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V I I .

L A

R E P R O D U C C I N

UNO de los aspectos de las aves, que ms han atrado la atencin adems del vuelo, es lo peculiar, y a veces romntico, de su conducta reproductiva. Muy importante es que la reproduccin, en la mayora de las aves, es estacional, es decir, se lleva a cabo durante una poca definida del ao. Esto se observa claramente en la primavera, cuando casi todas las especies de aves se encuentran cantando y trabajando activamente en conseguir material para sus nidos. El inicio de la etapa reproductiva est marcado por profundos cambios fisiolgicos que se piensa son disparados por algunos factores del ambiente. Por ejemplo, las aves que viven en el norte de Amrica resultan afectadas por los cambios de duracin del da en las diferentes estaciones del ao, de ah que el inicio de la reproduccin coincida con la llegada de la primavera, cuando los das se hacen ms largos con respecto al invierno. Por el contrario, en las aves que viven en los desiertos de Australia es la llegada de las lluvias (que puede tardar a veces ms de un ao) la que propicia el inicio de la etapa de reproduccin. Las aves que viven en los trpicos no distinguen los sutiles cambios de duracin del da, porque casi no los hay, ni las lluvias, porque llueve todo el ao, entonces son capaces de reproducirse varias veces en un ao y los factores que lo propician an no son bien conocidos. Esta sincronizacin asegura que cuando los pollos nazcan, los recursos alimenticios en el ambiente (insectos, semillas y frutos) sean los suficientes para garantizar su crecimiento.

Cualquiera que sea el factor que da inicio a la reproduccin, las aves responden a l con cambios fisiolgicos extremos. Las hormonas del cerebro, principalmente las provenientes del hipotlamo, estimulan a los diferentes rganos del cuerpo, especialmente los sexuales, los cuales entran en gran actividad. Los testculos de los machos aumentan de tamao hasta diez veces ms en relacin con las etapas no reproductivas, y los folculos en los ovarios de las hembras empiezan a crecer hasta presentar la apariencia de un racimo de uvas (Figura VII 1). Las gnadas tambin empiezan a producir hormonas que a su vez estimulan el desarrollo de conductas muy particulares para atraer una pareja y comenzar la anidacin.

Figura VII.1 Diferencias en tamao gonadal. (A) Testculos inactivos; (B) testculos activos; (C) ovario inactivo y (D) ovario activo con varios folculos.

UN LUGAR PARA REPRODUCIRSE

El primer suceso que se produce es la obtencin de un territorio. Este comprende un rea que el ave defiende contra miembros de su misma especie principalmente, as como contra depredadores y otros invasores. El territorio debe ser un rea en la cual exista un lugar seguro para establecer el nido, adems, debe estar cerca de una fuente de alimento para los pollos y los padres. Los territorios en las aves varan mucho de acuerdo con sus necesidades. Algunas especies como los cardenales y gorriones, demarcan un territorio grande, dentro del cual van a realizar todas las actividades de la reproduccin y obtener todo su alimento. Otras como los tordos y las calandrias, establecen un territorio grande, pero parte del alimento va a ser obtenido fuera de l. El tamao del territorio es, por lo tanto, variable dependiendo de la especie y sus necesidades, las aves de presa necesitan territorios de muchos kilmetros cuadrados, mientras que las especies pequeas slo de algunas decenas de metros cuadrados. Existe otro tipo de territorio, muy pequeo, que slo abarca una pequea rea alrededor del nido. ste es muy frecuente en las aves marinas como las gaviotas y golondrinas de mar, las cuales se reproducen en colonias grandes y muy pobladas; para establecer su lmite territorial, algunas de estas aves se ven de frente y se mantienen a una distancia tal que no se toquen sus picos. Algunas aves polgamas, como los turquitos de Amrica tropical y los pjaros boyeros de Australia defienden territorios en los cuales nicamente se desarrollan actividades de atraccin de pareja y copulacin, estas reas se llaman arenas, y dejan de ser defendidas despus del apareamiento. El territorio es establecido y resguardado por el sexo dominante. Por lo general son los machos los que participan activamente en estas tareas, aunque en los falaropos y las jacanas corresponden a las hembras. Un individuo territorial por lo general va a estar colocado en lugar visible, desde donde puede observar su territorio y avistar cualquier intruso que se aproxime. Los mtodos de defensa son variados, por ejemplo, un macho estar cantando continuamente para avisar que se encuentra en su territorio y que atacar a cualquiera que se atreva a penetrar en l. Otras aves se colocan en un lugar visible y adquieren posiciones agresivas, como por ejemplo haciendo evidentes los parches de color vivo que tienen en las alas o cola, como el tordo charretero de los caaverales de Mxico. Si despus de esto algn intruso entra al territorio, el dueo llegar hasta la agresin fsica para desalojarlo. Cabe mencionar que los territorios son muy frecuentes durante la poca reproductiva, pero algunas especies los defienden durante todo el ao, por ejemplo, territorios de alimentacin y los sitios de dormir o de escondite.

LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO Los grupos reproductores que integran las aves pueden ser de tamao variado dependiendo del nmero de individuos de cada sexo participantes, esto se conoce cientficamente como sistema de apareamiento. El ms comn es la monogamia, en la cual participa slo un individuo de cada sexo, es decir una pareja. Los patos, cisnes, loros, palomas, aves de presa y la gran mayora de las aves canoras forman parejas de duracin variable. Sin embargo, tambin es frecuente encontrar grupos formados por ms de dos individuos, a lo que se le llama poligamia. Se reconocen dos tipos de poligamia; el primero es la poliginia, en la cual un macho se aparea con varias hembras. En algunas ocasiones, el macho mantiene juntas a varias hembras durante toda la poca reproductiva como es el caso de las avestruces. Otras aves polignicas son capaces de copular con muchas hembras durante el ciclo reproductivo; sin embargo, no participan en las labores de anidacin y cuidado de los pollos ni defienden su nido o territorio como lo hacen muchos colibres, turquitos y guacos. El segundo es la poliandria, que es la situacin contraria, pues en ella una hembra se aparea con varios machos y tambin, en ocasiones, los mantiene juntos en un harn. Las jacanas hembras forman un harn de hasta cuatro machos con los que copulan; los huevos fertilizados en cada cpula son depositados en diferentes nidos del harn. Cada uno de los machos es responsable de cuidar un nido, alimentar y educar a los pollos que en realidad son una mezcla de sus hijos y los hijos de los otros machos. Otras especies como los alzacolita y los falaropos tambin son polindricas, sin embargo las hembras solamente se aparean con un macho a la vez, aunque tienen varias parejas cada estacin reproductora. Un caso aparte dentro del sistema poligmico es la promiscuidad. Se pensaba que estos grupos reproductivos formados por varios machos y hembras se apareaban indistintamente, manteniendo un nido comunal como lo hacen los tics o garrapateros, especie comn en Mxico. Se ha observado recientemente que en realidad este sistema consiste en varias parejas mongamas que ponen sus huevos en un nido comunitario, por lo que los pollos son cuidados indistintamente por todos los padres. EL PROBLEMA DE ENCONTRAR PAREJA Para iniciar el rito de la reproduccin, las aves recurren a una serie de seales dirigidas a encontrar su pareja y realizar la copulacin. Las seales generalmente pueden ser muy complicadas, e incluyen cantos, posiciones, bailes, vuelos, ruidos producidos con objetos, las

alas o la cola y, a veces, ofrecimiento de regalos. A esta serie de patrones de conducta que tienen por objeto reunir a los sexos, se le da el nombre de desplante (display), y a la actividad de atraer a la pareja, cortejo. ste tiene caractersticas muy particulares en cada especie, lo que asegura que un individuo slo reconocer el patrn de cortejo de su misma especie, evitando as entrecruzamientos hbridos. En algunos casos, el cortejo puede ser muy sencillo, pues la hembra es atrada por el canto del macho hacia el territorio, se produce la copulacin y la pareja inicia otras actividades como la construccin del nido y la puesta. Los patos y los zambullidores realizan su cortejo en el agua y nadan siguiendo patrones particulares o realizando carreras sobre el agua. Sin embargo, en algunas aves los cortejos son muy complicados. Los ptilonorrincos o boyeros, aves australianas, construyen una estructura llamada boya (bower), que muchas veces tiene la forma de una pequea casa (tanto que los primeros exploradores europeos pensaron que eran construidas por enanos o duendes), alrededor de la cual colocan objetos (papeles, pedazos de tela, corcholatas) de colores variados: azul una especie, rojo otra, blanco otra; inclusive una especie "pinta" las paredes de su boya con frutos, lo cual atrae a la hembra irremediablemente hacia la boya donde se realiza la cpula (Figura VII.2). Ofrecer regalos no es exclusivo de los boyeros, las grandes aves de presa, como algunas guilas, realizan el cortejo al vuelo, siendo la culminacin del desplante regalarle a la hembra una presa mientras el macho vuela de espaldas. Los abejarucos de Europa y Asia regalan un insecto a la hembra dentro del nido, lo cual hace que sta se disponga a copular, es la alimentacin de cortejo.

Figura VII.2 Boyas utilizadas por los pjaros ptilonorincos australianos para atraer su pareja.

Turquitos, colibres y guacos realizan un tipo de cortejo muy particular que recibe el nombre genrico de lek. Se efecta en un territorio pequeo llamado arena, en la cual se renen varios machos a realizar sus desplantes. Las hembras, por lo general, se mantienen alrededor de la arena observando a los machos realizar su ritual, aparendose con el que realiz el mejor acto. Uno de los resultados lgicos de este sistema es que existe un macho, llamado dominante, el cual se aparea con la mayora de las hembras, por lo que machos menos experimentados se aparearn con pocas o ninguna. Los rituales del lek llegan a ser muy complejos; en algunas especies de turquitos los machos forman una fila y religiosamente esperan su turno para realizar su desplante, que consiste en vuelos acrobticos produciendo sonidos con las alas. Lo anterior fue estudiado con gran detenimiento en Brasil por el investigador alemn Helmut Sick. En Mxico los turquitos toledo realizan este tipo de rituales en arenas de 15 a 25 metros cuadrados, rodeadas de arbustos desprovistos de hojas y en suelo desnudo. Las hembras llegan a la arena primero y atraen con llamadas a los machos cercanos, quienes realizan bailes que consisten primero en saltos bruscos de rama en rama por arriba y alrededor de la hembra, adems de saltos verticales cada vez ms frecuentes y emitiendo llamadas particulares. Todos los machos realizan su desplante al mismo tiempo hasta que la hembra sale volando y es seguida por el macho que se encuentra ms cercano. Es entonces cuando los dems machos suspenden sus desplantes y la hembra realiza la cpula. Una vez conseguida la o las parejas, la duracin de las relaciones vara de acuerdo con las diferentes especies. Algunas slo estn juntas durante la copulacin, siendo las hembras las encargadas de construir el nido, incubar los huevos y cuidar a los pollos, mientras que los machos posteriormente se aparean con otras hembras. Esto es frecuente en varios grupos de aves polgamas como los colibres y los turquitos. Los patos frecuentemente permanecen como pareja durante un corto tiempo, generalmente hasta que la hembra acaba de poner los huevos e inicia la incubacin. Muchas de las especies mongamas y varias polgamas se mantienen juntas durante toda la etapa reproductiva, separndose una vez que los pollos han alcanzado la independencia. Sin embargo, existen aves que conservan su pareja durante toda la vida; lo hacen as las grandes aves de presa, los cisnes y los cuervos. LA CONSTRUCCIN DEL NIDO La seleccin del lugar de anidamiento y la construccin del nido constituyen acontecimientos de gran importancia en la biologa de

las aves, pues el nido va a ser el sitio donde se desarrollen las actividades de puesta de huevos, incubacin y cuidado y crianza de los pollos hasta que sean independientes, por lo que debe reunir condiciones de seguridad contra depredadores y las inclemencias del tiempo. Generalmente se trata de una estructura construida o acondicionada por los padres, aunque en ocasiones puede ser utilizada solamente una eminencia natural del terreno. Los padres construyen los nidos con el material disponible en la zona (ramas, hojas, pelo) y los cubren por dentro con una capa de plumas, pelo u hojas pequeas para proporcionarle calor a huevos y pollos. Cuando los nidos estn en lugares visibles, son cubiertos exteriormente con lquenes o ramas sueltas para esconderlos de los depredadores. Aunque generalmente la tarea de construir el nido la desarrolla la pareja, puede ser slo uno de los padres el que la realice, mientras el otro surte el material, defiende el territorio, o sencillamente no participa. Los nidos de las aves son muy variados en forma y localizacin. Existen algunas que no construyen nidos, y colocan los huevos simplemente en una depresin del suelo, como los tapacaminos, en una roca saliente en las alcas, o bien son transportados en un pliegue de la piel situada entre las patas, como lo hacen los pinginos emperadores. Otras aves anidan dentro de agujeros naturales, como los formados entre las rocas (algunos petreles, rabijuncos y saltaparedes) o los que se producen en los rboles al romperse las ramas (algunos papamoscas, golondrinas y claos). Tambin existen especies que fabrican los huecos en donde colocan su nido, tal es el caso de la mayora de los pjaros carpinteros, quienes perforan los rboles, o los cavan en el suelo o la pared, como algunos petreles, momotos y golondrinas, o dentro de un termitero, a la manera de los martines pescadores y los loros atoleros. Algunas especies utilizan los nidos o cavidades fabricadas por otros pjaros o animales, entre ellos los bhos madrigueros que utilizan los agujeros que cavan los perritos de las praderas, las tuzas y otros mamferos, o los trogones que aprovechan los nidos vacos de los pjaros carpinteros. Cuando el nido es una estructura construida, puede tener varias formas y sitios de colocacin. La forma general de nido que conocemos por las ilustraciones y caricaturas es llamada nido de copa abierta, pues es una estructura en forma de media esfera. Los albatros y otras aves marinas solamente acomodan algo de material en una depresin en el suelo que les sirve de nido, mientras que los somormujos construyen una copa flotante en el agua; las golondrinas y algunos vencejos construyen su copa pegada a una pared, en tanto que gran cantidad de aves lo fabrican en la horquilla

de los rboles y arbustos o colgantes, como las calandrias y oropndolas (Figura VII.3).

Figura VII.3 Diversidad de nidos en las aves. (A) Nido de alca en una saliente rocosa; (B) nido de una oropndola; (C) nido en copa de colibr hecho de telaraas; (D) nido de saltapared en un agujero y (E) nido colgante en domo de papamoscas.

Si el nido, adems de tener una base es construido con un "techo" y paredes, recibe el nombre de nido en domo, stos son especialmente frecuentes en las regiones tropicales. Pueden ser construidos dentro de cavidades en los rboles o en el suelo, colgantes o tejidos entre ramas y pastos. Especialmente famosos son los nidos de las golondrinas risqueras en Mxico y los horneros de Argentina, los cuales estn hechos de lodo en forma de olla o de horno de pan. Otros nidos con domo notables son los que construyen los pjaros sastre, los cuales fabrican su nido en una hoja, cosindola con telaraas para usarla como techo. Los campeones constructores de nidos en domo son los pjaros tejedores de frica, pues construyen nidos de gran tamao tejidos de diversos materiales. Incluso, ciertos pjaros tejedores construyen lo que se llama nidos comunales,

verdaderos condominios compuestos de varias anidamiento para varias parejas (Figura VII.4).

cmaras

de

Figura VII.4 Nido comunal del pjaro tejedor social del frica. Se observan las entradas a cada una de las cmaras individuales.

Ms interesante es el hecho de que algunas aves colocan sus huevos en los nidos de otras especies. Por ejemplo, el papamoscas pirata molestar a una pareja de calandrias hasta que sta abandone el nido que ha construido para l ocuparlo. Por otro lado, existen aves como los tordos de ojos rojos, llamadas parsitas, que depositan sus huevos en los nidos de otras especies, llamadas hospederos, que son los que cuidan los pollos. Hablaremos de esto posteriormente. LA ESTRUCTURA DE UN HUEVO Una vez que el nido ha sido construido, la hembra debe proceder a poner los huevos ya fertilizados. El huevo es una estructura sumamente importante, pues ha sido en gran parte la causa del xito de las aves. El huevo de las aves se llama huevo amnitico, lo que quiere decir que se trata de una envoltura que rodea al embrin y est formada por varias membranas anexas. La ms importante es el amnios, que es una bolsa llena de lquido dentro de la cual se desarrolla el embrin. La aparicin de esta membrana constituy un suceso importantsimo en la evolucin de los vertebrados terrestres, pues permiti que los huevos fueran colocados fuera del agua sin que el embrin se deshidratase. La otra membrana anexa se llama alantoides, y es una bolsa en la cual se van a depositar los productos de desecho del embrin evitando as su intoxicacin. Sin embargo, estos anexos embrionarios solamente son visibles cuando el embrin lleva ya algunos das de desarrollo. Un huevo

recin puesto tiene una estructura muy interesante. Lo ms evidente es que dominan dos sustancias, una transparente (clara o albumen) y una de color amarillo o rojizo (yema) (Figura VII.5).

Figura VII.5 Esquema de un huevo mostrando sus diferentes estructuras.

La yema est compuesta de una mezcla de protenas, grasas y carbohidratos disueltos en agua, envuelta en una membrana llamada vitelina. Su funcin principal es proveer al embrin de las sustancias nutritivas necesarias para su crecimiento, es decir, constituye su alimento durante el desarrollo dentro del huevo. La yema est formada de capas concntricas de yema pigmentada (amarilla o rojiza dependiendo de la dieta del ave) y yema blanca. Cuando rompemos un huevo, en la parte superior de la yema se puede ver un pequeo punto blanco llamado blastodisco; ste es el vulo propiamente, a partir del cual se desarrollar el embrin. La membrana vitelina rodea a la yema y evita que se mezcle con el albumen, adems de tener un papel importante en la permeabilidad de los espermatozoides. El albumen es una masa gelatinosa transparente que ocupa gran parte del volumen de un huevo, formada en su mayor parte de protenas, y sus funciones son evitar las invasiones de microorganismos, proveer al embrin de agua y protenas en las etapas finales del desarrollo y, desde luego, prestar proteccin contra golpes o cadas, que puedan afectar al embrin. Si observamos con detenimiento la clara de un huevo abierto veremos que se encuentran dentro de ella dos estructuras similares a cuerdas

enrolladas formadas de protenas, se llaman chalazas y su funcin es mantener la yema en el centro del huevo. Las cubiertas externas del huevo son las membranas y el cascarn. Las membranas son dos capas fibrosas, elsticas, constituidas de protenas y lpidos, que rodean todas las estructuras internas del huevo. El cascarn es la cubierta ms externa, caracterizada por tener minerales depositados, principalmente calcio, lo que hace que los huevos de las aves sean rgidos, no blandos como en los reptiles u otros vertebrados ovparos como los ornitorrincos. Tanto el cascarn como las membranas son porosos, permitiendo la respiracin y el intercambio limitado de sustancias entre el exterior y el interior. La presencia de todas estas capas y la forma general del huevo producen una estructura de gran rigidez. Se ha calculado que un huevo tiene una resistencia similar a la de una roca blanda, como una lutita; para comprobarlo intente romper uno presionando sus extremos; se evita as que el huevo se rompa por el peso de quienes lo incuban. DIVERSIDAD DE HUEVOS EN LAS AVES Una de las caractersticas importantes del cascarn del huevo es que por lo comn posee una determinada cantidad de pigmento. Las gallinas, las palomas, los bhos, los vencejos, los loros y los colibres ponen huevos totalmente blancos. Los tinames ponen huevos de colores pastel con una superficie brillante, como porcelana. Sin embargo, la mayora de las aves ponen huevos pigmentados de color slido (azul o verde) o densamente moteados. En este caso, cada huevo tiene un patrn individual aun dentro de la misma especie, lo que permite a los padres reconocer los propios. La forma general de los huevos vara con los diferentes grupos, pudiendo ser esfricos, ovales, elpticos o piriformes. Lo anterior se halla en funcin del lugar donde las aves tienen su nido. Los huevos piriformes son frecuentes en las aves que anidan en los riscos, como las alcas, as el huevo al moverse, solamente describir movimientos circulares sin caerse. Por el contrario, vamos a encontrar huevos esfricos en las aves que anidan en los huecos, como los bhos, pues no existe el peligro de que caigan (Figura VII.6).

Figura VII.6 Variedad de formas y coloracin de huevos.

La variacin en el tamao del huevo de las aves es tan amplia, que va desde una longitud de 1 cm en algunos colibres, hasta el enorme huevo del avestruz, que puede contener un litro. El tamao del huevo es proporcional al de la especie, sin embargo, kiwis y colibres ponen huevos muy grandes en proporcin de su tamao. El huevo ms grande que se conoce es el de las extintas aves elefante de Madagascar, el cual meda ms de 35 cm de largo. Algo interesante es que los huevos de las aves cuyos pollos nacen autosuficientes, como las gallinas y los patos, son mayores y con mayor cantidad de yema que los de especies similares cuyos pollos nacen desvalidos y necesitan un mayor cuidado de los padres al nacer. CUNTOS HUEVOS PONE UN AVE?

El nmero de huevos que deposita un ave en cada puesta esta determinado por diversos factores evolutivos. El investigador ingls David Lack descubri que un ave es capaz de poner tantos huevos como pollos pueda criar hasta que sean independientes. Esto es, si pusiera ms huevos de los que puede cuidar, gastara mucha energa y pocos, o ninguno, sobrevivira. Por el contrario, si pone menos, perdera la oportunidad de dejar ms descendencia con sus genes. Esta explicacin ha ayudado a comprender por qu las aves tienen diferentes nmeros de puesta de acuerdo con el ambiente en que viven (si hay pocos recursos disponibles, ponen menos huevos) o si tienen que invertir mucho tiempo y energa en cuidar a los pollos (aves muy grandes). Por ejemplo, los albatros, los pinginos y las grullas ponen slo un huevo, pues sus pollos necesitan de muchos cuidados al nacer y por mucho tiempo; bubias, palomas, colibres y muchas aves de percha ponen dos; cuatro o cinco es la nidada comn de las aves de las zonas templadas; mientras que las gallinceas y los patos pueden poner nidadas de hasta 15 huevos. Una hembra va a responder visualmente al nmero de huevos que pone, lo que quiere decir que dejar de poner una vez que la nidada est completa. Algunas aves tienen la capacidad de reemplazar huevos si, por ejemplo, se les sustrae experimentalmente uno. Se ha comprobado que algunas especies de carpinteros pueden reemplazar hasta 70 huevos en condiciones experimentales. Sin embargo, muchas especies no, y una vez que han puesto toda su nidada, no podrn sustituir el que se pierda. Los huevos se ponen en intervalos determinados. Generalmente el primero es puesto al finalizar la construccin del nido o unos das despus. Los siguientes en intervalos de un da, aunque algunas especies los ponen cada 48 horas o ms, hasta que la puesta est completa. INCUBACIN Se llama incubacin el proceso por el cual las aves transmiten calor a los huevos para permitir el desarrollo de los embriones. Cuando se inicia la etapa reproductiva, el o los padres que incuban van a desarrollar un parche de cra, que se forma al perderse las plumas del pecho; la piel se engruesa y empieza a crecer gran cantidad de vasos sanguneos, lo que le da mayor calor a esta rea del cuerpo (Figura VII.7). Esta parte desnuda va a ser colocada directamente sobre los huevos y los pollos para darles calor. Las bubias no desarrollan un parche de cra, sino que cubren los huevos con sus enormes patas totipalmeadas y posteriormente se sientan sobre ellas.

Figura VII.7 Parche de cra o incubacin.

La incubacin se inicia en la mayora de las especies una vez que toda la puesta est completa, por eso observamos que todos los patitos de una nidada son del mismo tamao. Pero algunas especies incuban desde que es puesto el primer huevo, de modo que pueden encontrarse nidadas con pollos en diferentes etapas de desarrollo, como en el caso de las bubias y las fragatas, entre otras aves. En Australia habita un grupo muy particular de aves llamadas megapdidas o pjaros incubadores. A diferencia del resto de las aves, las megapdidas no incuban sus huevos con el calor directo de los padres, sino que construyen un montculo de tierra y materias vegetales, o lo erigen cerca de una fuente de calor como un cono volcnico. El calor producido por la materia en descomposicin o por el calor terrestre va a ser el que propicie el desarrollo de los pollos; los padres revisarn continuamente si el calor es el necesario introduciendo su pico abierto en el montculo y quitando o agregando material segn sea necesario. Podemos observar que este tipo de incubacin se parece mucho al que usan algunos reptiles, como los cocodrilos; los pollos de estas aves son completamente independientes al nacer y se valen por s mismos (Figura VII.8).

Figura VII.8 Nido de los pjaros incubadores australianos.

La incubacin puede ser realizada por uno o ambos padres. Algunas especies polignicas y muchas especies mongamas, como las aves de percha en general y los patos, dejarn a las hembras el trabajo de la incubacin. En los tinames, las jacanas, los kiwis y los emes, son los machos los que desarrollan esta actividad. Ciertas aves comparten la incubacin, turnndose el macho y la hembra a intervalos establecidos; por ejemplo, los pinginos se alternan cada 24 horas. El tiempo de incubacin es variable y se encuentra entre diez das y doce semanas; las gallinceas y aves de tamao y hbitos similares tienen un periodo de incubacin de tres semanas, aproximadamente, mientras que en las aves canoras es de dos semanas. Los campeones en tiempo de incubacin son los albatros, algunos de los cuales incuban los huevos durante 80 das. Para asegurar que los huevos reciban el calor de manera uniforme, los padres frecuentemente los rotan ayudados de sus patas y pico. EL NACIMIENTO Y CUIDADO DE LOS POLLOS Una vez que se ha cumplido el periodo de incubacin, los pollos se hallan completamente formados y estn listos para nacer (eclosionar) del huevo. Se puede pensar que para un pollito el cascarn constituye una barrera difcil para su nacimiento, pues tiene la cubierta muy dura. La evolucin, y el cercano parentesco de las aves con los reptiles, ha dado como resultado la existencia de una estructura dura llamada diente de huevo, que crece en la punta del pico de los pollos, en una o ambas mandbulas dependiendo de la especie. Este diente servir para que el pollo comience a romper el cascarn y pueda salir. Despus del nacimiento, el diente se pierde

en unos das. Existe tambin en los pollos un msculo especial llamado de eclosin, que ayuda a ejercer presin contra el cascarn para romperlo (Figura VII.9). Algunos pollos nacen cubiertos por una capa espesa de plumn, tienen los ojos abiertos, pueden caminar y alimentarse por s mismos. A estos pollos se les llama precoces o nidfugos. Los pjaros incubadores o megapdidos son completamente independientes al nacer, slo excavan su salida del montculo y comienzan su vida en el exterior. Los patos y algunas aves de playa siguen a sus padres pero se alimentan por s mismos, mientras que los pollos de las gallinceas lo hacen pero los padres les muestran dnde encontrar alimento, o son alimentados por ellos, como en el caso de los zambullidores. Si los pollos nacen desnudos, con los ojos cerrados o abiertos, pero permanecen en el nido y son alimentados por los padres por algn tiempo, se les llama pollos altriciales o nidcolas (porque permanecen en el nido). Algunos pollos altriciales nacen cubiertos de plumn, pero no pueden alimentarse por s mismos, como los bhos y las aves de presa diurnas. Los ms desvalidos de todos son las cras de las aves canoras y los colibres. Estos pollos son cubiertos durante varios das por sus padres para darles calor (Figura VII.9).

Figura VII.9 (A) Diente de huevo; (B) pollo y (C) pollo precoz o nidfugo

Para despertar en sus padres el instinto de alimentarlos, los pollos se valen de una serie de seales. Por ejemplo, se ha visto que sus bocas son generalmente muy grandes y tienen colores muy vivos y estructuras fibrosas en el paladar; este patrn tan llamativo incita al

padre a alimentar la boca hambrienta. Tambin se ha estudiado que algunas gaviotas adultas, como la de patas amarillas del Golfo de California, tienen una mancha roja en la base del pico, y cuando el pollo est hambriento pica esta mancha y el padre regurgita el alimento. La alimentacin de las cras es variada dependiendo de los hbitos de la especie. Las aves de presa alimentarn a sus pollos con trozos de carne o presas completas. Las aves marinas regurgitarn pescado semidigerido, y la mayora alimentarn a sus pollos con insectos. Los flamencos y las palomas producen un alimento especial, llamado "leche", el cual es una mezcla de alimento semidigerido con sustancias producidas por glndulas presentes en el buche; esta leche tiene color rojizo y es un excelente nutrimento. Las cras en crecimiento necesitan comer frecuentemente, pero esto vara desde las aves que las alimentan una o dos veces al da, como las aves marinas, los vencejos y algunas aves rapaces que realizan largos viajes para obtener alimento, hasta una vez por minuto, como algunas aves tropicales que tienen nidadas muy grandes. Curiosamente, se desarrolla una especie de competencia entre los pollos de un mismo nido para obtener el alimento. Tal comportamiento ha sido estudiado en detalle en aves acuticas como las garzas y las bubias, las cuales tienen generalmente dos huevos en cada nidada. Generalmente va a haber un pollo ms grande y fuerte que acaparar la comida cuando lleguen los padres, dejando a su hermano sin alimento a veces hasta morir, esta conducta lleva el nombre de fratricidio y ha sido interpretada, segn el investigador de la UNAM Hugh Drummond, como una garanta, puesto que los padres quieren asegurarse de que al menos un pollo sobreviva; slo sobrevivir el ms dbil si el mayor muere. Las cras necesitan que sus padres las alimenten, les proporcionen calor y las defiendan de los depredadores por algn tiempo. Las aves grandes tienen que cuidar a sus pollos ms tiempo que las pequeas y el final de la etapa de cuidado paterno es cuando los pollos han adquirido ya la capacidad de volar. Los cisnes, por ejemplo, permanecen con sus padres hasta dos aos, aun cuando antes del primer ao tienen ya la capacidad de volar. Los cuidados que los padres dan a los pollos pueden llegar al extremo de llevarlos con ellos a todos lados. Los zambullidores y los colimbos llevan a sus cras montadas sobre ellos, como si fueran un barco, durante sus expediciones en busca de comida; el eminente ornitlogo mexicano Miguel lvarez del Toro descubri que el pjaro cantil lleva a sus cras en unas bolsas de piel, como las de los canguros, debajo de las alas.

Los pollos irn creciendo y preparndose para abandonar el nido y llevar una vida independiente. Cuando estn a punto de hacerlo, empiezan a brincar y a mover sus alas, un ejercicio necesario para desarrollar fuerza en los msculos de vuelo. Sin embargo, abandonar el nido es un riesgo muy grande puesto que no tienen la suficiente experiencia para defenderse y escapar, ste es un momento crtico de su ciclo de vida. Una vez que se realiza el primer vuelo, el ave est lista para entrar, con todos sus riesgos, a la lucha por la existencia y, por lo tanto, iniciar un nuevo ciclo reproductivo. LOS PARSITOS Hemos hablado del enorme trabajo y gasto de energa que implica la reproduccin, y tambin de que existen algunas aves que tratan de evitar gran parte de esas labores. Se les llama parsitos de nido y son especies que depositan sus huevos en los nidos de otras aves, los huspedes u hospederos, dejando que ellos incuben y cuiden a las cras. Los parsitos se encuentran entre varios grupos de aves, como los patos, varias especies de gorriones tejedores, los indicadores y las calandrias y tordos. Pero el grupo parsito por excelencia es el de los cucs y los garrapateros. Los parsitos han desarrollado varias adaptaciones con el fin de ajustarse a su tipo de vida. El tiempo que tardan en poner un huevo es muy corto, lo que les permite depositarlo en el nido del husped al menor descuido, ayudados a veces por la pareja, la cual se encarga de molestar al dueo del nido para alejarlo. Las hembras tienen una cloaca protrctil, la cual puede penetrar en nidos pequeos o en huecos. Han copiado la forma y coloracin de los huevos del husped, sus pollos se parecen tambin a los de l, tanto que han mimetizado los patrones de color dentro de la boca, aunque los adultos sean muy diferentes. Los pollos de algunos parsitos, como los cucs y los indicadores, nacen antes que los del husped y tiran los huevos del nido o matan a los pollos que ya han nacido. Esta forma de vida es muy conveniente, pues ahorra energa a los parsitos y les permite tener un gran nmero de descendientes en poco tiempo. Son famosas las ilustraciones que muestran un pollo de cuc que es alimentado por un padre hospedero casi diez veces menor en tamao (Figura VII.10). A pesar de que algunos parsitos son especficos, es decir que solamente parasitan a otra especie, otros tienen gran variedad de hospederos. En Mxico existen algunas especies de aves parsitas, como los tordos de ojos rojos (Molothrus aeneus), que parasitan a gran cantidad de especies de gorriones; el cuc faisn (Dromococcyx phasianellus) y el cuc rayado (Tapera naevia).

Figura VII.10 Pollo parsito de cuc alimentado por su padre adoptivo, mucho menor en tamao.

APRENDIENDO A SER PADRES: LA NIDACIN COOPERATIVA Para la mayora de las aves el primer ciclo reproductivo se lleva a cabo durante el primer ao de vida que es cuando adquieren la madurez sexual, pero muchas veces esta primera vez es poco eficiente pues no han tenido experiencia previa. Para proporcionar a los individuos la experiencia de paternidad se ha desarrollado evolutivamente un proceso llamado nidacin cooperativa. Los pjaros cooperativos forman familias muy particulares, compuestas por una pareja de adultos y sus hijos de la nidada del ao anterior. Estos jvenes participan con sus padres en la construccin del nido, la incubacin y el cuidado de sus hermanos recin nacidos. Tal conducta es sumamente interesante, pues se piensa que adems de que los hijos mayores aprenden la manera de ser padres, aseguran la sobrevivencia de sus propios genes al cuidar a sus hermanos. El estudio de las aves cooperativas es muy actual y ha ofrecido informacin muy interesante acerca de la evolucin de la conducta en las especies que la presentan, como los carpinteros arlequines de Norteamrica, las abubillas de bosque de Madagascar y las urracas azules de Florida y Mxico, las cuales han sido estudiadas en detalle por investigadores como Glenn Woolfenden, John Fitzpatrick, Walter Koenig y Ronald Mumme.