Los Nematodos en el

Cultivo de la Papa y su
Manejo

Javier Franco P.
Fundación PROINPA, Cochabamba, Bolivia
jfranco@proinpa.org

Congreso Nacional MIP

Cusco, 24-25 Noviembre 2005
 CONTENIDO
La papa:
- Diversidad, producción y plagas limitantes
Los nematodos:
- Morfología, parasitismo, ciclos de vida
- Principales nematodos en el cultivo de la papa
- Situación de N. aberrans y Globodera en Bolivia
Manejo Integrado de Nematodos (MINE):
- Desarrollo y evaluación de componentes
- Capacitación y difusión
La papa en países de Latino
América
 Riqueza de
especies
silvestres de papa
199 especies ocurren en 16
países en las Américas

Mayor riqueza de especies:

Norte de Argentina
Centro de Bolivia
Centro de Ecuador
Centro de Mexico
Sur, Norte y Centro de Peru

Peru tiene el mayor número

de especies (91), seguido de
Bolivia (36)

Hijmans R., Spooner D., Salas A.,

Guarino L., Cruz J. (2002)
 Area cultivada de papa en países
de Latino América (FAO, 2004).
Argentina Bolivia Brazil Chile
Colombia Ecuador Paraguay Perú
300000 Uruguay Venezuela

250000

200000
Area (Ha)

150000

100000

50000

0
1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Año
Rendimiento de papa en países de
llatino América (FAO, 2004).

Argentina Bolivia Brazil Chile Colombia

35000
Ecuador Paraguay Perú Uruguay Venezuela
30000
Rendimiento (kg/Ha)

25000

20000

15000

10000

5000

0
1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Año
Las Plagas en el Cultivo de la
Papa
MEDITERRANEAS COMUNES TIERRAS ALTAS
Y ARIDAS (Templadas)
(Cálidas)
Globodera spp.
Pratylenchus spp. Nacobbus spp.
M.Incognita
Meloidogyne spp Ditylenchus spp
Pratylenchus spp.
M.chitwoodi
M. hapla

Alternaria solani Ralstonia solanacearum Synchytrium endobioticum

Sclerotium rolfsii Erwinia spp. Rhizoctonia solani

PLRV
Virus Y, X

Phytophthora infestans

S.tangolias
Diabrótica spp Myzus persicae & Macrosiphum spp. Empoasca spp.
Phthorimaea operculella Premnotrypes spp.
Rhigopsidius spp.

Temperaturas Altas Sequía Heladas

 PROBLEMAS IDENTIFICADOS

INSECTOS
 Gorgojo
 Polilla

ENFERMEDADES
Hongos
Bacterias
Virus
Nematodos

SEMILLA DE
CALIDAD
 cv. Nativos
 cv. mejorados
 Los nematodos

- Morfología, parasitismo, ciclos de vida

- Principales nematodos en el cultivo de

la papa
Morfología
general del
macho y la
hembra
 Principales caracteres
para el diagnóstico de
nematodes
fitoparásitos
Estilete (D4)
Knobs (D5)
Recto (E16)
Ano (E17)
Anillo nervioso (E32)
Poro excretor (B31)
Vulva(G27)
Didelphico (E19)
Monodelphico (G21)
Vulva (G27)
Vagina (G25)
Utero (G24)
Oviducto (G23)
Espermatheca (G26)
Ovario (G22)
Espiculas (J28)
Bursa (J30)
Gubernaculum (J29)
Guías laterales (M35)
Papilas copulatorias (M36)
Procorpus (B6)
Metacorpus (B7)
Válvulas (B8)
Isthmus (A9)
Unión de bulbo medio con intestino
(A11)
Bulbo medio lobulado con
sobreposición dorsal al intestino (B10)
Anillos transversales (H1)
Campo lateral (H3)
Tylenchida : desembocadura de
glándula esofageal dorsal (D13)
Aphelenchina : desembocadura de
glándula esofageal dorsal (F14)
Anillos con ornamentación cuticular
(I2).
Odontoestilete (L33)
Odontophoro (L34)
Onchioestilete (K37)
Tipos de estructuras anteriores en nematodos marinos
y terrestres

Dolichodorus
-Apertura bucal o boca
-Disco labial
-Amphidios
Morfología y estructura de la parte anterior de
nematodos
Tipos de estomas de acuerdo a tipo de
alimentación
Cavidad bucal de Oncholaimus, nematodo bacteriófago
Estructuras cuticulares en la pared de nematodos:
campos laterales y phasmidios
Morfología de la región
anterior del sistema
digestivo
Tipos de esófagos en diversos géneros de
nematodos vermiformes
Tipos de cola en diversos géneros de
nematodos vermiformes
Morfología y tamaño de diversos géneros de
nematodos fito-parásitos
Morfología de diversos géneros de nematodos
vermiformes
Morfología de nematodos formadores de
quistes y de agallas
Tipos de fito-parasitismo de los nematodos
Ciclo de vida de ectoparásitos
Ciclo de vida de endoparásitos migratorios
Ciclo de vida de endoparásitos sedentarios
formadores de quistes
Ciclo de vida de endoparásitos sedentarios
formadores de agallas
Ciclo de vida de semi-endoparásitos
 Organos de
plantas
atacados por
los nematodos
fitoparásitos
Curva típica de pérdidas en el rendimiento
Los Principales Nematodos
en el Cultivo de la Papa
 PILARES DE UNA ESTRATEGIA DE
MANEJO INTEGRADO DE NEMATODOS
• Definición del Problema :

- Conocimientos sobre la relación nematodo-

planta-medio ambiente.

• Desarrollo de Componentes MINE:

- Cultural - Genético - Biológico
- Físico - Químico - Legal

• Implementación de Estrategia MINE:

- Técnicos, agricultores
- CIAL´s, ECA´s
Cómo definimos el problema de los
nematodos?

Con conocimientos sobre la relación

nematodo-planta-medio ambiente.
 Conocimiento sobre la relación
nematodo-planta-medio ambiente
Identificación: diagnóstico de nematodo involucrado.

Pérdidas: incidencia (distribución) y severidad (daños y

niveles).

Biología del nematodo: multiplicación, sobrevivencia,

diseminación.

Gama de hospedantes: especies vegetales cultivadas y

no cultivadas.

Factores ecológicos: temperatura, humedad, tipo de

suelo, etc.
 Conocimiento sobre la relación
nematodo-planta-medio ambiente

Valor del cultivo: consumo local o exportación.

Sistemas de producción: prácticas culturales y cultivos.

Experiencias existentes: investigación local y/o externa

en organismos públicos y/o privados.
 Globodera spp.
Existen dos especies de nematodo
de quiste: Globodera pallida y G.
rostochiensis.

Varias razas (8).

Sólo ataca a Solanaceas.

Ocurre una generación y presenta

alta tasa de multiplicación
(200-600 huevos/quiste).

Pérdidas:5-58% (alrededor de US $
16 millones)
Globodera
Hembras y quistes de Globodera pallida
Estilete, bulbo medio y cola de J2 de
Globodera
Fenestra vulvar de Globodera pallida
Globodera rostochiensis y G. pallida
Características
morfológicas para
identificar las especies
de Globodera:
-Color de la hembra

-Fenestra vulvar

-Longitud del estilete

-Nódulos basales
 Nacobbus aberrans
 Nacobbus aberrans está
ampliamente distribuido en
Argentina, Bolivia y Perú.

 Existen razas

 Hospedantes en 17 familias y 69
especies
 Ocurren 2-3 generaciones y
presenta alta tasa de multiplicación
(200-350 huevos).

 Penetra a 3mm de la epidermis.

 Pérdidas: 33-88% (alrededor de US

$53 millones).
Rosario
Detección de N. aberrans en suelo
y tubérculos
Laboratorio: Equipo necesario para la extracción y
contaje de individuos de N. aberrans (+ centrífuga y
microscopio).
Detección de N. aberrans en suelo
y tubérculos

Prueba de bio-ensayo: Inicialmente se emplearon

macetas o vasos transparentes y actualmente “la bolsa
cerrada” (400 cc.) para observar la formación y el número de
nódulos en las raíces.
Morfología y ciclo de vida de N. aberrans en el
cultivo de papa
Ciclo de vida de N. aberrans en el cultivo de papa
J2 y macho de N. aberrans
Parte anterior y posterior de N. aberrans
Estiletes de N. aberrans
Colas de N. aberrans
Diversos estados de desarrollo de N.
aberrans
 Especificidad del arrancador de Nacobbus: 1 y 10:Marcador de
100 bp; 11:control negativo; 2-9:ADN extraído de: Meloidogyne
incognita; Radopholus; Globodera rostochiensi; Heterodera
glycines; Pratylenchus; N. aberrans de Zacatecas, Mexico; N.a.,
Argentina ; N.a. Cochabamba, Bolivia, respectivamente.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
 Meloidogyne spp.
 Meloidogyne spp. afecta áreas de
producción en zonas de altura y valles y
descalifica lotes semilleros.
 Existen varias especies y razas. Las
principales que causan daño en papa
son: M. incognita, M. hapla, M. chitwoodi.
 Son polífagos.
 Ocurren varias generaciones y
presentan alta tasa de multiplicación
(105-155 huevos).

 Pérdidas: 25-50%
 Estiletes de Meloidogyne

Macho J2
Colas de J2 de Meloidogyne
Región hialina en colas de J2 de Meloidogyne
Patrón perineal de M. arenaria y M. chitwoodi
Patrón perineal de M. incognita y M. javanica
Patrón perineal de Meloidogyne sp.
Patrón perineal de M. incognita y M. javanica
Patrón perineal de M. javanica
 Pratylenchus spp
 Pratylenchus spp. se presentan en
zonas de clima diversos
 Varias especies causan daño en papa
(15), pero las principales son P.
penetrans, P. crenatus, P. neglectus, P.
thornei y P. scribneri.
 Son polífagos
 Ocurren varias generaciones, pero no
poseen una alta tasa de
multiplicación.

 Infecciones severas reducen el

rendimiento porque afectan la raíz.
Las plantas jóvenes son más
susceptibles al daño
Morfología general de Pratylenchus
Región labial y estiletes de Pratylenchus
Colas de hembras de Pratylenchus
 Ditylenchus spp
 Ditylenchus spp ocurre en
climas templados.
 Las especies D. dipsaci y D.
destructor causan daño en
raíces y tubérculos de papa.
 Tienen amplio rango de
hospedantes.
 Ocurren varias generaciones,
y poseen una alta tasa de
multiplicación.

 Infecciones severas afectan

la calidad de los tubérculos.
Morfología general de Ditylenchus dipsaci
Región anterior y estiletes de D. dipsaci
Región posterior y colas de D. dipsaci
Campos laterales en D. dipsaci
Establecimiento del potencial reproductivo de
N. aberrans en malezas, cultivares de papa y
otros cultivos andinos
Malezas Cvs.papa Otroscultivos
M1 P1 C1
M2 P2 C2
M3 P3 C3

D1 TM1 D1 TM1 D1 TM1

D2 TM2 kipas TM2 D2 TM2
D3 TM3 K1 TM3 D3 TM3
D4 TM4 K2 TM4 D4 TM4

n n n
M1 =TM(Pi
) * D(n /m2) P1 = TM(Pi) * D(N/ha) C1 = TM(Pi) * D (N/ha)
 La Situación de Nacobbus
aberrans y Globodera spp. en
Bolivia
 Caracteristicas diferenciales de Globodera
spp. y Nacobbus aberrans en los países LA

Característica Nacobbus aberrans Globodera spp.

Pérdidas rendimiento Hasta 88% Hasta 58.0%

Pérdidas económicas US$ 52 millones aprox. US$ 16 millones aprox.
Distribución Argentina, Bolivia y Perú Países andinos
Razas Incompleto Conocido
Hospedantes Cultivos andinos y malezas Algunas solanáceas
Diagnóstico Muy completo Avanzado
Sobrevivencia Residuos orgánicos de raíces Quistes
Diseminación Dentro de tubérculos Sobre tubérculos
Interacciones Synchytrium endobioticum Verticillium dahliae
Spongospora subterranea Pseudomonas
Globodera spp. solanacearum
Nacobbus aberrans
Distribución de N. aberrans y Globodera spp.
en Bolivia
 Superficies afectadas por
nematodos en Bolivia
14000
Hectáreas afectadas

12000
10000 Nacobbus
8000 Globodera
6000 Nc/Gb
4000
2000
0
í ja ca uro
ba t os az ri
am o P Ta isa Or
P a
ha
b L
u qu
Co
c Ch

Departamentos
07/01/2020
Pérdidas de rendimiento a causa
de nematodos (Nal.)
Pérdida de rendimiento (%)

80
73%
70
61%
60

50
41%
40

30

20
19%
10

0
8535 55304 27388 11897 12618
93%
07/01/2020 Superficie de papa (Has)
Pérdidas económicas en el valor
bruto de la producción (US$)
Departamento Nacobbus Globodera spp
aberrans

Cochabamba 15' 390.372 6' 278.617,23

Potosí 11' 939.068,8 1' 550.637,83
La Paz 9' 095.753,75 6' 655.950,75
Tarija 3' 990.785,57 387.097,39
Chuquisaca 7' 406.339.89 1' 390.515,97
Oruro 3' 952.798,02

Total 51' 775.118,1 16' 262.819,2

 Otros efectos de
los Nematodos
En los suelos:
 Pérdida de potencial productivo 
ampliación de la frontera agrícola
 Destrucción de Bosques nativos  Erosión
 Pérdidas de biodiversidad

En la semilla:
 Diseminación
 Descalificación
 Manejo Integrado de
Nematodos (MINE):

- Desarrollo y evaluación de componentes

- Capacitación y difusión
 PILARES DE UNA ESTRATEGIA DE
MANEJO INTEGRADO DE NEMATODOS
• Definición del Problema :
-Conocimientos sobre la relación nematodo-planta-
medio ambiente.

• Desarrollo de Componentes MINE:

- Cultural - Genético - Biológico
- Físico - Químico - Legal

• Implementación de Estrategia MINE:

-Técnicos, agricultores
- CIAL´s, ECA´s
 Qué es el MINE?
- Medidas preventivas para evitar su introducción y/o
diseminación.

- Medidas para la eliminación de nematodos en material

de propagación sexual o asexual.

- Medidas para reducir drásticamente la población de

nematodos en el suelo a niveles no dañinos.

- Medidas económicamente ventajosas que no

degraden el medio ambiente o la base de recursos
naturales de donde depende la agricultura.
 Porqué el MINE?
- Permite un mejor establecimiento de las plantas y un
crecimiento uniforme que garantiza un buen desarrollo
hasta la madurez.

- Posibilitan un mejor aprovechamiento de la humedad

y nutrientes del suelo.

- Favorece el desarrollo de plantas sanas y vigorosas

que resisten y/o toleran otros patógenos y condiciones
ambientales adversas.
 Porqué el MINE?

- Aumenta la cantidad y calidad de los rendimientos o

beneficios.

- Disminuye el riesgo de los gastos totales invertidos

para maximizar eficiente y efectivamente el uso de las
tierras agrícolas.
 Desarrollo de componentes
MINE
- Cultural: Rotación de cultivos, barbecho, aradura, uso
de plantas trampa, plantas antagónicas y uso de
abonos verdes y/orgánicos.

- Físico: Uso de calor, electricidad, radiación,

solarización.

- Químico: Uso de productos fumigantes

(Hidrocarburos halogenados) y no fumigantes
(Carbamatos y organofosforados).
 Desarrollo de componentes
MINE
- Biológico: Uso de virus, bacterias, nematodos,
hongos y otros (protozoos, microartrópodos,
arácnidos, insectos, amebas).

- Genético: Uso de variedades resistentes y tolerantes.

- Legal: Mediante disposiciones gubernamentales,

Programa de certificación de semillas, Cuarentenas.
 Componentes para el Manejo
Integrado de N. aberrans (MINA)
 Germoplasma
 Mejoramiento tradicional
 Uso de productos naturales
 Biocontroladores
 Prácticas culturales
 Control químico
 Cultivos trampa
 Variedades transformadas
 Componentes para el Manejo
Integrado de N. aberrans (MINA)
 Germoplasma
 Mejoramiento tradicional
 Uso de productos naturales
 Biocontroladores
 Prácticas culturales
 Control químico
 Cultivos trampa
 Variedades transformadas
 Componentes para el Manejo
Integrado de N. aberrans (MINA)
 Germoplasma
 Mejoramiento tradicional
 Uso de productos naturales
 Biocontroladores
 Prácticas culturales
 Control químico
 Cultivos trampa
 Variedades transformadas
Muña (Satureja boliviana)
Llanten (Plantago major)

Tarwi (Lupinus mutabilis)

Marigold (Tagetes patula)
 Rendimiento (kg/ha) Nodulación (%)
20 50
Rendimiento (t/ha)

Carbodan Testigo

Nodulación (%)
40
15
30
10
20
5 10
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8
Tratamientos
1= Extracto de Muña Negra; 2= Extracto de Muña; 3= Extracto de Piretro; 4=
Extracto de Thola; 5= Polvo agotado de Piretro; 6= Extractos de Muña +
Piretro; 7= Carbodan (insecticida químico); 8= Testigo.
 Rendimiento (kg/ha) TM (huevos/g suelo)
Testigo

TM (huevos/g suelo)
35 Carbodan 70
Rendimiento (t/ha)

30 60
25 50
20 40
15 30
10 20
5 10
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8
Tratamientos
1= Extracto de Muña Negra; 2= Extracto de Muña; 3= Extracto de Piretro; 4= Extracto de Thola; 5=
Polvo agotado de Piretro; 6= Extractos de Muña + Piretro; 7= Carbodan (insecticida químico); 8=
Testigo.
 Componentes para el Manejo
Integrado de N. aberrans (MINA)
 Germoplasma
 Mejoramiento tradicional
 Uso de productos naturales
 Biocontroladores
 Prácticas culturales
 Control químico
 Cultivos trampa
 Variedades transformadas
Parasitismo por Beauveria brongniartii en
juveniles de Nacobbus aberrans
Pasteuria penetrans
Pasteuria penetrans
en Nacobbus
aberrans
 Pasteuria penetrans
en Nacobbus aberrans
 Componentes para el Manejo
Integrado de N. aberrans (MINA)
 Germoplasma
 Mejoramiento tradicional
 Uso de productos naturales
 Biocontroladores
 Prácticas culturales
 Control químico
 Cultivos trampa
 Variedades transformadas
 200
Juveniles y huevos/gr de suelo

190 192,69
180
170
165,27
160
150
145,92
140 138
130 132,46 130,94
Abono verde
120
Descanso
110
105,4
100 100,79 98,32 101,25 99,5
90
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct
MES
 Componentes para el Manejo
Integrado de N. aberrans (MINA)
 Germoplasma
 Mejoramiento tradicional
 Uso de productos naturales
 Biocontroladores
 Prácticas culturales
 Control químico
 Cultivos trampa
 Variedades transformadas
 Tratamiento a tubérculos-semilla
- La inmersión de tubérculos infectados con N.
aberrans por 10 minutos en los productos Nemacur
40EC(12.5 cc/lt), Fostiazate 90EC(6 cc/lt) y Vertimec
018EC(12.5 cc/lt) fueron efectivas en la eliminación
del nematodo de los tubérculos.

- El tratamiento de los tubérculos infectados por N.

aberrans con los productos Fostiazate 90EC y
Vertimec 018EC a ULV con la máquina marca MAFEX
870-1 de fabricación alemana (MANTIS ULV) en las
dosis de 18.0,12.0,6.0 cc/lt y 37.5,25.0,12.5 cc/lt,
respectivamente, también fueron efectivas.
Tratamiento a tubérculos-semilla

• El producto Vertimec 018EC (12.5 cc/lt) se

presenta como una alternativa de gran interés
para los productores de semilla, por tratarse de
un producto de baja toxicidad que no representa
un peligro para la salud humana de los operarios
y el medio ambiente.
Máquina ULV
 Componentes para el Manejo
Integrado de N. aberrans (MINA)
 Germoplasma
 Mejoramiento tradicional
 Uso de productos naturales
 Biocontroladores
 Prácticas culturales
 Control químico
 Cultivos trampa
 Variedades transformadas
 Criterios para definir el comportamiento de especies vegetales
en relación al desarrollo y multiplicación de N. aberrans y
Globodera sp.
Comportamiento
de especies vegetales Eclosión Invasión Desarrollo Reproducción
3 3
Entre Dentro (J2) (J3 - J4) Hembras Nódulos-quistes

1 2
Hospedante Eficiente(S) A A A A A
Moderadamente A , M A,M A, M M M
Eficiente(R)
No A,M A,M A,M No No
Eficiente (R)

No
hospedante Eficiente (T) A A A, M, No No No
Moderadamente M M M , No No No
eficiente
No eficiente No No No No No

1 2 3
= (S): Susceptible, (R): Resistente, (T): Trampa; = A: Alta, M: Moderada, No: no ocurre; = J2-J4:
2do07/01/2020
a 4to estados de desarrollo del nematodo
 MUERTE

ATRACCION E INVASION

ECLOSION
MINA:
 Componentes para el Manejo
Integrado de N. aberrans (MINA)
 Germoplasma
 Mejoramiento tradicional
 Uso de productos naturales
 Biocontroladores
 Prácticas culturales
 Control químico
 Cultivos trampa
 Variedades transformadas
 Bloqueo de proteasas digestivas detiene el
crecimiento del nematodo quiste y otros

Transgénica
 Detenimiento en el
crecimiento de las
Crecimiento del nematodo (mm2)

Control hembras

0.16
 Ninguno o pocos
0.12
huevos son depositados
para la próxima
0.08
generación
0.04

0  Una amplia gama de

0 2 4 6 8
nematodos son
Semanas después de invasión
controlados
Resistencia a G. pallida debido a cistatinas

100
Resistencia (%)

 Cv. susceptible .
Nivel de
 Cv. Parcialmente resistente

Resistencia aditiva
80 resistencia en
campo en
60
1998
40

20

0
Desiree Desiree  Desiree  Sante  Sante 
(Arroz (Girasol (Clara de huevo
cistatin) Cistatin) cistatin )
 Riesgos sobre otros organismos
Paso 1 Paso 2
• No hay efecto en mamiferos y aves
– cistatin no causa efectos contrarios
Grupos – Tejido vegetal de la papa es
Evaluación venenoso!!!!
insectos
Muestreo proteasa de • Para identificar riesgos sobre
campo cisteinas
insectos se siguen cinco pasos
Paso
3 – Expresión constitutiva exagera el
Grupos riesgo.
selectos
• herbivoros
Paso 4 Paso 5
• masticadores de raíces
• predatores
• Estudios adicionales son necesarios
– masticadores de raíces
Bioensayos Pruebas de
campo – microorganismos de suelo
Cinco pasos para identificar • Análisis de riesgo/beneficio
riesgos sobre insectos
 Evolución de la papa cultivada por flujo de genes
Domesticación: Lago Titicaca (2000-5000 BC); 25 especies silvestres; 7 especies
cultivadas (800 accesiones)

Representación cultural= “Exposición de papas nativas ”

Cultivada
Bayas ´Plántulas Silvestre Nativa
Potencial nuevos tipos provenientes de polinización libre: Flujo de Genes
 MINA:

07/01/2020
Transgénicas
 Ecuación de Manejo Integrado
de Nematodos (MINE)
Pf = Pi(FX)Y
Donde:
Pf = Pi (FR )2 (FT ) 3
Pf= Población final luego del
MINE
Pi = Población inicial antes
del MINE
Ejemplo:
(FX)Y = Fracción residual de
Pf =100 (0.2) 2 (0.4) 3 cada componente “X”, años
“Y” de aplicación
Pf =100 (0.2) (0.2) (0.4) (0.4) (0.4)
Pf = 100 (0.04) (0.064)
Pf07/01/2020
= 0.256
 PILARES DE UNA ESTRATEGIA DE
MANEJO INTEGRADO DE NEMATODOS
• Definición del Problema :
- Conocimientos sobre la relación nematodo-planta-medio
ambiente.

• Desarrollo de Componentes MINE:

- Cultural - Genético - Biológico
- Físico - Químico - Legal

• Implementación de Estrategia MINE:

-Técnicos, agricultores
- CIAL´s, ECA´s
Difusión de información
Difusión de información
 Nuestro Fín
 Contribuir al alivio de la pobreza de la población
rural, mejorando sus ingresos y preservando su
seguridad alimentaria como sus recursos naturales
y el medio ambiente.

 Asegurar la alimentación de las generaciones

futuras a través del incremento de la producción en
las mismas superficies cultivadas.
Población Bolivia:
- Año 2000: 8´328.700 hab.
- Año 2020: 12´209.874 hab.
Superficie cultivada:
- 1998: 1´931.277 ha.
- 2020: ??? ha.
 Muchas gracias

Preguntas ?????
Respuestas??????
Region anterior y el estilete
Fenestra vulvar de Globodera