qumica no es propia en el metabolismo regular de un organismo determinado. Pueden
ser metabolitos secundarios de otros organismos (P.
ejemplo las micotoxinas, los venenos de serpientes
y los toqumicos cuando ingresan al organismo humano) o compuestos poco frecuentes o inexistentes
en la naturaleza.[6] La Farmacologa es una disciplina que estudia a los xenobiticos que benecian
al funcionamiento celular en el organismo debido a
sus efectos teraputicos o preventivos (Frmacos).
La farmacologa tiene aplicaciones clnicas cuando
las sustancias son utilizadas en el diagnstico, prevencin, tratamiento y alivio de sntomas de una enfermedad as como el desarrollo racional de sustancias menos invasivas y ms ecaces contra dianas
biomoleculares concretas. Por otro lado, la Toxicologa es el estudio que identica, estudia y describe,
la dosis, la naturaleza, la incidencia, la severidad,
la reversibilidad y, generalmente, los mecanismos
de los efectos adversos (efectos txicos) que producen los xenobiticos. Actualmente la toxicologa
tambin estudia el mecanismo de los componentes
endgenos, como los radicales libres de oxgeno y
otros intermediarios reactivos, generados por xenobiticos y endobiticos.
Inmunologa: rea de la biologa, la cual se interesa
por la reaccin del organismo frente a otros organismos como las bacterias y virus. Todo esto tomando
en cuenta la reaccin y funcionamiento del sistema
inmune de los seres vivos. Es esencial en esta rea el
desarrollo de los estudios de produccin y comportamiento de los anticuerpos.
Endocrinologa: es el estudio de las secreciones
internas llamadas hormonas, las cuales son sustancias producidas por clulas especializadas cuyo n

RAMAS DE LA BIOQUMICA

es de afectar la funcin de otras clulas. La endocrinologa trata la biosntesis, el almacenamiento y

la funcin de las hormonas, las clulas y los tejidos
que las secretan, as como los mecanismos de sealizacin hormonal. Existen subdisciplinas como la
endocrinologa mdica, la endocrinologa vegetal y
la endocrinologa animal.
Neuroqumica: es el estudio de las molculas orgnicas que participan en la actividad neuronal. Este trmino es empleado con frecuencia para referir
a los neurotransmisores y otras molculas como las
drogas neuro-activas que inuencian la funcin neuronal.
Quimiotaxonoma: es el estudio de la clasicacin
e identicacin de organismos de acuerdo a sus diferencias y similitudes demostrables en su composicin qumica. Los compuestos estudiados pueden
ser fosfolpidos, protenas, pptidos, hetersidos, alcaloides y terpenos. John Grith Vaughan fue uno
de los pioneros de la quimiotaxonoma. Entre los
ejemplos de las aplicaciones de la quimiotaxonoma pueden citarse la diferenciacin de las familias
Asclepiadaceae y Apocynaceae segn el criterio de
la presencia de ltex; la presencia de agarofuranos
en la familia Celastraceae; las sesquiterpenlactonas
con esqueleto de germacrano que son caractersticas
de la familia Asteraceae o la presencia de abietanos
en las partes areas de plantas del gnero Salvia del
viejo Mundo a diferencia de las del Nuevo Mundo
que presentan principalmente neo-clerodanos.[7]
Ecologa qumica: es el estudio de los compuestos qumicos de origen biolgico implicados en las
interacciones de organismos vivos. Se centra en la
produccin y respuesta de molculas sealizadoras
(semioqumicos), as como los compuestos que inuyen en el crecimiento, supervivencia y reproduccin de otros organismos (aleloqumicos).
Virologa: rea de la biologa, que se dedica al estudio de los biosistemas ms elementales: los virus.
Tanto en su clasicacin y reconocimiento, como en
su funcionamiento y estructura molecular. Pretende reconocer dianas para la actuacin de posibles
de frmacos y vacunas que eviten su directa o preventivamente su expansin. Tambin se analizan y
predicen, en trminos evolutivos, la variacin y la
combinacin de los genomas vricos, que podran
hacerlos eventualmente, ms peligrosos. Finalmente
suponen una herramienta con mucha proyeccin como vectores recombinantes, y han sido ya utilizados
en terapia gnica.
Gentica molecular e ingeniera gentica: es un
rea de la bioqumica y la biologa molecular que
estudia los genes, su herencia y su expresin. Molecularmente, se dedica al estudio del DNA y del

5
RNA principalmente, y utiliza herramientas y tcnicas potentes en su estudio, tales como la PCR y sus
variantes, los secuenciadores masivos, los kits comerciales de extraccin de DNA y RNA, procesos
de transcripcin-traduccin in vitro e in vivo, enzimas de restriccin, DNA ligasas Es esencial conocer como el DNA se replica, se transcribe y se
traduce a protenas (Dogma Central de la Biologa
Molecular), as como los mecanismos de expresin
basal e inducible de genes en el genoma. Tambin
estudia la insercin de genes, el silenciamiento gnico y la expresin diferencial de genes y sus efectos.
Superando as las barreras y fronteras entre especies en el sentido que el genoma de una especie podemos insertarlo en otro y generar nuevas especies.
Uno de sus mximos objetivos actuales es conocer
los mecanismos de regulacin y expresin gentica,
es decir, obtener un cdigo epigentico. Constituye
un pilar esencial en todas las disciplinas biocientcas, especialmente en biotecnologa.
Biologa Molecular: es la disciplina cientca que
tiene como objetivo el estudio de los procesos que se
desarrollan en los seres vivos desde un punto de vista
molecular. As como la bioqumica clsica investiga
detalladamente los ciclos metablicos y la integracin y desintegracin de las molculas que componen los seres vivos, la Biologa molecular pretende
jarse con preferencia en el comportamiento biolgico de las macromolculas (ADN, ARN, enzimas,
hormonas, etc.) dentro de la clula y explicar las funciones biolgicas del ser vivo por estas propiedades
a nivel molecular.
Biologa celular: (antiguamente citologa, de citos=clula y logos=Estudio o Tratado ) es una rea
de la biologa que se dedica al estudio de la morfologa y siologa de las clulas procariotas y eucariotas. Trata de conocer sus propiedades, estructura, composicin bioqumica, funciones, orgnulos
que contienen, su interaccin con el ambiente y su
ciclo vital. Es esencial en esta rea conocer los procesos intrnsecos a la vida celular durante el ciclo
celular, como la nutricin, la respiracin, la sntesis
de componentes, los mecanismos de defensa, la divisin celular y la muerte celular. Tambin se deben
conocer los mecanismos de comunicacin de clulas (especialmente en organismos pluricelulares) o
las uniones intercelulares. Es un rea esencialmente de observacin y experimentacin en cultivos celulares, que, frecuentemente, tienen como objetivo
la identicacin y separacin de poblaciones celulares y el reconocimiento de orgnulos celulares. Algunas tcnicas utilizadas en biologa celular tienen
que ver con el empleo de tcnicas de citoqumica,
siembra de cultivos celulares, observacin por microscopa ptica y electrnica, inmunocitoqumica,
inmunohistoqumica, ELISA o citometra de ujo.
Est ntimamente ligada a disciplinas como histolo-

ga, microbiologa o siologa.

3 Tcnicas bioqumicas bsicas

Al ser una ciencia experimental la bioqumica requiere
de numerosas tcnicas instrumentales que posibilitan su
desarrollo y ampliacin, algunas de ellas se usan diariamente en cualquier laboratorio y otras son muy exclusivas.
Fraccionamiento subcelular, incluyen multitud de
tcnicas.
Espectrofotometra
Centrifugacin
Cromatografa
Electroforesis
Tcnicas radioisotpicas
Citometra de ujo
Inmunoprecipitacin
ELISA
Microscopio electrnico
Cristalografa de rayos X
Resonancia magntica nuclear
Espectrometra de masas
Fluorimetra
Espectroscopia de resonancia magntica nuclear

4 Expectativas y retos de la bioqumica

La bioqumica es una ciencia experimental que tiene un
presente y un futuro prometedor, en el sentido, que se
yergue como base de la biotecnologa y la biomedicina.
La bioqumica es bsica para la formacin de organismos
y alimentos transgnicos, la biorremediacin o la terapia gnica, y se constituye como faro y esperanza de los
grandes retos que plantea el siglo XXI. No cabe duda de
que los cambios que traer, beneciarn enormemente a
la humanidad, pero el hecho intrnseco de ser un conocimiento tan poderoso lo puede hacer peligroso, en este
sentido es importante reas como la biotica que regulan
la moralidad y guan el conocimiento biolgico hacia el
benecio humano sin transgresiones morales.
El conocimiento bioqumico tiene grandes objetivos como progresar en la terapia gnica, por ejemplo contra el

cncer o el VIH, desarrollar alimentos transgnicos ms

ecientes, resistentes, seguros y saludables, aplicar los conocimientos bioqumicos a la lucha contra el cambio climtico y la extincin de especies, generar nuevos frmacos ms ecientes, investigar y buscar dianas de las enfermedades, conocer los patrones de expresin gnica, generar nuevos materiales, mejorar la eciencia de la produccin industrial

Importantes bioqumicos espaoles

Severo Ochoa
Eladio Viuela
Margarita Salas
Mara Antonia Blasco Marhuenda
Mariano Barbacid

[3] Van Der Vusse. Lipobiology. Vol.33 de Advances in

Molecular and Cell Biology. (2004) Gulf Professional
Publishing
[4] Nelson J. Leonard, Bioorganic chemistry-a scientic endeavour in continuous transition Pure & Appl. Chem.,
Vol. 66, No. 4, pp. 659-662.
[5] Journal of Nutritional Biochemistry http://www.journals.
elsevier.com/the-journal-of-nutritional-biochemistry/
[6] Xenobiotica.
http://catalogue.informahealthcare.
com/pjbp/products/20001539380/
Xenobiotica-Print-ISSN-0049-8254
[7] The chemotaxonomy of plants. Series of student
texts in contemporary biology (Contemporary biology) (1976) Smith, P.M. Elsevier.

8 Enlaces externos

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Jess vila de Grado

Vase tambin
Biologa molecular
Biotecnologa
Biomedicina
Genoma humano
Farmacia
Industria farmacutica
Ingeniera gentica
Biomolcula
Metabolismo
Metabolismo secundario
Bioqumica clnica

Referencias

[1] http://books.google.es/books?id=7yv0vhsRDSQC&
pg=PA157&dq=Diastasa&hl=ca&ei=
s-TETtO4EJOV8gPRp-TyAQ&sa=X&oi=book_
result&ct=result&resnum=2&ved=0CDQQ6AEwAQ#
v=onepage&q=Diastasa&f=false
[2] Varki A, Cummings R, Esko J, Freeze H, Stanley P,
Bertozzi C, Hart G, Etzler M. Essentials of glycobiology (2008) Cold Spring Harbor Laboratory Press;
2 ed. isbn 0-87969-770-9 url=http://www.ncbi.nlm.nih.
gov/bookshelf/br.fcgi?book=glyco2

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