Capítulo 6

Contracción del músculo

esquelético:
 40% del organismo corresponde a
músculo esquelético.
 10% a músculo liso y cardíaco.
 Muchos de los mismos principios de
contracción se aplican a los diferentes
tipos de músculos.
 Anatomofisiología del músculo
esquelético:
 Fibra del músculo esquelético: todos los
músculos esqueléticos están formados por fibras
de diámetros que varían entre 10 y 80
micrómetros.
 Cada una formada por subunidades más
pequeñas.
 En la mayoría, las fibras se extienden en toda su
longitud. Con excepción de 2%, cada una está
inervada por una sola terminación nerviosa,
cerca de la porción media.
 Sarcolema: membrana(plasmática) celular de la
fibra muscular, constituida por una membrana
celular verdadera llamada MEMBRANA
PLASMÁTICA y por una cubierta fina de material
polisacárido (fibras de colágeno).
 En cada extremo, esta capa superficial se
fusiona con una fibra tendinosa, y las fibras
tendinosas se unen en haces para formar
tendones musculares e insertarse en los huesos.
 Cada fibra muscular contiene entre varios
centenares y varios millares de miofibrillas, y
cada una de esas posee a su ves, situadas uno
al lado de otro, 1500 filamentos de miosina y
3000 filamentos de actina ( grandes moléculas
proteicas )
 Los filamentos de actina y miosina, parcialmente
intercalados, por lo que las miofibrillas presentan
bandas claras y oscuras.
 Las bandas claras tan solo contienen
filamentos de actina (bandas I).
 Las bandas oscuras contienen filamentos
de miosina, así como los extremos de los
filamentos de actina donde estas se
superponen a los filamentos de actina
(bandas A)
 Los extremos de los filamentos de actina están
unidos a un denominado disco Z (proteínas
filamentosas distintas de la actina y miosina), y
desde este, los filamentos de actina se extienden
en ambas direcciones para intercalarse con los
filamentos de miosina.
 La fibra muscular completa , al igual que las
miofibrillas individuales, posee bandas claras y
oscuras y esto proporciona al músculo
esquelético su aspecto estriado.
 Sarcómero: porción de una miofibrilla
situada entre dos discos Z sucesivos.
 Cuando la fibra muscular está en su estado de
contraccion, la longitud del sarcómero es de
unos 2 micrómetros.
 Que mantiene los filamentos de actina y
miosina en posición? Mediante gran número de
moléculas filamentosas de una proteína
llamada TITINA ( PM 3.000.000) constituyendo
el armazón que reviste los filamentos de actina
y miosina.
 Sarcoplasma: é o nome que se dá ao
citoplasma das células musculares.
 Es la matriz constituida por los
componentes intracelulares habituales,
conteniendo grandes cantidades de K, Mg,
P, y enzimas proteicas. También elevado
número de mitocondrias situadas paralelas
a las miofibrillas (necesidad de gran
cantidad de energía – ATP)
 Retículo sarcoplasmico: extenso retículo
endoplásmico, con organización especial,
importante para la contracción muscular.
 Local onde se armazena Ca+
 Mecanismo general de la
contracción muscular:
 Potencial de acción viaja por un nervio motor
hasta las terminaciones en las fibras musculares.
 En cada terminación se secreta acetilcolina.
 La acetilcolina actúa sobre una zona local, para
abrir canales con apertura por acetilcolina
(moléculas proteicas de la membrana).
 Entrada de grandes cantidades de Na fluyen al
interior de la membrana de la fibra muscular,
que inicia el potencial de acción.
 El potencial de acción viaja a lo largo de la
membrana de la fibra muscular.
 El potencial de acción despolariza la membrana
y también viaja en profundidad dentro de la
fibra muscular, haciendo que el R. Sarcoplasmico
libere grandes cantidades de Ca que estaban
almacenados en el retículo.
 Los iones Ca inician las fuerzas de atracción
entre los filamentos de actina y miosina,
haciendo que se deslicen entre sí ( proceso de la
contracción).
 Luego de una fracción de segundo, los iones Ca
son bombeados de nuevo al interior del R.S.
mediante una bomba de Ca de la membrana. La
retirada de los iones Ca de las miofibrillas hace
que cese la contracción.
 Mecanismo molecular de la
contracción muscular:
 Mecanismo deslizante: en estado relajado, los
extremos de los filamentos de actina
procedentes de los discos Z comienzan a
superponerse minimamente entre sí. En estado
contraído, los filamentos de actina han sido
atraídos hacia dentro de los filamentos de
miosina, y los discos Z son atraídos por los
filamentos de actina hacia los extremos de los
filamentos de miosina de forma que sus
extremos se superponen en mayor medida.
Por que los filamentos de actina se
deslizan hacia el interior entre los
filamentos de miosina?
 Por fuerzas mecánicas generadas por la
interacción de los puentes cruzados de los
filamentos de miosina con los filamentos de
actina.
 En estado de reposo estas fuerzas están
inhibidas, pero cuando un potencial de acción
viaja por la membrana, hace que se liberen
grandes cantidades de Ca del retículo, que
penetran el las miofibrillas y activan las fuerzas
contráctiles.
 La energía requerida para el proceso viene del
ATP.
 Características moleculares de los
filamentos contráctiles:
 Filamento de miosina: compuesta por múltiples
moléculas de miosina, pm 480.000.
 Dos cadenas pesadas (pm 200.000 cada) y
cuatro cadenas ligeras (pm 20.000 cada).
 Las dos cadenas pesadas se enrollan en espiral
entre sí formando doble hélice, o la COLA.
 Un extremo de cada cadena pesada está
plegado a una estructura globulosa llamada
cabeza.
 Por tanto, existen dos cabezas libres en un
extremo de la molécula de miosina, y las dos
cadenas ligeras hacen parte de la cabeza, dos
en cada.
 Cada filamento de miosina contiene 200 o mas
moléculas individuales de miosina.
 Las colas agrupadas forman el cuerpo, mientras
que las cabezas cuelgan hacia el exterior a los
lados del cuerpo.
 Parte de la hélice s extiende hacia el lateral
junto con la cabeza, proporcionando así un
BRAZO que aparta la cabeza de cuerpo.
 BRAZO + CABEZA : PUENTE CRUZADO.
Cada puente cruzado es flexible en dos puntos:
donde el brazo abandona al cuerpo y donde la
cabeza se une al brazo.(BISAGRAS) dobradiças.
 Cada filamento de miosina mide 1,6
micrómetros.
 No existe puente cruzado en el centro del
filamento (0,2 micrómetros).
 La cabeza tiene actividad ATPasa.
 Filamentos de actina:
 Complejo, compuesto por tres
componentes proteicos:
1) Actina.
2) Tropomiosina.
3) Troponina.
La columna vertebral del filamento de actina
es una molécula de actina F de doble
hélice.
Esses dois filamentos se enroscam, em
forma de hélice, de modo semelhante ao
que ocorre com as moléculas de miosina.
Cada filamento em dupla hélice da actina F é composto por
moléculas de actina G polimerizadas.
Ligada a cada molécula de actina G existe uma molécula de ADP.
Acredita-se que essas moléculas de ADP sejam os locais ativos,
nos filamentos de actina com as quais interagem as pontes
cruzadasdos filamentos de miosina para produzir a contração
muscular.
Cada filamento de actina tem comprimento em torno de 1
micrômetro. A base dos filamentos de actina está fortemente
inserida nos discos Z; as extremidades dos filamentos
projetam-se em ambas as direções para ficarem nos espaços
entre as moléculas de miosina.
 Moléculas de tropomiosina:
 Pm de 70.000 y una longitud de 40 nanómetros.
 Moléculas enrolladas en espiral alrededor de los
lados de la hélice de actina F.
 En estado de reposo, descansan sobre los sitios
activos de las hebras de actina, por lo que no
puede haber atracción entre los filamentos de
actina y de miosina para producir la atracción
entre los filamentos.
 Troponina:
 Unida a los lados de la molécula de tropomiosina,
está formado por:
1) Troponina I: gran afinidad por la actina.
2) Troponina T: gran afinidad por la tropomiosina.
3) Troponina C: gran afinidad por los iones Ca.
Se cree que este complejo une la tropomiosina a la
actina y que la fuerte afinidad de la troponina por el
Ca, inicia la contracción.
 Interacción de la miosina, los
filamentos de actina y los iones Ca.
 Un filamento de actina pura, sin la
presencia del complejo troponina-
tropomiosina, se une instantánea y
fuertemente con las cabezas de las
moléculas de miosina en presencia de Mg
y ATP, ambos abundantes en la miofibrilla.
 Si al filamento se agrega este complejo, la
unión no tiene lugar.
 Se cree que los sitios activos de los
filamentos de actina normal del músculo
relajado están cubiertos físicamente por el
complejo troponina-tropomiosina.
 En presencia de grandes cantidades de Ca, se
inhibe el propio efecto inhibidor del complejo
troponina-tropomiosina sobre los filamentos de
actina.
 Mecanismo hipotético: Cuando los iones Ca se
combinan con la troponina C ( hasta con cuatro
iones Ca), el complejo de troponina sufre un
cambio conformacional que de alguna manera
tracciona de la molécula de tropomiosina y la
desplaza mas profundamente al surco existente
entre las dos hebras de actina, descubriendo los
sitios activos, permitiendo atraer las cabezas de
miosina e iniciar la contracción.
 Teoría paso a paso de la
contracción:
 No se conoce el mecanismo exacto.
 Cuando la actina se activa por acción del
Ca, las cabezas de los puentes cruzados
de la miosina se ven atraídas hacia los
sitios activos de la actina, y esto hace que
se produzca la contracción.
 Teoría paso a paso o del trinquete de la
contracción: cuando una cabeza del
puente cruzado se une a un sitio activo, se
producen cambios en las fuerzas
intramoleculares entre la cabeza y el
brazo.
 La nueva alineación hace que la cabeza se
incline hacia el brazo y arrastre tras de sí
al filamento de actina.
Esta inclinación lleva el nombre de GOLPE DE
FUERZA.
. Luego de inclinarse, la cabeza se separa
automáticamente del sitio activo para volver a su
posición normal y luego se inclina nuevamente
para dar otro golpe de fuerza combinándose con
un nuevo sitio mas alejado.
. Las cabezas de los puentes cruzados se mueven
hacia delante, caminando paso a paso a lo largo
del filamento de actina.
 Cada uno de los puentes cruzados opera
con independencia de todos los demás.
 Cuanto mayor sea el número de puentes
cruzados en contacto con el filamento de
actina en un momento dado, mayor será,
en teoría, la fuerza de la contracción.
El ATP como fuente de energía:
 Cuando se contrae un músculo, se realiza
un trabajo y se requiere energía.
 Se hidrolizan grandes cantidades de ATP
para formar ADP.
 Cuanto mayor el trabajo realizado por el
músculo, mayor será la cantidad de ATP
hidrolizada (Efecto Fenn)
 Como ocurre esto?
 Antes que comience la contracción, las cabezas
de los puentes cruzados se unen al ATP, la
actividad ATPasa de la cabeza lo hidroliza, pero
deja los productos de la hidrólisis (ADP-Pi)
unidos a ella. En este estado, la cabeza se
extiende hacia la actina, pero aún no se une a
ella.
 A seguir, el complejo troponina-tropomiosina se
une al Ca, se descubren los sitios activos, y las
cabezas se unen a ellos.
 La unión entre la cabeza del puente cruzado y el
sitio activo produce un cambio conformacional
en la cabeza, y esta se inclina hacia el brazo del
puente cruzado, produciendo el GOLPE DE
FUERZA.(energía ya almacenada cuando se
hidrolizó el ATP)
 Una vez inclinada la cabeza, esto permite la
liberación del ADP y del Pi unidos previamente a
la cabeza, y en el punto de liberación del ADP se
une una nueva molécula de ATP, promoviendo la
separación de la cabeza y la actina.
 Una vez que se separaron la cabeza y la actina,
una nueva molécula de ATP será hidrolizada
para un nuevo ciclo.
 Después cuando la cabeza previamente
preparada, se une a un nuevo sitio activo, se
dispara un nuevo golpe de fuerza.
 El proceso se repite hasta que el filamento de
actina atrae el disco Z hasta los extremos de los
filamentos de miosina o hasta que la carga del
músculo sea demasiada grande para que
produzca una tracción.
 Efecto de la superposición de los
filamentos de actina y miosina
sobre la tensión del músculo.
 Cuando el filamento de actina se ha distanciado
todo lo posible del extremo de la miosina, sin
superposición de actina y miosina, la tensión
desarrollada por el músculo es 0.(punto D)
 A medida que se acorta el sarcómero, y se
superponen los filamentos, la tensión aumenta
progresivamente hasta que el sarcómero se
reduce a unos 2,2micrómetros(la actina se
superpuso a todos los puentes cruzados de la
miosina pero sin alcanzar el centro)
 Al proseguir el acortamiento, el sarcómero
mantiene su tensión hasta el punto B, con
longitud de 2 micrómetros. Luego los
extremos de la actina empiezan a
superponerse. Cuando la longitud
desciende de 2 hasta 1,65 en el punto A,
la fuerza de contracción disminuye (los
discos Z se apoyan en los extremos de la
miosina. Haciendo que estas se plieguen y
disminuyendo la fuerza de contracción)
 O sea:
La contracción máxima ocurre cuando existe
la máxima superposición entre los
filamentos de actina y los puentes
cruzados de los filamentos de miosina.
Relación entre velocidad y la carga:
 Un músculo esquelético se contrae con
mucha rapidez en ausencia de carga.
 Cuando se aplican cargas, la velocidad de
contracción se hace progresivamente
menor al aumentar la carga.
 Cuando la carga aumenta hasta igualar la
fuerza máxima del músculo, la velocidad
de contracción se iguala a 0 y no se
produce contracción.
 Energética de la contracción
muscular:
 Cuando un músculo se contrae contra una
carga, realiza un trabajo, o sea transfiere
energía desde el músculo hasta la carga.
 T= C x D
 T es trabajo realizado, C es carga y D
distancia recorrida contra la carga.
 De donde proviene la energía requerida
para realizar el trabajo?
 Fuentes de energía para la
contracción muscular:
 La contracción muscular depende de la
energía del ATP.
 La mayor parte se usa para el mecanismo
paso a paso pero también se requiere
para: 1) bombear Ca hasta el Ret. Sarc. y
2) bombear Na y K a través de la
membrana para mantener un ambiente
iónico adecuado.
 La concentración de ATP en la fibra
muscular es pequeña(4 mili molar)
suficiente para 1 o 2 seg. de contracción
completa.
 Cuando el ATP se hidroliza en ADP, este
será refosforilado para formar nuevo ATP
en una fracción de segundos.
 Para la refosforilación existen varias
fuentes de energía.
 Fosfocreatina: transportadora de un
enlace de fosfato de alta energía similar a
los de ATP. La fosfocreatina se hidroliza
instantáneamente, y la energía liberada
provoca la unión de un nuevo fosfato con
ADP. La energía almacenada en el
músculo mas la fosfocreatina es capaz de
sostener una contracción muscular
máxima por 5 a 8 seg.
 Glucógeno (glucólisis): previamente almacenado
en las células musculares. La rápida degradación
a ácido pirúvico y ácido láctico libera energía
para convertir ADP en ATP (para proporcionar
energía a la contracción o llenar los depósitos de
fosfocreatina). Importancia: tiene lugar en
ausencia de O2, y su velocidad de formación es
dos veces mayor.
 La glucólisis es capaz de mantener un minuto de
contracción sostenida.
 Metabolismo oxidativo (combinación de O2 con
los diversos nutrientes de la célula) mas del 95%
de la energía para una contracción mantenida y
prolongada.
 Hidratos de Carbono, grasas, y proteínas. En
caso de actividad muscular máxima prolongada,
muchas horas, se usa principalmente las grasas.
Pero para periodos de 2 a 4 hs hasta la mitad de
la energía proviene del glucógeno almacenado
antes que terminen sus reservas.
Eficacia de la contracción muscular:
 La eficacia de una maquina o de un motor
se mide como el porcentaje de energía
aportada que es convertido en trabajo y
no en calor.
 En el músculo, energía química, inferior al
25% y el resto se convierte en calor.
 La razón: mitad de la energía se usa para
producir ATP y tan solo el 40-45% de la
energía del ATP se convierte en trabajo.
 Tan solo se consigue una eficacia máxima si el
músculo se contrae a una velocidad moderada.
Si el músculo se contrae lentamente o sin
movimiento alguno, se liberan grandes
cantidades de calor de mantenimiento aunque el
trabajo realizado sea escaso o nulo, por lo que
disminuye la eficacia.
 Si la contracción es demasiada rápida, se pierde
mucha energía para vencer la fricción por
viscosidad dentro del propio músculo.
 Por lo común, la eficacia máxima se consigue
con 30% de la velocidad de contracción máxima.
Características de la contracción de
músculo completo:
 Contracción isométrica: cuando el músculo
no se acorta durante la misma.
 Contracción isotónica: cuando ocurre
acortamiento y la tensión del músculo es
constante.
Fibras musculares rápidas y lentas:
 Rápidas: adaptadas para contracciones
musculares rápidas y potentes, salto y carrera
rápida a distancia.
1) Grandes, para una gran fuerza de contracción.
2) Extenso retículo sarcoplasmico.
3) Grandes cantidades de enzimas glucolíticas
(liberación rápida de energía)
4) Menor irrigación (Met. Oxidativo menos
importante)
5) Menor número de mitocondrias.
 Fibras lentas: para actividad muscular
prolongada y continua, para soportar el cuerpo
contra la gravedad y competiciones prolongadas
como Maratón.

As fibras contêm grande quantidade de

mioglobina, proteína que contém ferro,
semelhante à hemoglobina nas hemácias. A
mioglobina se combina com o oxigênio e o
armazena até que ele seja necessário; isso faz
também com que o transporte de oxigênio para
as mitocôndrias seja acelerado. A mioglobina dá
ao músculo lento sua aparência avermelhada e o
nome de músculo vermelho.
 Mecanismo de contracción del
músculo esquelético
 Unidad motora: todas las fibras musculares son
inervadas por una sola fibra nerviosa motora.
 Músculos pequeños que reaccionan rápidamente
(LARINGEOS) poseen pocas fibras musculares.
 Músculos grandes que no requieren un control
muy fino (SOLEO) pueden poseer varios cientos
de fibras musculares en una unidad motora.
 Contracción muscular de diferente
fuerza:
 Sumación de fuerzas: combinación de las
contracciones individuales para aumentar la intensidad
de la contracción global. Puede ser:
1) Aumentando el número de unidades motoras que se
contraen simultáneamente (sumación de múltiples
fibras)
2) Aumentando la frecuencia de la contracción (sumación
de frecuencia).
Al aumentar la frecuencia llega al punto que cada nueva
contracción se produce antes de concluida la anterior,
entonces la segunda se une parcialmente a la anterior
de modo que la fuerza de contracción aumenta
progresivamente al aumentar la frecuencia.
 Cuando alcanzan un nivel critico, las
contracciones sucesivas son tan rápidas que
literalmente se fusionan entre sí y la contracción
parece ser totalmente uniforme y continua
(TETANIZACIÓN).
 A una frecuencia todavía mayor, la fuerza de
contracción alcanza su máximo, de modo que un
aumento mayor de la frecuencia ya no actúa
sobre la fuerza de contracción.
 Fuerza máxima de contracción tetánica de
un músculo que actúa con una longitud
normal es en promedio:3 a 4 Kg./cm2.
 Si el cuadriceps tiene 100cm2, se puede
aplicar al tendón rotuliano hasta 400kg de
tensión.
Efecto escalera:
Quando um músculo começa a se contrair,
após longo período de repouso, sua força
inicial de contração pode ser tão pequena
quanto a metade de sua força após 10 a
50 contrações musculares seguintes. Isso
quer dizer que a força da contração
aumenta até atingir um platô.
• Tono del músculo esquelético:
Mesmo quando os músculos estão em repouso, em
geral eles ainda apresentam certa tensão. Essa
tensão é conhecida como tônus muscular.Como
normalmente a fibra muscular esquelética não
se contrai sem que ocorra um potencial de ação
para estimulá-la, o tônus do músculo esquelético
resulta inteiramente de baixa frequência de
impulsos nervosos vindos da medula espinhal.
• Fatiga muscular: ocasionada por la contracción
fuerte y prolongada. Aumenta en proporción
directa al ritmo de disminución del glucogeno
muscular.
 Remodelación del músculo para
ajustarse a su función:
 Se están remodelando constantemente. Se
modifican sus diámetros, sus longitudes,
sus fuerzas, sus aportes vasculares. Dura
algunas semanas.
 Hipertrofia muscular: aumento de la masa
total del músculo. aumento del numero de
filamentos de actina y miosina. 6 a 10
semanas.
 Atrofia muscular: cuando un músculo
permanece inactivo durante un largo
periodo, la velocidad de destrucción de
los filamentos es mucho mas rápida que la
de reposición.
 Hiperplasia: desdoblamiento lineal de
fibras previamente hipertrofiadas, que se
da en respuesta a un esfuerzo muscular
extremo. Ocurre en pequeña proporción.