TEMA 13-TEJIDO CONJUNTIVO En Histologa, el tejido conjuntivo (TC) que forma parte de los tejidos conectivos, es un conjunto heterogneo

de tejidos orgnicos que comparten un origen comn a partir del mesnquima embrionario originado del mesodermo.. As entendidos, "los tejidos conjuntivos" concurren en la funcin primordial de sostn e integracin sistmica del organismo. De esta forma, el TC participa de la cohesin o separacin de los diferentes elementos tisulares que componen los rganos y sistemas; y tambin se convierte en un medio logstico a travs del cual se distribuyen las estructuras vsculonerviosas. Con criterio morfo funcional, los tejidos conjuntivos se dividen en dos grupos: los tejidos conjuntivos no especializados. los tejidos conjuntivos especializados.

La denominacin "tejido conjuntivo" (o "tejido conectivo") es un trmino que agrupa diversos subtipos de tejidos; entendido as (sin ninguna aclaracin) se hace referencia entonces a "los tejidos conjuntivos" en general, especializados y no especializados. Para referirse exclusivamente al tejido conectivo no especializado, sin caer en ambigedades, se utiliza la denominacin "tejido conjuntivo propiamente dicho". lo llaman tejido adiposo encefalorraquideo. El tejido conectivo propiamente dicho es aquel tipo de Tejido Conectivo ubicuo, de funcin ms general, menos diferenciado desde una ptica histofisiolgica.
La siguiente clasificacin primaria los diferencia en especializados y no especializados. Tejido conectivo no especializado: Tejido conectivo laxo: (es siempre irregular) 1. 2. 3. 1. 2. Tejido conectivo mucoso o gelatinoso Tejido conjuntivo reticular Tejido mesenquimal Tejido conectivo denso regular Tejido conectivo denso irregular. Tejido adiposo Tejido cartilaginoso Tejido seo Tejido hematopoytico Tejido sanguneo(sangre)

Tejido conectivo denso:

Tejidos conectivos especializados:

Sangre, un caso particular

Tejidos conjuntivos no especializados.

Tejidos conjuntivos especializados.

Dependiendo de los criterios histolgicos usados para la clasificacin de los tejidos, la sangre es considerada por algunos como un tipo especializado de tejido conectivo cuya matriz es lquida (Plasma sanguneo); otros entienden la sangre como un tejido bsico ms, elevando a cinco el nmero de tejidos primordiales: tejidos epitelial, conectivo, sanguneo, muscular, y nervioso. EL MESNQUIMA: ORIGEN, MORFOLOGA Y FUNCIONES. DIFERENTES LNEAS DE DIFERENCIACIN DE LAS CLULAS MESENQUIMTICAS En el curso de la tercera semana del desarrollo en la gstrula tridrmica humana, se forma un tejido caracterstico del embrin, conocido con el nombre de MESNQUIMA o TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO. Desde el punto de vista morfolgico este tejido est formado por clulas estrelladas, con mltiples prolongaciones que se ponen en contacto con las de las clulas vecinas y que se hallan incluidas en abundante cantidad de substancia intercelular amorfa, por ellas segregada. muestran ncleos ovoideos, con cromatina finamente distribuida y citoplasma basofilo, por la presencia de numerosos ribosomas libres. El mesnquima se ubica en el embrin, rodeando los esbozos de los diferentes rganos que se estn desarrollando a expensas de las tres hojillas fundamentales. De esta manera, representa como un tejido de relleno que separa y une, al propio tiempo, lo rganos embrionarios entre s; por lo cual, se justifica el nombre de TEJIDO CONJUNTIVO o CONECTIVO EMBRIONARIO que se le ha dado. El trmino MENSNQUIMA (de mesos = medio y enchyma = infusin) se emple porque en un principio se pensaba que sus clulas provenan exclusivamente del mesodermo. Ahora se admite tambin su origen, aunque en menor proporcin, a expensas del ectodermo y del endodermo.

El mesnquima no realiza una funcin puramente mecnica en el embrin. adems de ello, tiene una funcin nutritiva; puesto que, por difusin a travs de su abundante sustancia intercelular amorfa, se realizan los intercambios de materiales alimenticios y de deshecho que garantizan el progreso del desarrollo Otra propiedad que caracteriza al MENSNQUIMA es la potencialidad evolutiva de sus clulas; por lo cual, suele denominrseles CLULAS MENSENQUIMTICAS INDIFERENCIADAS. Entre las variadas lneas de diferenciacin que pueden seguir las clulas mensenquimticas, destacan cuatro tipos de clulas, por cuya ulterior actividad se forman cuatro clases de tejido del adulto. Estas clulas son: Los fibroblastos, de cuya actividad deriva la formacin del tejido conjuntivo. a) Los crondroblastos o clulas precursoras del tejido cartilaginoso. b) Los osteoblastos o clulas capaces de formar tejido seo y c) Los hemacitoblastos, ahora tambin llamadas clulas UFC, que constituyen los elementos precursores de los tejidos hemocitopoyticos.

Habitualmente, estos cuatro tejidos se renen bajo la denominacin de TEJIDOS DE SUSTANCIA CONJUNTIVA. Por ello, suele admitirse, que el organismo est constituido por cuatro tejidos fundamentales: a) El tejido epitelial. b) El tejido muscular.

c) El tejido nervioso y d) Los tejidos de sustancia conjuntiva. - Los fibroblastos: Estructura y Ultraestructura. Diferencias histofisiolgicas con las clulas glandulares. Concepto de Fibrocito. En el tejido conjuntivo del adulto, que habitualmente se denomina TEJIDO CONJUNTIVO PROPIAMENTE DICHO, los fibroblastos representan las clulas ms abundantes y, al propio tiempo, ms importantes; por cuanto ellas son las encargadas de elaborar la sustancia intercelular caracterstica del tejido. El tejido conjuntivo de adulto se constituye a consecuencia de la actividad fibroblstica Desde el punto de vista morfolgico, estudiado con el M/L, el fibroblasto no difiere grandemente de una clula mesenquimtica; siendo casi imposible, por este procedimiento, diferenciarlas. Como la clula mesenquimtica: El fibroblasto muestra prolongaciones mltiples, un citoplasma basfilo y un ncleo ovoideo, con cromatina finamente distribuida y nucleolo evidente.

Obsrvese que estos son detalles morfolgicos caractersticos de las clulas que producen activamente protenas. En efecto, en las microfotografas electrnicas, se comprueba que, como sucede en las clulas glandulares epiteliales: Los fibroblastos, desde el punto de vista ultraestructural, contienen abundantes sculos de superficie rugosa (RER), complejos de golgi bien desarrollados, vesculas de transferencia entre el RER y el golgi y vesculas secretorias entre este ltimo organelo y la superficie celular. Sin embargo, se pueden establecer algunas diferencias entre los fibroblastos, que son clulas secretoras, y las que hemos llamado clulas secretoras de naturaleza epitelial o clulas glandulares. En primer lugar, mientras las clulas glandulares realizan la extrusin a travs de su polo apical (clulas exocrinas) o de su polo basal (clulas endocrinas); los fibroblastos lo hacen por toda su superficie. En segundo trmino, mientras los productos de secrecin de las clulas glandulares alcanzan, a travs de los conductos excretores, las superficies corporales (clulas exocrinas) o pasan directamente al torrente sanguneo (clulas endocrinas); los productos de secrecin fibroblstica se acumulan a su alrededor, pasando as a convertirse en sustancias intercelulares.

Finalmente, mientras en las clulas glandulares las vesculas secretorias condensan sucontenido y se acumulan en zonas definidas del citoplasma, formando los llamados grnulos de secrecin visibles al M/L; las vesculas secretorias fibroblsticas expulsan su contenido por exocitosis a medida que se van forman, por lo cual no se visualizan grnulos en el citoplasma. La estructura (aspecto al M/L) y ultraestructura (aspecto al M/E) que hemos descrito, corresponden a las que muestra el fibroblasto cuando est produciendo activamente sustancia intercelular. Si esta actividad cesa casi por completo, como es la regla que suceda en el adulto, el fibroblasto cambia su aspecto y se le denomina entonces Fibroblasto maduro, fibroblasto adulto o fibrocito. El fibrocito, es un fibroblasto casi inactivo, caracterizado por presentar una cantidad de citoplasma tan pequea, que en las preparaciones corrientes teidas con h/e y observadas con m/l aparecen como ncleos. Ahora tiende a admitirse, que el fibrocito es una clula diferenciado y, por consiguiente, incapaz de dividirse y de desdiferenciarse nuevamente hacia fibroblasto.

Figura de un Fibrocito de la submucosa de un bronquio. El citoplasma es escaso y las clulas son fusiformes. El RER es muy escaso, y esto indica que no se estn sintetizando protenas en forma activa. De esta manera, la regeneracin del tejido conjuntivo despus de un traumatismo u otra causa cualquiera, supone siempre como paso previo, la diferenciacin de clulas mesenquimticas en fibroblastos activos. Estas clulas mesenquimticas que persisten en el tejido conjuntivo del adulto para garantizar su regeneracin (clulas madres), se ubican habitualmente alrededor de los pequeos vasos, razn por la cual han sido llamadas tambin CLULAS PERIVASCULARES.

SNTESIS POR EL FIBROBLASTO DE LA SUSTANCIA INTERCELULAR AMORFA CONJUNTIVA: Composicin qumica. Reaccin de Coloracin. Funcin y cambios con la Edad. La sustancia intercelular del tejido conjuntivo est constituida por un componente fibrilar, representado por fibras colgenas, elsticas y reticulares y por un componente amorfo que, a modo de una jalea viscosa, llena los espacios entre las clulas y las fibras.

Microfotografia de Tejido Conectivo Areolar. Co: fibras colgenas; EF: fibras elsticas; GS: sustancia fundamental Ambos componentes de la sustancia intercelular, fibrilar y amorfa, son sintetizados y segregados por los fibroblastos. Considerada desde el punto de vista de su composicin qumica, la sustancia intercelular amorfa es, fundamentalmente, una solucin acuosa de CIDO HIALURNICO. Contiene adems, en su fase dispersa, otros constituyentes en pequeas proporciones: condroitinsulfatos y protenas solubles algunas de ellas con actividad enzimtica. El cido hialurnico, como los condroitinsulfatos son polisacridos complejos del grupo de los PROTEINPOLISACRIDOS; lo que indica que los polisacridos constituyentes estn unidos covalentemente a una cadena polipeptdica, pero la parte principal de la molcula la forman los azcares. Estos compuestos se denominaban antiguamente MUCOPLISACRIDOS.

1.- La etapa inicial para la formacin de proteinpolisacridos es la sntesis de cadenas polipeptdicas, a nivel de los polirribosomas asociados al RER. Estas protenas representan el ncleo sobre el cual son construidos los polisacridos. Cada polipptido contiene de 60 a 65 grupos serilo y sobre cada grupo serilo se sintetiza una cadena lineal heteropolisacrida, es decir, formada por diferentes tipos de monosacridos. - La sntesis de las cadenas heteropolisacrida sobre los grupos serilo del polipptido se realiza a nivel del Golgi, gracias a la existencia en las paredes de los saculos de un sistema de glicosiltransferasas. Las glicosil-transferasas son enzimas que utilizan como sustrato los derivados UDP de los monosacridos correspondientes: UDP-xilosa, UDP-galactosa, UDP-glucuronato, etc. Las cadenas heteropolisacridas se inician siempre, sobre cada grupo serilo, por la sntesis de un tetrasacrido constituido por xilosa-galactosa-galactosa-glucuronato. Luego, la cadena crece por adicin alterna de residuos de acetilgalactosomina y glucuronato, hasta que son aadidos cientos de pares de residuos. 2.- Una vez sintetizadas, las molculas de cido hialurnico son empacadas en vesculas secretorias que, de un modo eventual, contactan con el plasmalemma y expulsan su contenido por exocitosis.

3.- En el medio extracelular, las molculas de cido hialurnico se disuelven en el lquido intersticial, adoptando cada molcula la forma de un escobilln, con un ncleo peptdico central al que van unidas las cerdas de heteropolisacridos. No pueden establecerse asociaciones entre las cerdas por la abundancia de cargas negativas que poseen; lo cual, al propio tiempo, les permite enlazar gran nmero de molculas de agua. Se piensa que la elasticidad comunicada a los tejidos por los proteinpolisacridos resulta de la perdida del agua retenida por las cerdas, cuando estn sometidas a compresin. El agua sale hasta que las fuerzas de repulsin entre las cadenas cargadas negativamente equilibra la fuerza externa de compresin. Cuando esta fuerza externa cesa, el agua se mueve de nuevo para ocupar su lugar entre las cadenas heteropolisacridas. Por otra parte, esta abundante cantidad de agua que contiene la sustancia intercelular amorfa, habitualmente conocida con el nombre de LQUIDO INTERSTICIAL o LQUIDO TISULAR, es lo que permite el intercambio de sustancias por difusin (disolvindose en el agua) entre las clulas y la sangre capilar. Por ello: Desde el punto de vista funcional, la sustancia intracelular amorfa no proporciona ningn apoyo a las clulas como lo hacen las fibras; su papel se circunscribe a comunicar elasticidad al tejido y a garantizar el transporte de los materiales alimenticios y de deshecho. Igualmente, la elevada proporcin de lquido en la sustancia intercelular amorfa determina el que dicha sustancia no se coloree en las preparaciones corrientes teidas con H/E, apareciendo las zonas por ella ocupadas como espacios vacos. Para teir los proteinpolisacridos deben emplearse colorantes metacromticos, como el azul de toluidina que los colorea de rojo; o bien, usar colorantes espciales, que se fijen a los grupos cidos de las cadenas heteroplisacridas. Entre estos ltimos se han utilizados el AZUL ALCIAN y la tcnica del HIERRO COLOIDAL de Hale. Ambos le tien de azul. Con la edad disminuye proporcionalmente, la cantidad de sustancia amorfa en relacin a la sustancia intercelular fibrilar. Esto explica, al menos parcialmente, que la piel en los individuos de edad avanzada aparezca como ms delgada y tienda a formar arrugas, por su relativa deshidratacin. Por esto, han dicho algunos, que los jvenes son siempre MS AGUADOS que los viejos.

LA SNTESIS POR EL FIBROPLASTO DE LA SUSTANCIA INTERCELULAR FIBRILAR CONJUNTIVA: Hasta tanto se descubri que en los animales muy jvenes el colgeno era soluble y se pudo, en consecuencia, determinar de modo preciso su constitucin qumica, no lleg a entenderse como los fibroblastos intervenan en la sntesis y ensamblaje de las fibras del tejido conjuntivo. Ahora sabemos que:

Los fibroblastos sintetizan y segregan molculas solubles de una glicoprotena denominada PROCOLGENO. Ya en el medio extracelular, por accin de una PEPTIDASA, el procolgeno pierde un pptido adicional que posee y se transforma en TROPOCOLGENO que, por polimerizacin, forma las fibrillas colgenas. Recientemente se ha aislado el precursor soluble de las fibras elsticas en cerdos mantenidos con una dieta deficiente en cobre y se adelantan estudios para establecer los detalles exactos de su sntesis. Sin embargo, de una manera general, suele admitirse un mecanismo similar para los tres tipos de fibras: El fibroblasto sintetiza un precursor soluble y una peptidasa. Despus de la extrusin la enzima le quita al precursor una cadena polipeptdica adicional que posee, con lo cual queda transformado en molculas capaces de asociarse espontneamente para formar las fibras. Veamos en detalle, como se realiza la sntesis de las fibras colgenas: EL PROCOLGENO ES EL PRECURSOR BIOSINTTICO DEL COLGENO. Para formar la molcula de procolgeno se sintetizan a nivel de los ribosomas asociados al RER dos tipos de cadenas polipeptdicas denominadas proalfa 1 y proalfa 2, las cuales difieren ligeramente entre s por la secuencia aminocida. En cada cadena se distinguen, por su estructura primaria, dos segmentos: Un segmento principal que es el ms largo y se caracteriza porque en cada serie de 3 a.a., el primero es un a.a. cualquiera, el segundo es lisina o prolina y el tercero es siempre glicocola. Un segmento adicional o pptido adicional que es ms corto, con una secuencia a.a. diferente, la cual contiene enlaces disulfuro. c) Una caracterstica de las cadenas proalfa 1 y proalfa 2 es que mientras se estn sintetizando a nivel del RER, son hidroxilados por accin enzimtica la mayora de los residuos de prolina y lisina, que quedan as transformados, respectivamente, en hidroxiprolina e hidroxilisina. d) No se conoce cual es la funcin exacta de los residuos de hidroxiprolina. Sin embargo, se sabe que si ellos no se forman, las fibras colgenas se constituyen defectuosas. Esto es lo que sucede en el escorbuto, enfermedad producida por carencia de vitamina C, la cual es indispensable para que acte la hidroxilasa. e) Al llegar al Golgi, el sistema de las glicocil-transferasas fija pequeas cadenas polisacridas a los residuos de hidroxilisina. El nmero de estas cadenas es variable de un tejido al otro (6 en el tendn, 110 e la cpsula del cristalino); pero siempre la cadena polipeptdica representa la parte principal de la molcula, por lo cual constituyen ejemplos de glicoprotenas. f) Adems de la glicosilacin, en los sculos del Golgi se forman las molculas de PROCOLGENO por la reunin de tres cadenas, dos proalfa 1 y una proalfa 2, en una hlice triple muy compacta. Se piensa que el acercamiento de las cadenas para formar la triple hlice es regido por el pptidoadicional; el cual, adems, impide que las molculas de procolgeno se unan entre s para formar fibras dentro de la clula. Finalmente, las molculas de PROCOLGENO son incluidas en vesculas secretorias para ser expulsadas por exocitosis.

En resumen, podramos afirmar que: La actividad fibroblstica en relacin con la formacin de fibras colgenas consiste: a) en segregar una peptidasa y b) en la sntesis e hidroxilacin de cadenas proalfa 1 y proalfa 2 a nivel del RER; las cuales, en el golgi, son sometidas a un proceso de glicosilacin, para luego reunirse dos cadenas proalfa 1 y una cadena proalfa 2 en triple hlice compacta, formando la molcula de procolgeno, que es finalmente segregada. Todo el resto del proceso de formacin de fibras tiene lugar fuera de la clula, en el seno de la sustancia intercelular: El pptido adicional de las cadenas proalfa 1 y proalfa 2 que forman la molcula de procolgeno es eliminado por la accin de una peptidasa, segregada igualmente por el fibroblasto, denominada procolgeno peptidasa. En cuanto los pptidos adicionales son escindidos enzimaticamente, la triple hlice queda constituida exclusivamente por las cadenas polipeptdicas principales, que ahora se denominan alfa 1 y alfa 2 y la molcula toda tambin cambia de nombre, llamndosele TROPOCOLGENO.

LA MOLCULA DE TROPOCOLGENO ES UNA TRIPLE HLICE COMPACTA DE DOS CADENAS ALFA 1 Y UNA CADENA ALFA2, QUE TIENE LA FORMA DE UNA VARILLA RIGIDA DE 2.800 A DE LONGITUD POR 15 A DE ESPESOR. Esta forma de varilla rgida la adquiere el tropocolgeno por existencia de mltiples enlaces entre las tres cadenas que constituyen la molcula, los cuales hacen a la triple hlice una estructura muy estable. Adems, cada molcula se comporta como si tuviese una cabeza, representada por su extremo carboxilo Terminal, y una cola, a cuyo nivel el cido glutmico se cicla, de manera que no tiene extremo amino Terminal. El ncleo heterocclico formado por el cido glutmico se llama PIROGLUTAMATO. LAS MOLCULAS DE TROPOCOLGENO SE ASOCIAN ESPONTNEAMENTE PARA FORMAR MICROFIBRILLAS. Las molculas se colocan ordenadamente en filas; pero, en cada fila, no contactan entre s, quedando siempre un espacio vaco de alrededor de 400 A, entre la cabeza de una molcula y la cola de la siguiente. Luego, comienzan a unirse mediante enlaces covalentes intermoleculares las filas entre s, dependiendo el calibre de la microfibrilla del nmero de filas que se unan. Habitualmente, el calibre de las microfibrillas de colgeno oscila entre 200 y 1000 A. Adems, cuando las filas se renen no lo hacen demanera que queden registradas sino en forma escalonada, desplazndose cada fila un cuarto de molcula en relacin con la fila precedente. Esta disposicin de las filas (escalonadas en un cuarto de longitud de molcula de trpocolgeno) explica la PERIODICIDAD que las microfibrillas muestran en el M/E. En efecto, las microfibrillas en las microfotografas electrnicas presentan una estriacin transversal debido a la alternancia de bandas claras y oscuras. Una banda clara y una oscura constituyen un PERIODO, que mide en la fibra intacta ms o menos 700 A400 A el disco oscuro determinado por los espacios vacos entre las molculas y 300 A, el disco claro, que corresponde a las zonas donde no existen dichos espacios. LAS MICROFIBRILLAS DE TROPOCOLGENO SE DISPONEN EN HACES PARA FORMAR LAS FIBRAS COLGENAS Y LAS FIBRAS RETICULARES. Los haces de microfibrillas que forman las fibras colgenas llegan a tener un calibre de 0,3 a 0,5 micras, por lo cual son visibles con el M/L (el lmite de visibilidad con el M/L es 2000 A, o sea, 0,2 micras).

Las fibras reticulares son algo ms delgadas que las colgenas y poseen propiedades diferentes. En realidad no se ha dado an una explicacin definitiva a este hecho, dado que ambas fibras estn fundamentalmente constituidas por tropocolgeno. Las fibras elsticas estn formadas por una protena especial denominada elastina, cuyoprecursor soluble es tambin sintetizado por los fibroblastos. La ELASTINA existe en el organismo constituyendo fibras o membranas fenestradas. En uno u otro caso, los estudios con M/E aun empleando los mayores aumentos, no han demostrado ninguna estructura particular. Segn algunos autores (Poirier 1978), se ven lo que parecen ser microfibrillas aperidicas incluidas en el seno de una matriz amorfa, ms o menos densa a los electrones.

ESTRUCTURA, REACCIONES DE COLORACIN, PROPIEDADES Y FUNCIONES DE LAS FIBRAS COLGENAS, ELSTICAS Y RETICULARES. Cuando se estudia la sustancia intercelular del tejido conjuntivo del adulto (tejido conjuntivo propiamente dicho) con el M/L empleando preparaciones corrientes teidas con H/E, solo son visibles algunos de sus componentes: - Las fibras colgenas aparecen como haces de fibras, de trayecto ondulado, de longitud indefinida, que se colorea de rosado por la eosina y cuyo calibre vara entre 1 y 12 micras (micrmetros), dependiendo del nmero de fibras que forman el has

- Las fibras elsticas se ven como filamentos delgados (0,2 a una micra de dimetro), que se distinguen de las colgenas por su trayecto ms o menos rectilneo su mayor refringencia y porque se dividen y anastomosan libremente, formando redes de mayas laxas. - Las fibras reticulares y la sustancia intercelular amorfa no son visibles en prepaciones corrientes estudiadas con M/L.

Una manera de poder distinguir e identificar con el M/L todos los componentes de la sustancia intercelular conjuntiva es empleando coloraciones electivas, esto es, utilizando colorantes o mezclas de colorantes, con los cuales un componente dado adquiere un determinado color, que permite detectar su presencia y diferenciarlo del resto de las estructuras existentes. Ya nos hemos referidos a las REACCIONES DE COLORACIN de la sustancia intercelular amorfa. Los mtodos de Van Gieson (Picrofucsina) y el tricrmico de Mallory son las coloraciones electivas ms comnmente empleadas para identificar fibras colgenas. Con el primero, se tien de rojo y con el segundo, de azul El mtodo de resorcina-fucsina de Weigert que tie selectivamente a las fibras elsticas de color violeta oscuro, es el procedimiento usualmente utilizado en su diagnstico positivo y diferencial. Para evidenciar la presencia de fibras reticulares con M/L es indispensable emplear coloraciones electivas; puesto que, como ya fue dicho, estas fibras no se observan en preparaciones corriente teidas con H/E. Una propiedad de las fibras reticulares utilizada en su identificacin, es la capacidad para reducir las sales de plata. Por ello:

Con los mtodos de impregnacin argntica (Cajal, Rio Horteca) las fibras reticulares aparecen como finos filamentos de color negro, que cruzan en todas direcciones y que aparentemente se anastomosan formando una red de mallas apretadas. Puede igualmente emplearse en la identificacin de las fibras el mtodo P.A.S (Peryodic Acid Schiff). Este mtodo se basa en la oxidacin de los azcares por el cido peridico para producir aldehdos, que luego toman color rojo prpura con el reactivo de Schiff (fucsina decolorada con bixido de azufre). Con el mtodo P.A.S las fibras reticulares se tien de color rojo y se dicen P.A.S positivas. Las colgenas y elsticas son P.A.S negativas, tomando un color rosado plido. Las fibras de la sustancia intercelular conjuntiva no solo difieren entre s por su composicin qumica, su morfologa y sus reacciones de coloracin. Desde el punto de vista fisiolgico tambin se distinguen por sus propiedades y, por ende, por las funciones que cumplen en el organismo. - La propiedad fsica ms importantes de las fibras colgenas es la resistencia a las tracciones. Los tendones de insercin muscular, como veremos ms adelante, estn constituidos casi exclusivamente por haces paralelas de fibras colgenas. Utilizando el TENDN DE AQUILES se ha demostrado experimentalmente que, para romperlo, se necesita colocar en uno de esos extremos un peso superior a los 450 kilogramos. - La propiedad fsica ms importante de las fibras elsticas es su elasticidad, es decir, que pueden estirarse varias veces su longitud y volver rpidamente a su forma y tamao original cuando sede la tensin. Esta capacidad de estirarse y retornar a su forma original depende, segn algunos autores, de la calidad de los enlaces intermoleculares que se establecen entre las cadenas polipeptdicas que constituyen la elastina (Stryer, 1976). - Las fibras reticulares no son elsticas y poseen cierta resistencia a las tracciones, pero en grado menor que las colgenas. Si el organismo estuviese constituido exclusivamente por clulas y por sustancias intercelular amorfas representara una jalea viscosa, cuya deforma variara de continuo de acuerdo con las presionas que soportaron. La presencia de las sustancias intercelular fibrilar es lo que hace a los tejidos formes y les comunica, al propio tiempo, resistencia, flexibilidad y elasticidad. El hecho de que las fibras colgenas se dispongan en haces ondulados siguiendo trayectos diferentes, permite al tejido cierta flexibilidad cuando sobre el mismo se ejercen tracciones ligeras en cualquier direccin, hasta que algunos haces sean estirados longitudinalmente y con sus resistencia neutralicen la fuerza de traccin. Si en una zona del cuerpo se ejercen continuamente fuerzas en una direccin determinada, las fibras colgenas pierden su disposicin irregular y se colocan en haces paralelos a la direccin de la fuerza, aumentando as la resistencia. Esto es lo que sucede en los tendones, por ejemplo. Como las fibras elsticas tienen un trayecto rectilneo son estiradas siempre que se ejerza una traccin, por ligera que ella sea, y por su elasticidad, ayudan a recuperar el estado normal, una vez que cese la fuerza impuesta al tejido. Como en el caso de las colgenas, las necesidades del organismo imponen variaciones en la cantidad y disposicin de las fibras elsticas. Un ejemplo, lo constituye su desarrollo predominante en las paredes de las grandes arterias, que deben recobrar su calibre primitivo una vez que pase la onda sangunea expulsada por el corazn.

- Las fibras reticulares dispuestas siempre en mallas apretadas, sirven fundamentalmente como sostn mecnico de la clula Por ello, se desarrollan electivamente en los tejidos muy celulares como son, por ejemplo, los tejidos hemocitopoyticos.

POBLACIN CELULAR DEL TEJIDO CONJUNTIVO: CONCEPTO DE CLULAS FIJAS Y CLULAS LIBRES. Adems de poseer una abundante cantidad de sustancias intercelular, el tejido conjuntivo del adulto (tejido conjuntivo propiamente dicho) se caracteriza por presentar numerosos tipos de clulas, que varan en cantidad y variedad, segn la clase de tejido conjuntivo que se considere segn las condiciones fisiolgicas y/o patolgicas del mismo. Estas clulas pueden ser clasificadas segn diferentes criterios. Un primer criterio para hacerlo es ordenarlas tomando en consideracin el origen de las clulas. - Por su origen, se diferencian dos grupos de clulas: a) La poblacin celular residente o clulas fijas son aquellas que se originan por diferenciacin de las clulas mesenquimticas, en el seno mismo del tejido conjuntivo. Entre estas clulas se incluyen, adems de las propias clulas mesenquimticas, los fibroblastos, las clulas cebadas y los adipocitos o lipocitos. b) La poblacin celular transitoria o clulas libres son aquellas que se originan en otros tejidos del cuerpo y vehiculizadas por la sangre, invaden secundariamente el tejido conjuntivo, atravesando por diapdesis las paredes de los pequeos vasos. De hecho, las clulas libres estn primariamente representadas por los glbulos blancos o leucocitos sanguneos: linfocitos, monocitos y granulocitos neutrfilos, eosinfilos y basfilos. c) Pero, adems, deben incluirse en ellas ciertas clulas, productos de la diferenciacin de algunos tipos de leucocitos, una vez que han abandonado el torrente sanguneo: - Las clulas PLASMTICAS o PLASMOCITOS, originadas por diferenciacin de los LINFOCITOS B. - Las clulas de RECHAZO DE INJERTO que provienen de la diferenciacin de LINFOCITOS T y - Los MACRFAGOS o HISTIOCITOS, que son clulas en las cuales se transforman los MONOCITOS al penetrar en el interior del tejido conjuntivo.

b) Un segundo criterio de clasificacin es ordenarlas en base a la funcin que la clula realiza: Segn su funcin se distinguen 4 tipos de clulas en el tejido conjuntivo: a) clulas con funcin citoformadoras; b) clulas con funcin fibroformadoras; c) clulas con funcin metablica o troficas y d) clulas que intervienen en la defensa del organismo. En el siguiente cuadro vamosa presentar una clasificacin de todas las clulas del tejido conjuntivo, tomando como base los dos criterios antes enunciados.

CLASIFICACIN DEL TEJIDO CONJUNTIVO PROPIAMENTE DICHO DESDE EL PUNTO DE VISTA MORFOLGICO: RELACIN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIN. Considerado desde el punto de vista de su fisiologa, el tejido conjuntivo del adulto cumple en el organismo diferentes actividades: La funcin mecnica, la funcin nutritiva y la funcin de defensa orgnica, son las tres principales actividades fisiolgicas asignadas al tejido conjuntivo propiamente dicho. La funcin mecnica se evidencia a travs de su capacidad para: 1 Resistir a las tracciones, por las fibras colgenas que posee. 2 Servir de apoyo a las clulas, mediante los enrejados de fibras reticulares y

3 Hacer posible que algunos rganos readquieran su posicin primitiva cuando son desplazados de ella, sin necesidad de contraer fibras musculares, sino mediante la elasticidad de sus fibras de elastina. - La funcin nutritiva se cumple mediante tres actividades fundamentales: 1 Por la difusin de materiales alimenticios y de deshecho en el lquido intersticial de su sustancia intercelular amorfa. 2 Por la capacidad de algunas de sus clulas (adipocitos o lipocitos) para servir como depsito de grasas neutras. 3 Porque envueltos en una atmsfera de tejido conjuntivo transcurre en el interior de los rganos los vasos sanguneos, que traen las sustancias alimenticias y el oxigeno y acarrean el bixido de carbono y los materiales de deshecho, hacia los emuntorios orgnicos. - En lo que se refiere a su capacidad para la defensa, entindase que: El tejido conjuntivo ubicado subyacente a las membranas epiteliales de revestimiento, representa la segunda barrera defensiva del organismo. A la totalidad de los cambios celulares, vasculares y humorales que se originan en el seno del tejido conjuntivo como respuesta a los agentes agresores, que tienen por finalidad detener y destruir dichos agentes y reparar los dalos que puedan haber ocasionado, se designa en patologa con el nombre de INFLAMACIN. El tejido conjuntivo cumple siempre en mayor o menor cuanta, con todas las funciones que acabamos de enumerar. Sin embargo segn su ubicacin y las necesidades del organismo, l debe ejercer con mxima eficacia una o ms de ellas; para lo cual, lgicamente, debe modificar de modo paralelo su estructura fundamental. La estructura del tejido conjuntivo vara segn su localizacin; en relacin, bsicamente, con la funcin principal que le est asignada. De esta manera, considerado desde el punto de vista morfolgico, se distinguen en el adulto diferentes variedades del tejido conjuntivo. Los principales de estas variedades son: El Tejido Conjuntivo Laxo. El Tejido Conjuntivo Denso. El Tejido Conjuntivo Elstico. El Tejido Conjuntivo Reticular. El Tejido Adiposo.

CARACTERES HISTOFISIOLGICOS Y DISTRIBUCIN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO LAXO. Desde el punto de vista morfolgico el conjuntivo laxo se caracteriza por presentar una proporcin equilibrada de clulas, fibras y sustancia intercelular amorfa. Puede afirmarse que es un tejido relativamente rico en clulas, entre las cuales pueden encontrarse todo los tipos incluidos en las llamadas clulas fijas y clulas mviles. Sin embargo salvo raras excepciones, el 90 % de sus clulas son Fibrocitos. Posee los tres tipos de fibras antes sealadas, con un predominio de fibras colgenas, que forman ases finos, ondulados, que transcurren en todos los sentidos.

Tiene una abundante sustancia intercelular amorfa que, en las preparaciones corrientes teidas con H/E, aparece como espacios vacos, con numerosos capilares sanguneos en su interior.

Fotomicrografa de tejido conectivo laxo (areolar) que muestra fibras de colgena (C) y elsticas (E) y algunos de los tipos de clulas comunes al tejido conectivo laxo Estructuralmente el conjuntivo laxo se reconoce por sus clulas numerosas, sus haces colgenos finos y su abundante vascularizacin. Otro aspecto que interesa conocer de esta variedad de tejido conjuntivo es su distribucin en el organismo.

- Representa la variedad de tejido conjuntivo ms ampliamente distribuida en el organismo. - Forma el corion de todos los epitelios de revestimiento, tanto de los que tapizan las superficies exterior e interior del cuerpo, como de los endotelios y mesotelos. - Forma por s solo o contribuye a formar, el tejido de sostn o estroma de la mayora de los rganos. - Rodea las fibras musculares y nerviosas perifricas para constituir los llamados ENDOMISIO y ENDONEURO, respectivamente. - Rodea los vasos sanguneos formndoles la tnica adventicia. Adventicia

- Rellena los espacios entre los rganos, facilitando su diseccin anatmica. * Desde el punto de vista fisiolgico, dado que posee una proporcin adecuada de todos y cada uno de los elementos estructurales del tejido conjuntivo, realiza todas las funciones asignadas a este tejido en el organismo: mecnica, metablica y de defensa - Es un tejido elstico, flexible y resistente a las tracciones por sus fibras elsticas y colgenas. - Forma la lmina reticular de la membrana basal que acta como un soporte de las clulas epiteliales. - Sus fibras reticulares se desarrollan igualmente alrededor de diferentes tipos celulares (endotelios de las capilares sinusoides, clulas adiposas, clulas parenquimatosas de los rganos, etc.) para prestarles sostn mecnico. - Y finalmente, por sus variados tipos celulares, en su seno se realizan las funciones citformadora, fibroformadora, metablica y de defensa a que antes hicimos referencia.

CARACTERES HISTOFISIOLGICOS CLASIFICACIN Y DISTRIBUCIN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO DENSO. Se denomina tejido conjuntivo denso a la variedad de tejido conjuntivo propiamente dicho caracterizada por el desarrollo predominante de las fibras colgenas de la sustancia intercelular, sobre todos los otros elementos estructurales. TEJIDO CONJUNTIVO DENSO ORDENADO

Desde el punto de vista morfolgico el conjuntivo denso se distingue por ser un tejido pobre en clulas, con escasa vascularizacin, que muestra pequeas cantidades de sustancia intercelular amorfa separando abundantes y gruesos haces colgenos. La pobreza en clulas y vasos y los gruesos haces colgenos representan los detalles estructurales que autorizan su diagnstico. La disposicin de los haces colgenos se toma como criterio para clasificar el tejido, distinguindose dos tipos: el tejido conjuntivo denso no ordenado o irregular y el tejido conjuntivo denso ordenado o regular. Se llama tejido conjuntivo denso no ordenado o irregular aquel en el cual los haces colgenos se disponen entremezclados, siguiendo trayectos diversos. Junto a los haces colgenos, existen en menor proporcin fibras elsticas y fibras reticulares. Las clulas, escasas, estn predominantemente representadas por fibrocitos, pero pueden encontrarse cualquiera de los tipos existentes en el conjuntivo laxo. Este ltimo detalle estructural se explica por que el conjuntivo denso irregularse ubica siempre a continuacin de un tejido conjuntivo laxo; representado, si se quiere, una condensacin de dicho tejido. La condensacin se realiza de un modo gradual y alcanza un grado mayor o menor, segn la zona del organismo en la que se ubique. Por ello, los trminos laxo y denso deben tomarse como relativos; siendo posible encontrar entre un tejido francamente laxo y un tejido francamente denso, todas las gradaciones imaginables. Como ejemplos de tejidos conjuntivos densos irregulares pueden citarse: la capa profunda de la dermis de la piel y del corion de algunos rganos, el perineuro y el epineuro de los nervios perifricos, el perimisio y el epimisio de los msculos, as como las cpsulas de los rganos y de las articulaciones. Se llama tejido conjuntivo denso ordenado o regular aquel en el cual los haces colgenos representan las nicas fibras existentes y se disponen paralelas entre s. Adems de ser paralelos, los haces colgenos pueden reunirse para formar membranas o estructuras a modo de cordones. De all, que se diferencien, a su vez, la variedad membranosa y la variedad tendinosa. - En la variedad membranosa, que se encuentra en las fascias o aponeurosis superficiales y en el estroma de la crnea, los haces colgenos forman a modo de

lminas y la membrana fibrosa, en su totalidad, se constituye por la superposicin de varias lminas. En cada lmina los haces son paralelos, pero de una lmina a la siguiente suelen cambiar su direccin. Las lminas se renen entre s por tejido conjuntivo denso irregular. En la variedad tendinosa cuyo ejemplo lo representan los tendones de insercin de los msculos, las fibras colgenas paralelas forman pequeos haces denominados HACES PRIMARIOS, en cuyo interior no se observan clulas. Cada haz primario est separado del vecino por fibrositos dispuestos en hilera, de los cuales se ven slo los ncleos, aplanados y fuertemente teidos. Estos fibrocitos reciben habitualmente el nombre de CLULAS TENDINOSAS o del ENDOTENDN. Los haces primarios se agrupan a su vez en HACES SECUNDARIOS. Un haz secundario es un conjunto de haces primarios separados de los vecinos por tejido conjuntivo laxo, que forma el llamado PERITENDN. Un tendn queda as constituido por la reunin de haces secundarios, dependiendo su calibre del nmero de haces que se agrupan para formarlo. En su periferia, el tejido conjuntivo laxo de peritendn se condensa para originar una capa que lo envuelve en su totalidad, permitiendo individualizarlo de las estructuras vecinas. Esta capa, formada por tejido conjuntivo denso-irregular, se denomina EPITENDN. * Considerado desde el punto de vista histofisiolgico, el desarrollo predominante de fibras colgenas es indicativo que el tejido conjuntivo denso est estructuralmente dispuesto para soportar fuerzas de traccin. De hecho, la intensidad y la direccin de las fuerzas que normalmente debe soportar el tejido, son los factores determinantes del desarrollo y disposicin de las fibras, originando las diferentes variedades que desde el punto de vista morfolgico pueden distinguirse.

CARACTERES HISTOFISIOLGICOS Y DISTRIBUCIN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO ELSTICO Se denomina tejido conjuntivo elstico a la variedad del tejido conjuntivo propiamente dicho que se caracteriza por un desarrollo predominante de las fibras elsticas. Corte de Arteria Aorta,donde se observa Tejido elstico de tipo Ligamentoso

De acuerdo con la disposicin que adopta la elastina, se distinguen dos tipos de tejidos elsticos: el tipo ligamentoso o fibrilar y el tipo membrana fenestrada. - En el tejido elstico de tipo ligamentoso, la elastina constituye gruesas fibras de trayecto rectilneo, que se ramifican y anastomosan entre s, formando haces paralelos. Las fibras elsticas muestran un calibre an superior al de los gruesos haces colgenos del tejido conjuntivo denso y se hallan separadas por una mnima cantidad de conjuntivo laxo, en el cual las clulas predominantes son los fibrocitos. Los fibrocitos del conjuntivo laxo interfibrilar se ven como ncleos desnudos y, a consecuencia de la disposicin paralela de las fibras, tienden a disponerse en hileras. Por ello, es fcil confundir cortes teidos con H/E de tejido elstico ligamentoso, con cortes de tendn si no se observan con detenimiento. Recuerde que las fibras elsticas se diferencian de las colgenas por teirse de rojo brillante con la eosina, al paso que las segundas lo hacen de rosado. El empleo de mtodos especficos de coloracin (Weigert, Orcena, Tricrmicos) resuelve siempre el problema de modo seguro. Son ejemplos de este tipo de tejido elstico: el ligamento cervical posterior y los ligamentos amarillos de las vrtebras. - En el tejido elstico tipo membrana fenestrada, la elastina forma lminas agujereadas que se disponen superpuestas unas sobre otras. Los espacios entre lminas estn llenos de sustancia fundamental amorfa, con un contenido mayor de condroitinsulfatos que el que suele tener en las restantes variedades del tejido conjuntivo propiamente dicho. Incluidas en esta sustancia amorfa, transcurren delgadas fibrillas elsticas y colgenas, que unen las lminas entre s; existiendo adems clulas, cuya naturaleza ha sido diversamente interpretada. Para algunos autores (Banks, 1974) representan fibroblastos y clulas musculares lisas; de las cuales, los primeros, como sucede en otras zonas del organismo, sintetizan el precursor soluble de la elastina. Para otros (Ham, 1975; Poirier, 1978), constituye un tipo especial de clulas derivadas de las clulas mensenquimticas y caracterizadas por: Su forma estrellada, con prolongaciones mltiples. Producir los precursores solubles del colgeno y de la elastina, as como los proteinpolisacridos de la sustancia intercelular amorfa.

Contener en su citoplasma mofibrillas no estriadas, por lo que se asemejan a las clulas musculares lisas. Conservar algunas capacidades evolutivas; entre ellas, la de diferenciarse en condroblastos y osteoblastos. Los autores franceses denominan a estas clulas MUSCULARES LISAS RAMIFICADAS. Por su funcin, estructura y capacidad de diferenciacin podran ser llamadas, con ms propiedad, FIBROMIOBLASTOS. El tejido elstico de tipo membrana fenestrada existe en el organismo, de modo exclusivo, formando la tnica media de las grandes arterias. Desde el punto de vista fisiolgico, el tejido elstico se caracteriza, como la elastina que fundamentalmente le constituye, por su elasticidad: esto es, su capacidad para recobrar de modo espontneo las dimensiones primitivas, cuando cesa la fuerza que les distiende. La elasticidad de las paredes de las grandes arterias tiene trascendente importancia en la mecnica circulatoria. Hace posible la SSTOLE ARTERIAL y contribuye a mantener la presin sangunea durante la DISTOLE (presin arterial mnima o diastlica). Estos conceptos sern revisados con mayor amplitud en el tema correspondiente (vase Aparato Circulatorio).

CARACTERES HISTOFISIOLGICOS Y DISTRIBUCIN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO RETICULAR. Se denomina tejido conjuntivo reticular a la variedad del tejido conjuntivo propiamente dicho caracterizado por un desarrollo predominante de las fibras reticulares.

Corte de Ganglio Linftico donde se observan las fibras reticulares Como las fibras reticulares se disponen siempre formando redes de mallas apretadas y como estas redes sirven de sostn mecnico las clulas, no es de extraar que en las zonas del tejido conjuntivo laxo que contactan o rodean grupos celulares, se desarrollen fibras reticulares alrededor de dichos grupos. As se ve, por ejemplo, en la lmina reticular de la membrana basal; rodeando las clulas grasas que habitualmente se disponen en pequeos grupos en el seno del conjuntivo y en la mayora de los rganos parenquimatoso, en los cuales el tejido de sostn (estroma del rgano) es siempre de naturaleza conjuntiva y desarrolla numerosas fibras reticulares alrededor de las clulas principales, es decir, de las

clulas que verdaderamente realizan las funciones asignadas al rgano (parnquima del rgano). Sin embargo, el trmino TEJIDO RETICULAR no se emplea para designar las zonas del tejido conjuntivo laxo ricas en fibras reticulares. Se usa para denominar al tejido conjuntivo constituido de modo exclusivo por FIBRAS RETICULARES y por las clulas que producen dichas fibras, habitualmente llamadas CLULAS RETICULARES. Desde el punto de vista morfolgico del tejido reticular es una red fibrocelular: sobre las mallas de la red fibrilar se colocan las clulas, con mltiples prolongaciones que contactan con las de las clulas vecinas, formando un verdadero retculo celular. Esta disposicin de las clulas, anastomosadas entre s para constituir un retculo celular, fue lo que dio origen al trmino CLULAS RETICULARES con el que se les design. Durante mucho tiempo se acept que las clulas reticulares representaban una lnea especial de diferenciacin de las clulas mesenquimticas. Se les llamaba CLULAS RETICULARES PRIMITIVAS y se admita su capacidad para diferenciarse aun ms, en el sentido de desarrollar capacidad fagoctica, para originar las que se denominaban CLULAS RETICULARES MACROFGICAS o MACRFAGOS FIJOS. Esta interpretacin tiende hoy a abandonarse. Los MACRFAGOS, cualquiera sea su ubicacin en el organismo, representan clulas en las cuales se transforman los monocitos, al abandonar el torrente sanguneo. Las clulas reticulares son fibroblastos que se distinguen, desde el punto de vista morfolgico, por disponerse en retculos celulares y desde el punto de vista funcional, por formar de modo exclusivo fibras reticulares. Como ser expuesto en breve, es posible que las clulas reticulares intervengan igualmente en el proceso de activacin de los antgenos T dependientes. - El tejido reticular tiene una distribucin muy restringida en el organismo: * Se le encuentra exclusivamente formando el estroma de los rganos hematocitopoyticos. Y, desde el punto de vista funcional: * Sirve de sostn mecnico a las clulas parenquimatosas de dichos rganos y representa un retculo fibrocelular a travs del cual se filtra la linfa y la sangre.

LA FUNCIN METABLICA DEL TEJIDO CONJUNTIVO: CARACTERES HISTOFISIOLGICOS Y DUSTRIBUCIN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO ADIPOSO. Cuando el tejido conjuntivo est formado casi exclusivamente por clulas grasas,organizadas en lobulillos, se le designa con la denominacin de tejido adiposo.

Fotomicrografa de tejido adiposo blanco. El lpido se extrajo durante el procesamiento del tejido. Obsrvese cmo se aglutinan el citoplasma y los ncleos (flechas) en la periferia. Los tabiques (S) dividen la grasa en lobulillos. Las clulas grasas, llamadas tambin adipocitos o lipocitos, representan una lnea de diferenciacin especial de las clulas mesenquimticas. Por esta razn son incluidas, junto con los fibroblastos y las clulas cebadas, en el grupo de clulas fijas o poblacin celular residente del conjuntivo. Cuando una clula mesenquimtica se va a diferenciar en un adipocito, comienza a depositar en su citoplasma gotas pequeas de grasa neutra, al propio tiempo, que retrae sus prolongaciones y adopta forma redondeada. A medida que aumentan en nmero, las gotas confluyen hasta constituir una sola y gran gota lipdica, que ocupa el centro de la clula. De esta manera, el citoplasma con sus organelos forma una delgada pelcula entre la superficie de la grasa y el plasmalemma; mientras el ncleo, es aplanado y desplazado hacia uno de los polos celulares. Esta estructura tan caracterstica es la que revelan los estudios con M/E: En las microfotografas electrnicas los adipocitos muestran una voluminosa gota lipdica central, rodeada por una delgada pelcula citoplasmtica en cuyo interior se hallan contenidos el ncleo, aplanado y cromtico, y los organelos. Estos ltimos se ubican en especial alrededor del ncleo, donde el citoplasma es ms abundante: poseen un sistema vacuolar (RER, SER y Golgi), ribosomas libres, lisosomas y numerosas mitocondrias, que representan el organelo predominante.

En la definicin de tejido adiposo hemos dicho que para considerar a un tejido conjuntivo como tal, no solo es preciso un predominio de lipocitos sino que, al propio tiempo, ellos se organicen formando LOBULILLOS. En consecuencia, se pueden observar clulas grasas aisladas o reunidas en pequeos grupos en el seno del tejido conjuntivo laxo, sin que por ellos se est autorizado a reconocerlo como tejido adiposo. Los lobulillos son grupos de clulas grasas que se hallan separados entre s por delgados tabiques del tejido conjuntivo laxo, a travs de los cuales transcurren vasos y nervios. Dentro de los lobulillos, cada clula grasa se encuentra rodeada por una red de fibras reticulares y colgenas finas que le sirve de sostn mecnico y que, adems, contienen entre sus mallas, numerosos capilares sanguneos y clulas cebadas. Las clulas cebadas se caracterizan, desde el punto de vista morfolgico, por contener en su citoplasma granulaciones metacromticas, y muy solubles en el agua. Estas granulaciones contienen dos sustancias: histamina y heparina. La heparina es un proteinpolisacrido que posee una importante actividad como anticoagulante sanguneo. Por ello, ha sido ampliamente utilizado en el tratamiento de ciertas enfermedades. A nivel del tejido adiposo, se piensa que la heparina est de alguna manera relacionada con la sntesis o la activacin de una enzima, denominada LIPASA DE LIPOPROTENA, la cual se encarga de hidrolizar los lpidos de la sangre, liberando de ellos los cidos grasos. Los cidos grasos libres a traviesan entonces la membrana celular del lipocito y, a nivel citoplasmtico, se combinan con el fosfato de glicerol proveniente del metabolismo de la glucosa, para sintetizar triglicridos (grasas neutras), forma bajo la cual son almacenados. Sin embargo, no se piense que la grasa que se almacena en el tejido adiposo representa un material inerte. Los adipocitos son clulas con un metabolismo muy activo de modo continuo, de acuerdo con las necesidades del organismo, sintetizan grasa (lipognesis), la almacenan o liberan de la misma los cidos grasos (liplisis), que vierten en la sangre, para ser utilizados por otras clulas con fines energticos. De una manera, general, la utilizacin de la grasa como material energtico depende de las reservas de glcidos del organismo. Si hay suficiente disponibilidad de azcar, la grasa es almacenada. Si las reservas se agotan (ayuno, esfuerzos fsicos, etc) o no pueden ser utilizadas (diabetes grave), la grasa se moviliza. Todos estos procesos estn regidos por accin hormonal (adrenalina, noradrenalina, glucagn, ACTH e insulina).

LA FUNCIN DE DEFENSA ORGNICA A NIVEL DEL TEJIDO CONJUNTIVO: DESCRIPCIN HISTOFISIOLGICA DEL PROCESO INFLAMATORIO. La inflamacin es un proceso que todos, en alguna ocasin, hemos tenido oportunidad de observaren nuestro propio organismo: cuando los tejidos son daados por causas diferentes (invasin de microorganismos, calor fro electricidad, traumatismos, etc.), a su nivel la zona se pone roja, tumefacta y se siente caliente y dolorosa. Estos cuatro sntomas, tpicos del proceso inflamatorio, fueron descritos por Celso en el ao 200 de nuestra era y por ello, suele denomindseles TETRADA DE CELSO:

RUBOR, TUMOR, CALOR Y DOLOR CONSTITUYEN LOS CUATRO SIGNOS CARDINALES DE LA INFLAMACIN Cuando una bacteria patgena, por ejemplo, logra atravesar la barrera epitelial, comienza a reproducirse en el medio nutritivo que para ella representa la sustancia intercelular amorfa del tejido conjuntivo laxo subepitelial. Sustancias qumicas producidas por la propia bacteria u originadas a expensas de los componentes titulares actan sobres las clulas cebadas que, como sabemos, forman parte de la poblacin celular residente del tejido conjuntivo. Las clulas cebadas, llamadas tambin mastocitos, son elementos redondeados, caracterizados por contener en su citoplasma numerosas granulaciones metacromticas, solubles en el agua.

Clulas cebadas teidas con azul de Toluidina en un trozo de tejido conjuntivo. La estimulacin de los mastocitos provoca su DEGRANULACIN EXTERNA, esto es, la liberacin de los grnulos, que luego se rompen, dando salida a su contenido: histamina y heparina. La histamina liberada por los mastocitos acta sobre los vasos sanguneos de la zona, produciendo vasodilatacin y aumento de la permeabilidad capilar. La vasodilatacin incrementa el flujo sanguneo hacia la zona afectada, traducindose desde el punto de vista clnico por enrojecimiento y aumento de la temperatura local. (RUBOR, CALOR). El aumento de permeabilidad determina una mayor trasudacin de lquidos desde los capilares hasta el tejido. Este lquido diluye al agente agresor, lo neutraliza por medio de sustancias que contiene (anticuerpos, complemento, linfotoxinas, etc.) y es el causante del edema o tumefaccin. (TUMOR). El dolor se produce por la distensin e irritacin de los filetes nerviosos. (DOLOR). De hecho, el solo incremento del flujo sanguneo y de la permeabilidad permiten, igualmente, que por los capilares de la zona circulen un mayor nmero de clulas sanguneas y que algunas de ellas, en especial los neutrfilos y los monocitos, atraviesen por diapdesislas paredes de los pequeos vasos y comiencen a infiltrarse en el tejido inflamado (infiltracin celular).

1: Neutrofilo; 2: Leucocito

Esta llegada de clulas altamente fagocticas es favorecida por un fenmeno denominado QUIMIOTAXIS, que se cumple de modo concomitante. La quimitaxis consiste en la produccin de sustancias qumicas a nivel del foco inflamatorio que, vehiculizadas por la sangre, activan la motilidad de los leucocitos y les hacen adquirir una movilidad vectorial unidireccional, que determina su concentracin en las zonas donde el organismo las necesita para su defensa. Las sustancias que actan comomediadores de la quimiotaxis crean un verdadero gradiente de concentracin entre el sitio en donde son producidas y el lugar donde es activado el fagocito. Esto hace que el fagocito oriente sus movimientos, hasta entonces desordenados, hacia el sitio de mayor concentracin del mediador, o sea, el tejido inflamado. La activacin de los neutrfilos es ms rpida y su migracin ms activa que la de los monocitos, por lo cual son las primeras clulas en penetrar al foco inflamatorio Los neutrofilos localizan, identifican y fagocitan los agentes patgenos presentes en el tejido inflamado.

Una vez que los neutrfilos llegan al foco inflamatorio, inician el reconocimiento de las cuales partculas o sustancias deben ser fagocitadas. Esto es un fenmeno de superficie, entre los receptores de membrana del fagocito y las caractersticas superficiales del elemento o partcula a fagocitar. De hecho, en el lquido que trasuda de los capilares existen sustancias que, como el complemento y algunos anticuerpos, se adhieren a la superficie de las partculas para modificar su estructura y facilitar as la ingestin por el fagocigoto. Este proceso se conoce con el nombre de OPSONIFICACIN (preparacin para la comida). Luego que se establece el contacto entre el neutrfilo y la partcula a fagocitar, la clula le extiende sus pseudpodos alrededor, la rodea totalmente y la incluye dentro del citoplasma en el interior de una vescula o FAGOSOMA. La formacin de la VESCULA FAGOSMICA, cuya pared est constituida por el plasmalemma, hace que se modifique el aspecto exterior de la clula, perdiendo sus mltiples pliegues y mostrando desde entonces una superficie completamente lisa. Los lisosomas del neutrfilo se aproximan al fogosoma y vierten en l su contenido enzimtico y de sustancias bactericidas, con lo cual los microorganismos fagocitados son por lo general muertos y degradados. El proceso de la fagocitosis supone la muerte irremediable del neutrfilo. De esta manera, acmulos de neutrfilos muertos, junto con ciertos productos del desdoblamiento del tejido infectado, llevan a veces a la formacin de un material semilquido, de color amarillo cremoso, denominado pus. Cuando el pus se acumula en cantidad suficiente, se dice que se ha formado un absceso. El neutrofilo es una clula sin capacidad de reproducirse, altamente especializada para cumplir una funcin completa: la fagocitosis y el cumplimiento de su funcin, implica irremediablemente la muerte celular. Poco a poco cambian las caractersticas del infiltrado celular y los neutrfilos, que predominan en los primeros instantes, van siendo sustituidos por nuevas clulas fagocticas denominadas MACRFAGOS. Los macrfagos son clulas en las cuales se diferencian los monocitos, toda vez que abandonen el torrente sanguneo y penetren en el seno de los tejidos. Lo contrario de los neutrfilos los macrfagos poseen un ncleo activo y un sistema vacuolar bien desarrollado. De esta manera: Son capaces de multiplicarse en el seno de los tejidos para aumentar su nmero. Son capaces de resintetizar la membrana celular que utilizan en la formacin de fagosomas. Son capaces de sintetizar enzimas lticas una vez que han gastado las que tenan almacenadas en los lisosomas. Por estas razones, la fagocitosis no supone la muerte obligada del macrfago. Adems, los macrfagos realizan funciones mucho ms diversificadas que los fagocitos neutrfilos: Son capaces de reconocer y fagocitar muchos tipos de microorganismos que los neutrfilos no atacan. Mediante vacunacin, pueden ser inducidos para atacar y digerir agentes patgenos, a los cuales en un principio, eran capaces de fagocitar pero no de destruir. Cuando el proceso inflamatorio va a desarrollar inmunidad, los macrfagos se encargan de transmitir a los linfocitos T y B la informacin antignica indispensable (vase: tejido linfoide).

Finalmente, los macrfagos son capaces de fagocitar partculas de mayor tamao que los neutrfilos. Esta ltima propiedad les permite fagocitar los deshechos celulares que van quedando en el foco inflamatorio. Los macrfagos, por as decirlo, actan como clulas encargadas de la limpieza del tejido inflado, para que se inicie la ltima fase del proceso o fase de reparacin. La fase de reparacin supone la intervencin de fibroblastos diferenciados a expensas de las clulas mesenquimticas o clulas perivasculares. Los fibroblastos inician de inmediato la sntesis de sustancia intercelular conjuntiva, fibrilar y amorfa; mientras desde los vasos pre-existentes, crecen yemas capilares que aportarn el abastecimiento sanguneo que se requiere. Una vez que se han reparado los daos, los fibroblastos se transforman en fibrocitos y, si el proceso no ha alcanzado una magnitud extraordinaria, todo queda como antes de haberse iniciado la inflamacin.

CARACTERES HISTOFISIOLGICOS Y DISTRIBUCIN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO ELSTICO Se denomina tejido conjuntivo elstico a la variedad del tejido conjuntivo propiamente dicho que se caracteriza por un desarrollo predominante de las fibras elsticas. Corte de Arteria Aorta,donde se observa Tejido elstico de tipo Ligamentoso

De acuerdo con la disposicin que adopta la elastina, se distinguen dos tipos de tejidos elsticos: el tipo ligamentoso o fibrilar y el tipo membrana fenestrada. - En el tejido elstico de tipo ligamentoso, la elastina constituye gruesas fibras de trayecto rectilneo, que se ramifican y anastomosan entre s, formando haces paralelos. Las fibras elsticas muestran un calibre an superior al de los gruesos haces colgenos del tejido conjuntivo denso y se hallan separadas por una mnima cantidad de conjuntivo laxo, en el cual las clulas predominantes son los fibrocitos.

Los fibrocitos del conjuntivo laxo interfibrilar se ven como ncleos desnudos y, a consecuencia de la disposicin paralela de las fibras, tienden a disponerse en hileras. Por ello, es fcil confundir cortes teidos con H/E de tejido elstico ligamentoso, con cortes de tendn si no se observan con detenimiento. Recuerde que las fibras elsticas se diferencian de las colgenas por teirse de rojo brillante con la eosina, al paso que las segundas lo hacen de rosado. El empleo de mtodos especficos de coloracin (Weigert, Orcena, Tricrmicos) resuelve siempre el problema de modo seguro. Son ejemplos de este tipo de tejido elstico: el ligamento cervical posterior y los ligamentos amarillos de las vrtebras. - En el tejido elstico tipo membrana fenestrada, la elastina forma lminas agujereadas que se disponen superpuestas unas sobre otras. Los espacios entre lminas estn llenos de sustancia fundamental amorfa, con un contenido mayor de condroitinsulfatos que el que suele tener en las restantes variedades del tejido conjuntivo propiamente dicho. Incluidas en esta sustancia amorfa, transcurren delgadas fibrillas elsticas y colgenas, que unen las lminas entre s; existiendo adems clulas, cuya naturaleza ha sido diversamente interpretada. Para algunos autores (Banks, 1974) representan fibroblastos y clulas musculares lisas; de las cuales, los primeros, como sucede en otras zonas del organismo, sintetizan el precursor soluble de la elastina. Para otros (Ham, 1975; Poirier, 1978), constituye un tipo especial de clulas derivadas de las clulas mensenquimticas y caracterizadas por: Su forma estrellada, con prolongaciones mltiples. Producir los precursores solubles del colgeno y de la elastina, as como los proteinpolisacridos de la sustancia intercelular amorfa. Contener en su citoplasma mofibrillas no estriadas, por lo que se asemejan a las clulas musculares lisas. Conservar algunas capacidades evolutivas; entre ellas, la de diferenciarse en condroblastos y osteoblastos. Los autores franceses denominan a estas clulas MUSCULARES LISAS RAMIFICADAS. Por su funcin, estructura y capacidad de diferenciacin podran ser llamadas, con ms propiedad, FIBROMIOBLASTOS. El tejido elstico de tipo membrana fenestrada existe en el organismo, de modo exclusivo, formando la tnica media de las grandes arterias. Desde el punto de vista fisiolgico, el tejido elstico se caracteriza, como la elastina que fundamentalmente le constituye, por su elasticidad: esto es, su capacidad para recobrar de modo espontneo las dimensiones primitivas, cuando cesa la fuerza que les distiende. La elasticidad de las paredes de las grandes arterias tiene trascendente importancia en la mecnica circulatoria. Hace posible la SSTOLE ARTERIAL y contribuye a mantener la presin sangunea durante la DISTOLE (presin arterial mnima o diastlica). Estos conceptos sern revisados con mayor amplitud en el tema correspondiente (vase Aparato Circulatorio).

CARACTERES HISTOFISIOLGICOS Y DISTRIBUCIN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO RETICULAR. Se denomina tejido conjuntivo reticular a la variedad del tejido conjuntivo propiamente dicho caracterizado por un desarrollo predominante de las fibras reticulares.

Corte de Ganglio Linftico donde se observan las fibras reticulares Como las fibras reticulares se disponen siempre formando redes de mallas apretadas y como estas redes sirven de sostn mecnico las clulas, no es de extraar que en las zonas del tejido conjuntivo laxo que contactan o rodean grupos celulares, se desarrollen fibras reticulares alrededor de dichos grupos. As se ve, por ejemplo, en la lmina reticular de la membrana basal; rodeando las clulas grasas que habitualmente se disponen en pequeos grupos en el seno del conjuntivo y en la mayora de los rganos parenquimatoso, en los cuales el tejido de sostn (estroma del rgano) es siempre de naturaleza conjuntiva y desarrolla numerosas fibras reticulares alrededor de las clulas principales, es decir, de las clulas que verdaderamente realizan las funciones asignadas al rgano (parnquima del rgano). Sin embargo, el trmino TEJIDO RETICULAR no se emplea para designar las zonas del tejido conjuntivo laxo ricas en fibras reticulares. Se usa para denominar al tejido conjuntivo constituido de modo exclusivo por FIBRAS RETICULARES y por las clulas que producen dichas fibras, habitualmente llamadas CLULAS RETICULARES. Desde el punto de vista morfolgico del tejido reticular es una red fibrocelular: sobre las mallas de la red fibrilar se colocan las clulas, con mltiples prolongaciones que contactan con las de las clulas vecinas, formando un verdadero retculo celular. Esta disposicin de las clulas, anastomosadas entre s para constituir un retculo celular, fue lo que dio origen al trmino CLULAS RETICULARES con el que se les design. Durante mucho tiempo se acept que las clulas reticulares representaban una lnea especial de diferenciacin de las clulas mesenquimticas. Se les llamaba CLULAS RETICULARES PRIMITIVAS y se admita su capacidad para diferenciarse aun ms, en el sentido de desarrollar capacidad fagoctica, para originar las que se denominaban CLULAS RETICULARES MACROFGICAS o MACRFAGOS FIJOS. Esta interpretacin tiende hoy a abandonarse. Los MACRFAGOS, cualquiera sea su ubicacin en el organismo, representan clulas en las cuales se transforman los monocitos, al abandonar el torrente sanguneo.

Las clulas reticulares son fibroblastos que se distinguen, desde el punto de vista morfolgico, por disponerse en retculos celulares y desde el punto de vista funcional, por formar de modo exclusivo fibras reticulares. Como ser expuesto en breve, es posible que las clulas reticulares intervengan igualmente en el proceso de activacin de los antgenos T dependientes. - El tejido reticular tiene una distribucin muy restringida en el organismo: * Se le encuentra exclusivamente formando el estroma de los rganos hematocitopoyticos. Y, desde el punto de vista funcional: * Sirve de sostn mecnico a las clulas parenquimatosas de dichos rganos y representa un retculo fibrocelular a travs del cual se filtra la linfa y la sangre.

LA FUNCIN METABLICA DEL TEJIDO CONJUNTIVO: CARACTERES HISTOFISIOLGICOS Y DUSTRIBUCIN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO ADIPOSO. Cuando el tejido conjuntivo est formado casi exclusivamente por clulas grasas,organizadas en lobulillos, se le designa con la denominacin de tejido adiposo.

Fotomicrografa de tejido adiposo blanco. El lpido se extrajo durante el procesamiento del tejido. Obsrvese cmo se aglutinan el citoplasma y los ncleos (flechas) en la periferia. Los tabiques (S) dividen la grasa en lobulillos.

Las clulas grasas, llamadas tambin adipocitos o lipocitos, representan una lnea de diferenciacin especial de las clulas mesenquimticas. Por esta razn son incluidas, junto con los fibroblastos y las clulas cebadas, en el grupo de clulas fijas o poblacin celular residente del conjuntivo. Cuando una clula mesenquimtica se va a diferenciar en un adipocito, comienza a depositar en su citoplasma gotas pequeas de grasa neutra, al propio tiempo, que retrae sus prolongaciones y adopta forma redondeada. A medida que aumentan en nmero, las gotas confluyen hasta constituir una sola y gran gota lipdica, que ocupa el centro de la clula. De esta manera, el citoplasma con sus organelos forma una delgada pelcula entre la superficie de la grasa y el plasmalemma; mientras el ncleo, es aplanado y desplazado hacia uno de los polos celulares. Esta estructura tan caracterstica es la que revelan los estudios con M/E: En las microfotografas electrnicas los adipocitos muestran una voluminosa gota lipdica central, rodeada por una delgada pelcula citoplasmtica en cuyo interior se hallan contenidos el ncleo, aplanado y cromtico, y los organelos. Estos ltimos se ubican en especial alrededor del ncleo, donde el citoplasma es ms abundante: poseen un sistema vacuolar (RER, SER y Golgi), ribosomas libres, lisosomas y numerosas mitocondrias, que representan el organelo predominante. En la definicin de tejido adiposo hemos dicho que para considerar a un tejido conjuntivo como tal, no solo es preciso un predominio de lipocitos sino que, al propio tiempo, ellos se organicen formando LOBULILLOS. En consecuencia, se pueden observar clulas grasas aisladas o reunidas en pequeos grupos en el seno del tejido conjuntivo laxo, sin que por ellos se est autorizado a reconocerlo como tejido adiposo. Los lobulillos son grupos de clulas grasas que se hallan separados entre s por delgados tabiques del tejido conjuntivo laxo, a travs de los cuales transcurren vasos y nervios. Dentro de los lobulillos, cada clula grasa se encuentra rodeada por una red de fibras reticulares y colgenas finas que le sirve de sostn mecnico y que, adems, contienen entre sus mallas, numerosos capilares sanguneos y clulas cebadas. Las clulas cebadas se caracterizan, desde el punto de vista morfolgico, por contener en su citoplasma granulaciones metacromticas, y muy solubles en el agua. Estas granulaciones contienen dos sustancias: histamina y heparina. La heparina es un proteinpolisacrido que posee una importante actividad como anticoagulante sanguneo. Por ello, ha sido ampliamente utilizado en el tratamiento de ciertas enfermedades. A nivel del tejido adiposo, se piensa que la heparina est de alguna manera relacionada con la sntesis o la activacin de una enzima, denominada LIPASA DE LIPOPROTENA, la cual se encarga de hidrolizar los lpidos de la sangre, liberando de ellos los cidos grasos. Los cidos grasos libres a traviesan entonces la membrana celular del lipocito y, a nivel citoplasmtico, se combinan con el fosfato de glicerol proveniente del metabolismo de la glucosa, para sintetizar triglicridos (grasas neutras), forma bajo la cual son almacenados. Sin embargo, no se piense que la grasa que se almacena en el tejido adiposo representa un material inerte. Los adipocitos son clulas con un metabolismo muy activo de modo continuo, de acuerdo con las necesidades del organismo, sintetizan grasa (lipognesis), la

almacenan o liberan de la misma los cidos grasos (liplisis), que vierten en la sangre, para ser utilizados por otras clulas con fines energticos. De una manera, general, la utilizacin de la grasa como material energtico depende de las reservas de glcidos del organismo. Si hay suficiente disponibilidad de azcar, la grasa es almacenada. Si las reservas se agotan (ayuno, esfuerzos fsicos, etc) o no pueden ser utilizadas (diabetes grave), la grasa se moviliza. Todos estos procesos estn regidos por accin hormonal (adrenalina, noradrenalina, glucagn, ACTH e insulina).

LA FUNCIN DE DEFENSA ORGNICA A NIVEL DEL TEJIDO CONJUNTIVO: DESCRIPCIN HISTOFISIOLGICA DEL PROCESO INFLAMATORIO. La inflamacin es un proceso que todos, en alguna ocasin, hemos tenido oportunidad de observaren nuestro propio organismo: cuando los tejidos son daados por causas diferentes (invasin de microorganismos, calor fro electricidad, traumatismos, etc.), a su nivel la zona se pone roja, tumefacta y se siente caliente y dolorosa. Estos cuatro sntomas, tpicos del proceso inflamatorio, fueron descritos por Celso en el ao 200 de nuestra era y por ello, suele denomindseles TETRADA DE CELSO: RUBOR, TUMOR, CALOR Y DOLOR CONSTITUYEN LOS CUATRO SIGNOS CARDINALES DE LA INFLAMACIN Cuando una bacteria patgena, por ejemplo, logra atravesar la barrera epitelial, comienza a reproducirse en el medio nutritivo que para ella representa la sustancia intercelular amorfa del tejido conjuntivo laxo subepitelial. Sustancias qumicas producidas por la propia bacteria u originadas a expensas de los componentes titulares actan sobres las clulas cebadas que, como sabemos, forman parte de la poblacin celular residente del tejido conjuntivo. Las clulas cebadas, llamadas tambin mastocitos, son elementos redondeados, caracterizados por contener en su citoplasma numerosas granulaciones metacromticas, solubles en el agua.

Clulas cebadas teidas con azul de Toluidina en un trozo de tejido conjuntivo.

La estimulacin de los mastocitos provoca su DEGRANULACIN EXTERNA, esto es, la liberacin de los grnulos, que luego se rompen, dando salida a su contenido: histamina y heparina. La histamina liberada por los mastocitos acta sobre los vasos sanguneos de la zona, produciendo vasodilatacin y aumento de la permeabilidad capilar. La vasodilatacin incrementa el flujo sanguneo hacia la zona afectada, traducindose desde el punto de vista clnico por enrojecimiento y aumento de la temperatura local. (RUBOR, CALOR). El aumento de permeabilidad determina una mayor trasudacin de lquidos desde los capilares hasta el tejido. Este lquido diluye al agente agresor, lo neutraliza por medio de sustancias que contiene (anticuerpos, complemento, linfotoxinas, etc.) y es el causante del edema o tumefaccin. (TUMOR). El dolor se produce por la distensin e irritacin de los filetes nerviosos. (DOLOR). De hecho, el solo incremento del flujo sanguneo y de la permeabilidad permiten, igualmente, que por los capilares de la zona circulen un mayor nmero de clulas sanguneas y que algunas de ellas, en especial los neutrfilos y los monocitos, atraviesen por diapdesislas paredes de los pequeos vasos y comiencen a infiltrarse en el tejido inflamado (infiltracin celular).

1: Neutrofilo; 2: Leucocito

Esta llegada de clulas altamente fagocticas es favorecida por un fenmeno denominado QUIMIOTAXIS, que se cumple de modo concomitante. La quimitaxis consiste en la produccin de sustancias qumicas a nivel del foco inflamatorio que, vehiculizadas por la sangre, activan la motilidad de los leucocitos y les hacen adquirir una movilidad vectorial unidireccional, que determina su concentracin en las zonas donde el organismo las necesita para su defensa. Las sustancias que actan comomediadores de la quimiotaxis crean un verdadero gradiente de concentracin entre el sitio en donde son producidas y el lugar donde es activado el fagocito. Esto hace que el fagocito oriente sus movimientos, hasta entonces desordenados, hacia el sitio de mayor concentracin del mediador, o sea, el tejido inflamado. La activacin de los neutrfilos es ms rpida y su migracin ms activa que la de los monocitos, por lo cual son las primeras clulas en penetrar al foco inflamatorio Los neutrofilos localizan, identifican y fagocitan los agentes patgenos presentes en el tejido inflamado. Una vez que los neutrfilos llegan al foco inflamatorio, inician el reconocimiento de las cuales partculas o sustancias deben ser fagocitadas. Esto es un fenmeno de superficie, entre los receptores de membrana del fagocito y las caractersticas superficiales del elemento o partcula a fagocitar. De hecho, en el lquido que trasuda de los capilares existen sustancias que, como el complemento y algunos anticuerpos, se adhieren a la superficie de las partculas para modificar su estructura y facilitar as la ingestin por el fagocigoto. Este proceso se conoce con el nombre de OPSONIFICACIN (preparacin para la comida). Luego que se establece el contacto entre el neutrfilo y la partcula a fagocitar, la clula le extiende sus pseudpodos alrededor, la rodea totalmente y la incluye dentro del citoplasma en el interior de una vescula o FAGOSOMA. La formacin de la VESCULA FAGOSMICA, cuya pared est constituida por el plasmalemma, hace que se modifique el aspecto exterior de la clula, perdiendo sus mltiples pliegues y mostrando desde entonces una superficie completamente lisa. Los lisosomas del neutrfilo se aproximan al fogosoma y vierten en l su contenido enzimtico y de sustancias bactericidas, con lo cual los microorganismos fagocitados son por lo general muertos y degradados. El proceso de la fagocitosis supone la muerte irremediable del neutrfilo. De esta manera, acmulos de neutrfilos muertos, junto con ciertos productos del desdoblamiento del tejido infectado, llevan a veces a la formacin de un material semilquido, de color amarillo cremoso, denominado pus. Cuando el pus se acumula en cantidad suficiente, se dice que se ha formado un absceso.

El neutrofilo es una clula sin capacidad de reproducirse, altamente especializada para cumplir una funcin completa: la fagocitosis y el cumplimiento de su funcin, implica irremediablemente la muerte celular. Poco a poco cambian las caractersticas del infiltrado celular y los neutrfilos, que predominan en los primeros instantes, van siendo sustituidos por nuevas clulas fagocticas denominadas MACRFAGOS. Los macrfagos son clulas en las cuales se diferencian los monocitos, toda vez que abandonen el torrente sanguneo y penetren en el seno de los tejidos. Lo contrario de los neutrfilos los macrfagos poseen un ncleo activo y un sistema vacuolar bien desarrollado. De esta manera: Son capaces de multiplicarse en el seno de los tejidos para aumentar su nmero. Son capaces de resintetizar la membrana celular que utilizan en la formacin de fagosomas. Son capaces de sintetizar enzimas lticas una vez que han gastado las que tenan almacenadas en los lisosomas. Por estas razones, la fagocitosis no supone la muerte obligada del macrfago. Adems, los macrfagos realizan funciones mucho ms diversificadas que los fagocitos neutrfilos: Son capaces de reconocer y fagocitar muchos tipos de microorganismos que los neutrfilos no atacan. Mediante vacunacin, pueden ser inducidos para atacar y digerir agentes patgenos, a los cuales en un principio, eran capaces de fagocitar pero no de destruir. Cuando el proceso inflamatorio va a desarrollar inmunidad, los macrfagos se encargan de transmitir a los linfocitos T y B la informacin antignica indispensable (vase: tejido linfoide). Finalmente, los macrfagos son capaces de fagocitar partculas de mayor tamao que los neutrfilos. Esta ltima propiedad les permite fagocitar los deshechos celulares que van quedando en el foco inflamatorio. Los macrfagos, por as decirlo, actan como clulas encargadas de la limpieza del tejido inflado, para que se inicie la ltima fase del proceso o fase de reparacin. La fase de reparacin supone la intervencin de fibroblastos diferenciados a expensas de las clulas mesenquimticas o clulas perivasculares. Los fibroblastos inician de inmediato la sntesis de sustancia intercelular conjuntiva, fibrilar y amorfa; mientras desde los vasos pre-existentes, crecen yemas capilares que aportarn el abastecimiento sanguneo que se requiere. Una vez que se han reparado los daos, los fibroblastos se transforman en fibrocitos y, si el proceso no ha alcanzado una magnitud extraordinaria, todo queda como antes de haberse iniciado la inflamacin.
Coordinacin de Aprendizaje Dialgico Interactivo - Unefm Santa Ana de Coro, Edo. Falcn - Venezuela, 2006.