UNIDAD ACADMICA de MEDICINA HUMANA y CIENCIAS de la SALUD

UDI: FISIOLOGA HUMANA y GENERAL

M. en C. Jaime Humberto Flores Torres

40% Msculo esqueltico

10% Msculo liso y cardaco

Algunos los principios bsicos de la contraccin se aplican a todos estos tipos diferentes de msculo.

El msculo esqueltico est formado por numerosas fibras de dimetro de entre 10 y 80 m. Cada fibra est integrada por subunidades. Las fibras del msculo esqueltico se extienden a lo largo de toda la longitud del msculo. Excepto el 2% de las fibras. Las fibras habitualmente estn inervadas slo por una terminacin nerviosa, localizada cerca del punto medio de la misma.

Sarcolema, es la
membrana celular del miocito, posee una cubierta externa formada por una delgada capa de material polisacrido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colgeno.

En cada extremo de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa; las fibras tendinosas se agrupan en haces y el tendn muscular que se inserta en el hueso.

TITINA: protena de PM 3 millones, es filamentosa y muy elstica, acta como armazn para mantener en su posicin a los filamentos de miosina y actina, de modo que funcione la maquinaria contrctil del sarcmero.

SARCOPLASMA: los espacios entre las miofibrillas estn llenos de LIC (sarcoplasma) contiene grandes cantidades de Potasio, Magnesio, Fosfatos, adems de mltiples enzimas.

Retculo Sarcoplsmico (RS) en las fibras musculares hay una extenso retculo, con una organizacin especial que es muy importante para controlar la contraccin muscular.

Las fibras musculares de contraccin muy rpida tienen retculos sarcoplsmicos muy extensos.

Mecanismo General de la Contraccin Muscular

1.- Un potencial de accin viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares 2.-En cada terminal, el nervio secreta una pequea cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina. 3.- La acetilcolina acta en una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir mltiples canales activados por acetilcolina a travs de molculas proteicas de membrana.

4.- La apertura de canales activados por la Ach permite que grandes cantidades de Sodio difundan hacia el sarcoplasma. Esto inicia el potencial de accin en la membrana (sarcolema).
5.- El potencial de accin viaja a lo largo del sarcolema, igual que los potenciales de accin viajan a lo largo de las membranas de las fibras nerviosas. 6.- El potencial de accin despolariza el sarcolema, y buena parte de la electricidad del potencial de accin fluye a travs del centro de la fibra muscular, donde hace que el RS libere grandes cantidades de iones Calcio que se han almacenado en el interior del RS.

7.- Los iones Calcio inician fuerzas de atraccin entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contrctil. 8.- Despus de una fraccin de segundo los iones Calcio son bombeados de nuevo hacia el RS por la bomba de Calcio de la membrana y permanecen almacenados en el retculo hasta que llega un nuevo potencial de accin muscular. Esta retirada de los iones de Calcio desde las miofibrillas hace que cese la contraccin muscular.

Mecanismo Molecular de la Contraccin Muscular

(Filamento deslizable)

ATP como fuente de Energa.

Cuando se contrae el msculo, se realiza un trabajo y requiere energa. Durante la contraccin se escinden grandes cantidades de ATP ADP + Pi + H+ y calor, cuanto mayor sea la magnitud del trabajo que realiza el msculo, mayor ser la cantidad de ATP que se escinde lo que se denomina efecto Fenn.

1.- Antes de que comience la contraccin, las cabezas de los puentes cruzados se unen al ATP. La actividad ATPasa de la cabeza de miosina escinde inmediatamente el ATP, aunque deja los productos de la escisin, el ADP y Pi, unidos a la cabeza. En este estado la conformacin de la cabeza es tal que se extiende perpendicularmente hacia el filamento de actina, pero todava no est unida a ella.

2.- Cuando el complejo Troponina-Tropomiosina se une a los iones calcio quedan al descubierto los puntos activos del filamento de actina, y entonces las cabezas de miosina se unen a ellos. 3.- El enlace entre la cabeza del puente cruzado y el punto activo del filamento de actina produce un cambio conformacional de la cabeza, lo que hace que la cabeza se desplace hacia el brazo del puente cruzado. Esto golpe activo para tirar del filamento de actina. La energa que activa el golpe activo es la energa que ya se ha almacenado, como un muelle comprimido por el cambio conformacional que se haba producido previamente en la cabeza cuando se escindi la molcula de ATP.

4.- Un vez que se desplaza la cabeza del puente cruzado, esto permite la liberacin del ADP y Pi que previamente estaban unidos a la cabeza. En el punto de liberacin del ADP, se une una nueva molcula de ATP. Esta unin de una nueva molcula de ATP hace que la cabeza se separe de la actina.
5.- Despus de que la cabeza se haya separado de la actina, se escinde la nueva molcula de ATP para comenzar el ciclo siguiente, dando lugar a un nuevo golpe activo. Es decir, la energa una vez ms comprime la cabeza de nuevo a su situacin perpendicular, dispuesta para comenzar el nuevo ciclo de golpe activo.

6.- Cuando la cabeza comprimida (con su energa almacenada procedente del ATP escindido) se une a un nuevo punto activo del filamento de actina, se estira y una vez ms proporciona un nuevo golpe activo.

Tensin del msculo (gran cantidad de tejido conectivo) y los sarcmeros no siempre se contraen en la misma magnitud.

Msculo en reposo, longitud del sarcmero 2m, al ser activado fuerza de contraccin cercana al mximo.

El aumento de la tensin que se durante la contraccin denominada tensin activa, se reduce a medida que el msculo es distendido ms all de su longitud normal (> 2.2 m). Esto se demuestra con la disminucin de la longitud de la flecha de la figura a una longitud del msculo mayor de lo normal.

La velocidad de contraccin disminuye al aumentar la carga.

Al aplicar una carga sobre un msculo en contraccin, se opone a la fuerza contrctil que produce la contraccin muscular.

Por tanto la fuerza neta de que se dispone para producir la velocidad de acortamiento est reducida de manera proporcional a la carga aplicada.

ENERGTICA de la CONTRACCIN MUSCULAR

Cuando un msculo se contrae contra una carga realiza trabajo. Se transfiere energa mecnica desde el msculo hasta la carga externa para levantar un objeto hasta una mayor altura o para superar la resistencia al movimiento. T=CxD T = trabajo; C = carga; D = distancia del movimiento La energa necesaria para realizar el trabajo procede de las reacciones qumicas de las clulas musculares durante la contraccin.

Fuentes de Energa para la Contraccin Muscular

(Lpidos, Glcidos, aa) ATP la mayor parte de la energa es necesaria para llevar a cabo el proceso de contraccin, y para: 1) bombear iones Ca desde el sarcoplasma hacia el interior del RS despus de que haya finalizado la contraccin; y 2) para bombear iones Na y K a travs de la membrana de la fibra muscular para mantener un entorno inico adecuado para la propagacin de los potenciales de accin de la fibra muscular.

PRIMER SISTEMA ENERGTICO: Fosfgenos [ATP] fibra muscular 4 mM puede mantener la contraccin completa durante 1 a 2 segundos.

ATP ADP + Pi + H+ transfiere la energa a la maquinaria contrctil de la fibra muscular. Fosfocreatina (creatinfosfato CP) posee mayor energa libre que el ATP; [CP] es 5 veces la del ATP
ADP + CP ATP + C La energa combinada ATP + CP almacenados en el msculo es capaz de producir una contraccin muscular mxima durante slo 5 a 8 segundos

SEGUNDO SISTEMA ENERGTICO: Gluclisis y glucgenolisis intramuscular. La escisin enzimtica rpida del glucgeno piruvato y lactato, libera energa para convertir el ADP en ATP que aporta la energa a la contraccin muscular, reconstituye los almacenes de CP 1 reacciones glucolticas se producen en ausencia de oxgeno (15-30 hasta 90 segundos). 2 la velocidad de formacin de ATP es 2.5 veces ms rpida, que la formacin aerbica de ATP.

Sin embargo se acumulan [lactato] y [H+] pH y se pierde la capacidad de mantener una contraccin muscular mxima despus de aproximadamente 1 minuto.

Transportador de Monocarboxlatos (MCT 1-13) lactato, piruvato, -cetoglutarato, -hidoxibutirato, acetoacetato. El lactato es transportado hacia los tejidos aerobios como hgado, corazn, fibras musculares SO y FOG.

TERCERA FUENTE ENERGTICA, metabolismo oxidativo, > 95% de toda la energa que utilizan los msculos para la contraccin sostenida a largo plazo procede de esta fuente. Los nutrientes que se consumen son CHO, grasas y protenas

El msculo esqueltico posee diferente tamao:

Estapedio del odo medio de algunos mm de longitud y 1 mm de dimetro; Cuadrceps medio milln de veces mayor que el estapedio. Adems las fibras varan 10 a 80 m de dimetro. La energtica de la contraccin muscular vara de un msculo a otro.
Las caractersticas mecnicas de la contraccin difieran de un msculo a otro. Msculo ocular 1/40 segundos, gastrocnemio 1/15 segundos, el sleo 1/3 segundo. La duracin de la contraccin est adaptada a la funcin del msculo. Los movimiento oculares deben ser muy rpidos para mantener la fijacin de los ojos sobre los objetos especficos para proporcionar la exactitud de la visin. Gastrocnemio con rapidez moderada, para correr, saltar; sleo soporte Vs gravedad.

TIPOS de FIBRAS MUSCULARES

Todos los msculos del cuerpo estn formados por una mezcla de fibras musculares rpidas y lentas, con otras fibras intermedias entre estos dos extremos.

Fibras Rpidas: 1) grandes para obtener una gran fuerza de contraccin,

2) RS extenso para una liberacin rpida de Ca para iniciar la contraccin, 3) grandes cantidades de enzimas glucolticas para la liberacin rpida de energa, 4) vascularizacin menos extensa porque su metabolismo oxidativo tiene una importancia secundaria, y 5) Menos mitocondrias. Menos Mb msculo blanca

Fibras Lentas: 1) ms pequea, 2) inervadas por fibras nerviosas ms

pequeas, 3) vascularizacin y capilares ms extensos aporte adicional de oxgeno, 4) # de mitocondrias nivel elevado de metabolismo oxidativo, y 5) las fibras contienen grandes cantidades de mioglobina, MbO2 lo almacena hasta que sea necesario, la Mb color rojo

Slow = lento

Fast = rpido

O = oxidativa G = glucoltica

Twitch = contraccin

High = alto, elevado

Caracterstica Accin Contraccin

Tipo I Sostenida lento Lenta

Tipo IIa Rpida Rpida

Tipo IIb Ms Rpida Ms Rpida

Relajacin
Unidad motora Resistencia Fatiga Densidad Capilar Mitocondrias Bandas Z Metabolismo Oxidativo Gluclisis Anaerbica Actividad Miosina ATPasa

Lenta
Pequeas Alta Alta Muchas Anchas Alto Baja Baja

Rpida
Grandes Baja Intermedia Intermedias Estrechas Intermedio Intermedia Intermedia

Rpida
Grandes Baja Baja Pocas Estrechas Bajo Alta Alta

ATPasa Bomba Ca

Baja

Intermedia

Alta

Unidad Motora: todas las fibras musculares que son inervadas por una nica fibra nerviosa. En general los msculos pequeos que reaccionan rpidamente y los que cuyo control debe ser exacto (coordinacin fina) tienen ms fibras nerviosas para menos fibras musculares. Se estima 80 a 100 fibras musculares por unidad motora.

Sumacin de fibras, se aumenta el

nmero de unidades motoras que se contraen simultneamente. Cuando el SNC enva una seal dbil se estimulan las unidades motoras ms pequeas del msculo. A medida que se aumenta la intensidad se empiezan a excitar unidades motoras cada vez mayores.

Las unidades motoras de mayor tamao tienen una fuerza contrctil hasta 50 veces mayor que las unidades pequeas (Principio del Tamao).

Principio del Tamao, las unidades motoras ms pequeas son activadas por
fibras nerviosas motoras pequeas.
Las motoneuronas pequeas de la mdula espinal son ms excitables que las grandes, de modo que se excitan antes.

Sumacin de Frecuencia y Tetanizacin: A la izquierda espasmos individuales que se de manera secuencial a F de estimulacin baja. Despus a medida que aumenta la F, se llega a un punto en que cada nueva contraccin se produce antes de que haya finalizado la anterior.

La segunda contraccin se suma parcialmente a la primera, de modo que la fuerza total de la contraccin aumenta progresivamente al aumentar la frecuencia.
Cuando la F alcanza un nivel crtico, las contracciones sucesivas finalmente se hacen tan rpidas y se fusionan entre s, la contraccin del msculo entero parece ser completamente suave y continua TETANIZACIN. Esto se produce porque se mantiene un # suficiente de iones Ca en el sarcoplasma, incluso entre los potenciales de accin, de modo que se mantiene un estado contrctil completo sin permitir la relajacin entre los potenciales de accin. Mxima fuerza de contraccin tetnica del msculo 3 - 4 Kg por cm2 de msculo. Cuadrceps 100 cm2 tensin de 360 Kg sobre el tendn rotuliano (Fx avulsin).

Efecto de la Escalera (Treppe); cuando un msculo comienza a contraerse despus de un reposo prolongado, su fuerza de contraccin inicial puede ser la mitad de su fuerza entre 10 a 50 contracciones musculares despus.
La fuerza de contraccin aumenta hasta una meseta, efecto de la escalera o Treppe. Se cree que es por el [Ca++] en el sarcoplasma debido a que libera cada vez ms iones Ca desde el RS con cada potencial de accin muscular sucesivo y la incapacidad del RS para recapturar inmediatamente los iones calcio.

Tono Muscular: en el msculo en reposo hay una cierta cantidad de tensin (tono muscular). El tono se debe a impulsos nerviosos de baja frecuencia controlados por el encfalo motoneuronas adecuadas del asta anterior (mdula espinal); y en parte por seales que se originan en los husos musculares.

Fatiga Muscular: la contraccin muscular prolongada e intensa fatiga muscular.

* La transmisin de la seal nerviosa a travs de la unin neuro-muscular, puede disminuir al menos un poco despus de una actividad muscular prolongada e intensa, disminuyendo an ms la contraccin muscular.

Estudios en Atletas han demostrado que la fatiga muscular aumenta en proporcin casi directa a la velocidad de deplecin del glucgeno del msculo; fatiga por incapacidad de los procesos contrctiles y metablicos de las fibras musculares de continuar generando el mismo trabajo.

Interrupcin del flujo sanguneo a travs del msculo que se est contrayendo, da lugar a fatiga muscular casi completa en un plazo de 1 a 2 minutos debido a la prdida de aporte de nutrientes especialmente la prdida de oxgeno.

Sistema de Palancas: los msculos actan aplicando una tensin a sus puntos de insercin en los huesos, y los huesos a su vez forman varios tipos de palancas. Bceps rea transversal 40 cm2 su mxima fuerza de contraccin es 140 Kg; flexin de 90 la insercin del bceps est 5 cm delante del fulcro del codo; la longitud total de la palanca del antebrazo ~ 35 cm Palanca: 1 P F R; 2 P R F; 3 RPF

El estudio de los diferentes tipos de msculos, de los sistemas de palanca y de sus movimientos se denomina Cinesiologa (kinesiologa).

Prcticamente todos los movimientos del cuerpo estn producidos por la contraccin simultnea de msculos agonistas y antagonistas de lados opuestos de las articulaciones. Se denomina COACTIVACIN de los msculos agonistas y antagonistas y est controlada por los centros de control motor del encfalo y de la mdula espinal.

Remodelado del Msculo para Adaptarse a la Funcin

Todos los msculos del cuerpo se modelan continuamente para adaptarse a las funciones que debe realizar. Se modifica su dimetro, longitud, fuerza, vascularizacin, e incluso se alteran, al menos ligeramente los tipos de fibras musculares. HIPERTROFA: aumento de la masa muscular. Se debe a un aumento del # de filamentos de actina y miosina (hipertrofa de las fibras) y es mayor cuando el msculo es sometido a carga durante el proceso contrctil. de la sntesis de protenas contrctiles, sistemas enzimticos que proporcionan energa. ATROFA: cuando el msculo disminuye. S el msculo no se utiliza durante un tiempo disminuyen las protenas contrctiles y atrofa muscular.

AJUSTE de la LONGITUD MUSCULAR: cuando el msculo se distiende a una longitud mayor a lo normal aadan nuevos sarcmeros en los extremos de las fibras musculares donde se unen a los tendones. Cuando el msculo permanece acortado a una longitud menor de su longitud normal de manera continua, los sarcmeros de los extremos de las fibras musculares pueden llegar realmente a desaparecer.

HIPERPLASIA: en situaciones poco frecuentes de generacin extrema de fuerza muscular se ha observado que hay un aumento real del # de fibras musculares hiperplasia de las fibras.

Efectos de la Denervacin Muscular: Cuando un msculo pierde su inervacin, ya no recibe seales contrctiles que son necesarias para mantener el tamao muscular normal (factores de crecimiento). La atrofa comienza inmediatamente; aproximadamente a los 2 meses comienzan a aparecer cambios degenerativos en las propias fibras musculares. S la inervacin del msculo se restaura rpidamente se puede la recuperacin completa (~ 3 meses); aunque a partir de ese momento la capacidad de recuperacin funcional se hace cada vez menor, y no se produce ninguna recuperacin adicional de la funcin de 1 a 2 aos.

En la fase final de la atrofa, la mayor parte de las fibras musculares son destruidas y sustituidas por tejido fibroso y adiposo. Las fibras que permanecen tienen sarcolema larga con los ncleos alineados, pero con propiedades contrctiles escasas o nulas y con capacidad escasa o nula de regeneracin de las miofibrillas si vuelve a crecer el nervio. El tejido fibroso se acorta durante meses contractura. La fisioterapa debe evitar que los msculos que estn atrofiados presenten contracturas debilitantes y desfigurantes (medicina fsica y ortesis).

Recuperacin de la contraccin en la Poliomielitis:

Hay destruccin de algunas motoneuronas, las fibras nerviosas residuales se ramifican para nuevos axones que inervaran fibras musculares paralizadas Macrounidades Motoras, que pueden contener hasta 5 veces el nmero de fibras msculares para cada neurona motora. Esto reduce la fineza del control que se tiene sobre los msculos, aunque permite que los msculos recuperen grados variables de Fuerza.

Rigidez Cadavrica: varias horas despus de la muerte en los msculos contractura (rigidez cadavrica), es decir los msculos se contraen y se hacen rgidos, incluso sin potenciales de accin. La rigidez se debe a la prdida de todo el ATP, necesario para separacin de los puentes cruzados. El msculo permanece rgido hasta que las protenas del msculo se deterioran ~ 15 a 25 horas despus, lo que probablemente se deba a autlisis que las enzimas que liberan los lisosomas. Todos estos fenmenos se producen con ms rpidez a temperaturas ms elevadas.