Eddy Ruiz - Cedeun
EDDY RUIZ
▪ El sistema nervioso es un sistema integrador y coordinador de funciones que
relacionan al organismo con el medio ambiente (sistema nervioso somático), al
mismo tiempo ajusta y controla las respuestas de su propio medio interno (sistema
nervioso autónomo).
▪ Se puede comparar con una computadora, que recibe información (sensorio), la
procesa, almacena (memoria) y da respuesta (motilidad), pero tiene 3 características
que no poseen las computadoras:
▪ Plasticidad → Capacidad del tejido nervioso de alterar sus fx para adaptarse a
condiciones externas o internas, aprender, después de una lesión nerviosa, puede
asumir el tejido sano las fx del tejido lesionado
▪ Flujo de información → la información en la entrada sensorial no necesariamente
produce una salida o respuesta motora
▪ Reconocimiento de la información → Cognición, el significado de la info, provocar
respuestas emocionales
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▪ Neurona: Unidad anatomofuncional del SN, célula especializada, máxima función
en excitabilidad y conductibilidad. Tienen escasa capacidad de renovación de
células degeneradas.
Tiene tres partes importantes:
▪ Soma: la parte más voluminosa, se encuentra adentro el núcleo y citoplasma, y el
engrosamiento que es el cono axonal
▪ Dendritas: Prolongaciones del cuerpo que reciben el impulso nervioso y lo
transmiten al soma
▪ Axón: Prolongación única y larga que termina en el telodendrón donde se
encuentran vesículas sinápticas, mitocondrias.
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▪ Núcleo: Síntesis de ARN, tiene gran tamaño debido a la gran
síntesis proteica.
▪ Sustancia de Nissl: Gránulos que se distribuyen en todo el
citoplasma del cuerpo excepto en el axón, responsable de la
síntesis de proteínas.
▪ Aparato de Golgi: Las proteínas producidas por la sustancia de
Nissl, son transferidas al aparato de Golgi, donde se almacenan y
puede agregarle HC,
▪ Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, dendritas, y
axón, son MUY IMPORTANTES porque debido a esto tenemos
energía.
▪ Axón: Principalmente está rodeado por vaina de mielina,
depositada por los oligodendrocitos en el SNC, y las células de
schwann en SNP, la mielina tiene interrupciones (nódulos de
Ranvier),
▪ La integridad anatómica y funcional del axón depende de su
conexión con el cuerpo de la misma, si se secciona el mismo se
produce la degeneración walleriana.
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▪ Funcional:
▪ Zona receptora: Dendritas
▪ Zona de generación del impulso: cono axónico
▪ Axón o zona de transmisión
▪ Terminales nerviosas: Telodendrón (liberación de NT)
▪ En el soma, en el RE y aparato de Golgi se sintetizan, empaquetan las proteínas que
luego son transportadas a través del axón hacia los botones sinápticos x medio del
flujo axoplasmatico, en el axón y en el telodendron no se sintetizan proteínas.
▪ Flujo:
▪ Anterógrado: Desde el soma a los botones terminales
▪ Retrogrado: Desde los botones terminales al soma
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▪ Son células de tejido nervioso incapaces de excitarse y conducir el estimulo nervioso.
Tienen un número aproximadamente 50 veces mayor que la cantidad de neuronas, y
cumplen diversas funciones.
▪ En el tejido embrionario, las células gliales guían los movimientos de las neuronas.
▪ Microglía esta conformado por histiocitos que aparecen en sitios lesionados o
inflamatorios y fagocitosis
▪ Oligodendrocitos proveen la cubierta de mielina en el SNC, este mismo es capaz de
rodear a varios axones.
▪ Los astrocitos fibrosos proliferan reactivamente en sitios lesionados, también regulan la
homeostasis del K, el ph intersticial, síntesis de sustancias transmisoras.
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▪ Bicapa lipídica donde tenemos moléculas proteicas de forma intercalada, HC unidos a
proteínas que sobresalen hacia la cara externa de la membrana.
▪ Características básicas: Fluidez, rigidez y permeabilidad selectiva, ya que deja pasar
sustancias liposolubles (hormonas esteroideas, co2, o2) y no deja pasar las hidrosolubles
(glucosa, hormonas peptídicas, catecolaminas)
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▪ Transportes con gasto de energía:
▪ Transporte activo 1º, transporte activo 2º (cotransporte y contratransporte) y procesos de
fusión de membranas (exocitosis y endocitosis)
Transporte activo 1º:
1º) Bomba de Na/k: Transporta 3 Na+ hacia el exterior de la célula mientras que ingresa 2 K,
esto se realiza en contra del gradiente de concentración gracias a la na-k atpasa que hidroliza
ATP.
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▪ 2) Transporte activo 2º:
▪ Cotransporte: Consiste en transportar simultáneamente dos solutos diferentes en la misma
dirección por la MP, en contra de su gradiente de concentración (glucosa y aa)
▪ Contratransporte: Transporta simultáneamente 2 solutos diferentes en direcciones opuestas
de la MP (na, ca)
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▪ Transporte por procesos de difusión de membrana:
▪ Endocitosis → El material es transportado hacia el interior de la célula. La MP rodea a las
partículas que quiere endocitar, luego invagina para formar una vesícula intracelular
Fagocitosis: Ingestión de partículas de gran tamaño, microorganismos, (macrófagos)
Pinocitosis: 1 célula incorpora volúmenes de líquidos que se hayan disueltos en la mp
▪ Exocitosis → Hay moléculas empaquetadas por ejemplo en vesículas del botón sináptico que
contienen los NT, se fusionan con la mp y librean su contenido al exterior.
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▪ Transporte pasivo:
▪ Difusión simple: Se realiza a favor del gradiente de
concentración y no tiene gasto de energía, o2, co2.
▪ Difusión facilitada: es un fenómeno físico que implica el
transporte de moléculas, iones o sustancias líquidas a través
de una membrana en favor de su gradiente de
concentración y gracias a la participación de estructuras
que “facilitan” dicho movimiento. Ej: Difusión facilitada de
glucosa por los transportadores GLUT.
▪ Difusión por poros.
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▪ El medio intracelular es ligeramente negativo con respecto al medio extracelular.
▪ Se aprenden esos valores gg saludos ☺
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▪ Potencial de reposo: Es el potencial eléctrico de la célula cuando no esta estimulada, está inactiva, este
potencial varia entre los diferentes tejidos del organismo entre -60 y -90 mV (lo negativo te dice que el
interior de la célula es negativa con respecto al exterior).
▪ Se debe a :
1) Canales de difusión: Estos son mas permeables al K, es decir que al entrar K gracias a la bomba de
NA-K, dicho potasio que entra, sale por este canal, asi se mantenga más negativo en el interior la
célula. (fundamental para mantener el estado de reposo) se dice que la salida de K hace que se
mantenga este potencial en mayor porcentaje.
2) Bomba de Na K: En el exterior se acumulan más cargas positivas
3) Equilibrio de Gibbs Donnan: Los coloides por el tamaño no pasan la mp, por lo que quedan dentro de
la célula, con lo que favorece que siga habiendo mas cargas negativas en el medio intracelular.
▪ En las neuronas y músculos la disminución del potencial de reposo es causada por la apertura de
canales de NA, haciendo que el interior de la célula se haga más positivo, y si entra mucho, genera un
potencial propagado (de acción).
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▪ Toda variedad de energía capaz de producir un cambio en el potencial de reposo
▪ Según su naturaleza → Físicos (eléctricos, lumínicos, térmicos), Químicos y mecánicos
▪ Según su intensidad → Supra liminales, liminales, subliminales
▪ Los subliminales modifican el potencial de reposo pero no originan (si se producen de
forma aislada) un potencial de acción ya que no llega hasta el umbral de descarga. Si estos
estímulos se repiten puede generar un potencial de acción fenómeno denominado
SUMACION.
▪ Los otros dos si producen potencial de acción porque llegan al umbral de descarga.
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▪ Al aplicar un estimulo en una neurona, puede producir según la intensidad del estimulo 2
tipos de respuestas:
Potenciales locales “no propagados” Potenciales de acción “propagados”
Son producidos por estímulos Producidos por estímulos umbrales,
subliminales supraumbrales o la suma de estímulos
subumbrales
Son graduados, aumentan su amplitud No son graduados, es decir que por
si aumenta la intensidad mas que aumente la intensidad del
estimulo, no aumentará su amplitud
No responden a la ley de todo o nada Responden a la ley de todo o nada
No se propagan a lo largo de la MP Se propaga de forma veloz por la MP
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▪ Umbral de descarga: Es el punto en el cual se inicia un potencial propagado (de acción) que
tiene un valor de -55 mV.
▪ Potencial de acción: Cambios propagados que se producen en MP de células excitables
cuando se estimula, se invierten las cargas eléctricas a ambos lados de la MP, ocurre de
forma súbita y rápida, haciendo que el interior de la membrana se vuelva positivo, para
luego retornar al negativo inicial, responden a la ley de todo o nada.
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▪ Etapas:
Etapa de reposo: La MP esta polarizada (-80 mv).
Etapa de despolarización: Se da por la apertura de canales de NA de la
célula, y hace la mp llegue al UD.
✓ Apertura de canales voltaje y ligando dependientes de NA Dura 0.9 mseg
✓ Canales de difusión de NA, hecho que se ve favorecido por menos
concentración de calcio extracelular, Por ejemplo: en la tetania hay
hipocalcemia por lo tanto favorece a la mayor excitabilidad
Etapa de repolarización: Con la misma velocidad que se abren los canales
de NA+, se cierran, los canales se cierran por el aumento del ca
extracelular, los cuales inactivan las compuertas de NA, taponeando los
canales. Y se difunde hacia el exterior K+, poniendo en marcha lo que
daba la estabilidad de reposo de la membrana
Etapa de hiperpolarización: Se debe al retardo del cierre de los canales de
K por la célula, haciendo que llegue más abajo del potencial de reposo,
pero después se cierran y vuelve al potencial de reposo.
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▪ Polarizada: célula en reposo
▪ Hipopolarizada: el valor de su potencial esta disminuido (la hace menos negativa) y
cercano al umbral, la célula está mas excitada
▪ Hiperpolarizada: Cuando el potencial de reposo está más negativo por lo tanto la célula
es hipo excitable.
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▪ Periodos refractarios: Periodos de tiempo en el interior de un potencial de acción y
comprenden de:
1) Periodo refractario absoluto (PRA): Es el periodo que comprende desde el inicio del PA
hasta el 1/3 inicial de la fase de repolarización. ACÁ LA CELULA ES COMPLETAMENTE
INEXCITABLE, POR MAS QUE YO ESTIMULE CON ALGO SUPER INTENSO, LA CELULA NO
RESPONDERÁ
2) Periodo refractario relativo (PRR): comprende el resto de la repolarización, durante este
periodo la célula solo responderá a un nuevo estimulo siempre que este tenga mayor
intensidad que el primero, y el potencial de acción de este será de menor amplitud.
▪ Periodo de latencia: Es el tiempo transcurrido entre la aplicación de un estimulo y el inicio
del potencial de acción, el tiempo que tarda el impulso nervioso en viajar por el axón, por
lo tanto si el periodo de latencia es mayor será mas lenta la conducción.
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▪ Reobase: Es la intensidad mínima que debe tener un estímulo para producir respuesta, o
también “es un estimulo umbral que necesita para actuar un tiempo prolongado”
▪ Cronaxia: Tiempo de aplicación que requiere un estimulo (cuya intensidad sea el doble de
la reobase) para producir respuesta (mide el grado de excitabilidad de un tejido)
▪ Si yo tengo mayor intensidad del estimulo me va a tomar menos tiempo para que yo genere
ese potencial de acción, por lo tanto, menos tiempo significa, menor cronaxia, mayor
reobase, por lo tanto, el tejido es más excitable.
▪ En cambio, si yo tengo menor intensidad, claramente me va a tomar mas tiempo producir el
potencial de acción, por lo tanto, mas tiempo significa, mas cronaxia, menos reobase, tejido
menos excitable.
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▪ Según el tipo de fibra nerviosa (mielínica o amielínica) la propagación se hará por
conducción saltatoria (mielínica) o continua (amielínica)
Conducción continua Conducción saltatoria
Fibras amielínicas (no hay vaina de Fibras mielínicas (hay
mielina) vaina de mielina que
actúa como aislante)
Provocan gran gasto de energía Provoca poco gasto
energético
Conducción LENTA Conducción RÁPIDA
El flujo de corriente es punto a El flujo de corriente es
punto de la MP de nodo a nodo
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Tipo de Diámetro Velocidad de Función
fibra conducción
A Alfa 12-20 um 70-120 m/seg Conducen
propiocepción,
cinestesia
▪ Se pueden clasificar en 3 grupos: A Betta 5-12 um 30-70 m/seg Conducen tacto,
presión
▪ Fibras tipo A → Mielínicas A Gamma 3-6 um 15-30 m/seg Conducen
motricidad para
▪ Fibras tipo B → Mielínicas huso muscular
▪ Fibras tipo C → Amielínicas A Delta 2-5 um 12-30 m/seg Conducen dolor
(conducción continua) rápido, frio, tacto
B 1.5 – 3 um 3 – 15 m/seg Funciones
autónomas
preganglionares
C 0.3 – 1.3 um 0.7-2 m/seg Función
simpática
postganglionar,
dolor lento,
EDDY RUIZ calor y frio
▪ Al aplicar un estimulo a una fibra nerviosa, ésta desarrolla una máxima amplitud o
nada, ello depende de la intensidad del estímulo.
▪ En un nervio, no se da la ley de todo o nada, porque esta formado por fibras con
diferentes umbrales de excitabilidad entonces algunos si tendrán la máxima
amplitud, otros no.
▪ Si tienen ley de todo o nada: axón, fibra muscular, fibra nerviosa, corazón, músculo
liso
▪ No tienen ley de todo o nada: Nervios, musculo esquelético.
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▪ Es el sitio de contacto entre dos neuronas, o entre una neurona con una célula muscular, o una neurona con
una glándula.
▪ Según su topografía: Axodendriticas, axo-axonicas, axo-somáticas, dendro-dendríticas
▪ Según su naturaleza:
▪ Química: La trasmisión del impulso se da por medio de un mediador químico (NT) que modifica la
permeabilidad iónica de las membranas. Esta sinapsis constituye a la gran mayoría de las sinapsis, pueden
subdividirse en: serotoninérgicas, dopaminérgicas, adrenérgicas, noradrenérgicas, colinérgicas, gabaergicas,
SE DA POR CONTIGUIDAD, tiene conducción ORTODRÓMICA.
▪ Eléctricas: la hendidura sináptica es prácticamente nula por lo que existen canales directos entre las dos
membranas, el impulso pasa directamente de una neurona a la otra, el potencial de acción pasa de la neurona
presináptica a la post sináptica por canales (conexones- GAP), a través de los cuales los iones pasan
fácilmente, se encuentra no tan solo en el SN, también puede estar en el miocardio, hígado, musculo liso, SE
DA POR CONTINUIDAD, tiene conducción bidireccional. Se da en invertebrados.
▪ Mixtas→ las dos, ej: ganglio ciliar del pollo xd
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Sinapsis eléctricas Sinapsis químicas
Son solo estimulatorias Son estimulatorias o inhibitorias
Son de corta duración Son de larga duración
Brecha sináptica casi nula Gran brecha sináptica
Flujo de iones Uso de neurotransmisores
No tienen vesículas sinápticas Tienen vesículas sinápticas
Tienen flujo bidireccional Tienen flujo unidireccional
(ortodrómico)
No requieren gasto energético Tienen alto gasto energético
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▪ Membrana o polo presináptico:
En el botón terminal tenemos: las vesículas sinápticas (contienen NT, enzimas)
unidos a la membrana por proteínas dependientes de calcio, MUCHAS
MITOCONDRIAS por el gran metabolismo que hay.
▪ Hendidura sináptica: Espacio de 25 nm que se interpone entre el polo presináptico
y postsináptico. Se haya envuelta de glucocálix.
▪ Membrana post sináptica: Membrana plasmática que recubre a dendritas, presenta
receptores de superficie específicos para cada NT, de esta interacción receptor NT
surge una respuesta, puede ser excitatoria o inhibitoria. Tiene una membrana mas
ancha.
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Metabotrópicos Ionotrópicos
Llamados acoplados a proteína G Llamados canales iónicos con
puerta ligando
Es una proteína transmembrana Está asociado directamente con un
canal iónico
Tiene 3 dominios: Extracelular, Tiene un dominio extracelular,
transmembrana, y un intracelular, unido a uno transmembranoso,
acoplado a la proteína G que conforman un canal con un
poro que deja pasar iones
Despolariza e hiperpolariza Despolariza e hiperpolariza
Producen respuestas lentas Producen respuestas rápidas
Respuestas duraderas en tiempo Respuestas de corta duración
El NT se une al dominio Cuando el NT se une al receptor,
extracelular, se activa la proteína el canal iónico cambia su
G y genera una cascada de conformación y genera la apertura
señalización intracelular que del canal.
genera la apertura o cierre de
canalesEDDY RUIZ
▪ Son sustancias químicas formadas en el citoplasma de la membrana presináptica, y acumulado en
vesículas, son liberadas por exocitosis y pueden ser excitatorios o inhibitorios.
▪ Los excitatorios pueden producir potenciales post sinápticos excitatorios (PPSE) lo cual depende
de la intensidad del estimulo y del tiempo, que abrirán los canales de na.
▪ Los inhibitorios producirán potenciales post sinápticos inhibitorios (PPSI) más negativos cuanto
mayor sea la cantidad de NT. Se producen por aumento de la salida de K, o entrada de cl-.
▪ Según su química:
▪ Acetil colina
▪ Aminas: Dopamina, histamina, adrenalina, noradrenalina
▪ AA excitatorios: Glutamato y aspartato
▪ AA inhibitorios: Glicina y gaba
▪ Purinas: Adenosina
▪ Péptidos: ADH, gastrina, endotelina, oxitocina, etc EDDY RUIZ
▪ Biosíntesis y almacenamiento: Las sustancias que conforman a los NT, al igual que las enzimas biosintetizadas, son formados en el
soma de la neurona que luego se transportan por el axón y llegan al botón terminal.
▪ Acción del ca en la liberación: El impulso que llega a la dendrita de la neurona presináptica lo que hace es abrir canales de NA,
despolarizar la membrana, conduciendo el impulso por el cono axonal, llega al axón y como este tiene vaina de mielina, el
impulso será saltatorio, hasta el telodendron, donde en el botón terminal este impulso estimulará la entrada de canales de CA
voltaje dependientes, el calcio entra y se una a la calmodulina, por un complejo ca- calmodulina, que fosforila a una proteína
llamada sinapsina, lo cual produce el desprendimiento de la vesícula sináptica del citoesqueleto, una vez desprendida del
citoesqueleto se movilizan a la membrana presináptica, las vesículas tendrán a la sinaptobrevina y se UNEN a la membrana
gracias a la proteínas de la membrana (SNAP 25 y sintaxina), formando un complejo SNARE, luego por exocitosis liberan los NT
hacia la hendidura sináptica. La cantidad de ca que entra es proporcional a la cantidad de NT que será liberado.
▪ La conducción de la sinapsis es unidireccional es decir ortodrómica, va desde el cuerpo hasta los botones terminales, esto se
justifica debido a que las vesículas con NT solo se encuentran en los botones sinápticos.
▪ Metabolización → Una vez que ejerce el efecto debe ser removido:
✓ Difusión al LEC → El NT es removido de la hendidura al LEC
✓ Recaptación → Una vez que es liberado el NT por el receptor vuelve a la hendidura sináptica e inmediatamente es captado x la
membrana presináptica por endocitosis, y acumularse de nuevo en las vesículas.
✓ Destrucción enzimática
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▪ Síntesis: En los botones terminales, acetil coa + colina (acetiltransferasa) y luego se
almacena en vesículas.
▪ Liberación: Por el potencial de acción que llega al botón terminal, se liberará según la
cantidad de CA que ingrese
▪ Receptores:
A) Nicotínicos: Ionotrópicos, en placa motora y en los ganglios autónomos (no se afectan
con la atropina), los de la placa motora se bloquean con CURARE
B) Muscarínicos: Metabotrópicos, ML, musculo cardiaco, glándulas (bloqueados por
atropina)
M1 (estomago) - M2 (M. cardiaco) - M3 (ML) - M4 (glándulas)
Eliminación del AC → Por degradación en la brecha sináptica por la
ACETILCOLINESTERASA quedando acetil coa + colina, la colina puede ser recaptada
para ser reutilizada por la neurona presináptica para generar mas acetilcolina.
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▪ Síntesis: Tirosina (tirosina hidroxilasa) pasa a dopa (dopa
descarboxilasa) pasa a dopamina (dopamina hidroxilasa) pasa a
noradrenalina (fenil etanol amina N metil transferasa) pasa a
adrenalina
▪ Almacenan: En gránulos adrenérgicos, deposito de reserva
▪ Liberación: la misma que el AC
▪ Interactúan con los receptores adrenérgicos: Son metabotrópicos,
Alfa 1, alfa 2, beta 1, beta 2, beta 3.
▪ Degradación: COMT CITOPLASMATICA (Catecol O Metil
Transferasa): lo transforma en:
A: metanefrina
Se conjugan con ácido glucurónico
y son eliminadas x riñón
NA: normetanefrina
▪ MAO MITOCONDRIAL. (mono amino oxidasa): Producen
desaminación oxidativa y metabolitos como el ácido vainillin
mandelico.
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▪ Principal NT excitatorio en el SNC, es un aminoacido transmisor
▪ Síntesis: Glutamina (liberadas por células gliales) y llevado hacia la mitocondria por la glutaminasa
forma glutamato
▪ Glucosa entra en ciclo de Krebs y formar alfa ceto glutorato y por medio de una transaminasa la
convertimos en glutamato
▪ Almacenamiento: vesículas
▪ Liberación: mediada por CA
▪ Receptores metabotrópicos y ionotrópicos
▪ Eliminación: Recaptación por parte de células de la glía, por transportadores de aa excitatorios.
▪ Glutamato por la glutamina sintetasa forma glutamina en las células de la glía, es liberada y agarrada
por la neurona presináptica para poder generar glutamato de nuevo.
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▪ Principal NT aminoácido inhibitorio del SNC, inhibición PRESINAPTICA, la glicina que es
otro inhibitorio es POSTSINÁPTICA.
▪ Síntesis: Se da por su precursor que es el glutamato por acido glutámico descarboxilasa, se
transforma en gaba
▪ Almacenamiento: vesículas sinápticas
▪ Liberación: la misma
▪ Receptores: Ionotrópicos (Asocian la entrada de cl a la célula) y metabotrópicos (GI activa
canales de K)
▪ Eliminación: Recaptación por transportadores GAT células de la glía y neurona presináptica
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▪ Retardo sináptico: Tiempo que tarda en producirse la respuesta en
la membrana post sináptica, a partir del instante en que a la
membrana presináptica le llega el impulso 0.5 mSEG.
▪ Depende:
1) El tiempo en que el NT fue liberado
2) Su viaje por la hendidura
3) La unión por los receptores
▪ Si medimos una vía nerviosa poli sináptica → mayor retardo
sináptico porque hay mas sinapsis.
▪ Fatiga sináptica→ Cuando una sinapsis estimulada repetitivamente
los potenciales de acción hace que se libere mucho NT a la
hendidura, por lo que en el botón sináptico disminuyen, la
biosíntesis se ve superada por la cantidad de potenciales de
acción y el NT se agota, no produciendo la respuesta.
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▪ Sumación temporal: Si llegan estímulos subliminales en
Neurona
forma repetitiva a una neurona presináptica y antes que se
vaya el primer potencial le aplicamos otro, el 2do potencial
suma al primero y asi hasta que se produce un potencial de
acción.
▪ Sumación espacial: Si aplicamos estímulos subliminales
simultáneamente 2 neuronas presinápticas cuyas fibras Neurona
convergen sobre 1 neurona postsináptica se produce una
sumación de estímulos presinápticos y la neurona post Neurona
Neurona
sináptica puede ser estimulada o inhibida.
▪ Plasticidad sináptica: Es cualquier cambio persistente
(prolongado) en las propiedades funcionales de las
neuronas o grupos de neuronas. Es un fenómeno
importante en los procesos de aprendizaje memoria.
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▪ Convergencia: Se da cuando diversos axones de varias neuronas envían
terminales que convergen en una única neurona post sináptica, la
información viene de varias fuentes y procede en una sola neurona, ej:
Motoneurona alfa, donde convergen todas las vías de la motricidad.
▪ Divergencia: Se da cuando el axón de una neurona presináptica se divide
en varias ramas terminales que divergen para establecer sinapsis con
varias neuronas post sinápticas, produciendo amplificación de la rta.
▪ Facilitación: El efecto de la suma de dos estímulos es mayor que la suma
de los efectos separados
▪ Oclusión: Las neuronas A y B convergen sobre D pero si se estimulan por
simultaneo pueden producir un efecto inferior que si se estimularan por
separado.
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▪ Fundamentos de biología celular y molecular de DE Robertis
▪ Guyton y Hall Tratado de fisiología médica, 12ª Edición
▪ Elementos de fisiología humana, Alfredo Coviello y colaboradores
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