Bases Embriológicas de La Morfología

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Bases embriológicas de la

morfología,
Definiciones fundamentales

US M M T 8 1 111
Gametogénesis:
El desarrollo comienza con la fusión de un ovocito y un espermatozoide, para
originar un cigoto.
Para que esto ocurra, existe una serie de acontecimientos que convierten a las
células sexuales femeninas y masculinas, en gametos maduros desde un punto
de vista genotípico y fenotípico, lo que les permite tomar parte en el proceso
de la fecundación.
localización

Corona radiada
Espermatozoide
Cuerpo polar fertilizante

2ª división
Zona pelúcida meiótica

2
2n 2n

Meiosis Meiosis

n gametos n

2n

Cigoto
Como preparación para la fecundación, las células germinales sufren un
proceso denominado gametogénesis, el cual incluye una reducción de su
material genético, mediante la meiosis, proceso que la convierte en una
célula haploide, y una citodiferenciación, proceso que la convierte en una
3
célula madura.
GAMETOGÉNESIS

El proceso de gametogénesis puede dividirse en cuatro fases:

Origen de las células


germinales

Maduración
estructural y Mitosis de células
4 2
funcional de germinales
gametos

Reducción cromosómica
(Meiosis) 4
ORIGEN INTRAEMBRIONARIO DE LAS CÉLULAS GERMINALES

Futuro cordón umbilical


Cavidad amniótica
Alantoides

Células germinales primordiales

!!
n!
ige
Corazón

Or
Saco vitelino

Embrión de alrededor de 24 días

Las células germinales primordiales derivan desde el epiblasto durante la


segunda semana del desarrollo y se desplazan hacia la hoja mesodérmica del
saco vitelino, cerca de la inserción del futuro cordón umbilical; desde esta
5
localización migran hacia la gónada en desarrollo (5ta Semana).
En un corte transversal de un embrión, se muestra la vía de migración
(flechas) a través del mesenterio dorsal, hasta alcanzar la gónada en
6
desarrollo. En verde, mesonefros.
MITOSIS DE LAS CÉLULAS GERMINALES PRIMORDIALES

2n Profase  Anafase  2n 2n

Las células germinales primordiales, ubicadas en las gónadas en desarrollo,


comienzan una fase rápida de proliferación mitótica.

Cada célula germinal se divide originando dos células hijas idénticas, desde un
punto de vista genético.

A través de varias series de divisiones, el número de células germinales


primordiales se incrementa de cientos a millones.

7
REDUCCIÓN DEL NÚMERO DE CROMOSOMAS DURANTE LA MEIOSIS

1ª MEIOSIS (división reduccional)

cromatina quiasmas

Antes de la 1ª división meiótica ha tenido lugar la replicación del ADN, de


modo que la dotación genómica de la célula es 2n 4c (n es el número de
cromosomas y c es la cantidad de ADN en un juego sencillo (n) de
cromosomas).

La profase se caracteriza por el apareamiento de cromosomas homólogos


(sinapsis) y el entrecruzamiento frecuente con intercambio de segmentos
entre cromosomas homólogos (cross-over), con la formación de quiasmas.8
9
plano ecuatorial

M A 1n 2c 1n 2c

Durante la metafase I (M), los pares de cromosomas (organizados en


tétradas), se alinean en el plano ecuatorial.

En la anafase I (A), un cromosoma de uno de los pares homólogos se


desplaza hacia un polo del huso y el otro hacia el polo opuesto.

El resultado es la obtención de dos células idénticas, conteniendo un


número haploide (1n) de cromosomas y cada cromosoma conteniendo dos
10
cromátidas (2c) conectadas por un centrómero.
2ª MEIOSIS (división ecuacional)
g

Durante la 2ª división meiótica, la interfase es atípica, sin replicación del


material genético. Durante la profase, la célula presenta una dotación
genómica 1n 2c.

Durante la metafase II, los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial y los


centrómeros ubicados entre cromátidas hermanas se dividen.

En la anafase II, cada una de las cromátidas hermanas migra hacia los polos
opuestos del huso.

Cada célula hija de la segunda división meiótica es haploide verdadera (1n111c).


Ovogénesis

12
MADURACIÓN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE LOS GAMETOS

OVOGÉNESIS:

Las células germinales primordiales que han alcanzado la gónada femenina,


se denominan ovogonias u oogonias.

Óvulo fecundado

Ovocito II

Ovocito I Ovogonia

Cuerpo polar
Cuerpos polares

13
Las ovogonias se dividen activamente por mitosis y hacia el final del 3° mes
de gestación, se organizan en grupos rodeados por células epiteliales planas,
denominadas células foliculares.
La mayoría de las ovogonias se
continúan dividendo, pero algunas de
ellas se diferencian en ovocitos I o
primarios, de mayor tamaño.

Estos ovocitos I, replican su ADN y


entran en profase de la 1ª división
meiótica.
Al nacimiento la mayoría de los
ovocitos se encuentran en profase I,
en período de diploteno y no
terminan su 1ª división meiótica hasta
comenzada la pubertad.
El ovocito primario con las células
planas que lo rodean se denomina
folículo primordial.
14
Comenzada la pubertad 5 a 15 folículos primordiales, comienzan a madurar
en cada ciclo ovárico.
El ovocito I, detenido en diploteno de la 1ª profase meiótica, aumenta de
tamaño y las células planas foliculares que lo rodean, cambian de forma de
planas a cúbicas.
Las células foliculares se dividen por mitosis originando varias capas, las
células de la granulosa.
El folículo se denomina ahora, folículo primario.

15
Ovarios Producción y ovulación de ovocitos.
Producción y secreción de hormonas.

Son órganos pares.


Miden 1 x 2 x 5 cm y pesan
entre 12 y 15 g.

Su color es rojo grisáceo.


Su superficie es irregular.
Presenta surcos o cicatrices.
Posee un mesoovario y un
hilio ovárico.

16
El ovario se subdivide en corteza y médula.
La zona cortical presenta estructuras denominadas folículos ováricos, que
contienen los ovocitos (parénquima).
El estroma de la corteza es muy celular y está compuesto por fibroblastos
fusiformes, capaces de responder a estímulos hormonales.

La zona medular presenta


numerosos vasos sanguíneos,
linfáticos y nervios.

Los límites entre ambas


zonas son poco precisos.

Corteza ovárica: folículos primarios (Flecha).


17
i 18
Ovario  C: corteza ovárica; M: médula ovárica. 19
El ovario está recubierto por un mesotelio ovárico  ( o epitelio
germinativo)  epitelio simple cúbico.
Bajo este epitelio superficial, se encuentra un tejido denso  túnica
albugínea (albugineus, blanco).
El estroma, muestra un aumento paulatino durante la vida fértil, para
dominar por completo el ovario después de la menopausia.

Es
TA: túnica Ep
albugínea.
Es: estroma.
Ep: epitelio
simple cúbico.

20
El inicio del desarrollo de los folículos es un proceso independiente de
las hormonas, que se inicia en la vida fetal.

Al nacimiento se calcula un total de 600.000 a 800.000 de folículos.

Al momento de la pubertad se encontrarán alrededor de 400.000


folículos, dado que muchos han sufrido apoptosis.

Esta apoptosis es permanente, terminando con la menopausia, cuando


los últimos folículos desaparecen.

En general, un solo folículo es liberado por los ovarios en cada ciclo


menstrual, con una media de 28 días; el total de ovocitos ovulados es de
450 a 500.
Los restantes folículos y sus ovocitos sufren atresia y desaparecen.
21
En la corteza ovárica se distinguen folículos de varios tipos:

 Primordiales.
 En crecimiento.
 Maduros o de Graaf.

Los folículos en
crecimiento pueden
ser primarios o
secundarios.

22
Folículos primordiales:

Se encuentran en gran número, bajo la túnica albugínea.


Están constituido por: Células del estroma
 Un ovocito I.
 Células foliculares.

Las células foliculares son aplanadas


y se disponen alrededor del ovocito.

El ovocito es una célula grande (35 μm).


Su núcleo excéntrico mide 15 μm. ovocito Células foliculares
La cromatina es fina y granular.

23
eg

Folículos primordiales (flecha) en la corteza ovárica. Se observa el epitelio germinativo


24
(eg), y el estroma formado por fibroblastos.
El citoplasma eosinófilo,
presenta abundantes
ribosomas libres, aparato
de Golgi desarrollado y
gotas de lípidos.

FC: células foliculares

25
Folículos primarios:
Un folículo primordial en desarrollo origina un folículo 1º.

Células granulosas
Las células foliculares aumentan de
tamaño hasta hacerse cúbicas y luego
cilíndricas.

Estas células adquieren un aspecto


granular 
células de la granulosa y se
encuentran separadas del
conectivo por una membrana basal.

El ovocito aumenta de tamaño y forma


una Ovocito I Células de la teca
gruesa membrana eosinófila
26
refringente, la zona
pelúcida.
La zona pelúcida (ZP) está
constituida por tres
glicoproteínas (ZP1, ZP2, ZP3),
que se depositan entre largas
prolongaciones del ovocito y
de las células de la granulosa
(GC).

Entre las prolongaciones


existen uniones intercelulares
comunicantes.

27
Durante el crecimiento del folículo primario, éste se desplaza hacia la
corteza profunda.
El tejido conectivo circundante, se distribuye en una capa concéntrica,
la teca folicular (gr. theca, cubierta, vaina).

El crecimiento de los folículos primarios, determina un aumento en el


número de células de la granulosa.

Inicialmente el número de capas de células de la granulosa es único 


folículos primarios unilaminares.

Al aumentar el desarrollo, aumenta el número de capas  folículos


primarios multilaminares.

28
fp

fpu

Epitelio germinativo, albugínea, folículo primordiales (fp), folículo primario


29
unilaminar (fpu) y estroma (E).
ZP

Fpu

G Fpm

TI

Corteza ovárica, se observa un folículo primario unilaminar y un folículo


primario multilaminar, en el que se visualizan las células granulosas (G) la
teca interna (TI), y una zona pelúcida gruesa (ZP). 30
Espermatogene
sis
31
Anatomía del
Testículo

32
ESPERMATOGÉNESIS:
Las células germinales primordiales que han alcanzado la gónada masculina,
se denominan espermatogonias.

El proceso de espermatogénesis comienza en la pubertad y comprende todos


los procesos mediante los cuales las espermatogonias se transforman en
espermatozoides.

33
En la base de un epitelio
seminífero, se distinguen varias
poblaciones celulares de
espermatogonias.

Las tipo A, corresponden a


células que mediante mitosis
sucesivas, mantienen el
número adecuado de
espermatogonias durante toda
la vida.

Las tipo A originan a las


espermatogonias tipo B,
destinadas a comenzar la
meiosis y diferenciarse hacia la
formación de espermatozoides.
34
35
Al nacimiento, las células
Célula de germinales se encuentran en los
Sertoli cordones sexuales de los testículos,
como células grandes y pálidas,
rodeadas por células de sostén.
Espermátida
tardía
Las células de sostén provienen del
Espermátida epitelio superficial de la gónada,
temprana las que se convierten en células
sustentaculares o de Sértoli.
Espermatocito I

Las células de Sértoli presentan


procesos celulares estrechamente
Espermatogonia
unidos entre si, los que forman una
Núcleo de célula de barrera inmunológica, la barrera
Sertoli hemato-testicular.
36
Células de
Sertoli o
sustentaculares

37
38
Espermátidas
Espermatozoide

Célula de Sértoli

Espermatogonia

Espermatocito II
Espermatocito I

La progenie de las espermatogonias B, que comienzan la meiosis I son los


espermatocitos I o primarios. El proceso de meiosis I tarda entre 22 y 24 días
en completarse.
El espermatocito II, entra en la 2ª meiosis, originando las espermátidas (1n
1c), proceso que demora alrededor de 8 horas.
Las espermátidas no se dividen, pero sufren profundos cambios que las
llevan a convertirse en espermatozoides, proceso denominado
espermiohistogénesis. 39
espermatogonias

Túbulo seminífero

Espermátidas

Espermatocitos I

40
Células de Sértoli
Las células mioides, son células contráctiles que se encuentran en la pared
de los túbulos seminíferos y junto a corrientes líquidas permiten el
transporte de los espermatozoides al epidídimo. 41
Las células de Sértoli (flechas), constituyen la barrera hemato-testicular,
participan como células de sostén, nutrición y facilitan la liberación de los
espermatozoides maduros. 42
Espermatozoides

Espermatocitos I

espermatogonias 43
En el intersticio ubicado entre los túbulos seminíferos, existe una población
de células secretoras de andrógenos, las células de Leydig (flechas),
secretoras de la hormona testósterona. 44
Los cambios asociados al proceso de espermiohistogénesis incluyen:
 Formación del acrosoma.
 Condensación del núcleo.
 Formación del cuello, pieza intermedia y cola.
 Eliminación de la mayor parte del citoplasma. 45
46
47
Fecundación
y
segmentación
Fecundación y
Segmentación
48
Ovulación, transporte
de gametos y
fecundación

OVULACIÓN: Ocurre alrededor del día 15 del ciclo ovárico.

El folículo terciario (de Graaf), que contiene un


oocito detenido en la profase de la 1ª división meiótica, se
desplaza hacia la superficie ovárica generando una
prominencia, cuyo vértice es denominado estigma.

Fecundación y
Bajo la influencia hormonal de la FSH y LH, el
folículo aumenta considerablemente su tamaño, completa
Segmentación
la 1ª división meiótica e inicia la 2ª división quedando esta
detenida al momento de la ovulación, en la etapa de
metafase.
49
El estímulo para la ovulación es el pick de la hormona LH
liberada por la adenohipófisis, esto genera un aumento en
el flujo sanguíneo local, edema localizado, liberación de
sustancias vasoactivas como prostaglandinas e histamina,
producción de enzimas como colagenasa y aumento en los
niveles de ácido hialurónico.
Fecundación y
muerte de algunas células y elSegmentación
El resultado es la degradación del colágeno, isquemia y
debilitamiento de la pared
externa del folículo, lo que sumado a la alta presión del
líquido antral, conduce a la expulsión del oocito. 50
Fecundación y
La ovulación da como resultado la
expulsión tanto del óvulo como del
Segmentación
líquido antral, hacia la cavidad
peritoneal.
51
El óvulo es expulsado formando
un complejo, que consta de

Fecundación y
1. El óvocito secundario.
2. LaSegmentación
zona pelúcida.
3. La corona radiada o radiata.
52
TRANSPORTE DEL OVOCITO
Una vez ocurrida la ovulación, el
ovocito es captado por las fimbrias
del oviducto, que se encuentran
tapizadas por un epitelio ciliado.
Fecundación y
La actividad motriz de la musculatura
tubárica, así como la del ligamento
Segmentación
suspensorio del ovario, se encuentra
aumentada, lo que facilita su
transporte hacia el útero. 53
Durante su permanencia en el
oviducto, el óvulo es bañado por el
líquido tubárico, que corresponde a
secreciones epiteliales y
transudados sanguíneos.
Fecundación y
El transporte tubárico suele tardar
entre 3 y 4 días, independiente de si
Segmentación
existe fecundación o no.
54
TRANSPORTE
ESPERMÁTICO
Este proceso se lleva a
cabo tanto en el tracto
reproductor masculino,
como en el femenino.

1.- Una vez originados en los túbulos seminíferos testiculares,


los espermatozoides se encuentran maduros morfológicamente,
pero son inmóviles e incapaces de fecundar al óvulo.
Fecundación y
2.- Deben permanecer alrededor de 12 días en el epidídimo,
Segmentación
para experimentar una maduración bioquímica, asociada con
cambios en glicoproteinas de la membrana plasmática de la
cabeza del espermatozoide, cambios nucleares y motilidad.
55
3.- En el momento de la eyaculación, los espermatozoides pasan
Fecundación y
rápidamente por el conducto deferente, las vesículas seminales y
la próstata, mezclándose con sus productos de secreción, el
plasma seminal.
Segmentación
4.- En el tracto femenino, son depositados en el tercio superior
de la vagina. 56
5.- Los espermatozoides pasan rápidamente de la vagina al útero y luego al
istmo de cada una de las tubas uterinas. Este ascenso es posibilitado por la
actividad flagelar y las contracciones de las capas musculares uterinas y de
la tuba.
En el tracto genital femenino los espermatozoides deben
experimentar dos procesos, que permiten que tengan capacidad
fecundante:
i.- La capacitación espermática: serie de modificaciones fisiológicas del
espermatozoide, que le permiten experimentar la reacción del acrosoma y
penetrar en el ovocito. Este proceso involucra a la membrana plasmática e
Fecundación y
incluye la remoción de moléculas del plasma seminal adheridas a la
superficie del espermatozoide

Segmentación
ii.- la hiperactivación del movimiento flagelar.

(Sólo los espermatozoides capacitados, son capaces de sufrir la reacción


acrosómica durante la fecundación). 57
FECUNDACIÓN: corresponde a
una serie de procesos que
conllevan a la unión de los
gametos masculino y femenino.
Los gametos experimentan una
serie de modificaciones, que
permiten que sus membranas se
encuentren en condiciones de
fusionarse entre sí.

Fecundación y
Este proceso se realiza en la región de la ampolla de la tuba y se inicia con
la interacción de las membranas celulares de los gametos.
Segmentación
El espermatozoide se incorpora en el citoplasma del óvulo y ocurre “una
fusión de los pronucleos femenino y masculino”, generando una entidad
genética única.
58
Fases de la fecundación:
1.- Penetración de la corona radiada
2.- Penetración de la zona pelúcida
3.- Fusión de las membranas celulares

FASE 1: Penetración de la corona radiada.


El espermatozoide capacitado penetra
libremente a través de la corona radiada y
restos del cúmulo ooforo, mediante
movimientos natatorios flagelares activos.
En esta fase se le atribuye importancia a la
enzima hialuronidasa, que disgrega al ácido
hialurónico y dispersa a las células de la
corona.
Fecundación y
1: ovocito
2: corona radiada Segmentación
3: zona pelúcida
59
Fases de la fecundación:
1.- Penetración de la corona radiada
2.- Penetración de la zona pelúcida
3.- Fusión de las membranas celulares

FASE 2: Penetración de la zona pelúcida.


Al contactar el espermatozoide con
la zona pelúcida, ocurre un reconocimiento
entre ambos gametos, a nivel de la membrana
plasmática ecuatorial del espermatozoide,
mediado por receptores que proporcionan
especificidad a la unión.
La zona pelúcida facilita y mantiene la unión
con el espermatozoide e induce la reacción
1: fenestraciones; acrosómica:
2: liberación enzimática; proceso exocitósico, que se
3: membrana acrosomal
caracteriza por la fusión, formación de
interna;
4: contenido acrosomal;
Fecundación y
vesículas y fenestración de la membrana
acrosomal externa del espermatozoide. La
5: membrana
acrosomal externa;
Segmentación
ruptura del acrosoma permite la liberación de
enzimas acrosomales que incluyen la
6: membrana plasmática. acrosina y sustancias del tipo tripsinas. 60
Fases de la fecundación:
1.- Penetración de la corona radiada
2.- Penetración de la zona pelúcida
3.- Fusión de las membranas celulares

La acción de enzimas acrosómicas (acrosina)


permite que el espermatozoide penetre en la
zona pelúcida y se ubique en el espacio
perivitelino.
Luego de un breve tránsito en el espacio
perivitelino, el espermatozoide contacta con el
ovocito y se establece una fusión de ambas
membranas plasmáticas (impregnación). El
contenido del espermatozoide, la cabeza, la
pieza media y la cola, penetran en el interior
del citoplasma del óvulo.

Fecundación y
1 y 2: membrana plasmática del espermatozoide y
Segmentación
del ovocito respectivamente; 3: espacio perivitelino;
4: zona pelúcida. 5: gránulos corticales,
conteniendo enzimas lisosomales 61
Reacción de zona

Una vez que el espermatozoide se ha


fusionado con el ovocito, se produce un
bloqueo para la entrada de otros
espermatozoides en el óvulo, con el fin de
evitar la poliespermia.
En el sitio de fusión de los gametos se
produce un cambio iónico, que induce la
liberación de enzimas hidrolíticas y
polisacáridos hacia el espacio perivitelino,
desde gránulos corticales que se encuentran
1: zona pelúcida engrosada; Fecundación y
en el citoplasma del gameto femenino.
2: espacio perivitelino; 3: gránulos Los productos secretados difunden hacia la
corticales y liberación de su zona pelúcida Segmentación
e hidrolizan las moléculas
contenido; 4: membrana plasmática receptoras de espermatozoides, provocando
del ovocito. 62
la reacción de zona.
En cuanto el espermatozoide ha penetrado en el
ovocito:

1.Este completa su segunda división meiótica, libera


1. pronucleo masculino;
un segundo cuerpo polar al espacio perivitelino y
forma el pronúcleo femenino (2).
2. pronucleo femenino;
3. centrosoma aportado por
el espermatozoide.
Fecundación y
2.La zona pelucida se torna impenetrable para otros
espermatozoides.
Segmentación
3.La cabeza del espermatozoide se separa de la cola,
se hincha y se forma el pronúcleo masculino (1).63
Los pronúcleos masculino y femenino se
aproximan entre si, al mismo tiempo que
replican su ADN, dado que su dotación
cromosómica es haploide. Cada cromosoma
1: pronucleo masculino;
2: pronucleo Fecundación y
forma dos cromátidas.
femenino; 3: centrosoma
paterno duplicado. Segmentación
Cuando los pronúcleos entran en contacto, las
membranas se desaparecen y los cromosomas
entran en contacto entre sí. 64
Una vez fusionados los pronúcleos, se entremezclan los
cromosomas paternos y maternos, se organizan alrededor
del huso mitótico en preparación para una división
mitótica corriente.
1. pronucleo con su
membrana en disolución;
En este momento la fecundación ha concluido y el óvulo
fecundado se denomina cigoto.
2. microtúbulos
mitótico.
del huso
Fecundación y
La fecundación permite el restablecimiento del numero
diploide de cromosomas,Segmentación
la determinación del sexo
cromosómico y la iniciación de la etapa de segmentación.
65
SEGMENTACIÓN E IMPLANTACIÓN
Inmediatamente después de la fecundación, el cigoto experimenta
un marcado incremento en su metabolismo y comienza la etapa de
segmentación.
Fecundación y
Segmentación
La 1ª división da origen a las 2 primeras células, denominadas
blastómeras, aproximadamente 30 horas después de la
fecundación.
66
Estado de 2 células Mórula
1: cuerpos polares 1: zona pelúcida; 2:
blastómeras; 3: cuerpos polares.

Durante las divisiones de segmentación se originan


blastómeras de distinto tamaño, rodeadas periféricamente por
la zona pelúcida. Fecundación y
En un inicio, cada una de las blastómeras mantiene su
Segmentación
potencialidad individual y se encuentra separada de las
blastómeras vecinas.
67
Al alcanzar el estado de mórula
(16 células en el humano), las
blastómeras pierden su
individualidad, el contacto entre
las células es máximo y se
mantiene unidas mediante uniones
Fecundación y
ocluyentes y del tipo nexo. A este
proceso que origina una masa
Segmentación
compacta, se le denomina
compactación.
68
Fecundación y
Segmentación
69
El proceso de compactación, que ocurre
alrededor del 4º ó 5º día posterior a la
fecundación, es responsable de la pérdida de
Fecundación y
potencialidad individual de cada blastómera e
inicia el proceso de diferenciación, que las
Segmentación
lleva a adquirir características morfológicas y
funcionales especiales.
70
1: macizo celular interno o embrioblasto;
2: zona pelúcida; 3: trofoblasto; 4:
cavidad del blastocisto.

Fecundación y
Las blastómeras periféricas, más cercanas a la zona pelucida,
Segmentación
establecen un sellamiento de la estructura, que genera un
microambiente en el interior del embrión en formación, distinto
al existente en el exterior.
71
Las células periféricas de la
mórula se diferencian y dan origen
al trofoblasto, que más tarde
contribuirá a formar la placenta, y
las células más internas se
diferencian y dan origen al macizo
celular interno o embrioblasto, que
originará al embrión propiamente
tal.

El líquido tubárico, rico en


hormonas, glicosaminoglicanos,
iones, factores de crecimiento,
entre otras sustancias, es
ingresado al interior de la masa

Fecundación y
interna de células, agregándose al
liquido que es producido por las

Segmentación
blastómeras, lo que llena un
espacio central, la cavidad central
del blastocisto o blastocele.
72
CARACTERÍSTICAS DE LA SEGMENTACIÓN

1. Se inicia poco después de la fecundación y se extiende por 5 a 6


días.
2. Transcurre a medida que el embrión es transportado en el interior
del oviducto.
3. Es asincrónica, es decir las divisiones mitóticas no involucran a
todas las blastómeras simultáneamente.
4. Las blastómeras hijas resultan de diferente tamaño, dividiéndose
primero las de mayor tamaño y luego las pequeñas.
5. Las divisiones celulares son totales, involucrando a todo el
citoplasma.
6. Las mitosis son atípicas con una breve etapa de interfase, lo cual
genera blastómeras hijas más pequeñas; esto restablece la relación
de volumen núcleo/citoplasma, perdida durante el crecimiento del
folículo.
7. El diámetro total del embrión permanece constante.
8. Fecundación y
Las blastómeras mantienen su potencialidad e individualidad hasta

9.
poco antes de la compactación.
Segmentación
La zona pelucida permanece presente durante esta etapa.
10. Termina con la estructuración del blastocisto, con alrededor73de
110 células.
Implantación del blastocisto
74
IMPLANTACIÓN DEL BLASTOCISTO
La implantación involucra una serie de procesos físico-químicos, que
conducen al establecimiento de un íntimo contacto entre el blastocisto y la
mucosa endometrial del útero.

75
Inicia aprox. el día 6 o 7 posterior a la
fecundación y termina aprox. el día 12.

Para que la implantación sea


exitosa, se requiere de la
concurrencia de factores tanto
embrionarios como maternos; la
actividad hormonal permite
proveer un ambiente celular y
nutricional adecuado y la
perdida de la zona pelúcida del
embrión, permite que se
establezca el proceso. 76
Eclosión: Evento por el
Eclosión, etapa previa cual el embrión en estadio
de blastocisto se desprende
a la implantación de la zona pelúcida para
contactar con el endometrio
e implantar.

El blastocisto eclosiona desde la zona


pelucida mediante la lisis de un orificio y
metiéndose por el agujero a medida que el
blastocisto se expande.

Mecanismo: a través de Estripsina


(proteasa semejante a la tripsina) que se
encuentra sobre la mb celular del
trofoblasto. 77
ETAPAS DE LA IMPLANTACIÓN

El proceso de implantación puede dividirse en dos etapas: de anclaje o


contacto y de penetración.

1.- Etapa de anclaje o contacto:


Al contactar el blastocisto con la
mucosa uterina (1), el trofoblasto del
polo embrionario se diferencia
originando 2 capas:
Una interna o citotrofoblasto (4),
constituido por células
indiferenciadas con límites celulares
definidos.
Una externa o sinciciotrofoblasto,
multinucleado, sin límites
intercelulares (3).
Embrión de 6 a 7 días 78
Las células del trofoblasto
ubicadas sobre el polo del
embrioblasto, comienzan a
introducirse entre las células
de la mucosa uterina. Estos
procesos de adhesión e
invasión comprometen a
integrinas expresadas por el
trofoblasto y a moléculas de la
matriz extracelular, como
laminina y fibronectina.
Los receptores de integrinas
para laminina, promueven la
adhesión, en tanto que
aquellos para fibronectina
estimulan la migración.

79
2.- Etapa de penetración:

Durante esta etapa, el blastocisto


experimenta una intensa
proliferación, aumentando de
tamaño.
Esta etapa es altamente invasiva,
producto de la penetración del
sinciciotrofoblasto (3) en la capa
compacta del endometrio.
Simultáneamente con la
diferenciación del trofoblasto, el
embrioblasto experimenta
cambios que estructuran dos Embrión de 7 a 8 días
capas celulares, que llevan a la 6: cavidad del blastocisto

formación del disco germinativo


bilaminar o embrión bilaminar, el
epiblasto o ectófilo (5) y el
hipoblasto o endófilo (2).
80
8vo día
Al 8vo día el embrión se encuentra
parcialmente incluido en la mucosa
uterina, por la proliferación intensa
del citotrofoblasto que rodea al polo
embrionario (2) y su diferenciación
en sinciciotrofoblasto (1).
Entre el citotrofoblasto (2) y el
epiblasto (3), aparece una pequeña
cavidad, que aumenta de tamaño
para constituir la cavidad amniótica
(7).

Los capilares maternos (6)


aumentan en el tejido uterino
adyacente.
81
Embrión de 8 días
9no día
El embrión de 9 días se ha introducido
más profundamente en la mucosa uterina
y un coágulo de fibrina (9), cierra la
solución de continuidad del epitelio
superficial.
El sinciciotrofoblasto rodea totalmente al
citotrofoblasto y presenta vacuolas (10),
que coalescen formando lagunas (período
lacunar).
La cavidad amniótica se encuentra
recubierta por células denominadas
amnioblastos secretores de líquido
amniótico (8), provenientes desde el
epiblasto.
Desde el hipoblasto se originan células
que comienzan a rodear la cavidad del
blastocisto y constituirán una delgada
capa, la membrana de Heuser o 82
exocelómica. Embrión de 9 días
10mo día
Hacia el décimo día, la membrana de
Heuser (1) junto al hipoblasto,
constituyen el revestimiento de la
cavidad exocelómica (3) o saco
vitelino primitivo.
El siciciotrofoblasto se introduce
profundamente en el estroma,
erosionando la pared de los capilares 3
sanguíneos, los que se encuentran
dilatados y congestivos (2).

Embrión de 10 días

83
11 y 12vo día
Al 11º o 12º día el embrión está
incluido por completo en el estroma
endometrial y el epitelio superficial
se encuentra reparado.
Los capilares maternos dilatados y
congestionados se hacen continuos
con las lagunas del
sinciciotrofoblasto (8).
Entre la membrana exocelómica o
de Heuser (4) y el citotrofoblasto
(6), aparece el mesodermo
extraembrionario o magma
reticulado (3).

84
Embrión de 11 -12 días
A medida que el sinciciotrofoblasto invade el estroma, erosiona la pared de un mayor
número de capilares maternos, hasta que las lagunas se hacen continuas con el sistema
arterial y venoso.
En el interior del mesoderma extraembrionario, que rodea al saco vitelino primitivo y a
la cavidad amniótica, se desarrollan extensas cavidades, las que al fusionarse originan
el celoma extraembrionario.
El mesodermo extraembrionario que
9 8 rodea al citotrofoblasto y a la cavidad
4 amniótica, se denomina somatopleura
1 extraembionaria y al que cubre al
saco vitelino se le denomina
esplacnopleura extraembrionaria.
7
1: Ectoblasto;
2: Hipoblasto;
2
3: Saco vitelino primitivo;

3 4: Cavidad amniótica;
5 5: Mesoderma extraembrionario;
10
6: Celoma extraembrionario;

6 7: Citotrofoblasto;

11 8: Siciciotrofoblasto;
9: lagunas sanguíneas;
10: membrana de Heuser; 85
Embrión de 12 días 11: epitelio endometrial.
13avo día El blastocisto de día 13 presenta
lagunas trofoblásticas que rodean a toda
la estructura y comienza la circulación
útero-placentaria, con formación de
vellosidades primarias, formadas por
columnas de citotrofoblasto rodeadas
por sinciciotrofoblasto.
El celoma extraembrionario que ocupa la
cavidad exocelómica o cavidad
coriónica, es abundante y puede
presentar quistes exocelómicos.

Vellosidades primarias
Cavidad amniótica
Saco vitelino secundario o definitivo
Mesodermo extraembrionario
Cavidad coriónica
86
Quiste exocelómico
87
Gastrulación y formacion de
Notocorda
Animalia
GASTRULACIÓN:

Al final de la segunda semana el embrión


consta de dos capas planas de células: el
epiblasto y el hipoblasto. Cuando comienza
la tercera semana, el embrión bilaminar
entra en el período de gastrulación,
durante el cual se establecen claramente
las tres capas germinales embrionarias.

Durante esta etapa, el ritmo de crecimiento


y el número divisiones celulares
disminuyen, respecto a etapas anteriores.

Las células del embrión se reorganizan a


través de movimientos morfogenéticos
dirigidos; esto permite un reordenamiento
en el cual grupos celulares distantes entre
sí, se aproximan y experimentan
interacciones inductivas.
La gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del
epiblasto.

El epiblasto representa un conjunto de células con un destino determinado y estas se


ubican en zonas específicas constituyendo los territorios presuntivos.
En aves y anfibios se han diseñado mapas de territorios presuntivos, que contienen los
esbozos de los órganos que se desarrollarán a partir de estas células. Los resultados
obtenidos se han extrapolado al ser humano.

TERRITORIOS PRESUNTIVOS
1. Neuroblasto  origina el sistema
nervioso.

2. Epidermoblasto  origina la
epidermis y sus anexos.

3. Mesoblasto somítico 
musculatura voluntaria.

4. Mesoblasto lateral  musculatura


cardíaca, lisa, huesos, entre otros.

5. Cordoblasto  inductor del


sistema nervioso.

6. Placa precordal  inductora del


sistema nervioso.
La línea primitiva se origina por desplazamiento de células epiblásticas hacia
la zona media (movimiento de convergencia).

Estas células originarán en el embrión trilaminar, el mesodermo somítico y el


lateral. La aparición de esta línea permite identificar los ejes anteroposterior
(cráneocaudal) e izquierdo y derecho del embrión.

craneal
Saco vitelino
seccionado

Amnios seccionado

Epiblasto

caudal
Línea primitiva
Las células epiblásticas que originaron la línea primitiva, cambian su forma y
se deslizan bajo el epiblasto (movimiento de invaginación), dando origen al
surco primitivo.

Desde el extremo cefálico del surco primitivo, dos territorios, la placa


precordal y el cordoblasto convergen hacia él y se invaginan originando una
depresión, la fosita primitiva y un solevantamiento craneal, el nudo de
Hensen.

Fosita primitiva

Nudo de Hensen

Surco primitivo
Las células del mesoblasto lateral y somítico una vez invaginadas por el surco
primitivo, forman una capa intermedia, el mesoderma intraembrionario. Estas
células divergen y migran en dirección lateral y cefálica.
Las células que migran hacia lateral, se ponen en contacto con el mesodermo
extraembrionario que recubre el amnios y el saco vitelino. En dirección cefálica,
rodean a la membrana bucofaríngea, se reúnen delante de ella y originan la placa
cardiogénica, esbozo del corazón.

1: surco primitivo; 6: amnios seccionado; 1: surco primitivo;


2: fosita primitiva; 7: mesodermo; 2: epiblasto (ectodermo);
3: nodo de Hensen; 8: endodermo; 3: mesoderma extraembrionario;
4: membrana bucofaríngea; 9: membrana cloacal. 4: hipoblasto (endodermo);
5: placa 5: mesoderma
1: surco primitivo;
2: fosita primitiva;
3: nudo de Hensen;
4: membrana bucofaríngea;
5: placa
cardiogénica; 6: amnios
seccionado; 7:
mesodermo; 8:
endodermo; 9:
membrana cloacal.

Las células que se invaginan por la fosita primitiva (placa precordal y


cordoblasto) migran hacia cefálico, originando la prolongación cefálica o
notocorda, estructura que se extiende hasta la placa precordal.
Microfotografía electrónica de barrido a través de la línea primitiva de un
embrión, mostrando la migración de las células epiblásticas.
Microfotografía electrónica de barrido de un embrión trilaminar.
La capa superior, el ectoderma muestra células altas; la capa intermedia, el
mesodermo (rojo), se interpone entre el ectodermo y el delgado endodermo
(amarillo).
Esta disposición trilaminar del embrión se interrumpe en dos zonas, en la
membrana bucofaríngea y en la membrana cloacal, en donde el ectodermo
contacta directamente con el endodermo.
Microfotografía electrónica de barrido de un embrión trilaminar.
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA:

La notocorda es una prolongación cefálica proveniente del cordoblasto de la


capa epiblástica del embrión bilaminar. Se invagina en la fosita primitiva
formando inicialmente un agregado celular cilíndrico, el proceso notocordal
(1), que se dirige hacia craneal hasta llegar a la placa precordal.

1: proceso notocordal;
2: nudo de Hensen;
19 3: endodermo;
días 4: cavidad amniótica;
5: pedículo de fijación;
6: mesodermo
extraembrionario; 7:
alantoides;.
Las células del proceso notocordal contactan y se fusionan con las células del
endodermo.

21
días

1: proceso notocordal; 5: pedículo de fijación;


2: nudo de Hensen; 6: mesodermo
3: endodermo; extraembrionario; 7:
4: cavidad alantoides; 8:
amniótica; proceso notocordal.
Microfotografía electrónica de barrido, que muestra la región de la placa precordal
(amarillo); por detrás de esta región y en dirección caudal se extiende el proceso
notocordal (flechas).
Aproximadamente el día 23, las capas celulares se disgregan originando el
conducto o canal neuroentérico, que comunica transitoriamente la
cavidad amniótica con el saco vitelino.

1: placa notocordal; 6: pliegue neural;


2: placa precordal; 7: canal neuroentérico;
3: membrana bucofaríngea; 8: mesoderma embrionario;
4: endodermo; 9: membrana cloacal; 10:
5: cavidad amniótica; saco vitelino; 11:
alantoides.
El proceso notocordal, que
originará a la notocorda
definitiva, induce al
ectodermo suprayacente a
experimentar cambios
morfológicos que lo
transforman en tejido neural
(neuroectodermo).

Las células se observan ahora


más altas y originan la
denominada placa neural.

La placa neural comienza un


proceso de plegamiento, que
la llevará a transformarse
primero en un pliegue
neural, luego en surco neural
y posteriomente en el tubo
neural.
Las células que constituyen el proceso notocordal proliferan, formando un
cordón macizo, la notocorda definitiva (1). Esta estructura se separa del
endodermo (2), el cual se dispone formando una estructura continua.

1: notocorda;
2: endodermo;
3: cavidad amniótica;
4: surco o tubo neural;
5: pedículo de fijación;
6: mesoderma
intraembrionario;
7: placa precordal;
8: membrana
bucofaríngea;
9: membrana cloacal;
10: aorta;
11: vena umbilical;
12: placa cardiogénica;
13: alantoides.
Hacia el término de la 3ª
semana, las tres capas
germinativas básicas:
ectodermo, mesodermo y
endodermo se han
establecido en la región
cefálica, extendiéndose
luego hacia la región
caudal.

La notocorda determina
el eje longitudinal del
embrión; induce al
ectodermo superficial
suprayacente a
transformarse en un
neuroectodermo e induce
la formación de los
cuerpos vertebrales.
Mesodermo embrionario formando somitos

Notocorda Tubo neural


PERÍODO SOMÍTICO
ETAPAS DEL DESARROLLO PRENATAL

Período Período Período


embrionario prenatal fetal

Etapa presomítica Período Etapa metamórfica


(1as 3 semanas) embrionario (hasta 8ª
semana)

Etapa somítica
(4ª a 5ª semana)
ETAPA O PERIODO SOMÍTICO

Este período se extiende entre los


días 20 , con la aparición del
primer somito, hasta el día 35
cuando se completa un número de
44±2 pares de somitos.

En esta etapa se producen cambios


que afectan a las tres capas del
embrión: ectodermo, mesodermo
y endodermo, completándose los
procesos de Neurulación y
Mesodermogénesis que se iniciaron
al término de la gastrulación.
DIFERENCIACIÓN DEL ECTODERMO

Al término de la
gastrulación quedan
constituidas las tres
hojas embrionarias, el
ectodermo, el
mesodermo, el
endodermo, y la
notocorda.
La notocorda induce a
las células del
ectodermo
suprayacente, el
neuroblasto, a
aumentar su altura y
formar la placa neural.
Se inicia la
formación del
sistema nervioso
central y se
establece el eje
longitudinal del
embrión, donde la
notocorda es un
inductor u
organizador
primario y el
ectodermo, el
tejido que
responde.
El cordoblasto se invagina en el nudo de
Hensen formando el proceso notocordal, que
originará a la notocorda.
El ectodermo suprayacente es inducido por la
notocorda originando la placa neural.
Las células de la placa neural constituyen el
neuroectodermo.

1: estria primitiva
2: membrana
bucofaríngea 3: nudo de
Hensen 4: placa
neural 5:
membrana cloacal 6:
proceso notocordal
20 días

19 días
La placa neural experimenta una elongación
gradual extendiéndose hacia craneal y caudal.
Los bordes laterales de la placa se elevan y
forman los pliegues neurales.
La porción central se observa deprimida y
constituye el surco neural.
Paulatinamente los pliegues neurales continúan su
solevantamiento, aproximándose a la línea media,
para su posterior fusión.

1: placa neural
2: estría primitiva
3: nudo de Hensen
4: surco neural
5: somitos
6: corte del amnios
7: pliegue neural
El solevantamiento progresivo de los pliegues neurales, determina la
formación del surco neural central.
Las células ubicadas en la parte alta de los pliegues se denominan
células de las crestas neurales.

1: epiblasto
2: surco neural
3: cresta neural
22 días 23 días

La fusión de los pliegues 1: tubo neural


2: pliegue neural
neurales comienza en la zona 3: surco neural
del futuro cuello del embrión, 4: somitos
alrededor del 4° ó 5° somito, 5: crestas neurales
avanzando hacia craneal y 6: eminencia
cardíaca 7:
caudal. neuroporo craneal 8:
neuroporo caudal
Producto de esta fusión se
origina el tubo neural el cual
queda comunicado con la
cavidad amniótica, por medio
del neuroporo anterior y del
neuroporo posterior.
22 días 23 días

1: corte del amnios


2a: surco neural 2b:
tubo neural 2c:
neuroporo posterior 2d:
neuroporo anterior 3:
pliegues neurales 4:
somitos 5:
corte del saco vitelino
1: epiblasto
2:
pliegue neural
3:
células de las
crestas neurales
4: células del tubo
neural
5: canal central
6:
tubo neural

A medida que los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células del borde
lateral o cresta neural, comienzan a disociarse de las que se encuentran en
su vecindad.
Estas células que se desprenden durante el cierre del tubo neural, penetran
en el mesodermo y se desplazan realizando extensas migraciones.
Las células de las crestas neurales de la región cefálica migran y colonizan la
región facial y faríngea originando el ectomesénquima facial.
ectodermo

mesodermo

endodermo surco neural


El tubo neural ha completado su cierre, dejando una cavidad, el canal central
Las células de las crestas neurales caudales originan diversas estructuras:
ganglios nerviosos, células pigmentarias, células cromafines, entre otras.
Embrión de alrededor de 22-23 días, vista
dorsal.

El proceso de cierre del tubo neural


progresa hacia cefálico y hacia caudal.

El neuroporo anterior completa su cierre el


día 25 (período de 18 a 20 somitos) y el
posterior el día 27 (estado de 25 somitos).

Los somitos en formación se observan


laterales al tubo neural en proceso de
cierre.
Embrión de alrededor de 22-23 días.

Se observa la formación del tubo intestinal,


mostrando el intestino anterior e intestino
* posterior.
*
El corazón se ubica en la cavidad pericádica
(asteriscos).

El septum transverso (flecha) originará


posteriormente al diafragma.

El neuroporo anterior se observa abierto,


mostrando las regiones del cerebro anterior
y cerebro medio.
En un embrión de alrededor de 25 días, se observa el neuroporo anterior
casi cerrado y el neuroporo posterior en proceso de cierre (*). La eminencia
cardíaca (C) se observa como un abultamiento ventral.
En una vista frontal se
observa el cierre del
neuroporo anterior.

Bajo el proceso frontal se


encuentra el estomodeo
(asterisco), estructura
que da origen
* posteriormente a la boca
y la cavidad nasal.
Embrión de 25 días con 18
somitos, se visualizan los 2
primeros arcos branquiales
y la placoda ótica o auditiva
(flecha).
Embrión de 27-28 días,
en vista lateral.

En este embrión de
alrededor de 25
somitos, se observa el
cierre del neuroporo
posterior.

Se pueden visualizar
los 3 primeros arcos
faríngeos (flechas) y el
esbozo del miembro
anterior
DIFERENCIACIÓN DEL MESODERMO

Disco embrionario

Estria primitiva Ectodermo

Epiblasto
Hipoblasto

Epiblasto Mesodermo Endodermo


invaginándose

Durante la formación de la tercera hoja embrionaria, el mesodermo


consiste en una delgada lámina de células interpuestas entre el epiblasto y
el hipoblasto (A).

Hacia el 17° día, el mesodermo se encuentra compuesto por varias capas


celulares que originarán los somitos, dispuestos en dos bandas segmentadas
ubicadas a cada lado del tubo neural y de la notocorda (B).
TN

En el mesodermo pueden reconocerse tres regiones. La más próxima al


tubo neural (TN) en formación, se denomina mesoderma paraxial o
somítico, que se organiza formando los somitos.
La región ubicada a continuación se denomina mesodermo intermedio y la
zona más lateral, se denomina mesodermo lateral.
Ectodermo

Cavidad amniótica
Mesodermo paraxial

Mesodermo intermedio

Mesodermo lateral

Saco vitelino

Notocorda
Endodermo
1: mesodermo paraxial 2:
mesodermo intermedio 3:
mesodermo lateral 4:
notocorda 5:
amnios 6:
celoma intraembrionario 7:
endodermo 8:
ectodermo
9: somatopleura
(ectodermo+ mesodermo)
10: esplacnopleura:
(mesodermo + endodermo)
11: surco neural
12: placa neural
MESODERMO PARAXIAL O SOMÍTICO

Surco neural

Somito

Pared ventral
del somito Notocorda

Endodermo Notocorda

El mesodermo paraxial es inducido por el tubo neural y la notocorda,


diferenciando los somitos.
El primer par aparece en la región cervical del embrión, aproximadamente
el día 20°; desde esta zona se forman nuevos somitos en dirección
cefalocaudal, a razón de 3 pares por día. Al término de la 5ª semana se
encuentran 42-44 pares.
Embrión somítico de 28-29 días, con alrededor de 26-29 somitos. Se ha
coloreado de amarillo la zona donde se observan los somitos.

Los 42-44 pares de somitos se dividen en: 4 occipitales, 8 cervicales, 12


torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos. El primer somito
occipital y los últimos 5 a 7 coccígeos desaparecen al avanzar el desarrollo.
Tubo neural
Dermomiotomo

Esclerotomo

Celoma intra-
embrionario

Aorta dorsal
Notocorda

Los somitos se dividen en dos zonas, el esclerotomo (ventromedial), del


que derivan las vértebras, costillas, esternon, cintura escapular y pélvica y
huesos de las extremidades; y el dermomiotomo (dorso-lateral), que origina
la dermis de la piel y el tejido muscular esquelético.
Dermatomo Tubo neural
Esclerotomo
Miotomo

Miotomo

Dermatomo

Esclerotomo Aorta dorsal

Las células del esclerotomo se alejan del somito y rodean a la notocorda y la


porción ventral del tubo neural (puntas de flecha).
El dermomiotomo origina el miotomo (que se extiende hacia ventral y forma la
musculatura esquelética) y el dermatomo, que se extiende bajo el ectodermo,
originando la dermis y el tejido subcutáneo.
Esclerotomo
condensado
Esclerotomo

Dermatomo

Miotomo
Notocorda

Celoma
intraembrionario

Mesoderma
Mesoderma Mesoderma somático
somático esplácnico
Dermatomo

Esclerotomo
MESODERMO INTERMEDIO

El mesodermo intermedio, se diferencia originando estructuras urogenitales. En


las regiones cervical y dorsal superior forma agrupaciones celulares segmentarias,
los nefrotomos; en dirección caudal origina el cordón nefrógeno.
MESODERMO LATERAL

En el mesodermo lateral se originan espacios aislados que confluyen y


constituyen el celoma intraembrionario; esta región se divide en:
a) Mesodermo parietal o somático, próximo al ectodermo (somatopleura).
Forma las paredes laterales y ventrales del embrión.
b) Mesodermo visceral o esplácnico, próximo al endodermo (esplacnopleura).
Da origen a los islotes vasculares de Wolff y Pander o islotes sanguíneos;
junto al endodermo forma la pared del intestino primitivo.
El celoma intraembrionario origina las cavidades pleural y peritoneal.
DIFERENCIACIÓN DEL ENDODERMO Y PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN

La capa endodérmica origina al intestino primitivo, cuya formación


depende principalmente del plegamiento cefalocaudal y lateral del
embrión.

Una de las importantes consecuencias de este proceso de plegamiento, es


la diferenciación clara entre el saco vitelino y el tubo digestivo.

Membrana
Hígado *
bucofaríngea
Membrana pulmón Intestino *
cloacal

(*): órganos en

Corazón *
formación
Remanente de la
membrana
bucofaríngea

Conducto vitelino alantoides

Saco vitelino

24 días 28 días
PLEGAMIENTO DEL EXTREMO CEFÁLICO

En la región anterior, el endodermo origina el 1: futuro prosencéfalo


intestino anterior. 2: notocorda
3: tubo neural
La cavidad amniótica se encuentra 4: cavidad pericárdica
transitoriamente separada del intestino 5: corazón (tubo cardíaco)
6: membrana bucofaríngea
anterior por la membrana bucofaríngea, la 7: mesodermo extraembrionario
que se rompe hacia fines de la 3ª y comienzo 8: intestino anterior
de la 4ª semana. 9: Septum transverso
PLEGAMIENTO DEL EXTREMO CEFÁLICO

En la región caudal, el endodermo origina el 1: Notocorda


2: pliegue neural
intestino posterior, el que se continúa hacia cefálico 2a: tubo neural
con el intestino medio. 3: cavidad amniótica
4: estría primitiva
5: endodermo
El intestino posterior se encuentra limitado por la 6: membrana cloacal
membrana cloacal, la que se divide en las 7: alantoides
8: pedículo de fijación
membranas urogenital y anal. La membrana cloacal 9: intestino posterior
se rompe durante la 7ª semana originando la
abertura anal.
4c: endodermo
El plegamiento céfalocaudal es causado por el 6b: alantoides
10b: estría primitiva
rápido crecimiento del sistema nervioso 11b: pliegue neural
central. 14c: notocorda
20: tubo neural
Como consecuencia de este plegamiento, la 21: septum transverso
comunicación, que inicialmente es muy amplia 22: cierre del neuroporo anterior
(A), se contrae (B y C), hasta resultar en un 23: receso caudal
24: tiroides (esbozo)
conducto angosto, el conducto vitelino u 25: tubo respiratorio (esbozo)
onfalomesentérico (flecha). 27: cierre del neuroporo posterior
28: aorta dorsal
Como consecuencia del rápido crecimiento de
los somitos, el embrión en un principio plano, 4c: endodermo
14c: notocorda
comienza a plegarse en dirección lateral y
20: tubo neural
adquiere un aspecto tubular. 28: aorta
dorsal 32:
Simultáneamente este plegamiento forma la mesodermo paraxial 33:
pared ventral del cuerpo del embrión, excepto mesodermo intermedio 34:
en una porción de la región abdominal ventral, mesodermo lateral 35:
canal central
donde se encuentran adheridos, el conducto 36: somito 37:
del saco vitelino y el pedículo de fijación. cordón nefrógeno
El intestino primitivo está constituido por un tubo
de origen endodérmico.
El intestino medio se comunica con el saco
vitelino, el cual ha sido removido en este embrión.
El intestino anterior se ubica hacia cefálico (flecha
roja) y se continua con el intestino medio.
El intestino posterior se ubica hacia caudal
La hoja germinativa endodérmica origina el revestimiento epitelial del
tracto gastrointestinal, el aparato respiratorio y la vejiga.

Forma además el parénquima de la glándula tiroides, paratiroides, hígado y


páncreas.

Por ultimo, el revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y de la


trompa de Eustaquio, es de origen endodérmico.
Fin

152
Placenta

153
Definición de Placenta
(latín: torta plana)
• Órgano que, a través del
cordón umbilical, comunica al
feto con la madre.

• Funciones: la placenta cumple


durante el periodo
gestacional, las siguientes
funciones para el feto:

1. Pulmón
2. Intestino
3. Riñón
4. Glándula endocrina
5. Regulador inmunológico (impide
el rechazo de los tejidos
maternos) 154
Periodos del desarrollo de la
placenta
En el desarrollo de la placenta se
distinguen los siguientes
períodos:

1. Prelacunar, hasta el 8º día: capa


sólida de trofoblasto, con
diferenciación en citotrofoblasto y
sinciciotrofoblasto desde el 6º día.
2. Lacunar, del 8º al 13º día: capa
trofoblástica en espacios llenos
de sangre proveniente de vasos
maternos erosionados por el
trofoblasto.
3. Estadio vellositario, en que
según la estructura de las
vellosidades, se distinguen, 1aria,
Placenta cara fetal, con cordón umbilical 2daria, 3aria y 3aria readecuada.
155
Placenta, cara
fetal y
materna

156
• Placenta, cara materna • Placenta cara fetal
y bolsa de las aguas

Bolsa de las aguas: fusión de membranas amnios y corion liso 157


o calvo.
Capas del útero gestacional

• El saco corionico esta


compuesta por:
• El amnios
• El corion liso
• La placenta esta
compuesta por:
• Corion frondoso
• Decidua basal
• Entre estas 2 existe una
cámara llena de sangre,
la cámara hemática.

158
Placenta, esquemática

159
Cámara hematica
• Desde las arterias
espiraladas, la sangre sale
a presión hacia la cámara
hematica, bañando al corion
frondoso , donde se realiza
un intercambio metabólico
en la barrera placentaria
(los capilares formados
entre arterias y vena
umbilical), la sangre que
proviene desde el feto
abandona la cámara
hematica por las venas
deciduales. 160
Cotiledones maternos, cara
materna de la placenta

• Cada cotiledón
materno contiene de
10 a 40 cotiledones
fetales (cámaras
hematicas)

161
Posición de la placenta en la cavidad
uterina

• Fondo
• Cuerpo
• Paredes laterales
• Inmediaciones del
cuello (infundíbulo)
• Cuello

Nota: estas ultimas 2


posiciones determinan
placenta previa (gran
posibilidad de hipoxia
fetal)
162
18 al 21 día de gestación: Formación
de vasos sanguíneos

Periodo durante el cual se forman vasos sanguíneos, tanto


del mesoderma intrembrionario como del
extraembrionario.

• Proceso: células mesenquimaticas se unen formando estructuras


cilíndricas, las células que se encuentran en el exterior formaran
células endoteliales y las internas glóbulos rojos.

• En el mesoderma algunas células mesenquimaticas secretan VGFa


y otro grupo de células expresan receptores de VGFa, esto
determina que el segundo grupo celular diferencie a endoteliecitos,
creciendo y ramificándose, y a un tercer grupo de célula que
diferenciara a células musculares lisas de estos vasos.

• Día 21 de la gestación: ya es posible observar, vasos umbilicales,


vasos de las vellosidades, vasos embrionarios, futuro corazón, vasos
del saco vitelinio, etc.
163
Formación de vasos
sanguíneos
• Vasculogenesis
• Angiogenesis
• Neoangiogenesis

164
Periodos del desarrollo de la
placenta
En el desarrollo de la placenta se distinguen los
siguientes períodos:

1. Prelacunar
2. Lacunar
3. Estadio vellositario, en que según la morfología de las
vellosidades, se distinguen:

a) Vellosidades primarias, constituidas sólo por trofoblasto


(13º- 15º día formadas sólo por sinciciotrofoblasto; 15º- 18º
día, además, por un eje de citotrofoblasto);
b) Vellosidades secundarias, con eje mesenquimático (18º- 21º
día);
c) Vellosidades terciarias, con eje de mesénquima
vascularizado (día 21º en adelante);
d) Vellosidades terciarias readecuada, con eje de mesénquima
vascularizado diferenciandose en Zona Alfa y Zona Beta. 165
Periodo prelacunar

• Desde el 6º día
hasta el 8º día y se
pueden distinguir
una capa sólida de
trofoblasto, con
diferenciación en:

1. Citotrofoblasto y
2. Sinciciotrofoblasto
166
Periodo lacunar

1. del 8º al 13º día se observa


la capa trofoblástica en
espacios llenos de sangre
proveniente de vasos
maternos erosionados por el
trofoblasto.

• 10 días de gestación:
aparece el mesodermo
extraembrionario a expensas
del embrión bilaminar.

• En esta etapa aparece la


vellosidad secundaria.

167
Estadio vellositario

• Estadio en que se comienzan a


diferenciar y especializar las
vellosidades coriónicas y además,
comienzan a aparecer espacios en el
mesoderma extra embrionario que se
fusionan y forman una sola cavidad. Por
ende se separa el mesodermo y forma:

1. Celoma extraembrionario
2. Corion liso
3. Mesodermo del pedículo de fijación
Formara el corion frondoso. (a este se le
suma el sincicio y el cito y se obtiene la
placenta).
4. Somatopleura
5. Esplacnoplura
168
Vellosidad primaria:

Formada solo por:

1. Sinciciotrofoblast
o
2. Citotrofoblasto

169
Vellosidad secundaria:

Formada Por:

1. Sinciciotrofoblasto
2. Citotrofoblasto
3. Mesodermo
extraembrionario
4. Además ya aparece
un ribete en cepillo 

170
Vellosidad terciaria de placenta 1er
semestre:

Formada Por:
 
1. Sinciciotrofoblasto
2. Citotrofoblasto
3. Mesodermo
extrembrionario
4. Vasos sanguíneos

171
Diferencia en los índices de
crecimiento, feto v/s placenta

• Al día 30 se dispara el
crecimiento del feto mientras
el crecimiento de la placenta
no sigue esta misma curva
de crecimiento, entonces:
• ¿Cómo responde la placenta
frente a este explosivo
aumento del crecimiento
fetal?
• R: Formando las
vellosidades terciarias
readecuadas.

172
Vellosidad terciaria
readecuada: 
• Disminuye el citotrofoblasto
• Aumenta el sinciciotrofoblasto
• Aumentan los vasos sanguínea
• Se acercan los vasos a la barrera
• Los núcleos del sincicio se
reagrupan en nodos sinciciales, lo
que determina que existan zonas
sin núcleos.

• Zonas Alfa o membrana sincicio-


vascular, al finalizar el embarazo
deben ser muchas.
 
• Zonas Beta, donde aun existe
citotrofoblasto, al finalizar el
embarazo deben ser escasas

173
• Vellosidad corionica
terciaria readecuada
(placenta de termino)
• Vellosidad corionica
secundaria.

174
175
176
177
178
Vellosidad de anclaje:
• Solo algunas vellosidades
troncales se fijan.
• En esta vellosidad el cito no
diferencia a sincicio, e invade la
decidua en el trofoblasto
extravellositario, migrando a las
arterias espirales y allí
reemplazan al endotelio y a las
células musculares lisas y solo en
este momento diferencian a
sincicio, al mismo tiempo otras
células del cito avanzan y
secretan MEC y forman una
estructura en la profundidad de la
decidua, conocida como la
membrana de Nitabuch, es en
este momento que acaba la
Placentación. 179
Modificaciones del Citotrofoblasto

• Las células del cito, al


reemplazar el endotelio y la
capa muscular determina
que los vasos, aumentan su
capacitancia y disminuye su
resistencia al flujo.

• Estas características
permiten las mediciones
doppler y a través de esto se
determina la preclampsia.

• Preclampsia: 7 a un 10% y
afecta a toda la población

180
181
Membrana de
Nitabuch

182
Barrera placentaria
Esta representada por:

1. Sinciciotrofoblasto
2. Citotrofoblasto
3. Lamina basal
4. Mesodermo
5. Lamina basal
vascular
6. Endoteliocito

183
Decidua
• Se puede clasificar en 3 tipos:

1. Decidua basal: aquella que se


relaciona con la placenta.
2. Decidua parietal: Envuelve la
cavidad uterina.
3. Decidua Capsular: Envuelve
al saco corionico.

• Las ultimas 2 se terminan


fusionando cuando el feto
toma el tamaño suficiente
para ocupar toda la cavidad
uterina.

184
Pre eclampsia

• En cambio si estos
cambios en la pared de
los vasos determinados
por las células del cito,
el vaso disminuye su
capacitancia, aumenta
su resistencia al flujo, lo
que determina hipoxia
en la cámara hematica. 

185
Variedades de la forma
placentaria 1
1. Placenta accesoria: pequeña placenta que puede desarrollarse unida
a la placenta principal por vasos sanguíneos umbilicales.
2. Placenta accreta: placenta que invade el músculo uterino, haciendo
difícil su separación del mismo.
3. Placenta adherente: placenta que continúa unida a la pared uterina
más allá del tiempo normal después de la expulsión del feto.
4. Placenta anular: la que se extiende en el interior del útero como un
anillo
5. Placenta bilobulada: placenta con dos lóbulos conectados entre sí.
6. Placenta circunvalada: la que tiene forma de copa con una elevación
irregular cerca de la circunferencia
7. Placenta cirsoides: placenta cuyos vasos son varicosos
8. Placenta de Schultze: placenta que es expulsada de modo que la
porción central sale antes que la periférica
9. Placenta discoide: placenta redonda
10. Placenta en raqueta: placenta cuyo cordón umbilical está unido a ella
en la periferia

186
Variedades de la forma
placentaria 2
11. Placenta espuria: masa placentaria desprendida que no forma parte de la
nutrición del feto
12. Placenta fenestrada: placenta en la que falta en algunos puntos tejido propio
13. Placenta fetal: porción de la placenta que se forma a partir del corion frondoso,
cuyas vellosidades invaden la decidua basal.
14. Placenta fúndica: placenta que está adherida al fondo del útero
15. Placenta incarcerada: placenta retenida después del parto por contracción del
útero
16. Placenta materna: parte de la placenta que se desarrolla a partir de la decidua
basal del útero y que normalmente se desprende con los elementos fetales.
17. Placenta membranácea: forma anormalmente delgada de la placenta
18. Placenta multilobulada: placenta formada por más de tres masas aisladas
19. Placenta previa: complicación del embarazo en la que se produce una
implantación anormal de la placenta en el útero que afecta o cubre el orificio
interno del cuello uterino. Esta anomalía ocasiona hemorrafias en el curso del
embarazo, sobre todo en los tres últimos meses
20. Placenta retenida: incapacidad de la placenta para salir al exterior en el
momento adecuado, habitualmente a los 30 minutos del nacimiento del niño.
21. Placenta succenturiata: placenta accesoria

187
188
Placenta
previa

189
Placenta
acreta

Fin
190
Anexos Embrionarios

191
Hechos
• Existe una intima relación madre-
embrión.
• Cigoto con muy poco material
citoplasmático (poco vitelo).
• El embrión requiere oxigeno,
nutrientes, hormonas, etc.
• El embrión requiere eliminar
desechos metabólicos.
• Se debe eliminar la posibilidad de
rechazo de este “cuerpo extraño”.
• Todo esto ocurre a través de las
membranas extraembrionarias que
rodean al embrión y actúan como
la interfase entre uno y el otro.
192
Tejidos interfase materno-fetal
• Placenta y corion:
Ambos son derivados
en gran parte del
trofoblasto.

• Amnios, saco vitelino,


alantoides cordón
umbilical, estos en
cambio proceden del
embrioblasto (macizo
celular interno).
193
Amnios
• Se origina del ectodermo
de la masa celular interna,
durante la fase de
implantación.

• Esta formada
originalmente por un
techo de citotrofoblasto y
un piso de epiblasto.

• A medida que el embrión


se pliega, craneocaudal y
lateral, el amnios rodea el
cuerpo del embrión, como
una bolsa llena de liquido.
194
Amnios; función
• Amortiguación
• Facilita el crecimiento
• Permite los movimientos
normales del embrión
• Protege al embrión de las
adherencias:

Esta formada por una capa única de


células ectodérmicas extra
embrionarias revestida por otra
capa no vascularizada de
mesodermo extraembrionario
Capacidad máxima de casi 1
195
litro a las 33 a 34 semanas
Liquido amniótico
• Transudado diluido del plasma
materno.
• La producción de este liquido tiene
2 etapas;
1. Las primeras 20 semanas, el
liquido es bastante similar a la
de los líquidos fetales y estos
pueden atravesar la piel fetal no
queratinizada.
2. Posterior a la semana 20, la
piel se queratiniza y el origen
del liquido cambia; estaría
compuesta por;
• Orina fetal,
• filtración de los vasos
maternos cercanos al corion
liso (intimo al amnios en esta
etapa),
• Filtración de los vasos del
cordón y en la placa corial.
196
Amnios 3er trimestre
• El Liquido amniótico se
renueva por completo cada 3
horas y en la gestación a
termino puede renovarse a
una tas de 500ml por hora.

• Esta renovación no solo es a


través de la membrana
amniótica, si no que también
se agrega la deglución fetal
(20 ml X hora), luego pasa a la
sangre fetal por absorción
intestinal y luego a la placenta.

197
Saco vitelino
• Formado ventralmente, al
embrión de 2 capas y su
posición, en esta etapa
es contraria al amnios.

• A diferencia de aves y
reptiles, el saco vitelino
humano es pequeño y
carente de vitelo, por
ende no cumple
funciones de nutrición
pero si cumple otras
importantes funciones.

198
Saco vitelino
• A medida que crece el amnios
y el embrión se pliega aparece
un tallo en la unión del saco
con el embrión, en la zona del
intestino.

• Durante las semanas


siguientes el tallo vitelino se
hace largo y estrecho y se
incorpora al cuerpo del cordón
umbilical.

• El saco vitelino se desplaza


hacia la proximidad de la placa
corial de la placenta.
199
• El endodermo del saco vitelino
Saco vitelino esta revestido en su parte
externa por mesodermo
extraembrionario bien
vascularizado.

• Estas células aportan


componentes al embrión:

1. Células germinales
primordiales cerca de la base
del alantoides (3era semana).
2. Islotes sanguíneos formados
por el mesodermo
extraembrionario de la pared
del saco vitelino
3. La hematopoyesis
extraembrionaria continua en
el saco vitelino hasta la sexta
semana de gestación.
200
Alantoides • Se origina como una
evaginacion ventral del
intestino posterior
revestida por endodermo.

• En el embrión humano
representa un vestigio de
una estructura sacular de
gran tamaño, utilizada por
embriones de aves,
reptiles y mamíferos
como órgano respiratorio
principal y como deposito
de desechos urinarios.

• En el embrión humano
mantiene una función
secundaria de reparación.
201
• Pese a esta función respiratoria, la
función respiratoria principal, la realizan
los vasos que se diferencian a partir de
Alantoides la pared mesodérmica del alantoides.

• Estos vasos forman el arco circulatorio


umbilical, constituido por arterias y
venas que irrigan la placenta.

• El alantoides esta incluido en el cordón


umbilical.

• En etapas posteriores del desarrollo, la


porción proximal del alantoides, el
uraco muestra continuidad con la vejiga
urinaria.

• Tras el nacimiento se transforma en un


cordón fibroso denso (ligamento
umbilical medial, que va de la vejiga a
la región umbilical)
202
Cordón umbilical
• El pediculo de fijación que en
un primer momento presenta
una base amplia de
implantación, se alarga y
muestra un estrechamiento
relativo a medida que
evoluciona la gestación.

• Función: es el conducto para


los vasos umbilicales que
discurren por toda su longitud
entre feto y placenta.

• Estos vasos están incluidos


en un conjuntivo especial, la
gelatina de Wharton.

203
Cordón umbilical:
• Características: Alcanza
una longitud de 50 a 60
cms, hacia el final de la
gestación.

• Muestra numerosos giros.

• El 1% de los cordones
muestra nudos verdaderos.

• Contiene 1 vena umbilical,


y 2 arterias umbilicales
204
Cordón umbilical
Cortes de
cordón en
distintos
segmento
de este.

205
Decidua materna

• Decidua capsular, cubre


al embrión.

• Decidua basal entre el


corion frondoso y la
pared uterina.

• Decidua parietal,
endometrio
decidualizado

206
Edad
embriofetal

207
Tablas de crecimiento

208
Tablas de crecimiento

209
Tablas de crecimiento

210
Tablas de crecimiento

211
Tablas de crecimiento

212
Tablas de crecimiento

213
Tablas de crecimiento

214
Tablas de crecimiento

215
Tablas de crecimiento

216
Tablas de crecimiento

217
Tablas de crecimiento

218
Tablas de crecimiento

219
Tablas de crecimiento

Fin periodo embrionario, comienzo periodo fetal 220


Tablas de
crecimiento

221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
Fin
233
Fin
234

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