LOS COMPORTAMIENTOS ALTRUISTAS

RESUMEN Y COMENTARIOS DE LA CONFERENCIA PRONUNCIADA POR MANUEL SOLER

MANUEL DE MIGUEL

En la jornada de cierre de curso de este ao 2.009, hacindose eco de los numerosas actividades acadmicas que tuvieron por objeto la conmemoracin del bicentenario del nacimiento de Charles Darwin, y en el incomparable marco del Museo de Ciencias Naturales, el Instituto de Estudios Psicosomticos y Psicoterapia Mdica invit al prestigioso bilogo y naturalista Manuel Soler de la Universidad de Granada a pronunciar una conferencia que sera discutida por dos psicoanalistas. Esta interesante iniciativa se llev a cabo el 18 de Junio con notable xito. A la erudita exposicin de Manuel Soler, respondieron la tambin biloga y notable psicoanalista Enriqueta Moreno y Javier Fernndez Soriano que une a la condicin de mdico experimentado y conocedor de la biologa humana, la de ser igualmente un psicoanalista de reconocido mrito. Al plantearnos publicar el texto de la conferencia de Manuel Soler, nos encontramos con la dificultad de que va a formar parte de un libro de prxima aparicin, por lo que no sera correcto adelantarnos en nuestro rgano de difusin. Por tal motivo decidimos de acuerdo con l, que haramos un resumen del texto, tarea a la que voy a proceder. No sin aprovechar la ocasin para recomendar vivamente a quienes se interesen en el tema, que lo lean en toda su extensin con la conviccin de que no les va a defraudar. Adems de estar documentadsimo y de ser de una gran riqueza y actualidad, se advierte en l la agilidad literaria del gran comunicador. Se publicar con el ttulo Adaptacin del comportamiento: Comprendiendo al animal humano y la editorial es Sntesis. Espero poder transmitir el inters de este tema, desde la idea de que existe una continuidad entre lo psquico y lo biolgico, pensamiento que considero profundamente freudiano. Freud sita la pulsin entre lo psquico y lo somtico y hace pivotar en torno a ella la fuente primera de nuestra vida mental. Por otra parte la importancia de lo filogentico no fue abandonada por Freud en ningn momento, aunque esto sea muy contrario al pensamiento de muchos psicoanalistas en la actualidad, aun de aquellos que se declaran profundamente freudianos. En Moiss y la Religin Monotesta, texto del final de su obra, Freud afirma que aunque en la vida del individuo nunca se hubiera producido la

amenaza de castracin, tal fantasa y sus decisivas consecuencias estructurantes, apareceran en la vida mental arrastradas desde la filognesis. En mi opinin siguen siendo ideas plenamente vigentes y slo as, desde la importancia de lo pulsional y de lo filogentico, podemos entender las enormes dificultades de nuestra tarea como psicoanalistas para modificar determinadas estructuras psquicas. Por otra parte no quiero ocultar mi fascinacin por un tema que me ha interesado siempre y sobre el que, hasta que he ledo este trabajo, crea saber un poco. Lamentablemente comprendo que no es as. Desde los trabajos de Konrad Lorentz, Nikolas Tinbergen u Oskar Heinroth, han pasado 50 aos y debo decir que no han pasado en balde. Los avances en gentica han dado la posibilidad de averiguar los parentescos entre los individuos diferentes, incluso entre los pequeos seres que forman parte de las multitudes de individuos de las colonias de insectos sociales, como abejas, hormigas o termitas, que a veces cuentan por millones sus individuos. Lejos de lo que pudiera parecer, estos trabajos nos han permitido demostrar que, a pesar de tan multitudinaria vecindad, conservan perfectamente su individualidad cada uno de los componentes de estas masas. En circunstancias especiales volvern a plantearse su adscripcin al grupo, en qu condiciones se producir y con quin como lder. Todo ello ser posible por muchas razones una de las cuales es que son capaces de reconocer, por ejemplo los lazos familiares que los unen, habitualmente que las unen, puesto que suelen ser hembras la inmensa mayora en todas estas colonias. Este hecho ha permitido estudiar las posibilidades de comportamientos pautados por la seleccin natural como los ms eficaces para la continuidad de la vida de sus miembros o del grupo como iremos comprobando. Es evidente que el humano es un ser gregario con una estructura jerarquizada, como aquellas a las que estamos haciendo referencia. Tambin es evidente que existen notables diferencias. A partir de aqu, podemos destacar lo que nos une o lo que nos separa. Lo que ser innegable es que existe una continuidad, de la que el trabajo que estamos comentando aporta singulares claves. Algunos destacan las diferencias hasta hacerlas parecer como si perteneciramos los humanos a otra dimensin. Particularmente a m, me parecen ms asombrosas las similitudes que las evidentes diferencias. Desde Darwin vivimos en ese conflicto al que l mismo no fue ajeno. Es bien conocida la discusin de Thomas Huxley defendiendo las tesis de Darwin, contra el obispo Wilberforce escandalizado por las ideas sobre el origen evolutivo del hombre y su parentesco con los primates, en el Museo de Historia Natural de Oxford en 1.860. Se trata de la ciencia frente al pensamiento religioso y a las aspiraciones de trascendencia y superioridad de la condicin humana, en cualesquiera de sus formas de presentacin, a veces pseudocientficas. Darwin estaba asestando un duro golpe al narcisismo de la humanidad demostrando que no es sino la paciente obra de la evolucin, lo que contemplamos como los grandes logros de la vida mental humana. Eso echaba por tierra la idea de la creacin del hombre y de los animales, en su conformacin definitiva tal como los conocemos hoy, teora mantenida por la religin. Y que el hombre fue digamos, una obra especial del creador. Nunca alcanc a comprender, qu diferencia hay entre las matanzas tnicas entre humanos, o las que se producen entre grupos intraespecficos por dominar una determinada parcela de su nicho

ecolgico. O las luchas por defender diferentes colores, banderas o posiciones ideolgicas, sino como expresiones, sofisticadas a veces y a veces no, de los mismos comportamientos. Al hecho de que entre los humanos encontremos poderosos argumentos racionales para matar, no le concedera yo demasiada importancia. Sea cual sea la situacin en la que se produzca esta determinacin hacia el homicidio, o la naturaleza a veces emocionante y potica de la motivacin propuesta, debemos tener en cuenta que la racionalidad es una adquisicin de ltima hora en la escala filogentica y su fiabilidad e influencia en los comportamientos es sumamente limitada, como podemos comprobar permanentemente. Es evidente que tomo en consideracin las diferencias establecidas por Freud entre instinto y pulsin, pero eso no impide reconocer la idea de que nuestras aspiraciones inconscientes, lo son porque nos resultara inaceptable reconocer conscientemente sus motivaciones egostas y destructivas, que son tanto ms poderosas cuanto ms profundo sea el estrato mental que tomamos en consideracin. Para introducir la cuestin del evolucionismo, dir que en la comprensin de los cambios que dan lugar a las diferentes especies, ya Lamarc haba dado un paso importante entendiendo que haba una evolucin tras las diferentes modalidades de aparicin de las especies. Acert en la idea de la evolucin como origen de la especiacin, pero se equivoc en los medios por los que se produce. Crea que era gracias al esfuerzo de los individuos, trasmitido por herencia como se produca. Prototpicamente, para l la jirafa estirara el cuello para alcanzar las hojas ms altas y la longitud aumentada lograda por este medio, sera transmitida por herencia a la descendencia. Fue Darwin quien entendi que las mutaciones se producen espontneamente, a travs de las pequeas variaciones individuales que se transmiten entre los miembros de cada familia y el encuentro de las pequeas diferencias genticas. Aquellas particularidades de aparicin espontnea que resultasen ms ventajosas, por ejemplo un cuello ms largo, en tiempos de escasez y de lucha por la supervivencia, harn que sobrevivan los miembros que las posean y transmitirn dicha ventaja a su descendencia, no por su esfuerzo ni por voluntad ni por idea finalista alguna, sino por puro azar en su origen y por ser ms adaptativas en su expresin en la naturaleza que acta haciendo una seleccin espontnea de los mejores. Darwin conoca los trabajos de Malthus sobre la progresin geomtrica del crecimiento vegetativo de la poblacin y el desbordamiento de las posibilidades de alimentacin del hbitat en el que se desenvuelven. Los individuos de cada especie, deben luchar duramente por la vida en tiempos de escasez. Es cuestin de una pequea ventaja lo que hace que algunos sobrevivan. Llega a decir Darwin que los elefantes, que no se reproducen hasta los diecisis aos, que tienen un largo perodo de gestacin y que viven aproximadamente lo mismo que los humanos, si no muriesen por las ms diversas razones antes de cumplir las posibilidades que ofrece su ciclo biolgico, en doscientos aos, toda la superficie del planeta seran lomos de elefante si hubiera forma de alimentarlos. La seleccin artificial ha sido practicada por el hombre desde tiempo inmemorial, y ha conseguido una tal destreza en esta tarea, que le hace decir a Darwin que un granjero podra hacer que le dibujasen una oveja con tiza en la pared y l la conseguira. Pero es la seleccin natural, a travs de las variaciones espontneas, lo que describe Darwin por primera vez como causa de la evolucin de las

especies en la naturaleza y la aparicin del hombre en el proceso evolutivo. Lo averigu a partir de los elementos expuestos, analizando una enorme cantidad de datos y observaciones, que fueron procesados por la mente genial, desapasionada y crtica que sin duda posea. Manuel Soler para ilustrar nuestro tema, el de la continuidad de la vida salvaje con la humana, investiga un aspecto del equipamiento instintivo animal, el comportamiento altruista, que se da en el hombre de una forma particularmente notable si lo comparamos con su desarrollo en la naturaleza. Eligi el estudio de los comportamientos altruistas y sus motivaciones desde el punto de vista evolutivo tambin en la medida que se trata de un tema de enorme inters entre los naturalistas en la actualidad. Esto es, de las discutibles y discutidas ventajas que el altruismo ha aportado a la evolucin. Curiosamente estos comportamientos que confrontan el egosmo y el altruismo, la entrega a los dems que nos parece tan humana, es objeto de un profundo estudio entre los bilogos, que han conseguido un matizado estudio de su desarrollo e inters en la evolucin de las especies. Es evidente que para cualquier bilogo y esto Manuel Soler lo deja perfectamente claro en todo momento, desde un planteamiento cientfico-natural, el altruismo no puede ser visto desde una perspectiva teleolgica-finalista. No existe ninguna intencionalidad en la biologa, sino que si tales comportamientos como cualquiera otros se dan, lo harn porque habrn resultado beneficiosos desde el punto de vista de la perpetuacin de la especie de que se trate. Habrn aportado alguna ventaja. Deca Darwin que las caractersticas de un comportamiento instintivo, son un patrimonio de la especie, con el mismo rango que cualquier caracterstica morfolgica o metablica, y tienen tanta o mayor importancia que estas en el xito adaptativo. Ni que decir tiene que su transmisin es tan gentica como pueda serlo cualquiera de las otras caractersticas. Quiz podramos establecer una salvedad que evidentemente constituye la mayor diferencia entre el ser humano y el resto de los seres vivos. La expresin fenotipo se utiliza para nombrar el resultado final del encuentro de genotipo y el medio ambiente. Para designar las pautas comportamentales adquiridas en contacto con el mundo y los semejantes, esto es lo aprendido mediante transmisin de las habilidades adquiridas usamos la expresin cultura, palabra por cierto de rancio abolengo entre los humanos. La enorme importancia que tiene lo adquirido por transmisin cultural es la gran diferencia y con todo no lo es sino en lo cuantitativo, puesto que tambin se da entre los animales como decimos. Aunque podemos decir que lo cuantitativo es de tal magnitud que se vuelve cualitativo. El hombre nace muy inmaduro y completa su construccin en medio de la influencia consciente e inconsciente de su entorno, en mucha mayor medida que cualquier otro animal. De aqu que se den tantos funcionamientos aberrantes tanto en lo psicolgico como en lo psicosomtico, como nos ha demostrado Pierre Marty en su comprensin de la psicosomtica desde la imbricacin del psicoanlisis y el evolucionismo. Tras estas reflexiones pasar a abordar las aportaciones de Manuel Soler para ejemplificar la cuestin de la continuidad evolucionista. El altruismo en principio es contrario a las leyes de la biologa que priman la seleccin natural y penalizan a los individuos que no maximizan el nmero de

descendientes que dejan para la siguiente generacin. El altruismo, que implica el desgaste de 4

energa en favor de los otros, en ocasiones incluye la renuncia a la procreacin y a veces puede conducir hasta la muerte del individuo a favor de otros, lo que contradice este principio. Entonces, cmo se puede entender este comportamiento que encontramos sobre todo en las especies sociales como las hormigas, abejas y termitas, o en otros muchos animales y en la vida en general, hasta en sus ms nfimas formas de expresin? En algunas especies ha desaparecido la capacidad reproductiva de la casi totalidad de los individuos que forman el grupo que trabajarn a favor de una sola o varias hembras reproductoras. En otras hay una renuncia a desarrollar esta posibilidad que si mantienen. Esta cuestin no tiene una respuesta fcil, e incluso el propio Darwin reconoci que este comportamiento de los insectos sociales pareca un problema insuperable para su teora. Evidentemente no fue as. El mismo encontr explicaciones y despus se han podido comprobar. Pero cmo puede ocurrir esto? La solucin no es fcil ni simple. Adelantar que en este momento nos ayudarn a entender el problema y la solucin, mltiples aportaciones. Har especial mencin a las ideas del neodarwiniano Richard Dawkins y su teora de lo que denomina el gen egosta. Se tratara de que priman los intereses de la especie sobre los del individuo. Podra enunciarse as: Si el sacrificio del individuo introduce alguna mejora en favor de la transmisin de la gentica que transporta, tal pauta de sacrificio se incorporar al equipamiento instintivo de la especie, con indiferencia de los intereses vitales del mismo. Esto es, somos individuos que transportamos temporalmente unos genes que son los que realmente sobreviven, ms all del posible sacrificio individual que esto exija. Podramos decir tambin, que la vida del individuo como tal, es la prueba de validez de la gentica que transporta y que se perpeta o no, en funcin de que dicha validez se haya comprobado en l. Define Manuel Soler el comportamiento altruista como una accin que supone un coste para el individuo que la realiza (donante), pero que beneficia a uno o a ms individuos (receptores). Un verdadero acto altruista sera aquel que no reportara ningn beneficio al donante. Desde el punto de vista evolutivo, esos costes y beneficios se evaluarn en trminos de supervivencia o xito reproductor y ms concretamente de xito en la transmisin de la gentica. Tres aspectos a considerar presiden su aparicin o por mejor decir, su mantenimiento como rasgo beneficioso desde el punto de vista evolutivo: 1 El parentesco. 2 La reciprocidad. (Altruismo recproco) y 3 La seleccin de grupo. (Se basa en la idea de la prevalencia del grupo sobre el individuo a nivel evolutivo. Los grupos con mayor proporcin de altruistas tendran ms xito adaptativo). Estudiar Manuel Soler cada uno de estos apartados. 1 El parentesco: Muchos de los ejemplos de comportamientos altruistas ocurren entre individuos estrechamente emparentados que comparten una elevada proporcin de sus 5

genes. Cuanto ms elevado sea el grado de parentesco mas masa gentica comparten donante y receptor del comportamiento altruista y ms sacrificio estar dispuesto a realizar el donante ya que se trata en definitiva de ayudar a trasmitir unos genes que comparte con el receptor. Por tanto estos actos altruistas, hechos en beneficio de los parientes, son altruistas desde el punto de vista comportamental, pero son egostas desde el punto de vista gentico. Las sociedades de abejas, hormigas y termitas se caracterizan habitualmente porque todos sus componentes estn estrechamente emparentados, ya que por regla general todas las obreras son hijas de la misma reina. Por tanto, todas son hermanas entre s, y hermanas de los sexuados que produce la reina (machos y hembras), que son los que dan lugar al nacimiento de las nuevas colonias y que transmiten su misma carga gentica. Los humanos compartimos con nuestros hermanos y padres la mitad de nuestros genes, con los tos y sobrinos la cuarta parte y con nuestros primos la octava parte. Esta es la forma de compartir la masa gentica que surge de la reproduccin que llamamos diploide, esto es la madre y el padre aportan cada uno la mitad de la masa gentica. Hay especies haploides, esto es cada sexo aporta la totalidad y no la mitad de los caracteres genticos. Los estudios ms recientes han permitido saber que en algunas especies se produce una reproduccin llamada haplodiploide, en la que la hembra es diploide y el macho es haploide, lo que conduce a que las hermanas compartan tres cuartas partes de la masa gentica, mientras que los hijos, de tenerlos, slo compartiran con sus madres la mitad. Eso aade ventajas a algunos tipos de altruismo, haciendo ms interesante genticamente ayudar a criar hermanos, que tener hijos. Estas y otras observaciones dieron las claves que inspiraron a Hamilton para proponer la regla por la que se rige la teora de la seleccin de parentesco. Sugiri que un individuo puede aumentar su eficacia biolgica, no solo invirtiendo en sus hijos, sino tambin en los parientes prximos, con los que (igual que con sus hijos) comparte genes en mayor o menor proporcin, segn lo que se llam su coeficiente de parentesco. Propuso una frmula matemtica segn la cual un comportamiento altruista se mantiene siempre que cumpla la condicin de que el producto de dicho coeficiente (r) por el grado de beneficio de la accin (B) sea mayor que el coste (C) de la misma. O lo que es lo mismo, dicho producto (beneficio multiplicado por coeficiente) dividido por el coste sea mayor que 1. La frmula sera: B . r / C > 1. Parece muy complicado aplicar esta frmula. Matemticas y comportamiento siempre dieron la impresin de estar muy enfrentados, realmente no lo es tanto; veremos como se puede aplicar con suma precisin siguiendo un ejemplo propuesto por Aldane, primer investigador que cay en la cuenta de la relacin entre parentesco y altruismo. Supongamos que alguien que tiene un gen altruista se tira al ro para salvar a otro que se ahoga. Sigamos suponiendo que la 6

probabilidad de morir ahogado sea de una de cada diez ocasiones. Dado que el hombre es genticamente diploide, tiene la mitad de la carga gentica procedente del padre y la mitad procedente de la madre, segn lo expuesto ms arriba. Despus de muchos salvamentos, se perder un gen altruista por cada cinco que se salven, si el salvado es hijo o hermano. Si es sobrino o nieto se salvarn 2,5 genes altruistas por cada uno que se pierda, 1,25 por cada 1, en el caso de se trate de un primo. Rescatar primos segundos o familiares ms lejanos conllevara la extincin del gen altruista con el paso del tiempo, puesto que se perdera un gen altruista para rescatar menos de uno, en los casos de mayor parentesco sera genticamente ventajoso morir por salvar al familiar y se mantendr la tendencia. De este planteamiento surgen varios conceptos. Dado que muchas especies desarrollan comportamientos altruistas y a la vez cran a sus propios hijos surgen los conceptos de eficacia biolgica directa que es la que se consigue criando hijos. Eficacia biolgica indirecta es la que se logra contribuyendo a la produccin de hijos por un pariente prximo. La eficacia biolgica inclusiva es la suma de la eficacia biolgica directa (nmero de hijos) y la indirecta (nmero de hijos extra que su pariente cra gracias a su ayuda). La base de la idea de Hamilton est en considerar que la eficacia biolgica se comprende mejor si en lugar de tener en cuenta el nmero de hijos se considera el nmero de copias de un gen que se transmiten a la siguiente generacin. Desde este punto de vista, un individuo puede mejorar su eficacia biolgica pasando sus genes a la siguiente generacin, bien de forma directa invirtiendo en sus hijos, o bien de forma indirecta invirtiendo en la reproduccin de otros parientes suyos que comparten sus mismos genes. Esto es lo que ocurre en las hormigas, abejas y termitas a las que nos referamos antes. Y en los humanos.
La cra cooperativa, se ha descrito en varios cientos de especies de aves, en algunas de mamferos y, de forma ms espordica, en otros grupos animales. Consiste en que los padres cran a sus hijos con la ayuda de uno o varios individuos. Lo ms normal es que esos ayudantes sean hijos de la pareja reproductora que, en lugar de dispersarse para reproducirse por s mismos, se quedan en el territorio de los padres y les ayudan a criar a la siguiente generacin. Sin embargo, no siempre es tan simple, y con frecuencia tambin se han detectado ayudantes que no son parientes de los adultos reproductores. Esto requerir otras explicaciones que abordaremos ms adelante. La teora de la seleccin de parentesco no solo explica los actos altruistas que implican una ayuda directa en la reproduccin de los parientes, sino tambin la mayor parte de los comportamientos altruistas, puesto que son habituales entre parientes. Esta teora predice que conforme mayor sea el coeficiente de parentesco entre dos individuos, ms alta ser la frecuencia de los comportamientos cooperativos entre ellos y ms baja la frecuencia de las agresiones. Un buen ejemplo son los casos de

nepotismo (ayuda preferencial hacia un hijo o pariente prximo), muy frecuentes en la mayora de las especies que viven en grupos o sociedades, incluida la nuestra. Siguiendo textualmente las aportaciones de Manuel Soler1 entendemos que estas ayudas se producen a veces con grave riesgo de quienes las aportan. Nos cuenta por ejemplo: El arrendajo funesto (Perisoreus infaustus) es una especie de crvido que ha sido estudiada en detalle por Jan Ekman, de la Universidad de Uppsala (Suecia), y sus colaboradores. Han demostrado que los padres favorecen a sus hijos en varios sentidos. Por ejemplo, se les permite acceso preferente al alimento, una ventaja importantsima en invierno, cuando las condiciones de vida son ms duras, especialmente donde vive esta especie, en el norte de Europa. Adems, cuando estn sus hijos en el bando, los padres invierten ms y asumen ms riesgos en la defensa frente a los depredadores que se acercan al grupo, que cuando no estn (Griesser y Ekman 2005). Estos actos altruistas resultan muy beneficiosos para los hijos, y se ha demostrado que los jvenes que pasan el invierno con sus padres tienen ms posibilidades de sobrevivir hasta la siguiente primavera que los jvenes que se dispersan y pasan el invierno alejados de ellos (Ekman et al. 2000). Hay otras especies de animales que viven en sociedades mucho ms complejas que las de los arrendajos funestos. Por ejemplo, las hienas manchadas (Crocuta crocuta) viven en clanes, grupos sociales permanentes en los que las relaciones entre individuos son bastante complejas. Un clan est compuesto por hembras que han nacido dentro del grupo, por sus descendientes y por varios machos inmigrantes que no nacieron en el grupo y que con frecuencia pueden permanecer durante bastantes aos en el clan. Teniendo en cuenta que machos y hembras se aparean de manera promiscua y que cada hembra suele tener dos hijos en cada parto, en el clan existirn hembras con unas relaciones de parentesco muy variadas. Suelen realizar la mayor parte de sus actividades en pequeos grupos que cambian muy frecuentemente de composicin. Sofia Wahaj, de la Universidad del Estado de Michigan (Estados Unidos), y sus colaboradores estudiaron esas asociaciones en grupos pequeos y las agresiones entre los distintos individuos de los clanes de hienas. Realizaron anlisis moleculares para determinar el coeficiente de parentesco entre los distintos individuos y encontraron que, aunque las agresiones no variaban dependiendo del parentesco, las asociaciones para formar los grupos pequeos s estaban directamente influenciadas por el coeficiente de parentesco. La asociacin ms frecuente era la de hermanas totales que se haban criado juntas, seguida por la de hermanas parciales criadas juntas y, en tercer lugar, hermanas parciales no criadas juntas, es decir, nacidas en distintos partos. Tambin se puso de manifiesto que en las asociaciones se preferan las hermanas por parte de madre frente a las hermanas por parte de padre. Aunque conozco la reserva con la que los bilogos contemplan cualquier observacin procedente de legos y especialmente si es referida a animales domsticos, cuyos comportamientos han podido ser influidos por dicha domesticidad, me atrever a comentar la observacin personal de que entre
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En adelante aparecern en cursiva los prrafos del texto del artculo base de la conferencia de Manuel Soler, que son parte del captulo 8 de su libro citado de prxima aparicin Adaptacin del comportamiento: Comprendiendo al animal humano de Editorial Sntesis.

cabras domsticas se ve como, aun estando en rebao extenso, mantienen las relaciones de clanes familiares en su distribucin en el mismo. Especialmente las hembras, no as los machos mucho ms independientes, viven en clanes que ocupan siempre determinadas zonas, tanto en el corral como en el pastoreo. Desconozco las ayudas que se puedan proporcionar. Nunca hasta este momento se me ocurri que tales ayudas pudieran darse, pero sin duda ser as. Lo que si puedo asegurar es que mantienen un vnculo especial, y probablemente protector, de por vida. Es evidente que para que estos fenmenos se den entre pjaros, mamferos o insectos, debe haber un reconocimiento preciso entre los miembros del grupo; de su individualidad, como veremos en el estudio de la reciprocidad se acuerdan del comportamiento individual de otras ocasiones, y del parentesco que les une. No obstante hay casos curiosos, como el hecho de que muchas especies de aves no son capaces de reconocer a los polluelos individualmente, hasta el punto de que si introducimos en el nido de una pareja un pollo de otra especie diferente, lo alimentarn como si fuera suyo sin distinguirlo de sus propios hijos, cosa que aprovechan otras especies para criar a los suyos a pesar de que a veces su tamao y forma son muy diferentes. No es esto lo comn en cualquier caso en la naturaleza; pero conviven sorprendentes y precisas modalidades de identificacin con formas de torpeza flagrantes. Esto me hace pensar en la descripcin de Konrad Lorentz a quien la oca Martina tom como madre, por razn de que fue l la primera criatura viva a la que vio, mientras estaba contemplando la eclosin del huevo y as descubri el troquelaje. Ni que decir tiene que Lorentz, aunque gozaba de un carcter maternal y una paciencia envidiables, para nada se pareca a una oca. Manuel Soler propone 4 formas de reconocimiento: a) Por localizacin. b) Por aprendizaje asociativo. c) Por caractersticas del grupo familiar (Las particularidades familiares que tan importantes son en la diferenciacin de las especies). d) Alelos de reconocimiento especficos como indicadores de parentesco. Estos mecanismos son a veces complementarios y a veces solapados unos con otros. Nos cuenta el siguiente caso: En relacin con este tema, Jill Mateo, de la Universidad de Cornell (Estados Unidos), ha publicado un magnfico trabajo en el que demuestra que las ardillas de Belding generan olores que actan como indicadores de parentesco. Mediante pruebas experimentales de discriminacin de olores pudo demostrar que el olor de cada individuo permita una determinacin bastante precisa del grado de parentesco de individuos desconocidos (Mateo 2002). Parece bastante probable que a nivel general ocurra lo mismo que en la ardilla de Belding, es decir, que el mecanismo aprendizaje asociativo se utilice para reconocer a los parientes con los que se ha convivido durante el desarrollo, y el mecanismo similitud de fenotipos para determinar grado de parentesco de individuos desconocidos. Me voy a permitir una segunda intromisin en los ejemplos del texto de Manuel Soler, con una observacin cientos de veces vista por m. Expresar por adelantado las mismas salvedades de la anterior, esto es la reserva de tratarse del comportamiento de un animal domstico realizada por un lego. Prometo que ser la ltima. Entre las ovejas, cada una conoce a su cordero y jams dar de mamar a

ningn otro que a l, a menos que otro cordero robe como se dice en el argot de los pastores, mientras est dando al suyo, cuestin en la que algunos son verdaderos expertos, y deben serlo porque sern duramente cabeceados si son descubiertos. Reconocen las madres a su hijo en el momento de nacer. El olfato, la localizacin, el balido y los caracteres ligados al fenotipo, deben ser portadores de los signos clave para determinar el reconocimiento y desencadenar esta afinidad. Quiz especialmente el olfato sea un factor prioritario al principio del encuentro y luego se sumarn los dems. Dir porque lo creo as. Cuando un corderillo recin nacido ha muerto, habitualmente se intenta que la madre admita como propio al procedente de un parto gemelar. Se tomar a uno del parto mltiple y se le har adoptar como propio a la madre que perdi el suyo. De esta forma cada oveja criar a uno y se desarrollaran mejor los gemelos con ese esfuerzo compartido. Al tiempo se aprovecharn las posibilidades de una madre que de otro modo quedara balda. Para conseguirlo, se le quita la piel al corderito muerto, dejndola cerrada de tal forma que se pueda envolver con ella al gemelo, pasndole las patas por los huecos como si fuera un abrigo. La madre lo reconocer como propio y pasados unos das ya no har falta la piel, sino que, aun sin ella, demostrar la misma abnegacin hacia el adoptado, que hubiera tenido por el suyo y como tal lo reconocer ya siempre. Hay un aspecto muy llamativo en esta cuestin y es el curioso apelativo con el que los pastores designan a este fenmeno. Ms curioso todava procediendo de gente tan ruda como suelen serlo. El trmino con el que lo designan es la palabra amor. En ocasiones la adopcin se produce inmediatamente y en otras no. Entonces se les deja aislados hasta que se produce la afinidad. Preguntarn por ejemplo: Ya lo ha amado? La respuesta podra ser: No. No lo ama todava. Habr que esperar. Volviendo a la descripcin de Manuel Soler, nos proporciona ejemplos de cmo se reconocen no slo los mamferos superiores sino pequeas larvas. Nos cuenta algunos curiosos casos de reconocimiento que son ms llamativos por tratarse de seres muy inferiores en la escala biolgica y por ello menos esperable. En un caso que sirve para ejemplificar a la vez la teora del parentesco y la capacidad de reconocimiento, nos refire que: Anne Liz, de la Universidad de Rennes (Francia), y sus colaboradores han demostrado el efecto del mecanismo de la similitud de fenotipos mediante el control experimental del posible efecto del aprendizaje asociativo. Lo consiguieron mediante un detallado estudio sobre Aleochara bilineata, una especie de escarabajo en la que las larvas actan como parasitoides. Se trata de una especie bastante particular, porque lo normal en los insectos que presentan este tipo de vida es que las hembras pongan sus huevos directamente sobre las larvas o huevos de otros insectos de mayor tamao; de esta manera, las larvas parasitoides se alimentan en el interior de su hospedador hasta completar su desarrollo. A veces, dos larvas penetran en el mismo hospedador (multiparasitismo), lo cual resulta muy costoso, pues no suele haber alimento para las dos, y una de ellas muere. Las larvas son capaces de detectar, no solo si una presa ya ha sido parasitada, sino tambin si lo ha sido por una de sus hermanas o por una larva extraa, puesto que evitan las ya parasitadas por una hermana. Para poder discriminar entre los dos mecanismos (similitud de fenotipos y aprendizaje asociativo), Anne Liz y sus colaboradores disearon un estudio experimental en el que recogieron los

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huevos puestos por las hembras y los mantuvieron aislados hasta que eclosionaron las larvas. De esta manera, al evitar el contacto con sus familiares, se impeda que pudiera actuar el aprendizaje asociativo. A pesar de ese control, al presentarle a estas larvas hospedadores previamente parasitadas por otras larvas parientes y no parientes, seleccionaban preferentemente las parasitadas por larvas con las que no estaban emparentadas. Dentro del trabajo de Manuel Soler encontramos que no slo las hormigas y otros insectos sociales o no, sino incluso seres microscpicos poseen pautas de comportamiento destinadas a privilegiar a aquellos individuos con los que comparten la gentica. Desde luego a partir de un determinado nivel de desarrollo son sin duda capaces de reconocerse de alguna manera; pero con suma precisin especialmente en el parentesco y su grado. Nos llena de pasmo como pueden reconocerse los individuos de una colonia de hormigas, que tienen a veces varios millones de individuos. Pero no slo eso. Nos cuenta que en el caso de que experimentalmente se fraccione el hormiguero se percatan de ello, obviamente se lo deben comunicar de alguna forma para que todas se enteren, y toman la decisin de formar otra colonia con estructura jerrquica y reproductora, donde primarn los intereses de parentesco en la eleccin de con quin y con qu jerarqua. Es evidente que nos queda mucho por saber sobre las formas de comunicacin y de afinidad; pero no cabe duda de que la capacidad de la naturaleza para llenarnos de sorpresa y de admiracin no tiene lmites. Sigamos con el estudio de las razones que justifican el comportamiento altruista, estudiando una que hace que lo sea en menor grado, ya que habamos definido altruismo como el comportamiento que conlleva un acto generoso que no recibe nada a cambio y en la que pasamos a estudiar si existe la compensacin como veremos. 2 Altruismo recproco. Este es el modelo de ms amplia aplicacin cuando los individuos que cooperan no estn emparentados. Implica un intercambio de beneficios: un individuo que ayuda a otro recibir a cambio ayuda en el futuro. Veamos como la explica Manuel Soler: La teora de la seleccin de parentesco, de Hamilton, resolvi el enigma de los comportamientos altruistas entre parientes, pero estos tambin son frecuentes entre individuos no emparentados. Robert Trivers (1971) propuso otra idea genial para explicar estos casos de cooperacin entre no parientes, lo que l llam altruismo recproco; sin embargo, como no son verdaderos actos altruistas, puesto que hay beneficio mutuo, algunos creemos que es ms apropiado el trmino reciprocidad. Existen varios tipos de reciprocidad. La directa en la que alguien ayuda a quien le ha ayudado, la indirecta consistente en que alguien ayuda a otro que ha ayudado a un tercero, la generalizada en la que alguien ayuda a otro porque en alguna ocasin recibi ayuda de un tercero. Asimismo existe, y esto es particularmente frecuente entre los humanos, la reciprocidad reforzada y es el castigo para quienes incumplen las normas de colaboracin. No obstante de todas ellas hay frecuentes evidencias en la naturaleza.

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Siempre haba pensado y as lo he comentado frecuentemente, que la generosidad beneficia sobre todo al que la practica, con lo que estaba definiendo si saberlo el altruismo recproco, porque tal era mi impresin desde el punto de vista psicolgico o simplemente pragmtico. En parte por la paz y el bienestar consigo mismo desde la conciencia moral; pero tambin en parte por motivaciones puramente egostas. Lo que no esperaba era encontrar que dentro de ciertos mrgenes que vamos a entender de la mano de Manuel Soler, tal afirmacin se sustenta sobre profundas bases biolgicas y la encontramos profusamente en la naturaleza. Veamos como lo explica. En el resto de las especies, sin considerar a los humanos, los actos altruistas entre individuos no emparentados son bastante ms escasos que los que tienen lugar entre parientes. En aves, por ejemplo, cuando un depredador se aproxima a la zona en la que una pareja tiene instalado su nido, los adultos propietarios vuelan hacia l, lo incordian y acosan mientras lanzan unos sonoros y llamativos gritos. Es muy habitual que otras parejas que estn cerca se unan a este comportamiento de acoso al depredador hasta conseguir expulsarlo de la zona. Se trata de un acto altruista, porque los vecinos ayudan sin que su nido est siendo amenazado, y el comportamiento es costoso para ellos, no solo en trminos de tiempo y energa, sino que adems existe el riesgo de que el depredador pueda capturar a alguno. Es realmente beneficiosa y necesaria la colaboracin de los vecinos para expulsar de la zona a un depredador? Para responder a esta pregunta, vamos a comentar un estudio sobre la grajilla (Corvus monedula) que hicimos hace aos. En la comarca de Guadix (provincia de Granada), la zona donde estbamos haciendo el estudio, las grajillas hacen sus nidos en las cavidades localizadas en los taludes de arcilla, y su principal depredador es el cuervo (Corvus corax), otra especie de la familia de los crvidos, al igual que la grajilla, pero de un tamao mucho mayor. Pudimos observar que el comportamiento de acoso era eficaz cuando participaban cinco grajillas o ms, pero no cuando solo haba dos o tres. Los nidos de entrada estrecha no tenan nada que temer, pero eran depredados todos los localizados en cavidades de entrada amplia que no impedan el acceso de los cuervos a los huevos o polluelos. Gracias al tratamiento experimental (aportamos alimento extra desde un mes antes de que comenzara la reproduccin), aument el nmero de nidos de las dos colonias experimentales, y este aumento del nmero de parejas provoc que disminuyera la depredacin de los cuervos, hasta el punto de que ninguno de los nidos de estas colonias con ms parejas fue depredado. Al aumentar el nmero de parejas que nidificaban prximas en el mismo talud, siempre haba en la colonia suficientes grajillas para expulsar al cuervo de la zona antes de que se aproximara (Soler y Soler 1996). Es decir, aunque en este ejemplo no se trata de reciprocidad porque los nidos estn prximos entre s y por tanto todos en peligro (sera un caso de mutualismo), s nos sirve para concluir, en respuesta a la pregunta planteada al inicio de este prrafo, que el comportamiento de acoso al depredador es muy beneficioso y puede ser muy eficaz cuando lo lleva acabo un nmero elevado de individuos. La pregunta clave es: por qu cooperan los propietarios de nidos ms alejados que no estn amenazados? La respuesta que nos ofrece la reciprocidad es que, puesto que la colaboracin es importante para tener xito, sera beneficioso cooperar ayudando a un vecino porque ese vecino

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devolvera el favor en el futuro. Indrikis Krams, de la Universidad de Daugavpils (Latvia), y sus colaboradores realizaron un estudio con el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), en el que demostraron experimentalmente que los individuos colaboraban en el comportamiento de acoso con los que previamente haban colaborado con ellos, lo que confirmaba que se trataba de un caso de reciprocidad ( Krams et al. 2006). La existencia de la reciprocidad plantea un problema terico bsico: para el individuo que ya ha recibido la ayuda, lo mejor sera no corresponder. Pero cul ser entonces la razn por la que se devuelve el favor recibido. Parecera ms ventajoso no hacerlo. Habra una ventaja en el bien recibido y no arriesgara en darlo, por lo que genticamente saldra beneficiado el egosta. Esto recibe el nombre de dilema del prisionero. En cambio encontramos todo tipo de altruismos sin beneficio gentico directo. Es evidente que entre los individuos que se van a seguir relacionando, los ventajistas que no dan nada y slo reciben, terminarn por ser descubiertos, como hemos visto y no recibiran ayuda lo cual sera muy desventajoso para los egostas. Lgicamente, si como hemos visto la colaboracin ofrece ventajas a la supervivencia, los colaboradores sobrevivirn y transmitirn la tendencia, sobre los egostas; pero hasta cierto punto, puesto que los egostas consiguen un cierto beneficio y nada arriesgan. Cmo salir del atolladero? Tras el anlisis de numerosas estrategias posibles, estudiadas con la ayuda de la informtica Axelrod, concluyo que la ms beneficiosa es la que el bautizo con el nombre de tit for tat y consiste en colaborar siempre en el primer encuentro y despus solo con aquellos que se han mostrado colaboradores. De esta forma parece ms ventajoso un adecuado equilibrio entre la generosidad y la reciprocidad, primando sta, en el sentido de dar siempre el primer paso en caso de que no haya experiencia de contacto previo y despus actuar segn dicte la experiencia. Como deca antes esto conlleva un claro reconocimiento entre los individuos. Ms adelante podremos hacer unas interesantes reflexiones sobre como el tit for tat y la reciprocidad forzada presiden muchas de las relaciones humanas y desde luego como todo ello se refleja en la conflictiva intrapsquica de cada individuo en cuestiones como la lucha interna entre distintas tendencias y la culpa que se deriva de dichas tendencias. Por el momento nos seguir siendo muy til aprender de los comportamientos animales. Para comprender la importancia adaptativa de estos mecanismos, en algunas ocasiones debemos tomar en consideracin la nocin de seleccin de grupo. Esto es, hasta que punto resulta ventajoso en los grupos desde el punto de vista evolutivo el desarrollo de conductas altruistas. En cualquier caso esto no supone aceptar una supuesta idea de bondad, que en biologa es un concepto aberrante. Por ejemplo, un funcionamiento altruista dentro del grupo, no impide que ese mismo grupo altruista en sus relaciones internas, elimine sin consideracin ni piedad a otro grupo rival. De hecho podemos ver en las guerras como se producen actos heroicos que conmoveran a las mismas piedras en defensa de un compaero, actos altruistas cuya ejecucin comporta la eliminacin de numerosos enemigos; hecho en el que no reparamos en el relato de estos acontecimientos emotivos.

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Para profundizar en la comprensin de estos fenmenos deberemos abordar el controvertido concepto de la seleccin de grupo, que tras un periodo de entusiasmo ha sido duramente relegado por el evolucionismo moderno y posteriormente, yo creo que con justicia, rehabilitado. El propio Darwin crea en l y deca que por ejemplo en el tema del altruismo que nos ocupa, la ventaja adaptativa era tan clara, que en la discusin anterior sobre si los egostas podran ganar la batalla, deca que no, porque los altruistas acabaran con ellos. Eso deja bien clara su posicin con relacin a la seleccin de grupo y su profundo conocimiento de la naturaleza humana, en el caso de nuestra especie. Pasemos a analizar el tema en la visin de Manuel Soler en lo que constituye el tercer punto de la demostracin de las ventajas del comportamiento altruista. Hemos pasado revista en primer lugar a las ventajas en la consideracin del apoyo desde el parentesco hacia quienes comparten la misma gentica y en segundo lugar al altruismo recproco. Ahora pasaremos a estudiar el tema desde la teora de la seleccin de grupo. 3 Seleccin de grupo: Como he apuntado antes, tras un periodo crtico hacia la idea de que la evolucin del comportamiento propicia el bien de la especie o del grupo, idea insostenible, no obstante podemos entender y aceptar que si en los grupos hay una mezcla de individuos altruistas y egostas, los grupos que tengan mayor proporcin de altruistas dejarn ms descendencia que los otros grupos en los que predominen los egostas. Aunque durante los ltimos aos cada vez ms autores estn sugiriendo esta posibilidad, sigue sin existir un claro apoyo emprico para esta idea. Esta cuestin se ha sustentado sobre todo en el estudio de microorganismos que en condiciones de escasez se organizan en grupos en los que unos se convertirn en esporas y otros estarn condenados a morir en la proteccin o transporte de las mismas. Las que no forman parte de estas estructuras, las egostas, podran tener ventaja en algunas circunstancias, ya que todas ellas se convierten en esporas. Estas agrupaciones han desarrollado sustancias que matan a los individuos no inmunizados y que actan exclusiva y selectivamente sobre las egostas que de otra forma ganaran la batalla de la existencia. Sin llegar a la eliminacin, como es el caso de los microorganismos y a veces de los humanos, es muy frecuente encontrar en la naturaleza diferentes modos de ejercer una presin en contra de los egostas mediante castigos que disuadirn en el futuro de comportamientos de falta de colaboracin. Manuel Soler lo cuenta y documenta as: Como predicen los modelos tericos, si se penaliza a los individuos que solo buscan su propio beneficio, se contrarresta la ventaja que obtienen por no cooperar y se favorece la colaboracin altruista. El acto de penalizar se conoce como castigo social, y se utiliza para disuadir a los receptores de que se comporten egostamente en el futuro. Esto ocurre, por ejemplo, en la ratona australiana azul (Malurus cyaneus), un pequeo pjaro.. que presenta un sistema de cra cooperativa en el que varios individuos ayudan a la pareja reproductora en la crianza de los pollos. Si alguno de estos ayudantes es retirado experimentalmente durante el periodo en que estn alimentando a los pollos del nido, a su vuelta, despus de ser liberado, es atacado por el macho dominante, al parecer como castigo por no cumplir con su cometido (Murder y Langmore 1993). Otro ejemplo aun ms llamativo es el de la rata topo desnuda (Heterocephalus glaber). Es una especie que vive permanentemente bajo tierra formando unas colonias en las que la mayora de los

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individuos son hembras trabajadoras, pero donde tambin hay soldados (machos), un macho reproductor y una hembra reproductora (reina). Su organizacin se asemeja bastante a la de las hormigas y otros insectos sociales, y se ha documentado tambin que la hembra reproductora empuja agresivamente a las trabajadoras ms perezosas, que suelen ser las de mayor tamao y las menos emparentadas con la reina (Reeve 1992). En la actualidad se ha impuesto la idea de que el castigo social representa un papel muy importante en la evolucin de los comportamientos altruistas en general. Como ya vimos en el apartado de la seleccin de parentesco, hasta hace unos pocos aos se pensaba que los actos altruistas entre parientes se explicaban por la seleccin de parentesco, limitando el papel del castigo social a los casos de reciprocidad, que son frecuentes en la especie humana pero escasos en el resto de los animales. Sin embargo, muchos estudios realizados durante los ltimos aos destacan la importancia del castigo social para explicar todos los casos de altruismo, incluso en los insectos sociales (Ratnieks y Wenseleers 2007). Hablaremos de este castigo social en detalle en los dos apartados siguientes, en los que analizaremos los dos casos ms fascinantes de altruismo: los insectos sociales y la especie humana. Har una breve sntesis de lo que Manuel Soler expone sobre los insectos sociales para centrarme finalmente, en las consideraciones sobre el comportamiento humano que contiene este documentado trabajo. Se denominan eusociales aquellas organizaciones en las que se desarrolla la divisin de funciones, mediante sistemas de castas. Unos individuos pertenecen a castas que se dedican a trabajar y alimentar a otros que tienen la funcin reproductiva. Se dividen a su vez en sociedades primitivas que son aquellas en que se mantiene la morfologa y la capacidad reproductiva entre las castas y avanzadas que son aquellas en las que la evolucin ha conseguido una alta diferenciacin morfolgica y funcional, entre las diferentes castas. Manuel Soler hace referencia a hormigas que actan como almacn de agua, desarrollando un inmenso abdomen-aljibe y viven suspendidas del techo, u otras que desarrollan una enorme y dura cabeza y actan como una puerta que se ajusta en la entrada del hormiguero. Por no decir de aquellas que entre la hormigas cortadoras de hojas, tienen un tamao tan pequeo que les permite vivir sobre las recolectoras, evitando que sean molestadas por parsitos durante su trabajo, o las soldado con sus poderosas mandbulas y un largo y pasmoso etc. Por ejemplo, la capacidad de las hormigas que cultivan los hongos de los que viven las cortadoras de hojas, de producir en sus cuerpos sustancias que actan matando bacterias u hongos que podran contaminar los huertos que cultivan. Por no referirnos a la cuestin de cmo sabe y decide la reina o reinas de un hormiguero cuando debe producir, una puerta, una obrera o un aljibe, en las especies que los tienen en su gentica. Es evidente que queda mucho por saber. Otra cuestin es que, como ya apuntaba con anterioridad, la vida dentro de estas inmensas comunidades no se desarrolla sin conflictos. En algunas de las especies hay varias reinas, en otras las obreras tiene capacidad para poner huevos. En algunos casos la hembra dominante come una determinada proporcin de los huevos puestos por las obreras, que quedan as destruidos. Pero en ocasiones si se excede en esta destruccin puede desencadenar una rebelin entre las obreras. No es raro que la maten y surja otra hembra reina.

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En cualquier caso las teoras de la seleccin por parentesco y los modelos desarrollados a partir de ellas predicen la aparicin de las eusociedades, pero tambin la existencia de conflictos para mantener dichas sociedades. No obstante quedan individuos egostas y alguna razn biolgica habr para ello. El equilibrio entre los fines egostas y los altruistas y la proporcin de individuos que los detentan, pone de manifiesto que cualquier posibilidad que demuestre algn fin adaptativo estar reflejada a travs de su existencia. De otra manera el egosmo habra sido eliminado en la lucha por la vida. Por lo tanto el altruismo es bueno; pero la biologa nos ensea que lo es slo hasta cierto punto. Por tanto predicen tambin estos modelos tericos la existencia de conflicto dentro de estas sociedades por ms perfecta y organizada que aparezca su estructura. Entre las hormigas cortadoras de hojas, de las que se conocen ms de 200 especies, pueden surgir conflictos de liderazgo. Se ha podido comprobar que en algunas especies existe una suerte de corte en torno a la reina de un rango podramos decir superior, una nobleza, que castiga a las obreras que pretenden rebelarse o tomar el poder en caso de conflicto. Por ejemplo, esta corte asumir el poder y restablecer el orden con una nueva jerarca reproductora que saldr de entre ellas, en caso de muerte de la reina o de algn conflicto que lo requiera, como la divisin accidental o experimental de una parte del hormiguero que deja un sector sin reina. Vemos pues que los mviles egostas se mantienen siempre y la sumisin no es definitiva ni a cualquier precio. Hay un equilibrio entre las diferentes motivaciones que nos hacen pensar y mucho en lo que encontramos en el individuo humano y su conflictiva tanto interna como comportamental. En ella se expresa una lucha de tendencias de las que una, prevalece en un momento determinado; lo que no quiere decir que detrs de un comportamiento sea una sola fuerza la que lo anima, sino la ms fuerte o la ms reforzada en un momento determinado dentro de una suerte de campo vectorial de las tendencias que constituyen nuestra vida pulsional. Freud dividi las pulsiones en sexuales y de autoconservacin y describi las complejidades de su relacin en el psiquismo y en la vida. Posteriormente, sin descartar esta clasificacin, separ las fuerzas que nos animan en libido narcisista y libido objetal, en funcin de la direccin centrpeta o centrfuga de nuestros intereses, que se dirijan a los dems o que queden centrados en nosotros mismos tomando una direccin ms egosta. Como ocurre en la naturaleza un buen equilibrio parece ser la solucin ms interesante para la estabilidad emocional y vital. Pero esto no se produce tampoco espontneamente, sino que se da el encuentro entre una predisposicin gentica y epigentica que como veremos en el hombre es muy poderosa. De hecho, en el hombre el castigo social tiene un representante interno, el Supery. Resultado de la identificacin con las figuras parentales y origen a travs del sentimiento de culpa de la ms severa reprimenda o ms dulce premio posibles. El tema del altruismo no puede ser ms pertinente ni ms sugerente en el mbito de estudio del psiquismo . Ya en si misma, la generosidad y en su extremo el altruismo, reflejan una superior capacidad de entrega por el otro. Adems la generosidad en el ser humano requiere haber alcanzado el mximo nivel de maduracin de la personalidad de quien la practica. Tendemos a considerar como infantiles, los celos, la envidia o la rivalidad excesivas, que hacen naufragar cualquier buen deseo hacia los otros en favor de

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objetivos narcisistas e insolidarios. Consideramos la base de un buen equilibrio mental, el de conseguir un balance adecuado entre nuestros intereses individuales que podramos calificar de egostas y nuestro

inters por los otros, que no todos alcanzan. En los extremos de una mala construccin de tales equilibrios, encontramos personalidades robticas y sumisas, al lado de otras desconectadas y egostas. La construccin de un individuo humano sano y equilibrado en este sentido no es tarea fcil. Sin descartar las tendencias innatas que sin duda existen, la adquisicin de un inters por los otros y de comportamientos altruistas requiere de la accin de varios factores de gran inters para los psicoanalistas. Como he apuntado antes, tiene una enorme importancia la accin del Supery, como representante interno de la censura social y en especial como hemos estudiado de la identificacin con las expectativas y el amor hacia las figuras parentales. Se produce tal identificacin, a la vez que la renuncia a los intereses edpicos, bajo la accin de la amenaza de castracin, que Freud considerara como resto atvico estructurante del castigo impuesto a los deseos incestuosos en la horda primitiva. A partir de este ncleo sabemos cmo se generaliza la accin del Supery a travs del sentimiento de culpa y de la satisfaccin y la autoestima, como motor de un buen funcionamiento, cuyas deficiencias son casi siempre consecuencia de dficits afectivos infantiles, y estn en la base de los funcionamientos fros, egostas y en su extremo psicopticos antisociales. Todo este aspecto afectivo, estara unido a consideraciones de ndole realista y de inters como los concernientes a la propuesta de la reciprocidad tit for tat que acta en la naturaleza. Es evidente que el psicoanlisis a supuesto un enorme avance en la comprensin de la naturaleza humana, justamente a partir del descubrimiento del origen pulsional de las motivaciones profundas del comportamiento, lo que deja un escaso margen a la libertad. Siempre nos parece la libertad de actuacin ms importante de lo que en realidad es, debido a la enorme complejidad de las motivaciones e influencias identificatorias en juego; pero lo cierto es que somos ms esclavos de nuestra vida pulsional inconsciente de lo que nos parece. Los mecanismos por seleccin de parentesco, la reciprocidad forzada, el castigo social, han jugado y juegan sin duda su papel. Veamos como lo entiende Manuel Soler que mira la conducta con la distante y desapasionada visin del bilogo: Un estudio que pone de manifiesto la tendencia humana a favorecer
a los parientes es el realizado por Yoshi Shavit, de la Universidad de Haifa (Israel), y sus colaboradores, en el que entrevistaron a muchos habitantes de la ciudad de Haifa, que fue atacada por los iraques con misiles Scud en 1991 durante la guerra del golfo, y analizaron la cooperacin entre parientes y no parientes en una situacin de peligro generalizada. Las entrevistas se hicieron durante y poco despus de la guerra, y las preguntas estaban diseadas para determinar quin prestaba y reciba la ayuda, y de

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qu tipo, durante los ataques con misiles. Los resultados mostraron que, mientras que la ayuda psicolgica era prestada principalmente por los amigos y conocidos con los que era ms habitual el contacto durante el periodo previo a la guerra, la preocupacin (llamadas por telfono despus de los bombardeos) y la ayuda directa, como ofrecer un refugio ms seguro, era ms frecuente entre parientes. Las llamadas de telfono una vez finalizados los bombardeos provenan en un 83% de familiares, y los refugios tambin fueron ofrecidos sobre todo por los parientes (80%) (Shavit et al. 1994). Es decir, en una situacin de amenaza mortal, se buscaba y se reciba ayuda principalmente de los parientes, de acuerdo con las predicciones de la teora de la seleccin de parentesco. En cuanto a la reciprocidad directa, ya hemos destacado que es una caracterstica generalizada en las sociedades humanas aunque bastante escasa en el resto de los animales. Todos somos conscientes de lo frecuentes que son las relaciones de cooperacin con amigos, vecinos, conocidos y, por supuesto, tambin con parientes, por lo que no es necesario describir ningn ejemplo. De los otros tipos de reciprocidad hablaremos ms abajo, sobre todo de los dos ms importantes en humanos: la indirecta y la reforzada. Ya hemos visto que el hecho de que en humanos sea frecuente prestar ayuda a desconocidos a los que las probabilidades de volver a encontrar son prcticamente nulas, est considerado uno de los enigmas ms importantes de la biologa evolutiva. La razn es que este tipo de comportamiento altruista pone de manifiesto que en el comportamiento humano hay una predisposicin a favor de la cooperacin y un rechazo de las actitudes antisociales que no pueden ser explicados por el propio beneficio de los donantes, como la teora evolutiva predice. De todas formas, no debemos olvidarnos de que tambin existen personas que no suelen contribuir ayudando a los dems e intentan aprovecharse al mximo de las ayudas aportadas por otros. En eso como hemos podido comprobar tampoco somos originales, no cabe duda de la mezcla de egosmo y altruismo que rige nuestra acciones. Manuel Soler nos cuenta que la motivacin fundamental del 80% de las donaciones de sangre son por motivos altruistas y se dirigen hacia personas desconocidas en absoluto de las que nunca se recibir reciprocidad ni llegarn a ser conocidas. Ese altruismo convive con el hecho de que todo el mundo trate de pagar a la hacienda pblica lo menos posible o que la dedicacin a un trabajo pblico o privado con los sistemas de presin tan diferentes, entre el que se sabe funcionario de por vida o el que teme por su continuidad en el empleo, lamentablemente conduzcan a resultados tan diversos. En definitiva, nada ajeno a lo que hemos podido observar en la naturaleza. Otra cosa bien distinta es el captulo de motivaciones del humano. Estas sin duda son muy diferentes de las que encontramos en la naturaleza, aunque todo eso queda empaado por la consideracin que comentaba al principio de esta exposicin, en la que deca que los humanos somos verdaderos expertos en encontrar motivaciones para nuestros actos. Ojala que lo furamos tanto para orientarlos de una manera conveniente. Quiero decir que hacemos los que nos dictan nuestros impulsos ms primarios en muchas ocasiones y luego encontramos las explicaciones ms maravillosas, lo que hace que estas explicaciones no nos inspiren mucha confianza.

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En cualquier caso para nuestro autor, basado en amplios estudios de poblacin en el caso de donantes de sangre, ms all de los estudios de salud que algunos obtienen gracias a la donacin u otras pequeas ventajas, encuentra dos grandes tipos de motivaciones. Las que dependen de la autosatisfaccin y mejora de la autoestima, cuyo origen he comentado antes los psicoanalistas entendemos en relacin con la accin del Supery procedente de identificaciones e ideales tempranos y las que dependen de la buena imagen pblica de quien practica el altruismo. Esta ltima es la base que hemos comentado durante el trabajo sobre la reciprocidad indirecta. El que lo practica, recibe con creces lo que ha dado por el prestigio social que recibe por sus favores, por lo que recuperar a veces con creces lo invertido. Reflejar un divertido experimento que relata Manuel Soler en su trabajo: Se trata del el estudio realizado por Melissa Bateson y sus colaboradores de la Universidad de Newcastle Upon Tyne (Reino Unido). En la divisin de psicologa de dicha universidad disponan desde haca varios aos de un servicio de bebidas (caf, leche o t), y la forma de pagar era depositar el dinero en una hucha que estaba situada junto a la mquina dispensadora. Una nota informaba sobre las condiciones de pago. La disposicin de la caja no permita observar a la persona cuando introduca las monedas, por lo que las contribuciones eran annimas. Los investigadores realizaron un experimento en el que la nica modificacin en el sistema fue la inclusin de una imagen junto a los precios de las bebidas. Esta imagen era, o bien unas flores, o bien unos ojos que miraban hacia la posicin de la persona que haba consumido e iba a pagar, y cada semana se cambiaba. Cuantificaron el dinero recolectado en la hucha cada semana en relacin con las bebidas consumidas segn la imagen expuesta, y encontraron que las personas pagaron por sus bebidas mucho ms (el triple!) cuando la imagen eran los ojos que cuando eran las flores. Los resultados de este experimento apoyan la idea de que ver los ojos influyen psicolgicamente como una pista de que se est siendo observado y, por tanto, que el comportamiento est afectando a su reputacin, lo que provocara el incremento detectado de la aportacin (Bateson et al. 2006). Todo ello lleva a Manuel Soler a considerar que muchas decisiones de colaborarigual que otras muchas son el resultado de estrategias adaptativas que se toman en gran medida de forma subconsciente y estn basadas en las adaptaciones psicolgicas que dependen de las emociones. Resulta sorprendente leer en un escrito de biologa sobre la existencia de motivaciones subconscientes y sobre la importancia de los afectos como los grandes conductores de la pulsin y en definitiva de los comportamientos. Parece claro para nuestro autor, y en este sentido recoge la impresin generalizada, que el altruismo no se podra mantener de no ser por lo que se llama el castigo social a los comportamientos egostas, a partir de las emociones negativas que generan dichos comportamientos en el entorno social. La panoplia de comportamientos heredados es amplia; pero tengo la impresin de que lo que se expresa es ms egosta cuanto menor es la influencia de los objetos amorosos del entorno, en especial de lo que llamamos funcin materna y paterna y ser tanto mayor su influencia cuanto ms temprana sea su accin beneficiosa o nociva.

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Al hilo del castigo social se ha desarrollado la nocin de castigo altruista, esto es el hecho de que hay individuos dispuestos a invertir tiempo y esfuerzo en castigar a los egostas. Desde el punto de vista biolgico este comportamiento no parece revestir beneficio alguno. No obstante algunos lo explican pensando que quien lo practica mantiene a raya a posibles agresores que saben asi que el agravio no quedar sin respuesta y que estos comportamientos solo seran eficaces si reforzaran las normas exigidas por la sociedad en general y no tanto como hechos aislados. En cuanto a la problemtica teora de la seleccin de grupo de la que hemos dicho que Darwin era un convencido, parece que en la evolucin del hombre especialmente, ha podido jugar un importante papel por una seria de razones muy especiales, que examinadas de cerca no hacen sino desarrollar su idea de que los grupos altruistas acabaran con los egostas tal como l sostena que poda ocurrir. Recojamos las condiciones tal como las relata Manuel Soler: Samuel Bowles, del Instituto de Santa Fe (Estados Unidos), ha propuesto un escenario en el que parece bastante probable que la seleccin de grupo tendra la fuerza necesaria para representar un papel protagonista en la evolucin humana (Bowles 2006). Se basa en cuatro caractersticas, que se supone que son propias del comportamiento y de la historia de nuestra especie: (1) los comportamientos altruistas son ms frecuentes hacia los miembros del propio grupo, (2) los individuos extraos al grupo provocan reacciones hostiles, (3) se han desarrollado mecanismos sociales que disminuyen la competencia dentro del grupo (reparto de alimento, monogamia) y (4) habra una elevada competencia entre grupos. Vamos a comentar estas cuatro caractersticas para ver si podemos o no considerarlas habituales de las sociedades humanas. Las dos primeras ya las comentamos con anterioridad .la tercera es una aportacin original y muy interesante de Bowles. Sugiere que muchas normas culturales que se transmiten de generacin en generacin y que son variables entre culturas evitan la desigualdad entre los individuos. Este sera el caso del reparto de alimento, que est comprobado que es muy frecuente en diferentes etnias de cazadores-recolectores actuales que suelen compartir el alimento, especialmente la carne de caza, con otros individuos del grupo. La implantacin social de la monogamia ayudara a igualar las posibilidades reproductivas de los hombres del grupo, de manera que el xito reproductor de todos sera bastante parecido. Estos dos factores se unen al hecho de que las sociedades humanas primitivas, igual que las de los cazadores-recolectores actuales, son bastante igualitarias en la toma de decisiones y en el acceso a los recursos, y esto contribuira a conseguir que la competencia dentro de un grupo disminuyera de forma considerable. Se entiende que los motivos de acceso al alimento y los intereses sexuales, seran una importante causa de conflicto, que estara minimizada en la especie humana si la comparamos con otras especies afines, y su atenuacin, que no desaparicin, habra supuesto una interesante ventaja a efectos evolutivos, reforzando los vnculos de grupo sobre la posibilidad individual de ejercer violencia para tener ventajas. Igualmente, la renuncia a ejercer todas las posibilidades de actuar con fuerza en la consecucin de objetivos sexuales, como ocurre en otras especies, refuerza los vnculos de grupo claramente.

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Segn Bowles, actuaran como mecanismos niveladores (algo parecido a los impuestos redistributivos de nuestra sociedad occidental actual) que reduciran la desventaja de participar en comportamientos costosos en beneficio de la sociedad. En cuanto a la cuarta caracterstica, tambin hay evidencia clara de que los enfrentamientos entre grupos humanos han sido muy frecuentes a lo largo de toda la historia evolutiva de nuestra especie. Segn datos aportados por Bowles, diferentes investigaciones han obtenido porcentajes muy elevados de muertes violentas en diversas sociedades humanas: el 13% de los esqueletos estudiados en diferentes yacimientos paleontolgicos de la Edad de Piedra y el 15% de las personas que mueren en diversas etnias de cazadores-recolectores actuales muestran sntomas evidentes de que la muerte fue provocada por un arma. Estas cifras se califican como muy elevadas teniendo en cuenta que durante el siglo XX, a pesar de las dos guerras mundiales y de la multitud de conflictos blicos, el porcentaje de personas muertas de forma violenta no llega al 1%.( Lo cual, paradjicamente, no deja de ser alentador sobre nuestro futuro como especie). No obstante: Las luchas entre grupos tambin han sido habituales en pocas ms recientes. Por ejemplo, segn Diamond (1992), entre 1492 y 1990 se produjeron en el mundo 29 genocidios masivos con, al menos, 10 000 personas asesinadas en cada uno de ellos, y en ocho se super el milln de muertos. Algunos de estos genocidios supusieron el exterminio completo de una etnia. Por otra parte diversos experimentos, y la observacin de la realidad, han conducido a la comprensin de que los actos altruistas y de colaboracin con el grupo aumentan cuando el grupo se ve amenazado por otros grupos. Nos dice Manuel Soler que buena parte de nuestra conducta altruista se desarrolla a partir de que somos una especie muy beligerante y eso hace que la seleccin de grupo entre los humanos sea mucho ms importante que en cualquier otra especie, en las que la agresividad intraespecfica no tiene estas caractersticas de grupo tan marcadas. El altruismo humano dentro del grupo florece en situaciones de extrema violencia contra otros grupos. Lo mejor y lo peor se dan la mano. El altruismo se incrementa en situaciones de violencia con otros grupos. Muchos estn dispuestos a ofrecer incluso el sacrificio mximo, el de sus vidas y por supuesto otros sacrificios menores por el bien mayor de acabar con los rivales. Por tanto sin que deje de actuar la seleccin por parentesco o la reciprocidad directa, en los grupos humanos habrn tenido progresivamente mayor importancia la reciprocidad forzada y la seleccin de grupo, lo que podra dar respuesta a algunos problemas pendientes de resolver en la paleoantropologa (Tal vez algunos de los saltos evolutivos, como la desaparicin brusca de ramas en el rbol de la evolucin como la de los neandertales, tengan esta explicacin). Todas estas razones nos llevan a pensar que en realidad los actos verdaderamente altruistas en ltimo extremo no existen; pero de existir se dan ms en los humanos por las caractersticas especiales que en ellos adquiere la seleccin de grupo. Somos capaces de las mayores demostraciones de altruismo y justamente como nos ha enseado Bowles al tiempo que nos ha aclarado los motivos biolgicos de tal paradoja, las mayores demostraciones de generosidad con los nuestros vienen aparejadas a las ms atroces

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manifestaciones de destructividad con los que consideramos diferentes o de otros grupos. Cohesin y brutalidad se dan la mano en la carrera evolutiva por la vida en la especie humana cuya historia est marcada por este drama. Para terminar y por las connotaciones que para un psicoanalista tiene la afirmacin, recoger textualmente la frase que utiliza Manuel Soler para terminar el captulo: Muchas decisiones que tomamos no son totalmente conscientes, sino que son la consecuencia de estrategias evolutivas favorecidas por la seleccin natural porque resultan beneficiosas para el individuo que las realiza o para sus descendientes. Esta afirmacin junto a la realizada anteriormente de la importancia de los afectos como conductores del comportamiento, me parecen de una enorme relevancia proviniendo de un medio cientfico natural, ya que supone llegar a las mismas conclusiones que constituyen la base de nuestro trabajo como psicoanalistas: el estudio de las motivaciones inconscientes y el de los afectos que las animan.

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