ECOFISIOLOGIA DE BRIOFITOS ACUATICOS ave Manohez AuaGAR Manvel Sincver Dua! Irmoouecon plantas han eolnizado el medio teres Drodvcen espace que vusWen al agua bs bnottostamblan nan partepado a este Goble sao adaptatvo, Iuamente on va fine lineae indepenciantes (Vir? & Geie, 1982). Poo, a dferencia de Tas plantas ‘vpatires, todos ls brisitos parecan consarvar un eardcter ani, con cera tl francis eames ipes do habitat PeRUELAS, 1968) Lavids on el agua plantas nuevos problemas a unos vegtales acostunbrados a medio séreotrrestr (Hureumon, 1975 MARGALE. 1969), por su para, os bles [Sousicos desarolan mecanismos adaplatvos derntes a o's grupos de mactltes, La inlormaciin acotisolgica sabre bros acuitios as muy Iimtada, y muche o ala rotabiomente aja. Guhe & Vir? (1964) VoT 8 Gune (198) resumen yScuten 7 Grp Fou ve UrvoteRavara PAMPLONADomenge Pose MONTSERRAT 5 ACAy MESCA 88 «ata informacion a fa vez que fealzan aportaciones muy consderabes. Es especia mente escasa la invesigason levada a cabo on el ambte modterranco (PERLELAS, ‘oH, a pesar co potancialntrés que supene un sateme experimental atral con mpl Varlacanes esaconales ono spore Marco, El acereamiome ala ecofslogla de bsttos aeviticos opieza con problomas rmolosoajcos (Dawson, 1375; Bares, 1982; Stack & Gute, 1985) y, como en el esta de brottos con problemas de escaa dervados de los mictoanblantosreducios y afck- ‘monte deimtables que acupan en a naturales (PaacTOR, 1982), ‘Adomés dole pura curosdad cinta la utizaién de este grupo vegetal como ueasilo para boensayos, varias razones adicorals avalan litres Gels investiga [Sores ecofsildgicas’ La sencitesexttural de les eittos elimina pracicamente \orsos factores de varacén Interna preseras on las platas suporores (esctonclas bstomateas, sistemas de ranspore, relaconesralzpare aura... simpiicando os ails ye isefo de modelos. Algunos de os habsas Conde vven se praslan a est {do en condiciones iraheradas, especiamarte an aspectos nufcionaen, Cletas pro plodades especicas do fos bites acvaiaos, como la depencencia del GO; come ‘eno de cateonaperalafolosintsis la senablgad ala saquia ol sean absoresn de minerales en solvcones muy siuidas, pueden apotar valosa Iiformacion en su ‘espectivos campos. Los habitats extremos donde abundan, pricteamente Taree de competencia de fos tipos vagetales, so caracerizan por a ineraccin de ectreces ‘ntiples, on svacones paralaas alas que sulren las plantas superiores,y que son Gbjete ae retorts dabatesacaisoiigicos (Chua Il & ol, 1987}. Es dic discerirs las adaptaciones adquiiéas por ls brits acudtices 2on ‘un tpe determina aero, poral corer, rllean una respuesta interaccion 30 estoses actuando conjntarents. El segundo enfogue pa ‘ce més verosimiy tanto es bibles acutleos come las plaras suparores, compen San los desequlvios on la asponiidad de os recureos (esto os, oauloran ls nate 03) para consagur el mayo: éxito poste (Cuarl 8 co., 1867). Se hace necosaio Un ‘srfoquo murispinar,y como eansecuerca debemcs inant proyecto rasscona lrfoque Bimensional respuesta dean proceso aun sol actor amblertal) on Un eapa {20 mutémensional. Sus oj estaran doinaos pv el numer de valblos qe setvan Simutaneamonte sobre una espoce 0 comund vege De acuerdo on lo expuest, todas las seciones que vars 8 trata est it imamenta igadas ere si, muchas Voces se tlapan. Se he relzada una forzora se tumarouos datos Séloce raneiona Isterlmerte; on este aspect, el ctor punde coneultar a BAOWN (1082 y 1984) Martie Atnéan 8 Shvever Daz (19675). Mevasousuo 0 Canaono: ASPECTOS 4SIC0S YRORLEMAS METER CGIDOS Le teosinete de fos bites aoudicos, al fual que en as plantas superiors, ost dotaminase por inineraccon de tes faces uz, temperature y Gponitidad 6o arbono Inorginco, Kingin factor aslo parece dacwo'y continvamenta Sante {Mtaaeny, 19899) De sta nferelacén depenceran los parametvos se ssimlacion (buntos 36 compansacie, ssvacién e ntwicen, Splmos, sae fotosnsteas, ee) y para cada determinado nivel Sl tplete do fecofes ambioraies poor obtenerse una {anda do esos parametos, que vara a cilea cada uno de factors, Por sj ol pum de sompensacionluminasa auraata a adda Que‘ ncrementa la empe ‘atura (contain a respira) y Gaminuye o: ooe de CO, (ABER 19850). PProcton 1981 y 1982) y Magen (19850) cvestonan la importancia real de los ‘ads paramavos y cnclayen que an oeasiones pueden reir certan adaptacones 956AMMRTHEZ AM SANCHEZOKT Cag Wt aiton scofisolgicas, pro quel fundamental os ol balance neto de carbono: para sobreviir. ‘rstto debs mantener la aainacioa por encima de las paras respratorias foc ratoras, Elmodo so veda patenna Fes mayor parte delse = pocles acuicas, Ya qu las posbliaevecor on cualgue!dpoca sla conjunc de fac {ores lmfartes sao part (MAGErLy, T0858), Gune ("0840 y Gun VT (1284) pro- ponen un moselo da eto vial pata Fontnals, con producctn mata en primavera [ulca de otoho ivirno. KELLY & Wisrtow (1067) han encantrac para Aynehostogim ‘aroises un clo anual de creclorioextechamartarlaconado con la ompertura, ‘he ata come imitarte (a minmo erecmiamte so produce en nvemo), Varios problomas metodotgios y de inerpretacin siguen subyacendo als ‘utados acumulados MABERLY, 19850), Se dasconoce a verdadero efecto ave Hone fa {otorecpiracion sobre fs procesos de produceion, al como a nfivenca do bs epitos Yel ftopancion en ls resultados cbteridos (GUME & ACTOR, 1979). Las radias sro Iean habitustmte sobre paris apealos con un metabolern super al gl rio dela planta Mivazan & Saraxt, 1086). Al parecer, las veloeades experimental do agtay ‘Sen sudan ser supercres alas natraae, or fo que pueden sobrevaorarse as tas co Stimiacén (Magen, 19850) Exessaan as medidas de eopracion Es sumamorte of. lester ceca, produccsn y bomasa en ambienies Wieoe" ptincfpamete pot Sulrogulaiad e esiaiiead (Dnisca, 1973); sin ombargo, esas medidas sean muy ‘te para vaorr ol grado do adaptac do las poblaconss narals. En in, 20 haca ‘sinisma rola y confictvo estrapoa los resacos obteisos iaborator9 & fas ‘andelonas de camo (Gu & Acton, 1078; Many, $9658 yb) un buen modelo 800" Spee puede const al moje mitode da apoximacian(Proc‘on, 1962), En todo caso, la utlizcion de bridftos acvatcos come sujetos de bioensayos (rsicasores 6a cantaminacén le: Mure, 1984) pasa por sna besa comprenson pre ‘ido sus fspuestas alah. la tompariuray le uorta do cebono (Come & ACTON, 970), at como a as evestones ecoteolagicas. FuenTe oe Caraono, LiryTewrenATURA Los bites acuticos son incapacas de asl bearbonat, ole hacen con una stcivided moy nari ala dal OO ie, que tasua asi intent par a ftestrtsac y ‘sleraciminto (Gan 8 PROCTOR, 1960; NareaLEF, 1983; SNOeNse, 1083; Jenene & Paocton, 1988: PeRUELAS,196Sa: SPence & MABEALY, 1965). La ofusion del CO on et ‘agua es 10,000 veces menor ue an ela, pao esto Seve parcalmerte contarosiaso orle sinpicdad eervctral debs bios, que mininiza la rosistenca ema ela ts. Ben (es des de los musgos son en su mayora, monostromatieos). La velocidad del agua on ros yaroyosinuye daceivameata 0 a esplondor do la capa ina, or lanosen fa abeorion Ge sarboro y naartesmineralos Loretta areca sor ae! Una adaptacio para superar sltacones por CO (RAVEN. 1961; JEN- ks & Pnocton, 1965) a posar do los cafor mecsnicos que conlova. Para combative, ‘ademas do i adqusicor de caractores morlégcos protectors (margenes engrose: os, liminas biestfatoas. Vir & Gube, 1984), log brits restog iongen a creer on ‘éepedes cto, miontas que los ImnGilos lo hacan on formas taxis y acradas (Gon Proctor, 1965), De todas Tomas, la velocidad an fondo os considerable: ‘Monto manor que a la supetcl,yal parecr [as vlocidados varian poco on tos dst {os ramos alo (Geisseh, 1982; Prozton. 1882), Las proporcones relat do bs dsinas formas de carbone orgie dsueto (4005, 60, HCO3.,0Os) dopenden basieamenta dol pH. En aguas ras y mineralze {at.deelavaco pH dominan los martftos llzadores Ge HCO,” mietias que los brit censor, 987Yorn ao MONTSERRAT: 86. HUES 088 tos s0 van favorites on su capacdad compattva por agus ubuanae did-nauras {asi so asegeran un tuen sums do GOr ibe) con mutienios moy Giodos (Bam & Poston, 1860)! vel do CO, dsuto enol agua por eauloc con ln amostora, © cadre as Lares cops a ceoconpcnicen acerara Se naira fespracun de ergantanos acvaions, puods expla laposuncie Je bios on aguas lureas alcainas(Sresec, 1967; Sass Pron. 1960; Proctor, "862; Masehy, ‘ss Los bios satran su etositess con bajasdonsisades de tj fténza (200 400 umel m?s") por incapaciad innata, gad s une Vjacén inoicente de COs (Proctor, 198%), Las especies acuatcas presentan unos putos de compensacion muy bos, unas diez voces monores que las tarostos (Gum & Vir, 1964), y son muy son sles ala fotomhiben (GuMe, 1984). So dan wn olas los roquieos tiptoe de las Blantas escifias: adaplacones plgmentaras; reduces tas respiratoriag: bap caso {4 produccion y mantoniminte dol apartofoiesintto;invarion de Ia mayer pate de fos fotosinetzadoe on ruses tales asimiatorios; slavados coctontes, A FolarPesoFotary Peso FotarPaso Total te (Burman, 198%; Gime, 19843). ‘Sin embargo, come para ida planta oscil, las rotuta dtc adaptarse a atae loyonsidades Kiminosas (Bonin, 1961, y sus respuostas son simlars alae da las plantas suparres (Guise, 19849) pgmaniacn roa, monores contendes en lta, to dl peso ola’ especiic,. Eaves por lz on xceso se daria on ¢pocae So fmarsdn,y estariasuporpuosio a dros extoses como al htc y ol trmco. En ota ‘ondcionas, la sunesconea os muy rapiza, ya gus os efectos esifouarion no son a= ‘os sino que ce potenlan unos shes (CUPO I ycol, 1287) El agua actéa como un tampse térmico, y les besitos temporaturahamagdnaa Go su medi: o0r tam, elrango de tolerance es uy ese, ‘separa aria oni oars as area (#cton, 198), Se han comprobado mimilacanes nets postivas a muy bei tompe {atuas (1 G on Guna & ACTON, 1979), son puntos de conpeneacén ferotes por So- [bap do 0° ¢ ProcToR, 1982) La congolaaén apense atects los musgos permansote: ‘monte sumerpdos (GLiMe & Vit, 1984). La salracion dela otosinosts an aguas as ‘cure con dansidadesfoénicas muy bala, y puede haba produceén neta a estar res- ‘BracényYoorespracin por debals dela aslmineén (Magency, 1085s). En comuniss- {es betes profundas do logos pelea la poducelén anal es muy redieda, con uz y {Temperatura lmtantes, pro los bnoftesaicanzan un desaroloexuberante causa 6 ls estabidad de condiciones ambiantaos(Lovaron, 1982). Dich esiabshdad faa onl ‘gins coriarts, ahadandose as un nusvo factor defensin para las comunidades A clovadas temperatures, a respacén la ottrespiracién ascenden més rp damante quo i fotsinesis, yo balance netotande a dizparcarbono, por lo que Bs bréltos acsicos estan vitilmenta ausonos des pices (Game 8 VF 198). Los épimos trmicos paral otsiness se encuentran erie 15 y 20" C, meno ‘rs que para ls breios terrstas (O1vs & Proctox, 1975). Sehan aneorirado Simos {on temperatures superores (273° CGume & AcTon, 197% MABERGY, Y0BSa, MARNE? ‘Rancuty Savcez-Du, 19872), pro se interpretan como fugacee, incapaces de man tenerae durante un tompo prlangace, De aste mado os brofios acusieos estén fave- recides po as bajas Temperatures sin emoarge, Ambietegiom nparum presenta Un 3 tine do recimanto do 25 Can cuitiv control (SANFORD, 1978),Ase? aM CHE Ke Eagle ets aie Fevicotes Homes aa be bios acteas, ol polama histo no 0 de alguien, vec itn, rteneino parca de agua, Elestrés se prserta en Yas respuosta Tiselégias a la polqulahita varlan con respec & os erases [eroctom, 1961 y 1962) Sn ombarge, ambos pos do tito presentan al mismo rma { dececacin con el tempo (GUPTA 177: Dunosa & MATowe, 1031) En bios hig, el dpimo de fotesirtosis se da con un contenide hidreo an ‘us tahoe cel 75.85%, por so reduce pare valores supares por un erementa da fesistoneia aa dlusin del COz- La fretrasis cao rapiderante con Ia bajada Se po ‘oncialhidrco on las especies hiss, pro la roxpracon so mantine activa hasta potencies sustancaimant ntrires, conf que al balance nto an a dasecacién sera Regatvo (PHocToR, 1982). Deno de una varacin considerable, los potencies Gsmatcos de espacas tipcamente hidrétas on bajs o maderadosirente a worlos (Procron, 1982); no hay quo obidar que el contando en soluos puede cor orta resistencia lomperaluras de congelcion, Las nvesigaciones sabre relaconsshideae on bios se han realizado mayo: ‘tariamerig on especies worst (PA0cTOR, 1981 1982} on acasiones sabre hgratlas (room 8 co, 1278 1875, Drnosk & MaToME, 198; Donosn, 1985), pero feravez on hides pias (Gurr 87Pa, b,c 6: PERULAS, 1984), Larosisonca ala saquia depend a grandes acg0s del ragimen de impantacisn ¥ toharatacén, dole toma Ge crecimiento y 5 ortogenia, al como de la eapaciad ‘tas la refrain para reparar bs Gatos cellares, asumiendo rpidamentetasas Imetabslcas sigticatvas (Caos de numerosos auores,revsatas en PaoctOR. 1981 Y {9e2; Gwe & Vr. 1964) Ls bits acuatens posesn an general acon. graces y ‘parades colaresjinas, bo eval ls hace sumamenta senses a la sequla (PP0CTOR, 962). Esta serabuad varia sogin las eepeciesy su modelo adaptative 8 factores _ambionales mas importantes a ase rgpoco son fz varinctones eetacualos de cau lysine pi: pode are oct co espace con un gant acen yun ‘poratta teresta,acomasndo eu elcovil a ragmmen fava (Vi & Cue, 1988) Nutneien nena, En osta campo, Brow (1982) estabace is linaasprdciples do investgacién on ‘rsitos:anaiets qumizo de eos como mesisa dal equerinsento a deponbadad do ‘utseres;exparmnentos de nuticén conlada en campo ylabetaor, obeerracones ‘spectfeas on ambsartes.rcos en minerals, Se pone, oh atbargo, de muy escasa intormacin sobre la nuicon minal on bis acushos, a pasa de Quo on muchos ‘casos proporcionan un sistama dplime de cullve on condalones naturales, ya que So ‘nic Cort de nuvertes ese aguay las comunidades estan frmadas por unas pocas ‘species de brsitos, sin apenas plantas suparioes (Bel. & LOOGE, 1963; Raven, 1881; Proctor, 1983) La putin mineral rara vz os factr imitate de a produce anos vogetalas scuatcos, tanto hapsitos como rabitos (RAVEN, TOA), Parece est la misma pre: S6n para riblos MaBEnLY, 198Sb),apoyada en su gra capacidad de absorcién selec tva de mingrales para Ta que son dectsos los actos polurénicos de membrana (Grown, 1982: Sirave & cols 1984ay 8) Esta popadsd se ha uinzado para montoizat ‘ontaminaciones por metals posads en a! med aculio, En aguas covers, ade ‘as, ia capa ine for se ve fenavada comtnuamenta (RAVEN, 1981; GUMe MIT, ‘98%). Pore eo ha observado on incrementa consigerable de as poblacones de Aces fiutans en ol ako Phin por un aumanto on ol apate do fstatos (FricomeN B& MOLLER, 1984; por otra parte Fla hacephya regenera aos Con Mayor apiez yon mayer can 9omane a Pato MONTSERRAT 5542 .ACAyHLESCA 188 ‘ida a part de mirotragrantos colulres, el suplamenta la nutiién con fosato (VELL Sowa, 1979) Lia prosencia de mater orgénica puede modes la dsponiblidad de niente y ‘xis (BROWN, 1982), por logue se Man ullzado parimetoe ntlonales Coma nica Gores do contaminacion organs MARTBE? AaAcAn & SAMCNEZ Dae, en proparace). Quis a nrc mineral ne sea docisivamente limitante para la supervivencia © \a produccion de bios acuatios onlengo an cuenta las condones de reduces ‘etaboisme en is que habiualmens se encverifan. Sin embargo, algunos aspectos Aurconales pusden mosifiear las Yelasones de competoncn de bs eitioe ante sy on alos marsoties (a composison del comondades vegetal eh los canals do Fogg seria agut ce especial irtrds): da hucho, algunas especies con recuerinionts os peelicos se von deslazadas en aguas decieates on un daterminaso nutiort (Be & {Eoocs,18t3) En anbsertes naturals, a prblema es mis compicedo por la suparpst ‘80n de oto Factores, y su rsolulon puede procsar experimertas nboateho Ecoriso.cciky ostmaucon Los crtarios do clasivcacén de ins comunitadas vepstles acuticas dabon ‘terorige do fos ulzados on comundades frreses, paviando mayor atencion a a forma de crecimiento ya tipo do insereion anal susta que ala composicion listen (tittos & Seatu, 1964) Ena medio seven se da un nosalco de comunidades, 19330 4a fuerte varabilded de los Tacores iscos, especsimenta on aguas corantes (tanchter, 1989). Esto tambin os valéo para los rites, «incluso mas acontvada mente en la regién medzaranea, donde se mpone une rvstin Gal edico sintaxons Treo cantoouropoo, ya que muches asonacones aga al domino modtrraneo 69 {orm ragmontara (3 & Vano, 1984; & Guchaa, 1985). ‘Suck une (1985) apiean Ia eora de nctos ecoldgns a ls bittosacutt «2s an afoyos da montana y concuyen que fos Tecores determnantes de separscon {a nichos entre dios ros sor la ated y ol caudal mirtiag aue en un tram det flsmo a son decisis a nivel Ge emersémiomtaén¥ a oo de sista, incluyendo IStaxtura Otos tactores secundaioesaran awacion © iz, ol pH tnata Una impor. tancla menor (GelssieR, 1982) En lagos da Escola aclua como preemonte in compo Sion quimica del agua,y en menor proporeon la tubslencla,prolunodad y susta0 (Granct, 1967) La Importancia rela de oa sito factoras do disttiuen segura: ‘mento varia on ol habia! estudado, las Wericas cvantfalvas de andlis de alos Syudarian an lalrprlacén do casos cones} (BATES, 1882}, Los bits acustios colnizan anbionte exramos inaoestas a ots vege Ins, sonlayando asta competenca,Oomean on as abacaras doo fos, cde St ‘ujenasorcammenta sim namics dl ecsitema come prosotreeprivar lu Go de nsaconolrvn.yahmrtann rerta do pacos(onwsen 078, taroeON $eettGeesien 962: acc & Ce” 1005) Fuerte sors una vlog on vrs may os 1 9 hace il av crciono ago Paocton (1962) temperteras ts, Gi atiganint, sonics movie, Seteuhsoe manconales,varacones eran alos dt tel St sgua son oneal sues Que daben Sopot i araga Into sutats pore ete corals por actoes rivers (vel Sao do gun 3 timasinilsper eo, fonpetsue)»nekadesas (daa, herdas, puto y verges {Draco cone sustain) Weanee CLM col, 1974, Gu. 1980) La protec ao. firocn puade sac’ Gessparec” 8 os bolas de oe hes cursos ves (-MEDM| ‘MOLLER, 1984), see . Le praponderancia de es bros on lat prolunddades de los lagos 0 explca por su apttud para cecer con tompealura intenssad luminoea bas, ai como por a 960JMMBTREZ AM SANCHEZ OW? Eagle Yo aie cavncia de espaciesabrace, que eva ia sobropresin hidrosttica y la formacion der Seale lores de xigona (PeluELAs, 19650). nol mado aust, is Hepdtcas y los Musoos siquenpautas adaptative di renles; agyblas basa on la forma de ctasimiant y estos on fs cardcteres moral (oe ndvivales,qued por una mayor plastidad genética. De hecho, on tos os las He- patons son muy escasss fuera de los euros alos, seguramente por su mayor sensi Gada i soqiay su mover resistence Es importante sual que la ampltud ecalégica dels dns especies parece ‘varar segura Zona geografen, debo a ave a capaciad de competonia es superior “inlas sts do erigen dela wepece, y seve feducia amedida quo se acerca a fos lm toa desu dtbucin (GESaLER, 1962). Al pueden explcarse dats sparen te Sntadtoren sobre Mia de un dtominaca sop on eazncores ‘muy distantes env a mvc kn... 4 PROCTOR. MCF. oT regent ae ery fr econ ou a a ‘phe tM cts nel ao Aw Py ea sare. Ge rea perme eS A), Bee Eby 1, PL RLQDR (Tne! Gate oman eR a a Gea zeGER ol Pryseog par ey Responses 0 e prac’ wmv SPS noun i, ret non SMETHALE ot) Bp Egy. Copman A. 3-4 {out tet an amram wesw ptn epg OVER. AP. UCKETT “fine sur Bog = Byes he Pe a8 ‘msc on epscin ctmam bepy r n,Aa ‘nosh M3 (a) Nar aphc OO aan wg cen mei 6 BL HO Dns ns Mtoe, W (90), ug learca no mae coveted wh ya ase osrsipapersunon J em B38 7 us, e PROCTOR M175) Coronas npman compara morn yey ‘iat earns an tong rage 4 ya 878 REOOG ALE 0 Row WNTTONDA (Cobol Eom ee cess Reesor STH ASE eas HARA LP (JA BOKER. 4 86 Eas onal Sra eras Un eat. Cr Brat town Sse a crea Sra Nad Egat. C- (LN. 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