1 TEMA I: PRIMERAS ETAPAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

Introduccin: Todos los organismos multicelulares de reproduccin sexual despus de la fecundacin pasan por una etapa denominada desarrollo embrionario, que en vertebrados comprende el perodo que va desde la formacin del zigoto 2n procedente de 2 gametos n hasta el nacimiento (animales vivparos) o la eclosin (animales ovparos). Mediante este proceso una nica clula va a originar todas las clulas del organismo adulto. En el desarrollo debe haber pues una fase importante de proliferacin celular que tiene como objetivo aumentar el nmero de clulas. Al aumentar este nmero celular las clulas en principio iguales van hacindose paulatinamente distintas unas de otras, en funcin tanto de la posicin relativa que ocupan en el embrin en desarrollo como de la informacin que reciben de las clulas vecinas. As las clulas adquieren (con la misma informacin gentica) caractersticas estructurales y funcionales diferentes que paulatinamente van originando todos los tipos celulares existentes en los organismos adultos. PRINCIPALES ETAPAS DEL DESARROLLO EN VERTEBRADOS Las principales etapas del desarrollo de vertebrados son SEGMENTACIN BLASTULACIN GASTRULACIN ORGANOGNESIS Y CRECIMIENTO DIFERENCIACIN HISTOLOGICA Y CRECIMIENTO En ocasiones las fases se solapan y una parte del embrin se encuentra en una fase del desarrollo y otra parte en otra. Segmentacin: Esta fase del desarrollo es relativamente rpida ya que los perodos G1 y G2 son prcticamente inexistentes o muy cortos y, sobre todo en algunas especies, son una casi continua sucesin de perodos S y mitosis. El embrin en estas etapas utiliza precursores presentes en el vulo. Se inicia inmediatamente despus de la fecundacin y esencialmente consiste en una serie de divisiones mitticas del zigoto dando lugar a numerosas clulas hijas (un mximo de 128, en funcin de la especie que se trate) denominadas blastmeros. Como resultado se obtiene una masa celular denominada mrula sin aumento de tamao. Las distintas morfologas de mrula que se originan en esta fase dependen del contenido en material de reserva que contenga el vulo (vitelo) y de cmo est distribuido, caracterstica que varia segn las especies. En general las zonas del citoplasma del vulo que poseen ms carga de vitelo se dividen menos que aquellas zonas en que el vitelo es menos abundante. Una

2
mrula con todas las clulas iguales y de pequeo tamao indica poco vitelo y uniformemente distribuido. En el extremo opuesto a este caso estaran las mrulas con una zona segmentada (con poco o nada de vitelo) y zonas que no han sufrido ninguna divisin de segmentacin (donde se ha acumulado todo el vitelo). La segmentacin puede ser total o parcial. La segmentacin total, u holoblstica, afecta a la totalidad del huevo, mientras que en la segmentacin parcial, o meroblstica, la zona del vitelo (polo vegetativo) permanece insegmentado. Dentro de la segmentacin total se puede hacer una subdivisin atendiendo a la dimensin de los blastmeros. Podemos encontrarnos con segmentaciones iguales, cuando todos los blastmeros son de igual tamao; o desiguales, cuando no todos los blastmeros son iguales en tamao, habiendo blastmeros pequeos en el polo animal (que dar lugar a la estructura del organismo) y blastmeros grandes en el polo vegetativo. Blastulacin: La masa maciza que forman los blastmeros tiende a ahuecarse (momento crtico en el desarrollo) y las clulas tienden a adoptar una disposicin perifrica, se forma una esfera hueca llamada blstula y rodeada de una varias capas de clulas. La cavidad denominada blastocele ocupa una posicin ms menos excntrica dependiendo de la forma de la mrula. Gastrulacin: Por mecanismos complejos distintos en las distintas especies las clulas de la blstula acaban por distribuirse en tres capas diferenciadas de clulas, denominadas: ectodermo, mesodermo y endodermo y una cavidad nueva y diferente del bastocele denominada arqunteron que en muchas especies comunica con el exterior por medio del blastoporo, en otras (con segmentacin parcial) el blastoporo se forma secundariamente, pero en todos los vertebrados da origen a la perforacin del ano. Estas capas representan los primeros tejidos del embrin y aun poseen un grado de diferenciacin pobre, son el origen de todos los tejidos adultos. Para organizarse como tales tejidos las clulas de los mismos deben presentar asociaciones entre ellas. Estas asociaciones se realizan siguiendo dos esquemas bsicos: 1. Las clulas de un tejido se relacionan entre s a partir de redes de molculas que son segregadas por las propias clulas y que reciben en conjunto el nombre de matriz extracelular. 2. Estableciendo relacin a travs de diferenciaciones de su membrana plasmtica. En estos casos la matriz es prcticamente nula y los tejidos as formados se denominan epitelios. El ectodermo y el endodermo tienen organizacin epitelial y el mesodermo no. A continuacin se recoge una relacin de los tejidos adultos que se diferencian a partir de

3
cada una de estas capas: Ectodermo: Algunos epitelios: Epidermis y glndulas derivadas; tejido nervioso. Mesodermo: Tejido conjuntivo, tejido adiposo, tejido cartilaginoso, tejido seo, sangre, tejido hematopoytico (incluido el linfoide), tejido muscular (liso, cardiaco y estriado). Endodermo: Epitelio respiratorio y sus glndulas, epitelio digestivo y sus glndulas (hgado y pncreas principalmente). Organognesis: Los constituyentes de estas tres capas cambian de posicin, establecen distintas asociaciones y forman los esbozos de los rganos, que en estas primeras etapas no son funcionales. Al mismo tiempo el embrin pierde su forma esfrica se alarga, y se diferencian la porcin ceflica y caudal. Primero se suelen formar unos esbozos de rganos muy rudimentarios, esbozos primarios de los rganos, posteriormente, stos se subdividen dando los esbozos definitivos o esbozos secundarios de los rganos. Diferenciacin histolgica Los rganos, que hasta el momento solo eran esquemas de s mismos, comienzan a diferenciarse histolgicamente y a ser funcionales. El primer tejido funcional es el msculo cardiaco (tercera semana del desarrollo humano) y el ltimo el nervioso que completa su diferenciacin durante el primer ao de vida. Las primeras etapas del desarrollo de los vertebrados son morfolgicamente muy parecidas en las distintas especies, luego el embrin crece y su aspecto externo cambia permitiendo distinguir unas especies de otras. METAMORFOSIS No es ni mucho menos un proceso general en los vertebrados. Prcticamente es exclusiva de anfibios y ms llamativa en anuros. Despus de la eclosin el animal es muy diferente del adulto y pasa por un largo y complicado proceso de transformacin en la que desaparecen rganos (branquias) y se forman otros (pulmones) denominado metamorfosis.