UNIVERSIDAD POLITCNICA

DE QUINTANA ROO

INTEGRANTES:
MARAH AILEMA RAMREZ ESPINOSA
JULIO CSAR RODRGUEZ ALVREZ
EDN LEN PREZ
ASIGNATURA: BIOQUMICA MICROBIANA
DOCENTE: JULIO ARMANDO ALPUCHE PREZ
CARRERA: ING.BIOTECNOLOGA
GRUPO: IB4B

GLUCOLISIS
Del griegoglycos: azcar ylysis: ruptura.La

gluclisis (o gliclisis) es una va catablica a

travs de la cual tanto las clulas de los
animales como vegetales, hongos y bacterias
oxidan diferentes molculas de glcidos y
obtienen energa. Es el ciclo metablico ms
difundido en la naturaleza y tambin se lo
conoce comociclo de Embden-Meyerhof.

Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos

organismos obtienen su energa nicamente

por la utilizacin de este ciclo. El hecho de
que esta va ocurra en organismos muy
diversos, indica que es una va metablica
conservada, es decir presente en organismos
filogenticamente distantes.

En

la gluclisis se pueden describir 10

reacciones enzimticas que ocurren en el
citoplasma y permiten la transformacin de
una molcula de glucosa a dos molculas de
piruvato . La degradacin hasta piruvato es
parte del proceso catablico o degradativo de
los glcidos, porque estas molculas pueden
seguir oxidndose y continuar entregando
energa a la clula.
La glucolisis puede dividirse en dos fases:

1. Fase de inversin de energa: en esta

etapa de preparacin (fase de 6 carbonos) se

activa la glucosa con el agregado de dos
grupos fosfatos provenientes del ATP , gasto
neto = 2 ~Pi(o sea dos uniones de alta
energa). La molcula de glucosa se divide en
dos molculas de tres carbonos:
elGliceraldehido-3-Fosfato (G3P).
Dihidroxiacetona-3-Fosfato (D3P) que luego es
transformado a G3P.

2. Fase de "cosecha" de energa: las dos

molculas de G3P se convierten finalmente a

2 molculas decido pirvico o piruvato.
Fase de oxidacin (produccin de energa):
cada
Gliceraldehido-3-Fosfato
se
oxida,
liberando ~100 kcal. Parte de la energa
producida es temporariamente guardada
como NADH (reducido).

Parte

es usada para agregar un fosfato

inorgnico a la molcula de 3 carbonos para
dar origen al cido 1-3 difosfoglicrico. El
resto de la energa se libera como calor.
En las reacciones que siguen los grupos
fosfato de 1-3 Difosfoglicrico son cedidos
(uno por vez) al ADP (adenosn difosfato) para
formar ATP. Esto se conoce como fosforilacin
a nivel de sustrato.

En sntesis, la primera fase de la glucolisis es

endergnica es decir, consume energa en

forma de ATP mientras que la segunda fase es
exergonica y de manera contraria libera
energia en forma de ATP

La gluclisis ocurre a travs de reacciones

enzimticas, donde cada enzima cataliza una

reaccin o paso especfico. De esta forma,
cuando se hace referencia a una isomerasa, lo
es a una especfica para determinada
molcula, y no a una isomerasa universal que
catalice cualquier reaccin de isomerizacin.
Lo mismo sucede con las quinasas,
deshidrogenasas, etc.

FRMULA GENERAL DE LA
GLUCOLISIS
2

2
NADH +

2
PIRUVATO
+ 2 H20

GLUCOSA

2ADP + 2
Pi

2 ATP

Quinasa

GLUCOSA
6
FOSFATO

GLUCOSA

Isomeras
a

ATP ADP

FRUCTOS
A6FOSFATO

Quinas
a

FRUCTOSA
1,6DIFOSFATO

ATP ADP

DINIDROXIACE
TONA
FOSFATO
Aldolasa

Isomeras
a

FOSFORILACIN
GLICERALD
GLICERALD
(ACTIVACIN
EHDO 3EHDO 3ENERGTICA)
FOSFATO
FOSFATO
RENDIMIENTO DE
ENERGA Y PODER
Pi
Deshidrogena
REDUCTOR
sa
RESTITUCIN DEL ATP
NAD
NADH +
CONSUMIDO
+H+

1,3DIFOSFOGLIC
ERATO

PIRUVATO

ATP
Quinas
a

ADP

ADP
ATP

H2O
2
FOSFOGLICERATO

FOSFOENOLPIRUVAT
O
Enolasa

Mutasa

Quinas
a

3FOSFOGLICERAT
O

Reaccin 1
La Glucosa, se fosforila y rinde Glucosa-6-

Fosfato (G6P), una molcula con mayor

energa. La enzima responsable de la
reaccin, una quinasa (Hexoquinasa) consume
una molcula de ATP y libera ADP. La misma
Hexoquinasa fosforila otras hexosas como
Fructuosa, Galactosa y Manosa.
Es irreversible, es decir los productos (G6P y
ADP) no liberan los reactivos (Glucosa y ATP).
Aqu comienza la fase de gasto de energia
(fase endergnica)

La fosforilacin de la glucosa tiene ventajas

para la clula: la G6P es ms reactiva que la

glucosa y a diferencia de sta no atraviesa la
membrana
celular
porque
no
tiene
transportador. De esta forma se evita la
prdida de un sustrato energtico para la
clula.

Reaccin 2
La G6P se isomerisa a Fructosa-6-Fosfato

(F6P) por accin de una isomerasa , que

facilita la isomerizacin de estas hexosas en
los dos sentidos: de F6P a G6P o de F6P a
G6P, la reaccin es reversible.

Reaccin 3
Consiste en la fosforilacin de la F6P en el C1,

que rinde fructosa 1,6-Bifosfato (F1,6P). En

esta reaccin, catalizada por otra quinasa, la
fosfofructoquinasa (FFQ), se consume ATP.
Esta enzima merece especial atencin porque
participa en la regulacin de la gluclisis. Esta
reaccin, al igual que la primera, es
irreversible, y ambas constituyen pasos
importantes porque son los puntos de control
de la gluclisis.

Reaccin 4
En esta reaccin la F1-6P se rompe en 2

molculas de 3 carbonos (triosas): la

Dihidroxiacetona-3-Fosfato
(D3P)
y
Gliceraldehdo 3-Fosfato (G3P) mediante una
reaccin reversible catalizada por una liasa
(Aldolasa).

Reaccin 5
El GA3P sigue los pasos de la gluclisis, la

otra triosa generada, D3P, por isomerizacin

produce otra molcula de GA3P. La reaccin
es reversible, y est catalizada por una
isomerasa.
ste es el ltimo paso de la Fase con gasto de
energa en la que se consumieron 2 ATP.

Reaccin 6
Consiste

en la oxidacin del G3P e

incorporacin de un fosfato a la molcula, de
manera que se genera un compuesto con
mayor energa. En este paso, que en realidad
implica
dos
reacciones,
acta
una
deshidrogenasa que utiliza NAD+ y se genera
NADH+H. Este cofactor debe reoxidarse para
que la glucolisis contine.
Aqu comienza la fase de obtencin de
energia (fase exergnica)

Reaccin 7
En

este paso el grupo fosfato del 1,3Bifosfoglicerato se transfiere a una molcula

de ADP, por una quinasa, generando as la
primera molcula de ATP de la va. Esta
manera de obtener ATP, en la que no participa
la
cadena
respiratoria,
se
denomina
fosforilacin a nivel de sustrato.

Como

la glucosa se transform en 2
molculas de G3P se sintetizan un total de 2
ATP en este paso. Las reacciones 6 y 7 de la
gluclisis corresponden a un caso de
acoplamiento,
donde
una
reaccin
energticamente desfavorable (6) es seguida
por
una
reaccin
muy
favorable
energticamente (7) que induce a que ocurra
la primera.

Reaccin 8
Reaccin

catalizada
por
la
enzimafosfoglicerato-mutasaque
transfiere
internamente el grupo fosfato de la posicin
C-3 a la posicin C-2 del fosfoglicerato. Es una
reaccin reversible.

Reaccin 9
El

2-Fosfoglicerato,
se
transforma
en
Fosfoenolpiruvato (PEP), con la eliminacin de
una molcula de agua y la participacin de
laenzima enolasa. Es una reaccin reversible.

Reaccin 10
En

la ltima reaccin, irreversible, se

desfosforila el PEP y se obtiene piruvato y ATP.
La transferencia del grupo fosfato del PEP al
ADP la cataliza una quinasa (piruvato
quinasa). Es la segunda fosforilacin a nivel
de sustrato: se fosforila el ADP a ATP
independientemente
de
la
cadena
respiratoria.
Como se observa, el oxgeno no es necesario
en ninguna reaccin de la gluclisis; la va
ocurre en clulas aerobias y fermentativas.

Para

que la gluclisis contine se debe

reoxidar el NADH+H generado en la reaccin
G3P a 1,3-Fosoglicerato, de manera de
mantener disponible NAD, necesario para que
ocurra esa reaccin (sexta). De no ser as la
gluclisis se interrumpira porque la enzima no
tiene el cofactor oxidado para aceptar los
hidrgenos.
Segn las clulas sean fermentativas o sean
aerobias, hay dos formas de reoxidar el
NADH+H glicoltico:

1. Las fermentaciones: Este proceso consiste

en reoxidar el NADH+H, reduciendo por ejemplo
el piruvato que rinde a lactato. Hay diferentes
fermentaciones adems de la lctica que se
acaba de describir, como la alcohlica, la
actica, la propinica etc.

Estas corresponden a la estrategia aerobia de

reoxidacin del NADH+H. En la figura se

representa una de las lanzaderas, la del
glicerol 3-Fosfato. El mecanismo de la
lanzadera es el siguiente: el D3P se reduce a
glicerol 3-Fosfato a partir del NADH.H, de
manera que ste se oxida a NAD y se
mantiene una concentracin de NAD que
permite la actividad de la enzima.

El Glicerol 3-Fosfato tiene transportador en la

membrana mitocondrial y pasa a la matriz,

donde es oxidado y regenera el D3P por una
deshidrogenasa que tiene como cofactor al
FAD de la cadena respiratoria. De esta forma,
mientras el D3P vuelve al citoplasma, el
FADH2 se oxida a FAD y ese poder reductor es
usado para reducir al oxgeno y formar H2O a
travs de la cadena respiratoria, donde se
forman 2 ATP.

Otra lanzadera es la del malato-oxalacetato,

con la misma funcin que la del glicerol 3Fosfato, pero a diferencia de sta es el malato
el transportador, y quien se oxida a
oxalacetato a travs de una deshidrogenasa
que usa NAD como cofactor: se generan 3 ATP.

El rendimiento de la gluclisis es diferente

segn la clula sea fermentativa o aerobia.

En clulas fermentativas:
A partir de una hexosa se generan 2ATP por
cada
triosa,
dado
que
ocurren
2
fosforilaciones a nivel de sustrato.
Como a partir de una hexosa se forman 2
triosas se producen 4 ATP.

A su vez, se consumen 2 ATP desde la hexosa

no fosforilada hasta Fructosa-1,6- Fosfato ,

de manera que el balance neto es de 2
ATP/hexosa.
En clulas aerobias:
A partir de una hexosa se generan, igual que
en
clulas
fermentativas
4
ATP
por
fosforilaciones a nivel de sustrato.

En clulas aerbicas el NADH+H que se

genera en la gluclisis se reoxida y genera

Glicerol 3-Fosfato o Malato. En el caso de la
lanzadera del Glicerol 3-Fosfato el poder
reductor va a cadena respiratoria y genera 2
ATP por triosa.
Como se producen 2 triosas por cada hexosa,
se generan 4 ATP/hexosa por lanzadera de
Glicerol 3-Fosfato.

En resumen se generan 4 ATP (fosforilacin a

nivel de sustrato) + 4 ATP (lanzadera) = 8

ATP/ hexosa. Como se consumen 2 ATP para
producir la fructosa 1,6P el balance neto son 6
ATP/hexosa.
Si la lanzadera fuera la del malatooxalacetato se generan 3 ATP/ triosa, es decir,
6 ATP/ hexosa. En este caso el balance neto es
8 ATP/hexosa.

El piruvato tiene diferentes destinos:

En organismos aerbicos, el piruvato seguir

oxidndose en el ciclo de Krebs, donde se

generan intermediarios de cadena respiratoria
reducidos, como NADH+H y FADH2. El poder
reductor generar H2O y parte de la energa
liberada ATP.
En organismos fermentativos, como algunas
levaduras, a partir del piruvato tiene lugar la
fermentacin, y se generan diferentes
molculas como el lactato, etanol, etc.

En las clulas musculares que son aerobias el

piruvato deriva al ciclo de Krebs. Sin embargo,

cuando el oxgeno no es suficiente en ese
tejido por determinadas razones fisiolgicas,
puede haber en el msculo fermentacin
lctica.

La actividad de la gluclisis est regulada

bsicamente a travs de dos enzimas: la

fosfofructoquinasa (reaccin 3) y la piruvato
quinasa (reaccin 9).
La
fosfofructoquinasa
es
una
enzima
alostrica, clave en la regulacin de la
gluclisis. Su actividad est regulada de
manera tal, que cuando la cantidad de ATP
celular es alta se inhibe, mientras que si la
cantidad de ATP cae, y por lo tanto aumenta
la cantidad de ADP y AMP se activa.

El citrato tambin acta como modulador de la

FFQ, y se ver su accin a propsito de la

regulacin del ciclo de Krebs. De esta forma
hay una lgica metablica que asegura el
uso de las hexosas segn la necesidad celular.
La piruvato quinasa, tambin una enzima
alostrica, se inhibe por ADP-AMP favoreciendo
as que el piruvato, en las clulas aerobias, se
metabolice a travs del ciclo de Krebs con la
consecuente formacin de ATP.

Cuando la cantidad de ATP es alta, la enzima

se activa y permite la sntesis de PEP.

La sntesis de PEP a partir de piruvato saltea
una reaccin irreversible de la gluclisis, y es
el inicio de una va anablica, la glucognesis.
De esta forma, el estado energtico de la
clula, ms ATP o ms ADP-AMP, es el
principal mecanismo de regulacin de la
gluclisis.

Referencias
http://hyperphysics.phy-

astr.gsu.edu/hbasees/biology/glycolysis.html
http://ocw.unican.es/ciencias-de-la-salud/bioquimica-estructural-ymetabolica/materiales-de-clase/Tema%209.%20Glucolisis.pdf
http://urbinavinos.blogspot.mx/2014/12/esquema-de-las-diferentesetapas-y.html
http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met3glicolisis.htm
http://depa.fquim.unam.mx/amyd/archivero/Glucolisis_21645.pdf
http://www.upch.edu.pe/vracad/cfpu/pdf/2007-2/glucolisis.pdf