CAPÍTULO 11.

VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA

- Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo.

- Khoisánidos.
- Pigmeos.
- Bantúes.
- Otros pueblos Niger-Congo
- Nilo Saharianos
- Este de Africa.
- Próximo Oriente y Norte de Africa
- Los Bereberes
- Madagascar
 Los pigmeos

Poblaciones africanas hacia el 8000 AC

Antes de la expansión bantú, los pigmeos ocupaban una parte importante del Africa central. Actualmente su hábitat se encuentra
mucho más reducido.
 Los pigmeos

Son varios grupos de poblaciones de cazadores-recolectores que viven en las selvas ecuatoriales de Africa, identificados por su
baja estatura (menor de 1'50 en los varones), su color tostado de piel y su pelo lanoso.
Algunos grupos hablan lenguas bantúes (Níger-Congo) y otros lenguas nilo-saharianas.
Su música es bastante peculiar y variada.
Pigmeos
 Los pigmeos

Baka
Aka/Biaka
Bakola Mbenzele
Bambuti/Mbuti

Entre los principales grupos actuales

se encuentran, en el oeste:
Aka o Biaka (República Centroafricana, República del Congo)
Baka (Camerún, Gabon, República del Congo)
Bakola (Camerún)
Mbenzele (República Centroafricana)
y en el este:
Bambuti o Mbuti (República Democrática del Congo)
 Los pigmeos

Patin et al han analizado la

heterogeneidad genética
entre pigmeos del este y del
oeste, a partir de
secuencias de ADN no
codificante. En un análisis
con Structure se observa
claramente la
heterogeneidad entre
pigmeos del este (rojo) y
del oeste (verde). Sólo
aparecen con el mismo
color cuando se establecen
2 poblaciones, donde se
separan pigmeos de no
pigmeos. A partir de 3
grupos, quedan claramente
separados.

Patin et al, 2009

PLOS Genet 5(4): e1000448

Desde un punto de vista cultural, su heterogeneidad se distribuye de forma diferente, ya que dentro de un mismo grupo
pueden encontrarse representados diferentes troncos lingüísticos. Así, algunas etnias Mbuti hablan idiomas bantúes y otras
idiomas nilo-saharianos.
 Los pigmeos
Out of
Africa

Un dendrograma obtenido a partir

de haplogrupos del ADNmt
muestra claramente la
Mbuti
separación entre pigmeos del
Este y del Oeste (Mbuti y Biaka),
datada en unos 20.000 años
La separación entre los Pigmeos
y los agricultores y ganaderos
habrá ocurrido hace unos 60.000 Biaka
años.
Esta figura es anterior a la
descripción de L0, por lo que no
aparece.

Chen et al, 2000

Am. J. Hum. Genet. 66:1362-1383

!Kung
Chimpancé
 Los Bantúes

Ñame (Dioscorea sp)

Los bantúes son un grupo ampliamente distribuído por una gran parte del Africa subsahariana.
Su origen podría remontarse a hace unos 5.000 años, en la zona de la frontera entre Nigeria y
Camerún (es curioso que esta fecha coincida con el comiendo de la desertificación del
Sáhara). En aquel momento, buena parte del Africa al sur del Ecuador se encontraba ocupada
por cazadores-recolectores antepasados de los actuales Pigmeos y Khoisánidos. Gracias a
avances significativos en agricultura (cultivo del ñame) y metalurgia (producción de hierro)
habrían conseguido densidades de población mayores que las poblaciones vecinas, a las que
se habrían desplazado.
Aparentemente, primero migraron al sur, a trabés de la selva ecuatorial. Después habrían ido
hacia el este, donde se habrían mezclado con poblaciones afroasiáticas (17%). Después se
habrían expandido hacia el sur, donde habrían recibido hasta un 23% de su genoma de
poblaciones khoisánidas.
Patin et al. 2017. Science, 356(6337), 543-546. Himba
 Los Bantúes

Sus numerosas lenguas se inscriben dentro de la familia Níger-Congo.

 Los Bantúes

A partir del análisis de genomas completos de diferentes individuos africanos, se observa una clara diferenciación de los bantúes con
las poblaciones koisánidas y con otras poblaciones Niger-Congo.
Schuster et al 2010. Nature 463: 943-947
 Los Bantúes

ADN mt Cromosoma Y

En una análisis comparativo entre ADN mt y cromosoma Y realizado sobre una serie de poblaciones africanas se observó que durante
el proceso de expansión de los bantúes, el intercambio genético con sus vecinos fue muy diferente entre la linea masculina y la
femenina, con una mayor penetración de lineas masculinas bantúes, especialmente hacia pigmeos.
Thiskoff et al, 2007. Mol Biol Evol 24:2180-2195
 Otros pueblos Niger-Congo

Además de los bantús del Sur de Africa y de los pigmeos, del Centro, hay una serie de etnias en el Oeste que también
participan de este tronco lingüístico
Fulani
 Otros pueblos Niger-Congo

Fulani Wolof

Mandinga Igbo
 Otros pueblos Niger-Congo

Como ya hemos visto, a partir del análisis de genomas completos de diferentes individuos africanos, se observa una clara
diferenciación con las poblaciones koisánidas y bantúes.
Schuster et al 2010. Nature 463: 943-947
 Otros pueblos Niger-Congo

Salas et al, 2002

Am J Hum Genet
NO Africa
71:1082–1111
Centro y Oeste

SE Africa

Mbuti
E Africa
NE Africa

Sin embargo, se ha encontrado un cierto grado de mestizaje con las poblaciones del Noroeste de África, mediante el análisis del
ADNmt. (No aparecen todas las poblaciones de la leyenda)
Salas et al, 2002. Am J Hum Genet 71:1082–1111
 Nilo Saharianos

Beja

Los Nilo Saharianos son poblaciones que viven entre el Centro Norte y el Este de Africa.
Turkana
 Nilo Saharianos

Masais

Turkana

Nubios

Zarma

Dinka
 Nilo Saharianos

Afroasiático

Afroasiático Niger Congo

Afroasiático Afroasiático
Nilo Sahariano

Nilo Sahariano

Se diferencian claramente de las poblaciones de Koisánidos, Pigmeos y la mayor parte de poblaciones Níger-Congo, pero no muestran
unas claras diferencias genéticas con otras poblaciones próximas, del Este y Nordeste de Africa, al menos para los haplotipos de ADNmt.
Salas et al, 2002. Am J Hum Genet 71:1082–1111
 Este de Africa

Beja

Una buena parte de la población de Etiopía y en general del Este de Africa muestra unas características fenotípicas muy
particulares, en cierto modo intermedias entre europeos, africanos y asiáticos.
Amhara
Así, su piel es oscura pero sus rasgos son más parecidos a los europeos y asiáticos, con narices y labios delgados.
 Este de Africa

Sus idiomas pertenecen al tronco Afroasiático, principalmente a las ramas cusítica y semítica.
Entre los grupos más abundantes de la zona destacan los Oromo, Somalíes, Afar y Beja, con idiomas cusíticos y los Amara,
con idiomas semíticos.
 Este de Africa

Oromo

Los Oromo superan los 30 millones y componen el principal grupo cusítico. Viven en Etiopía, Kenia y Somalia.
 Este de Africa

Somalíes

Los somalíes son más de 15 millones

 Este de Africa

Afar

Los Afar viven en Eritrea y regiones próximas y son poco más de 1 millón de habitantes
 Este de Africa

Beja

Los Beja viven sobre todo en el Norte de Sudán. Son cerca de 2 millones, algunos nómadas y pastores de camellos y cabras,
aunque también los hay agricultores.
 Este de Africa

Amara

Los Amara son un grupo también muy abundante, especialmente en Etiopía, con cerca de 20 millones. Tradicionalmente ha sido la
etnia gobernante en este país.
 Este de Africa

Altaicos

Níger-Congo

Nilo-Saharianos

Afroasiáticos

En un análisis de haplogrupos del cromosoma Y de 15 poblaciones de Sudán, 2 de Etiopía, 1 de Turquía y 1 de Senegal, se observa
un cierto grado de parentesco entre el grupo de afroasiáticos. Los Fulani y Senegaleses son Niger-Congo y en la parte superior
aparecen la mayor parte de los Nilo-Saharianas. Los Turcos, curiosamente, aparecen cerca de los afroasiáticos.
Hassan et al 2008
Am J Phys Anthropol. 137(3):316-23.
 Este de Africa

Los Beja muestran unas tasas muy

altas de persistencia de actividad
lactasa, fruto sin duda de su larga
tradición de actividad ganadera. La tasa
del resto de grupos de la zona es, no
obstante, sorprendentemente alta.

Actvidad lactasa

LP: Persistencia
LIP: Persistencia intermedia
LNP: No persistencia

Tishkoff et al 2007. Mol Biol Evol 24:2180-2195

 Este de Africa

Marcadores: cromosoma X

Entre los Amara existe una leyenda sobre su origen, por la cual derivarían del encuentro entre la reina de Saba y Salomón y de sus
respectivas tribus, algo que parecen desmentir los datos genéticos. En todo caso, si parecen existir unos antecedentes comunes con
poblaciones de Europa y Norte de Africa. En la figura se observa su posición alejada de poblaciones judías y próxima a europeos y
norteafricanos.
Lovell et al 2005. Annals of human genetics, 69(3), 275-287.
 Este de Africa

Parece evidente que hay un cierto grado de mestizaje de las poblaciones del Este
de Africa con poblaciones euroasiáticas. Según este trabajo, ello habría ocurrido
hace entre 2.700 y 3.300 años y en unas proporciones relevantes.
También han detectado un cierto grado de mezcla de las poblaciones koisánidas,
más reciente y en menor proporción.
Pickrell et al 2014 PNAS, 11:2632-2637
 Próximo Oriente y Norte de Africa

Ya hemos visto la distribución de los idiomas afroasiáticos, que

cubren el Este y el Norte de Africa y Próximo Oriente. Desde un
punto de vista genético, estas poblaciones están más
emparentados con las poblaciones europeas que con las del
resto de Africa. En las imágenes dos bereberes, la distribución
actual de los idiomas afroasiáticos y su posible origen y
expansión.
 Los Bereberes

Entre las poblaciones que poblaron el Norte de Africa

probablemente al menos desde el Neolítico (hace
unos 6.000 años), se encuentran los Bereberes.
Actualmente suponen pequeñas islas lingüísticas en
un entorno árabe.
La fragmentación puede haber sido en parte originada
por la desertificación del Sahara.
Además, las oleadas de beduínos provenientes del
Este sobre todo en los siglos VII y XI contribuyeron a
diluir todavía más su patrimonio genético.
En la imagen , los idiomas bereberes en la actualidad.
Azul oscuro: Tuaregs
Rosa oscuro: Zaians
Amarillo: Riffis
Rosa claro: Chenwis
Rojo: Kabylia
Verde: Chawis
Naranja: Bereberes del Sahara
Azul claro: Chleuhs
 Los Bereberes

Norte

Sur

El Norte de Africa presenta un patrimonio genético claramente diferenciado del Africa Subsahariana. Algunas poblaciones
afroasiáticas, principalmente las localizadas más al Sur, muestran un cierto grado de mestizaje con poblaciones del Sur.
Los bereberes, incluídos los Mozabitas de Argelia, aparecen ligeramente diferenciados. En la imagen, análisis MDS sobre distancia
FST con datos de ADN mt.
Cerny et al, 2004 Antropo, 7, 123-131
 Madagascar

Madagascar

Africa Indonesia

En Madagascar se hablan idiomas austronesios, con un 10% de su vocabulario de origen bantú. En un trabajo de 2014 se
encontraron evidencias de un alto grado de mestizaje entre austronesios y bantús.

Pierron et al, 2014. PNAS 111, 936-941

 Madagascar

En un trabajo más reciente, a partir de genomas completos, se ha confirmado la composición del patrimonio genético de la
población malgache, concretando aún más su orígen. Una parte provendría del sudeste de Borneo, de la población Banjar. Este
grupo surgió de una larga presencia de un puesto comercial del Imperio Malayo en el sudeste de Borneo, que favoreció la
mezcla entre el grupo malayo y un grupo autóctono de Borneo, los Ma' anyan. Otra parte provendría de poblaciones Bantúes de
Sudáfrica.

Brucato et al 2016. Molecular biology and evolution, 33(9), 2396-2400.

 Madagascar

A partir de datos de Paleobotánica con muestras de hasta 1.200 años

de antigüedad, se ha encontrado que los cultivos ancestrales de las
Comores y Madagascar tienen un origen asiático.

Crowther et al, 2016. PNAS doi 10.173/pnas.152271413