2017 Guerrero Manual

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Manual de Nematodos Fitoparásitos. Identiﬁcación de Especies

Cuarentenarias
Book · July 2017
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1 author:
Ricardo Guerrero
Central University of Venezuela
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MANUAL DE NEMATODOS FITOPARÁSITOS
Identificación de Especies Cuarentenarias
Agencia Ecuatoriana de Aseguramiento de la Calidad del Agro Agrocalidad
Secretaria Nacional de Educación Superior, Ciencia y Tecnología SENESCYT
Primera edición 1000 ejemplares

Quito- Ecuador
AUTOR/EDITORES:
Ph. D Ricardo Guerrero López-Alcántara, Proyecto Prometeo SENESCYT

vinculado a los Laboratorios de Agrocalidad, Tumbaco. Este trabajo es una
recopilación de información técnica efectuada por la Agencia Ecuatoriana de
Aseguramiento de la Calidad del Agro Agrocalidad.
COMITÉ EDITORIAL
REVISIÓN TÉCNICA:
Ing. Wladimir Enríquez
M.Sc. Ximena Navarrete
COMITÉ DE PUBLICACIONES:
M.Sc. Patricia Garrido
Coordinación General de Laboratorios de Agrocalidad
DISEÑO/ DIAGRAMACIÓN:
Ing. Pamela Moreno B
Dirección de Comunicación Social - Agrocalidad
Se autoriza la reproducción de partes o extractos sin autorización, a condición de

que se mencione a la fuente de la siguiente manera.
Como citar esta publicación:

Guerrero, R. (2017). Manual de nematodos fitoparásitos identificación de
especies cuarentenarias. Agrocalidad. Ecuador: Quito.
Ejemplares de esta publicación pueden ser obtenidos en:
AGROCALIDAD
Av. Interoceánica Km. 14 1/2, La Granja, MAGAP. Tumbaco – Ecuador
Telf: (539) 2 2370528 / 2372845
INDICE
Capítulo I
Introducción 3
Capítulo II
Lista de las Especies Cuarentenarias y su Clasificación 7
Capítulo III
Morfología de los Nematodos 13
Capítulo IV
Métodos de Estudio 21
Recolección 23
Fijación, Montaje y Preservación 23
Morfometría 25
Capítulo V
Clave para la Identificación de las Especies 29
Capítulo VI
Descripción de las Especies 37
Capítulo VII
Bibliografía 119
I
Capítulo 1
INTRODUCCIÓN
3
INTRODUCCIÓN
En el mundo globalizado actual el intercambio de mercancías es un hecho cotidiano

y cada vez se incrementa más, entre las mercancías con mayor distribución están
los productos vegetales, tanto por su importancia alimenticia como lúdica o como
materia prima para productos más elaborados. I
Este comercio internacional conlleva el riesgo de la dispersión de especies

plagas, por lo que es necesario la elaboración de una legislación preventiva
nacional y acuerdos internacionales que lleven a la minimización de los riesgos
por la diseminación de las plagas, así surgen el acuerdo sobre la Aplicación de
Medidas Sanitarias y Fitosanitarias de la Organización Mundial del Comercio y
la Convención Internacional de Protección Fitosanitaria.
Así se establece la necesidad de una vigilancia fitosanitaria en cada país y el

establecimiento de una serie de requisitos para la importación de productos
vegetales mediante el Análisis de Riesgo de Plagas. La Cuarentena Vegetal y la
Certificación Fitosanitaria.
De esta forma, la Cuarentena Vegetal tiene como objeto revisar los productos
vegetales que llegan a un país y así evitar la introducción de plagas que no existan
en el país receptor y que pudieran llegar en los productos importados, así cada
país debe elaborar la lista de especies plaga para proteger su propia producción.
Para el Ecuador, como en otros países, la correcta identificación de las especies

cuarentenarias es fundamental para protegerse en ambos sentidos, es decir, para
que no ingresen productos vegetales al país con especies que puedan generar
plagas agrícolas y afectar la producción autóctona, pero también deben revisarse
y certificarse los productos de exportación para evitar que lleguen contaminados
a los países de destino, lo cual significaría el cierre de las exportaciones a ese país
destinatario.
La lista de las especies que se encuentran en este manual, proviene es la establecida

oficialmente por AGROCALIDAD mediante la Resolución N° 0116 del 18 de
Junio de 2012 (Agrocalidad, 2014). Hay que considerar que estas listas varían
en el tiempo, según los intereses nacionales o los cambios en el comportamiento
de algunas especies o por la aparición de nuevas plagas agrícolas, por lo que los
listados deben ser revisados periódicamente, por ejemplo consideramos que se
debería incluir a Rhadinaphelenchus cocophilus (Cobb, 1919) Goodey, 1960 que
causa enormes pérdidas en las plantaciones de coco y de palma africana.
El presente Manual tiene el objetivo de facilitar la identificación de las 26

especies que aparecen en el listado oficial, para esto se presenta una pequeña
5
INTRODUCCIÓN
introducción de la morfología general de los nematodos, enfatizando solamente

en los caracteres utilizados para su identificación así como la manera de tomar las
medidas necesarias para la morfometría. Además se da una metodología rápida
I para procesar los ejemplares para su determinación y una clave. Es necesario
hacer notar que las claves son solo una guía para llegar a un nombre y que, una
vez obtenido éste, deben compararse los ejemplares con la descripción y las
medidas de la especie dadas en el texto, en el cual se incluyen las características
diferenciales (diagnosis), además se presenta la información genética presente
en el GenBank, la distribución geográfica de la especie y las plantas hospederas.
6
II
Capítulo 2
LISTA DE ESPECIES Y
SU CLASIFICACIÓN
7
5
LISTA DE ESPECIES Y SU
CLASIFICACIÓN
Anguina agrostis (Steinbuch, 1799) Filipjev, 1936

Vibrio agrostis, Steinbuch (1799).
Anguina agrostis (Steinbuch, 1799), Filipjev (1936).
Anguina tritici (Steinbuch, 1799) Chitwood, 1935

Vibrio tritici,Steinbuch (1799).
Anguina tritici (Steinbuch, 1799), Chitwood (1935)
Aphelenchoides ritzemabosi (Schwartz, 1911) Steiner & Buhrer, 1932 II

Aphelenchus ritzemabosi, Schwartz (1911).
Aphelenchoides ritzemabosi (Schwartz, 1911), Steiner & Buhrer (1932).
Belonolaimus longicaudatus Rau, 1958

Belonolaimus longicaudatus, Rau (1958).
Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) Nickle, 1970

Aphelenchoides xylophilus,Steiner & Buhrer (1934).
Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934), Nickle (1970).
Ditylenchus angustus (Butler, 1913) Filipjev, 1936

Tylenchus angustus, Butler (1913).
Ditylenchus angustus (Butler, 1913), Filipjev (1936).
Ditylenchus destructor Thorne, 1945

Ditylenchus destructor, Thorne (1945).
Helicotylenchus pseudorobustus (Steiner, 1914) Golden, 1956

Tylenchus pseudorobustus, Steiner (1914).
Helicotylenchus pseudorobustus (Steiner, 1914), Golden (1956).
Heterodera cajani Koshy, 1967

Heterodera cajani, Koshy (1967).
Heterodera carotae Jones, 1950

Heterodera carotae, Jones (1950).
Heterodera goettingiana Liebscher, 1892

Heterodera goettingiana, Liebscher (1892).
Heterodera oryzae Luc & Brizuela, 1961

Heterodera oryzae, Luc & Brizuela (1961).
9
CLASIFICACIÓN
Heterodera zeae Koshy, Swarup & Sethi, 1971

Heterodera zeae, Koshy, Swarup & Sethi (1971).
Hoplolaimus pararobustus (Schuurmans-Stenhoven & Teunissen, 1938)

Sher in Coomans, 1963
Tylenchorhynchus pararobustus, Schuurmans-Stenhoven & Teunissen
(1938).
Hoplolaimus pararobustus (Schuurmans-Stenhoven & Teunissen, 1938),
II Sher in Coomans (1963).
Longidorus elongatus (de Man, 1876) Micoletzky, 1922

Dorylaimus elongatus, de Man (1876).
Longidorus elongatus (de Man, 1976), Micoletzky (1922).
Meloidogyne chitwoodi Golden, O’Bannon, Santo & Finley, 1980

Meloidogyne chitwoodi, Golden, O’Bannon, Santo & Finley (1980).
Melodogyne coffeicola Lordello & Zamith, 1960

Melodogyne coffeicola, Lordello & Zamith (1960).
Pratylenchus brachyurus (Godfrey, 1929) Filipjev & Schuurman -

Stenhoven, 1941
Tylenchus brachyurus, Godfrey (1929).
Pratylenchus brachyurus (Godfrey, 1929), Filipjev & Schuurman-
Stenhoven (1941).
Pratylenchus loosi Loof, 1960

Pratylenchus loosi, Loof (1960).
Pratylenchus neglectus (Rensch, 1924) Filipjev & Schuurman -

Stenhoven, 1941)
Aphelenchus neglectus, Rensch (1924).
Pratylenchus neglectus (Rensch, 1924), Filipjev & Schuurman-Stenhoven
(1941).
Pratylenchus penetrans (Cobb, 1917) Filipjev & Schuurman-Stenhoven, 1941

Tylenchus penetrans, Cobb (1917).
Pratylenchus penetrans (Cobb, 1917), Filipjev & Schuurman-Stenhoven
(1941).
10
CLASIFICACIÓN
Pratylenchus vulnus Allen & Jensen, 1951

Pratylenchus vulnus, Allen & Jensen (1951).
Punctodera chalcoensis Stone, Sosa-Moss & Mulvey, 1976

Punctodera chalcoensis, Stone, Sosa-Moss & Mulvey (1976).
Xiphinema diversicaudatus (Micoletzky, 1927) Thorne, 1939

Dorylaimus (Longidorus) diversicaudatus, Mikoletzky (1927).
Xiphinema diversicaudatus (Micoletzky, 1927), Thorne (1939). II
Xiphinema index Thorne & Allen, 1950
Xiphinema index, Thorne & Allen (1950).
Xiphinema italiae Meyl, 1953

Xiphinema italiae, Meyl (1953).
CLASIFICACIÓN *
Dorylaimida Pearse, 1942

Dorylaimina Chitwood, 1933
Longidoroidea Thorne, 1935
Longidoridae Thorne, 1935
Longidorus elongatus (de Man, 1876)
Xiphinematidae Dalmásso, 1969
Xiphinema diversicaudatus (Mikoletzky, 1927)
Panagrolaimida Hodda, 2007
Aphelenchina Geraert, 1966
Aphelenchoidoidea Skarbilovich, 1947
Aphelenchoididae Skarbilovich, 1947
Aphelenchoides ritzemabosi (Schwartz, 1911)
Parasitaphelenchidae Rühm, 1956
Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer,
1934)
Tylenchina Chitwood, 1950
Anguinoidea Nicoll, 1935
Anguinidae Nicoll, 1935
Anguina a grostis (Steinbuch, 1799)
Anguina tritici (Steinbuch, 1799)
Ditylenchus angustus (Butler, 1913)
11
CLASIFICACIÓN

Tylenchoidea Oerley, 1880
Belonolaimidae Whitehead, 1960
Heteroderidae Filipjev, 1934
Heterodera cajani Koshy, 1967
II Heterodera oryzae Luc & Brizuela, 1961
Heterodera zeae Koshy, Swarup &Sethi , 1971
Punctodera chalcoensis Stone, Sosa-Moss & Mulvey, 1976
Hoplolaimidae Filipjev, 1934
Helicotylenchus pseudorobustus (Steiner, 1914)
Hoplolaimus pararobustus Schuurmans-Stenhoven &
Teunissen, 1938
Meloidogynidae Skarbilovich, 1959
Meloidogyne chitwoodi Golden, O’Bannon, Santo &
Finley, 1980
Meloidogyne coffeicola Lordello & Zamith, 1960
Pratylenchidae Thorne, 1949
Pratylenchus brachyurus (Godfrey, 1929)
Pratylenchus neglectus (Rensch, 1924)
Pratylenchus penetrans (Cobb, 1917)
* Hodda, 2011
12
Capítulo 3 III
MORFOLOGÍA DE LOS
NEMATODOS
13
5
MORFOLOGÍA DE LOS NEMÁTODOS
Los Nematodos, también conocidos como “gusanos redondos” y como lo indica

esta denominación presentan un cuerpo alargado (vermiforme), cilíndrico y más
o menos atenuado hacia los extremos, sin embargo en algunos grupos y motivado
por las características de su ciclo de vida, las hembras pueden presentar el cuerpo
ensanchado y llegando a ser redondeadas o hasta esféricas. Esta forma corporal se
presenta solamente en especies parásitas como en Tropidurus que parasitan aves,
Sphaeronema en insectos o Meloidogyne en plantas y llegando a formar quistes
esféricos donde solo sobresale un pequeño cuello, como en los Heteroderidae
fitoparásitos.
Desde el punto de vista embrionario son pseudocelomados, es decir existe una

cavidad corporal que se ha formado entre el mesodermo y el endodermo y en la
cual se disponen los órganos internos que en este caso son los reproductores, ya
que no existe ni sistema respiratorio ni circulatorio. Debido a esta característica III
y dado que el sistema muscular es de origen mesodérmico, los nematodos solo
presentan una capa muscular a todo lo largo del cuerpo, unido a la cutícula
externa y que les permite su movimiento ondulatorio característico. Además de
este sistema, presentan un esófago muscular en el extremo anterior producto de
una invaginación del mesodermo durante el desarrollo embrionario y apenas unos
pequeños músculos asociados a los órganos reproductores y al ano.
Como todos los organismos su variabilidad morfológica depende de las

adaptaciones a su tipo de alimentación y al aislamiento reproductivo, así en los
nematodos fitoparásitos las características más importantes se encuentran en el
extremo anterior, es decir en o alrededor de la boca. Así podemos distinguir:
Los labios, que pueden variar en forma y tamaño, los nematodos presentan una
simetría triradiada en el extremo anterior, de manera que en muchos de los grupos
se observan 3 labios bien individualizados, uno dorsal y dos ventrolaterales, sin
embargo esto pueden subdividirse y observarse 6 labios. En ocasiones éstos
se unen y desaparecen o puede observarse una simetría bilateral derivada,
observándose labios dorsales y ventrales y/o labios laterales, en general en
las especies fitoparásitas estos labios solo son visibles en vista apical y con
microscopía de barrido (SEM). Además, estos labios forman la llamada región
labial que generalmente está bien individualizada, al estar separada del cuerpo
por una constricción o por la llamada zona esclerotizada (framework) en donde se
fijan parte de los músculos que accionan el estilete, y que puede presentar anillos
transversales (Figura 2F). Además en los labios existen las llamadas papilas
cefálicas, evidentes en algunos géneros como Xiphinema aunque en la mayoría
son casi imposibles de ver, y que están dispuestas en dos grupos, un círculo
interno de 6 llamadas papilas orales y un círculo externo de las llamadas papilas
labiales en número de 6, a éstas pueden unirse un grupo de 4 sesilas externas
15
que están muy desarrolladas en los grupos acuáticos y que en los fitoparásitos
desaparecen o están reducidas a pequeñas papilas de manera que pueden unirse
con las papilas labiales de manera que en algunas especies se señalan 10 papilas
en el círculo externo. Además de estas papilas están presentes los anfidios, en
posición lateral, que en la mayoría de las especies solo aparecen como un pequeño
poro casi invisible pero en otras se presentan como una gran abertura a cada lado
de la cabeza (Figuras 31B y 32D).
A la región labial le sigue un esófago muscular, más o menos desarrollado según

la especie, en la mayoría de los nematodos este esófago está formado por una corta
faringe muscular un cuerpo (corpus) esofágico un istmo y un bulbo con válvulas,
pudiendo tener asociadas algunas glándulas, llamadas glándulas esofágicas
o algún ciego intestinal según el tipo de alimentación y puede presentarse un
bulbo en el cuerpo que es el llamado bulbo medio (Figuras 1A y 2A-D). En los
III
Tylenchina el conducto de las glándulas esofágicas se une a la base del estilete,
pero hay una división del conducto de forma que un ramal corto que se abre en
el esófago formando una Y invertida (Figuras 1A y 4), este es el llamado DEGO
(Dorsal Esophageal Gland Orifice).
En el extremo anterior del esófago se encuentra el estilete, que en los Tylenchina

está dividido en dos partes, la anterior el cono y la posterior o eje, en donde se
sitúan los nódulos basales bien desarrollados (Figura 2F); en los Aphelenchina el
estilete es mucho más delicado con los nódulos basales muy delicados y a veces
difíciles de ver (Figura 2G); en los Longidoridae el estilete es muy fino y hueco
(odontostilo), tiene un anillo guía y una extensión posterior (odontoforo) que
presenta un ensanchamiento basal (Figura 2E).
El anillo nervioso se encuentra, generalmente, posterior al bulbo medio y es difícil

de ver. Por el contrario el poro excretor, también situado posterior al bulbo medio,
es fácil de ver, al igual que el conducto excretor, por estar bien cuticularizado, el
poro excretor define el lado ventral en el extremo anterior (Figura 1A).
A todo lo largo del cuerpo y lateralmente, se presentan dos canales longitudinales

llamados campos laterales, los cuales presentan una serie de incisiones o líneas
laterales que generalmente son en número de cuatro, pero este número varía
según el género y la especie y son de importancia taxonómica (Figuras 1C y D).
El sistema reproductor femenino puede ser doble o simple pero siempre con una
abertura independiente del sistema digestivo, la vulva, pero en los machos las
aberturas de los sistemas digestivo y reproductor se unen y forman una cloaca.
16
Hembras (Figuras 1 B y C): En los nematodos fitoparásitos la vulva generalmente

se encuentra en la mitad posterior del cuerpo, de manera que el sistema reproductor
es doble y simétrico, hembras anfidelfas, aunque en algunos casos la rama
posterior se atrofia y queda como un simple saco postuterino, que ocasionalmente
puede hacer la función de una espermateca. En general cada ramal del sistema
reproductor consta, además de la vulva que casi siempre se presenta como una
abertura transversal, hay una vagina más o menos muscular seguida de un útero
más o menos desarrollado al que le puede seguir una espermateca con o sin
espermatozoides aunque ésta puede faltar, después hay un oviducto al que le
sigue el ovario con una o más filas de oocitos (Figura 1B).
En el caso donde las hembras se modifican y se hacen esféricas o casi esféricas

la parte terminal del sistema reproductor sufre una serie de modificaciones. En
la familia Meloidogynidae la vulva se sitúa cercana al ano en la llamada región
III
perineal, la cual forma un patrón característico para cada especie (Figura 3A).
En la familia Heteroderidae la modificación es mayor formándose un cono vulvar
complejo con un tipo de callosidad (fenestras) y la aparición de una serie de
estructuras de sostén, el subpuente, las bullae, etc. que caracterizan los géneros y
las especies (Figura 3B-J).
Machos (Figura 1D): El sistema reproductor de los macho es más sencillo, consta
de un solo testículo con un vaso deferente que termina en la cloaca y lo más
resaltante son dos espículas más o menos desarrolladas, bien esclerotizadas y de
forma variable, pero siempre simétricas que se apoyan en un gubernáculo que es
una pieza guía para la cópula, generalmente de forma muy sencilla; en algunos
géneros como Xiphinema en lugar de un gubernáculo existen dos piezas guías
laterales. Además de éstos órganos copuladores puede existir un ala caudal (bursa
de algunos autores) simétrica que cubre toda o casi toda la cola.
El extremo posterior, la cola, es variable y su forma general es característica

genérica, en ella termina el campo lateral y se encuentran los Fasmidios que
pueden ser alargados en el caso de los machos o aparecer como un pequeño punto
refringente, aunque en los Hoplolaimidae se pueden modificar y adquirir forma
de botón.
17
III
FIG. 1
FIG. 1
Figura 1. Morfología general. A. Región esofágica. B. Hembra total. C. Cola

de la hembra. D. Cola del macho. 1. Estilete. 2. DEGO. 3. Esófago. 4. Bulbo
medio. 5. Anillo nervioso. 6. Poro excretor. 7. Fina l del esófago. 8. Glándula
esofágica ventral. 9. Núcleos de la glándula esofágica ventral. 10. Intestino.
11. Vulva. 12. Vagina. 13. Útero. 14. Oviducto. 15. Espermateca. 16. Ovario.
17. Ano. 18. Fasmidio. 19. Campo lateral. 20. Línea el campo lateral. 21. Ala
caudal. 22. Espículas. 23. Gubernáculo.
18
III
FIG. 2
Figura 2. Tipos de esófagos y estiletes. A. Esófago tipo afelenchoide. B,

C. Esófago tipo tilenchoide. D. Esófago tipo dorilaimoide. E. Estilete tipo
Longidoridae. F. Estilete tipo tilenchoide. G. Estilete tipo afelenchoide. (A-D
tomado de Crozzoli, 2014; B tomado de Luc, 1958; F Original, 2012; G tomado
de Franklin, 1957).
19
III
FIG. 3
Figura 3. Estructura región vulvar en: Meloidogynidae (A) y Heteoderidae
(B-J). A. Región perineal en Meloidogyne. B. Estructura general del cono de
Heterodera. C. Corte longitudinal en vista lateral. D. Corte longitudinal en vista
posterior. E. Corte transversal. F. Vista superficial. G. Disposición semifenestral-
ambifenestral. H. Disposición semifenestral-bifenestral. I. Circumfenestral. J.
Región anal fenestrada y circumfenestral. (B modificado de Baldwin & Mundo-
Ocampo, 1991; C, E tomado de Mulvey, 1959; D, F modificado de Romero,
1976; A, G-J original).
20
Capítulo 4
IV
MÉTODOS DE
ESTUDIO
21
5
MÉTODOS DE ESTUDIO
Métodos de estudio
En éste capítulo no se pretende presentar las metodologías utilizadas para el
estudio de los nematodos en forma exhaustiva, ya que éstas se encuentran en
cualquier manual o libro sobre el tema, sino por el contrario se indican unos pasos
precisos para llegar al objetivo final del presente manual que es la identificación
de las especies.
Recolección y extracción
La recolección de los ejemplares dependerá del tipo de planta, es decir, tubérculos,
flores, cereales, arbustos, etc. Y si las muestras provienen del campo, invernadero
o de muestras comerciales de importación o de exportación, lo importante es que
sean frescas, es decir que el material a analizar, sea suelo, raíz o ambos, se procese
a la brevedad posible y no se mantenga almacenado, si esto último es necesario
por el transporte hasta el laboratorio donde las muestras se van a procesar es
importante mantener la humedad y la temperatura apropiadas, similares a las
de origen de la muestra, ocasionalmente pueden mantenerse un recipiente que
mantenga la temperatura constante y si las muestras se conservan en nevera debe
cuidarse de que la temperatura no baje de 4° centígrados y mucho menos que se
llegue al punto de congelación, ya que esto destruye los nematodos.
IV
Para la extracción existen numerosos métodos, aquí se recomienda la extracción
por centrifugación. Casi todos los métodos clásicos como Baermann, Fenwick,
Whitehead y Hemming, etc. se basan en establecer un gradiente de humedad en
el cual los nematodos se desplazan hasta el ambiente en que son recolectados,
sin embargo el tamizado y la posterior concentración por centrifugación en una
solución de alta densidad, aquí se recomienda de azúcar, permite la obtención de
una mayor diversidad de nematodos, debido a que la técnica es independiente de
la habilidad de las diferentes especies a moverse en el agua, éste método sirve
hasta para concentrar quistes de Heterodera (Manzanilla-López (2012).
Fijación, montaje y preservación

Una vez extraídos los ejemplares por cualquiera de los métodos, los ejemplares
deben fijarse en formol al 4% en solución acuosa, esto puede hacerse agregando
al recipiente donde están contenidos los nematodos un volumen igual de la
solución de formol al 4%, se deja sedimentar se retira el líquido sobre nadante y
se vuelve a colocar el formol al 4%, este proceso puede repetirse una vez más.
El fundamento de estos cambios es que algunos ejemplares son delicados y la
solución de formol al 4% puede resultar hipertónica en el primer momento y los
ejemplares se dañan, haciendo el procedimiento arriba indicado se pasaría de agua
a formol 2% (aproximadamente) y luego al 4%, algunos autores recomiendan
calentar suavemente en el momento de la fijación o antes de agregar el formol
23
MÉTODOS DE ESTUDIO
para relajar los ejemplares, los resultados finales no son muy distintos.
Aunque en algunos laboratorios se guardan los ejemplares en formol, está
demostrado que con el tiempo los ejemplares se ponen rígidos y sobretodo se
encogen, llegando a demostrarse hasta la disminución del 10 % de la longitud
total de los ejemplares, así se recomienda fijar por un mínimo de 24 horas a
un máximo de 72 y pasar los ejemplares al montaje o ser preservado para su
posterior estudio.
El montaje en la mayoría de los laboratorios de Nematología Agrícola o que

trabajan con nematodos de vida libre, se realiza en láminas con el material en
glicerina o glicerina-gelatina y en preparaciones permanentes, sin embargo cada
vez más se está observando que las láminas tienden a dañarse y los ejemplares
a deteriorarse en largos periodos de tiempo, aquí recomendamos montar los
ejemplares a identificar en Lactofenol de Aman, preparado de la siguiente forma:
Fenol en cristales
Ácido láctico
Glicerina
Agua destilada
IV
Todos los reactivos colocados en partes iguales y se guarda en frascos obscuros,
ya que el fenol se oxida y obscurece con la luz, de esta manera los ejemplares
fijados, se pasan a un portaobjetos conteniendo una gota de lactofenol, se cubren
con una laminilla o cubreobjeto y están listos para su estudio. Generalmente debe
esperarse unas horas para su aclaramiento, ocasionalmente se puede observar
que los ejemplares tienden a encogerse por el efecto osmótico del lactofenol,
pero éste pasa a las pocas horas, también puede evitarse este efecto calentando
ligeramente la lámina con un mechero de alcohol.
Si la situación lo amerita, los ejemplares pueden pasarse directamente del agua

donde han sido recobrados al lactofenol para su identificación, sin embargo en
este caso pueden producirse algunas deformaciones en especial en la forma de los
nódulos del estilete, por lo que se recomienda su previa fijación. En el lactofenol
los ejemplares pueden pasar varios días e incluso semanas sin ningún problema
pero no se recomienda que pasen más tiempo porque tienden a obscurecerse.
Una vez estudiados los ejemplares se lavan en agua destilada para eliminar el
lactofenol y se pasan a un vial o tubo con etanol 70° donde pueden permanecer
indefinidamente, (hemos estudiado ejemplares guardados casi 200 años sin
que hayan perdido sus características) y pueden ser revisados y montados en
lactofenol según se indica arriba las veces que sea necesario.
24
MÉTODOS DE ESTUDIO
Morfometría
Además de la morfología, es decir del estudio detallado de la anatomía, la
morfometría, o sea los tamaños de las principales estructuras anatómicas,
proporciona las características que permiten diferenciar una especie de otra. Así
las estructuras rígidas como el estilete o las espículas dan unos valores absolutos
fundamentales, sin embargo otras estructuras que varían con la edad, grado
de madurez o incluso por la fijación del individuo pueden ser más variables
o inexactas, por lo que en algunos casos es preferible utilizar proporciones o
relaciones entre las medidas de los distintos órganos o partes del cuerpo, de ahí
la utilización de los llamados índices que permiten hacer comparaciones entre las
especies.
Antes de enumerar las estructuras a medir y la forma como hacerlo es importante

que estructuras como el estilete y sus partes, el DEGO, las espículas y otras
estructuras de pequeñas dimensiones tienen que ser tomadas con el mayor
aumento del microscopio, es decir a 1000x, ya que, por ejemplo, la diferencia
entre medir a 400x y a 1000x el estilete puede producir diferencias de 2-4 µ,
cantidad suficiente para diferenciar especies y por lo tanto llevar a errores de
identificación, igualmente se recomienda las medidas con un ocular micrométrico
bien calibrado y si se hacen con un software comercial se debe tener la seguridad IV
de que esté está correctamente calibrado y corroborar cada cierto tiempo la
calibración.
Entre las medidas que deben tomarse están: la longitud total, medida a lo largo
del medio del cuerpo desde el extremo anterior hasta la punta de la cola; el ancho
máximo que como su nombre lo indica es la mayor longitud, perpenticular al
largo del cuerpo, en el punto en que el nematodo es más ancho, generalmente
cerca de la mitad del cuerpo; los labios se miden desde el estrechamiento que
los separa del cuerpo o desde la zona esclerotizada hasta el punto más apical y
su ancho es el ancho máximo; el estilete, se mide desde la base de los nódulos
hasta la punta del mismo, cuidando de observar donde termina el estilete y no
confundirlo con la boca, el cono del estilete se mide desde el punto de separación
hasta la punta del estilete; el DEGO se mide desde la base del estilete, o sea de
los nódulos, hasta el punto de bifurcación del canal de las glándulas esofágicas; el
esófago se mide desde el extremo apical, o boca, hasta su unión con el intestino,
en ocasiones este punto no está claro ya que las glándulas esofágicas tienden a
obscurecer esta unión, en los tilenchidos una buena guía es seguir el conducto
de las glándulas esofágicas, desde el DEGO y posteriormente hasta que éste
desaparece; la distancia al bulbo medio, que se mide desde el extremo anterior
hasta la mitad de las válvulas del bulbo medio; otra medida del esófago total es
desde la boca hasta la base de las glándulas esofágicas; el anillo nervioso que es
25
MÉTODOS DE ESTUDIO
la distancia desde la mitad del anillo nervioso hasta el extremo anterior; el poro
excretor es la distancia desde éste hasta el extremo anterior; la vulva se mide
desde el extremo anterior, a lo largo del medio del cuerpo, hasta la abertura de la
vulva; el ancho en la vulva es la medida del ancho tomado perpenticularmente
desde la vulva hasta la pared en el extremo opuesto; la longitud de la cola se mide
desde el punto medio de la perpenticular trazada desde el ano (o cloaca) hasta la
pared corporal opuesta hasta la punta de la cola, siempre por el medio del cuerpo;
el ancho de la cola es la perpenticular a la pared del cuerpo desde el ano (o cloaca)
hasta el extremo opuesto; las espículas se miden en vista lateral y a todo lo largo
en la medio de la estructura; el gubernáculo y las piezas accesorias laterales se
miden en vista lateral y en toda su longitud media; la abertura vulvar se mide con
el ejemplar en vista ventral.
Las abreviaturas y los índices están a continuación:
L = Largo total
A. máximo = Ancho máximo del cuerpo
a = L total / A. máximo
IV b = L. total / L. esófago
b’ = L. total / L. base glándulas esofágicas
c = L. total / L. cola
c’ = L. cola / A. cola
V = distancia de la vulva al extremo anterior en % a largo del cuerpo, V =
vulva*100 / L. total
m = cono / la longitud total del estilete en %, m = cono*100 / estilete
o = DEGO en relación al tamaño del estilete en %, o = DEGO*100 / estilete
s = estilete / ancho del cuerpo en la base del estilete
26
MÉTODOS DE ESTUDIO
IV
FIG. 4
Figura 4. Principales medidas de los Nematodos. (Modificado de Hunt &

Palomares-Rius, 2012)
27
5
Capítulo 5
CLAVE PARA LA
IDENTIFICACIÓN
DE LAS ESPECIES V
CUARENTENARIAS
29
5
CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE
LAS ESPECIES CUARENTENARIAS
1.- Esófago largo, sin bulbo medio y formado por una parte anterior
larga y delgada y una parte posterior cilíndrica más ancha y
muscular (Fig. 2D).Estilete largo y fino sin nódulos basales,
aunque puede haber un ensanchamiento basal (Fig. 2E)
(Dorylaimida)…..……………..……………..…………….………….......... 2
- Esófago con el bulbo medio con las válvulas esclerotizadas y
la parteposterior formado por las glándulas esofágicas (Figs. 2
A-C). Estilete corto y fuerte, con los nódulos basales bien
desarrollados(Fig. 2F), pero si el estilete es delicado con los
nódulos poco marcados (Fig. 2),su longitudnunca supera 3
veces el ancho de la cabeza a nivel de la base de los labios.
(Panagrolaimida)…………………………………..…….……..…………… 5
2.- Estilete largo y fino con engrosamientos en la base, seguido

posteriormente por una extensión larga y delgada. Anillo guía
doble, situado cerca de la base del estilete (Fig. 2E) (Xiphinema) …………..... 3
Estilete sin engrosamiento basal. Anillo guía simple, situado
cerca delextremo anterior (Figs. 21 A,B) (Longidorus)
……………..………..….……………….….……….... Longidorus elongatus
3.- Hembras grandes ≈ 5.0 mm y con el órgano Z bien desarrollado

(Figs. 30 C,D).Estilete de 143 µ en promedio, con la extensión
de 85 µ; cola corta, c’ ≈ 1.0. Machos comunes, espículas de 76
µ; gubernáculo de 18 µ ………………………..Xiphinema diversicaudatum
- Hembras menores, ≈ 3.0 mm, sin órgano Z. Machos escasos..…………... 4 V
4.- Hembras en forma de espiral abierta cuando se fijan. Labios
continuos conel cuerpo (Fig. 31B). Estilete de 126 µ, extensión
70 µ; vulva 38-42 %; cola corta, c’= 1-1.3; Machos espículas de
63 µ……………….……………………………….……….…. Xiphinema index
- Hembras curvadas en el extremo posterior. Labios redondeados,
Salientesy separados del cuerpo por una constricción (Fig. 32B).
Estilete de 90 µ; extensión 59 µ; vulva 46 %; cola cónica alargada
c’ = 2.4. Machos espículas46 µ; gubernáculo 14 µ……........ Xiphinema italiae
5.- La glándula esofágica dorsal se abre en el bulbo medio, el cual

está muy desarrollado siendo casi más largo que ancho y se
extiende casi hasta la pared del cuerpo (Fig.2A). Estilete muy
delgado con los nódulos basales muy pequeños (Fig. 2G)
(Aphelenchina) ………………………………………………..…..………….. 6
- La glándula esofageal dorsal se abre ligeramente posterior a la
31
base del estilete. Bulbo medio desarrollado o no, pero no más

de los ¾ del ancho del cuerpo a su altura (Figs. 2B,C). Estilete
desarrollado y con los nódulos bien visibles (Fig. 2F) (Tylenchina)..………….. 7
6.- Hembras: Vulva cubierta por un “ala” (Fig 9F); extremo caudal
redondeado con una punta fina sobresaliente (Figs. 9G,H).
Machos: con una pequeña ala caudal en la punta de la cola
(Fig. 9J); espículas con el extremo proximal (anterior) en
forma de disco, dando una vista lateral en forma de una T (Fig.
9I) ..…………………………………….……….... Bursaphelenchus xilophilus
- Hembras: Vulva sin ninguna cobertura; punta de la cola con
3-4 procesos filiformes dando el aspecto de un pincel (Figs. 7F,
G). Machos: sin ala caudal y con el extremo proximal simple
(Fig. 7I) ……………..…………………….…….... Aphelenchoides ritzemabosi
7.- Hembras infladas, en forma de pera, limón o esfera (Figs. 15H,

17H, 22F, 23C, 29D), embebidas en las raíces o como quistes
en el suelo. Machos con la cola redondeada y las espículas
subterminales (Figs. 15G,22G,H, 29F) …………………………………........... 8
- Hembrasrobustas ofiliformes pero no esféricas. Machos con
las espículas distantes del final de la cola que es cónica (Figs.
6G, 11B, 25F) …..…………………………..…..…………………………..... 15
8.- Hembras de color claro, formando nódulos en las raíces con las
V másas de huevos y larvas en una matriz gelatinosa fuera del
cuerpo; poro excretor anterior al bulbo medio (Fig. 22A). Machos
con la región labial no muy esclerotizada con 0-2 anillos no muy
marcados (Fig. 22C) y el estilete delgado. Las larvas 2 con el
estilete delicado < 19 µ y la región hialina de la cola cerca de la
punta (Figs. 22J,K) (Meloidogynidae) …………………..……..……………... 9
- Hembras jóvenes en la raíz no formando nódulos (agallas) y las
hembras más madurasen forma de quistes de color marrón en
el suelo, con las larvas y huevos dentro del quiste; poro excretor
posterior al bulbo medio. Machos con la región labial fuertemente
cuticularizada, con 2-4 anillos evidentes (Fig. 16C) y el estilete
robusto. Larva 2 robusta con el estilete fuerte > 20 µ y la región
hialinade la cola larga, bien desarrollada (Figs. 16 I-K, 17G)
(Heteroderidae)…………………………....……………………….……….... 10
9.- Hembras grandes con 992-1348 µ de largo, con un estilete de

15.3-17.6 µ; cuello particularmente largo (Fig. 23C) y con un
32
patrón perineal caracterizado por las numerosas estrías entre

la vulva y el ano (Fig. 23B) …......................….......……. Meloidogyne cofeicola
- Hembras más pequeñas con 430-740 µ de largo y el estilete de
11.2-12.5 µ; cuello normalmente desarrollado (Fig. 22F) y el
patrón perineal sin estrías en el área de la vulva ni entre esta y
el ano (Fig. 22E) …………………………………...…. Meloidogyne chitwoodi
10.- En los quistes el área del ano está fenestrada de manera que
se observan2 fenestras circulares independientes (Figs. 29B,
C) (Puctodera).….…………………………………...Punctodera chalcoensis
- En los quiste el ano no presenta fenestra, de manera que solo
se observala fenestra en el área vulvar dividida por la abertura
vulvar (bifenestrada)(Fig. 14C) (Heterodera) ……………….……….………. 11
11.- Con bullae (Fig. 16L).………..………………………………....………... 12

- Sin bullae (Figs. 15 I,L) ....…………………………………….…..….......... 14
12.- Bullae abundantes en 2 planos, el primero situado justo debajo,

del subpuente y formado por cuatro bullae digitiformes y el otro
formado por numerosas bullae alargadas y dispuestas al azar
(Figs. 18C-G) .…………………………………….………....….Heterodera zeae
- Bullae en un solo plano distribuidas al azar (Figs. 13J, 16L)……........… 13
13.- Bullae escasas, pequeñas, generalmente esféricas y distribuidas

solo en el cono vulvar. Subpuente fuerte bien desarrollado, de 80- V
120 µ de largo y con terminaciones dendríticas, no en forma de
dedos y con una zona hialina expandida cerca del medio (Fig. 16L).
Fenestra subesférica 40-55 de largo por 32-45 de ancho máximo.
Larva 2 con 3 líneas en el campo lateral (Figs. 16G, J, K).........
………………………………………………………………. Heterodera oryzae
- Bullae abundantes, alargadas (Fig. 13J). Subpuente no muy
desarrollado de 70-80 µ de largo. Fenestra alargada, 38-45 de
largo por 28-31 µ de ancho máximo (Fig. 13I). Larva 2 con 4
líneas en el campo lateral (Fig. 13H) ………………………... Heterodera cajani
14.- Abertura de la vulva en promedio 39 µ; zona circumfenestral

con aspecto de ladrillos (Fig. 15K). Larva 2 con una longitud
promedio de 486 µ;cola de 60 μ y la zona hialina de la punta
de la cola de 37 μ ……..……………………..……….. Heterodera geottingiana
- Abertura de la vulva de 46 micras. Zona circumfenestral lisa.
Larva 2 con 430 µ en promedio; cola de 50 micras y la zona
33
hialina de 28 μ …………………………………………….…Heterodera carotae
15.- Estilete delicado ≤ 15 µ (Anguinoidea, Anguinidae) ..………..…....…… 16

- Estilete desarrollado > 15 µ (Tylenchoidea) ....………………......…….. 19
16.- Hembra madura robusta a< 30 (Figs. 5A, 6A); medianas a

Grandes> 1.5 mm. Glándula esofágica muy desarrollada tan
grande y más gruesa que el resto del esófago (Figs. 5B,C).
Ovario anterior muy desarrollado, flexionado una o dos veces
sobre si mismo (Anguina) ………………………………….….…………….. 17
- Hembra madura filiforme a> 30 (Figs. 10B, 11A), medianas >
1.5 mm. Glándula esofágica normalmente desarrollada no
más gruesa que el resto del esófago (Fig. 10C). Ovario recto,
no flexionado (Ditylenchus) …………………………………..…………….. 18
17.- Especie grande, hembras > 2.7 mm y machos >1.9 mm. Istmo,
entre el bulbo mediano y la glándula esofágica, ensanchado
formando un reservorio separado de la glándula esofágica por
un estrechamiento (Figs 6 D,E). Machos cuando se fijan se
flexionan dorsalmente de forma que la cloaca queda del lado
externo (Fig 6F); las espículas con elextremo anterior, el más
grueso, doblado ventralmente (Fig. 6G) …….………….………. Anguina tritici
- Especie mediana, hembras <2.7 mm; machos> 1.7 mm. El

V esófago no se ensancha formando un reservorio (Figs. 5 B,C).
Machos cuando se fijanse flexionan ventralmente de forma que
la cloaca si sitúa en el lado interno(Fig. 5E); espículas con el
extremo anterior recto (Fig. 5G) …...…….………….........….. Angina agrostis
18.- Campo lateral con 4 líneas (Fig. 10E). Cuerpo de la hembra

filiforme, a> 50 (Fig. 10B); glándula esofágica mucho más
larga que el resto del esófago incluido el bulbo medio (Fig. 10
C); espermateca muy alargada; cola de la hembra larga c’ =
5.2-5.4 y terminando en una punta filiforme casi como un
mucrón (Fig. 10F). Macho con un ala caudal que llega casi
hasta la punta de la cola (Figs. 10G, H) …..……….......… Ditylenchus angustus
- Campo lateral con 6 líneas (Fig. 11E). Cuerpo más robusto a =
32-35 en promedio (Figs. 11A, B). Glándula esofágica casi del
mismo tamaño que el resto del esófago. Cola conoide c’ = 3-5,
terminando en una punta roma o ligeramente redondeada. Ala
caudal del macho extendiéndose hasta los 3 / 4 de la cola (Fig.
34
11B) …………..……………………………..………..... Ditylenchus destructor
19.- Hembras monodelfas (Pratylenchidae, Pratylenchus) …...…....………… 20

- Hembras didelfas anfidelfas………..………………………….…………. 24
20.- Labios con 3 anillos (Figs. 27C, 28C)….……………..……….………… 21

- Labios con 2 anillos (Figs. 24C, 25C)…….……………………………... 22
21.- Espermateca redondeada (Fig. 27B); campo lateral con 4

líneas equidistantes; cola con la punta roma, redondeada y lisa
(Fig. 27F) .…………………………………..….…........Pratylenchus penetrans
- Espermateca oblonga, alargada; campo lateral con las dos
líneas internas más próximás; cola cónica terminando en punta,
como un mucrón corto a veces con uno o dos anillos............Pratylenchus vulnus
22.- Nódulos del estilete cóncavos, con la punta externa dirigida

anteriormente(en forma de ancla) (Fig. 26C). Saco post-
uterino corto, menor o igual que el ancho del cuerpo (Fig. 26D);
espermateca oval, reducida y vacía (Fig 26D).Machos escasos
………………………………………………………..... Pratylenchus neglectus
- Nódulos de estilete esféricos (Fig. 24C). Machos abundantes……. ......... 23
23.- Espermateca bien desarrollada oblonga, generalmente > 20 µ

(Fig. 25C).Estilete de 14-18 µ. Cola cónica terminando en punta
o roma (Fig. 25D) ……….……….………………………...... Pratylenchus loosi V
- Espermateca reducida no funcional (Fig. 24D). Estilete de 19-
25 µ. Cola adelgazándose en la parte final y terminando en una

punta amplia redondeada, trucada o espatulada (Fig. 24D,E) …
…………………………..………………….......... Pratylenchus brachyurus
24.- Estilete largo, mayor de 100 µ (Fig. 8E). Cola larga, c’= 4-5
(Belonolaimidae,Belonolaimus) ….…….............. Belonolaimus longicaudatus
- Estilete mucho menor, < 50 µ. Cola corta, c’ ≤ 2 (Hoplolaimidae)…….....… 25
25.- Fasmidios en forma de un poro en la región media de la cola

(Helicotylenchus).Cola con un pequeño mucrón (Fig. 12G-N)
……………………………………......… Helicotylenchus pseudorobustus
- Fasmidios en forma de botón (scutella) situados uno anterior
y otroposterior a la vulva (Hoplolaimus) (Fig. 20 E,F) …………
………………………………………..………....…. Hoplolaimus pararobustus
35
5
Capítulo 6
DESCRIPCIÓN DE LAS
ESPECIES
VI
37
5
DESCRIPCION DE LAS ESPECIES
Anguina agrostis (Steinbuch, 1799) Filipjev, 1936

Vibrio agrostis, Steinbuch (1799)
Anguina agrostis, Filipjev (1936)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo robusto, en forma de espiral cuando se fija con calor y atenuado en
ambos extremos, anteriormente en la región esofágica y en los 3/5 posteriores
pero más marcado posteriormente a la vulva, labios bajos y planos, sobresaliendo
por una fina constricción; labios hexaradiados. Cutícula finamente anulada.
Campos laterales no visibles en las hembras totalmente desarrolladas. Esófago
típicamente tilenchoide; ni el procorpus ni el istmo marcadamente ensanchados,
el procorpus ligeramente constreñido en su unión con el bulbo mediano. El istmo
algunas veces plegado en los ejemplares más maduros por la presión de las
gónadas. Región glandular del esófago más o menos piriforme y no claramente
lobulada y no se superpone con el intestino o solo muy ligeramente. Labios de la
vulva prominentes. Didelfas anfidelfos. Rama anterior del tracto intestinal muy
desarrollado; ovario generalmente flexionado dos veces con los oocitos agrupados
en racimos y terminando en una célula epitelial. Espermateca piriforme, su parte
más ancha separada del oviducto por una constricción. Rama posterior como
un simple saco postvulvar. Frecuentemente con varios huevos en el útero. Cola
conoide, terminando en una punta fina.
♂♂: Ligeramente menores que las hembras y más finos. Cuerpo ligeramente
arqueado ventralmente cuando se fijan con calor. Campo lateral difícil de ver en
los individuos maduros con 4 o 6 líneas laterales rodeadas de líneas refringentes.
Testículo flexionado generalmente una sola vez; espermatocitos agrupados en
racimos. Espículas arqueadas más finas que las de A. tritici y con el extremo
anterior no doblándose ventralmente; cada espícula con 2 crestas ventrales
recorriendo desde la punta a la parte más gruesa, donde convergen. Gubernáculo
simple y ligero. Ala caudal naciendo justo anterior a las espículas, terminando
cerca de la punta de la cola que es aguda o terminando en un fino mucrón.
VI
MEDIDAS:
♀♀: L = 1.2-2.7 mm; a = 17-21; b = 8.0-11.0; c = 32-44; V = 87-88; estilete 8-9

μ.esófago = 160 μ, bulbo esofágico = 99 μ, poro excretor = 131 μ.
♂♂: L = 1.1-1.68 mm; a = 23-38; b = 6-9; c = 20-23; espículas = 29-40 μ;

gubernáculo = 14 μ.
HUEVOS: 90-150 x 30-50 μ
39
LARVA 1: L = 550 μ; a = 46.

LARVA 2: L = 750-800 μ; a = 44-47.
Material del ártico canadiense (Mulvey, 1963)
♀♀: L = 3.0-3.8 mm; a = 22.2-30.0; b = 14.3-16.4; c = 29.1-38.8; V = 87-90;

estilete = 10-11 μ; cola = 90-110 μ.
♂♂: L = 2.31-2.4 mm; a = 22.0-31.4; b = 10.0-12.5; c = 20.9-24.0; espículas =

24- 30 μ; estilete = 10 μ; cola 100 μ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por ser más pequeña que A. tritici, ni el

procorpus ni el istmo esofágico se ensanchan, la región glandular del esófago más
o menos piriforme y no claramente lobulado, ovario generalmente flexionado
dos veces; cola terminando en una punta fina. Machos con el cuerpo arqueado
ventralmente cuando se fijan con calor, testículo flexionado generalmente una
sola vez, espículas más finas que las de A. tritici y con el extremo anterior no
doblándose ventralmente, cola cónica aguda o terminando en un fino mucrón.
También ha sido caracterizada con ADN ribosomal (ITS1) (Power et al., 2001).
INFORMACIÓN GENÉTICA: Hay un total de 11 secuencias para esta especie

en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, ITS1 y Drawer-30 small subunit los
estudiados
DISTRIBUCIÓN: La especie se conoce las regiones Holoártica y Australiana

(USA, Canadá, Rusia, Norte de Europa, Australia y Nueva Zelanda).
PLANTAS HOSPEDERAS: La especie se encuentra en numerosos géneros de

gramíneas, siendo plaga para los pastos.
VI
40
VI
FIG. 5
Figura 5. Anguina agrostis. A. Hembra. B, C. Región esofágica de la hembra.
D. Cola de la hembra. E. Macho. F. Cola del macho. G. Gubernáculo. (A, C, F
modificado de Mulvey, 1963; B, E modificado de Goodey, 1930; D, G modifi-
cado de Southey, 1973).
41
Anguina tritici (Steinbuch, 1799) Chitwood, 1935

Vibrio tritici,Steinbuch (1799)
Anguina tritici, Chitwood (1935)
DESCRIPCIÓN:
General: Hembra obesa casi inactiva y machos muy móviles. Cuerpo filiforme
con anillos muy poco marcados visibles solo en la parte más anterior del cuerpo.
Campo lateral, generalmente con 4 líneas visibles solo en los adultos jóvenes.
Región labial baja y plana, sobresaliendo ligeramente (Fig. 6 C); labios en vista
apical hexaradiados (Fig. 6 B). Estilete poco desarrollado con nódulos basales
pequeños. Parte anterior del esófago ensanchada pero constriñéndose en su
unión con el bulbo mediano. Glándula esofágica en forma de un bulbo piriforme,
aunque puede variar en la forma y algunas veces se forman lóbulos irregulares,
pero no se sobreponen al intestino.
♀♀: Cuerpo robusto a obeso, espiralado sobre el lado ventral cuando se fija
con calor (Fig. 6 A). Istmo esofágico algunas veces engrosado posteriormente
formando la llamada glándula de almacenaje o de reserva, la cual puede estar
muy engrosada cuando está llena o es menos aparente cuando se ha descargado,
la misma se separa de la región glandular por medio de una constricción (Figs. 6
D, E). Didelfa anfidelfa, la rama anterior del tracto genital muy desarrollada con
el ovario flexionado dos o más veces y con muchos oocitos en forma de racimo
y terminando en una célula epitelial. Espermateca esférica a piriforme, con su
parte más ancha separada del oviducto por un esfíncter y la parte más delgada
uniéndose al útero; la rama posterior es un simple saco postvulvar funcionando
como reservorio de espermatozoides (Fig. A). Labios de la vulva prominentes.
Útero con numerosos huevos tan largos como el ancho del cuerpo a nivel de la
vulva. Cola conoide terminando en una punta obtusa o redondeada sin mucrón.
♂♂: Mucho menores que las hembras, con el cuerpo generalmente curvado
VI dorsalmente cuando se fijan con calor (Fig. F). Testículo con una o dos
flexiones; espermatocitos agrupados en forma de racimo y terminando en una
célula cobertora, vaso deferente, largo de aproximadamente 200 μ, separado
del testículo por una constricción. Espículas fuertes, arqueadas, cada una con 2
crestas ventrales recorriendo desde la punta a la parte más gruesa y el extremo
anterior plegado ventralmente (Fig. H) y unidas en la punta. Gubernáculo fino y
simple. El ala caudal va desde antes de las espículas hasta cerca de la punta de la
cola pero si llegar a ella (Fig. G).
LARVA 2: Cuerpo filiforme, esófago muy largo, fino con la parte glandular más
larga que la muscular. Cola larga, robusta y terminando en un pequeño apéndice
caudal.
42
MEDIDAS:
♀♀: L = 2.64-5.2 mm; a = 13.0-30; b = 9.8-25.0; c = 24-63; V = 70.4-97; estilete

8 - 11 μ; esófago = 194 - 231 μ; bulbo esofágico = 66-70 μ, poro excretor = 165 μ.
♂♂: L = 1.9-2.5 mm; a = 21.2-30.0; b = 6.3-13.0; c = 14-28; Cola = 66.7-81.4

μ;estilete = 8-11 μ; espículas = 35-40 μ; gubernáculo = 10 μ.
HUEVOS: 73-140 x 33-63 μ

LARVA 1: L = 500-600 μ; a = 42; b = 4.5
LARVA 2: L = 658-966 μ; A. máximo = 15-20 μ; a = 47-59; b= 4.0-6.3; c = 23-
28, estilete = 10 μ
LARVA 3♀: L = 1.11-1.55 mm; a = 28-40; b = 9.3-10.2; c = 20.0-22.2
LARVA 3♂: L = 1.10-1.23 mm; a = 26-42; b = 6.4-8.2; c = 10.2-13.4
LARVA 4♀: L = 1.45-1.92 mm; a = 21.0-26.5; b = 9.6-18.4; c = 20.0-35.4
LARVA 4♂: L = 1.76-1.82 mm; a = 25.4-29.1; b = 7.5-9.4; c = 15.0-20.0
DIAGNOSIS: Especie grande (ver medidas), la estructura del esófago, en

especial del cuerpo esofágico, bulbo medio e istmo son diferentes al resto de
las especies. La rama anterior del tracto genital muy desarrollada con el ovario
flexionado dos o más veces, Cola conoide terminando en una punta obtusa o
redondeada. Machos con el testículo con una o dos flexiones y las espículas
fuertes, arqueadas y con el extremo anterior plegado ventralmente y unidas en la
punta. La especie es muy cercana a Anguina funesta y Subanguina wevelli, de las
que puede separarse molecularmente por medio de isoenzimás (Riley et al., 1998)
o con ADN ribosomal (ITS1) (Power et al., 2001)

en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 26S, 28S, ITS1 y hsp (heat shock
protein) 90 los estudiados. El número cromosómico es 2n = 38.
Usando 20 loci de isoenzimás por electroforesis se separa esta especie de A.
VI
agrostis y A. funesta (Riley et al., 1988)
DISTRIBUCIÓN:
La especie es de distribución cosmopolita habiéndose reportado en los cinco
continentes, aunque en Sur América solo aparece en Brasil.
PLANTAS HOSPEDERAS:
Trigo, centeno y otras especies de Triticum. En avena y cebada se ha reportado la
especie pero con daños menores o sin que se produzca reproducción de nematodo.
Es una plaga importante para el trigo.
43
VI
FIG. 6
Figura 6. Anguina tritici. A. Hembra total. B. Región cefálica en vista apical.
C. Extremo anterior. D, E. Región esofágica. F. Macho total. G. Cola del macho.
H. Espículas en vista lateral. I. Espículas en vista ventral. (A, E, F, H, I tomado
de Goodey, 1932; B –D, G tomado de Thorne, 1949)
44
Aphelenchoides ritzemabosi (Schwartz, 1911) Steiner & Buhrer, 1932

Aphelenchus ritzemabosi, Schwartz (1911).
Aphelenchoides ritzemabosi (Schwartz, 1911), Steiner & Buhrer (1932).
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo filiforme. Cutícula finamente estriada. Campo lateral bien desarrollado
con cuatro líneas bien visibles. Región labial hemisférica, expandida, con los
labios separados del cuerpo por una constricción y ligeramente más anchos que
el cuerpo y sin anillos evidentes. Zona esclerotizada hexaradial, fuertemente
desarrolladaigual que la abertura oral. Estilete delicado, con los nódulos basales
pequeños pero bien evidentes. Procorpus alargado y el bulbo medio bien
desarrollado, a veces ovalado, muy muscularizado con los orificios dorsal y
ventral de las glándulas esofágicas bien marcados; anillo nervioso bien visible,
posterior al bulbo medio; poro excretor situado posterior al anillo nervioso;
glándulas esofágicas bien desarrolladas extendiéndose por una distancia de 4-5
diámetros del cuerpo posteriormente al poro excretor, es decir unas 80-100 µ
y situadas dorsalmente sobre el intestino, el cual se une al esófago a unas 8 µ
detrás del bulbo medio. Didelfa-anfidelfa; vulva en el tercio posterior del cuerpo
con una abertura transversal; Saco uterino postvulvar extendiéndose más de la
mitad de la distancia entre la vulva y el ano, funcionando como un reservorio
de espermatozoides, el ovario anterior extendiéndose recto, oocitos en múltiples
filas; Cola alargada, conoide, terminando en 3-4 puntas finas que le dan aspecto
de un pincel.
♂♂: Cola curvada ventralmente en cerca de 180° cuando se fijan con calor.
Extremo anterior similar al de las hembras, con un testículo rectilíneo; tres pares
de papilas caudales, el primer par adcloacal, el segundo par postcloacal situado
aproximadamente en la mitad de la cola y el tercer par cerca de la punta de la
misma; espículas lisas curvadas en forma de espina de rosa y sin procesos ventral
o dorsal, cola con 2-4 procesos terminales.
LARVAS: Similares a las hembras pero con medidas menores, las L2 se curvan
VI
ventralmente mientras que las L3 y L4 tienen el cuerpo casi recto, la cola presenta
tres puntas terminales.
MEDIDAS
(Allen, 1952):
♀♀: L = 0.77-1.20 mm; a = 40-45; b = 10-13; c = 18-24; V = 66-75; estilete = 12
µ; esófago = 78 µ; bulbo medio = 63 µ; poro excretor = 110 µ.
♂♂: L = 0.70-0.93 mm; a = 31-50; b = 10-14; c = 16-30; cola = 35-64 µ; espículas
45
= 20-22 µ.
(Chizov et al., 2006)

♀♀: L = 0.768-0.966 mm; a = 43.4-60.5; b = 8.1-9.5; c = 16.8-21.2; c’ = 4.6-5.1;
V = 68-71; estilete = 9-11 µ; distancia cabeza-glándula esofágica = 145-185 µ;
poro excretor = 108-130 µ.
♂♂: L = 0.625-0.852 mm; a = 36,9-53,3; b = 6,5-9,4; c = 17,3-22,4; estilete =

9-10 μ; espículas = 15-18 µ; poro excretor = 92-118 µ; distancia cabeza-glándula
esofágica = 156-180 µ; cola = 34-39 μ.
(Crozzoli, 2014)
♀♀: L = 767-966 µ; a = 47-50; b = 10.7-12.1; c = 16.0-20.6; c’ = 4.0-4.5; V = 68-
71; estilete = 12 μ; poro excretor = 90-95 µ; distancia cabeza-glándula esofágica
= 142-172; cola = 46-48 μ de largo X 10.2-12.0 μ de ancho
♂♂: L = 785-825 µ; a = 41.0-43.7; b = 10,4-11,3; c = 18,6-20; c’ = 2,8-3,1;

estilete = 11 μ; poro excretor = 113-121 µ; distancia cabeza-glándula basal de la
faringe = 150-160; espículas = 22-24 μ; cola = 40-43 μ de largo X 13.5-14.0 μ
de ancho
DIAGNOSIS: La especie es cercana a A. fregariae de la que se diferencia por las

4 líneas del campo lateral, el tamaño mayor, los labios expandidos, la posición del
poro excretor y la presencia de los mucrones en la punta de la cola. También se
parece a A. besseyi de la que se diferencia por el saco uterino posterior que es más
largo, la posición del poro excretor y la forma de las espículas. De A. subtenuis
se distingue por la posición del poro excretor y la forma de la cola de la hembra.
INFORMACIÓN GENÉTICA
En el Gen Bank hay un total de 11 frecuencias enfocadas en 5.8S, 18S y Drawer-30
VI small subunit.
DISTRIBUCCIÓN
La especie se ha reportado de Europa, Rusia, Norte América, Sur África, Nueva
Zelandia, Australia, Brasil, Mauritania, entre otros.
PLANTAS HOSPEDERAS
La especie es conocida como el nematodo foliar del crisantemo que es la planta
donde primero fue descrita, sin embargo se ha señalado en más de 190 especies de
plantas, especialmente plantas ornamentales, pero otras de importancia agrícola
como las fresas.
46
VI
FIG. 7
Figura 7. Aphelenchoides ritzemabasi. A. Hembra total. B. Extremo anterior. C.
Región esofágica. D. Campo lateral. E. Cola de la hembra. F. Punta de la cola de
la hembra en vista ventral. G. Punta de la cola de la hembra en vista lateral. H.
Cola del macho. I. Espícula. (Todos tomados de Siddiqi, 1974).
47

Belonolaimus longicaudatus, Rau (1958)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo largo y fino. Región labial generalmente bien separada del cuerpo
con una constricción profunda aunque ésta puede ser sutil en algunas poblaciones
hemisférica, dividida en cuatro lóbulos o pseudolabios, dos subventrales y dos
subdorsales, cada uno con 6 o más anillos y con otros dos lóbulos pequeños
laterales, correspondientes a las aberturas anfidiales. La vista apical se caracteriza
por una simetría bilateral, con una papila labial situada en el borde de cada
lóbulo. Campo lateral con una sola línea que se extiende desde la base de los
lóbulos labiales hasta cerca del final de la cola. Estilete largo, flexible los nódulos
basales redondeados, cuando se retrae el estilete el conducto de las glándulas
esofágicas se repliega en el procorpus. Poro excretor situado posterior al bulbo
medio. Glándulas esofágicas superponiéndose lateralmente al intestino en un
lóbulo largo. Vulva como una abertura transversal sin labios salientes y la vagina
generalmente con dos piezas esclerotizadas opuestas en vista lateral. Anfidelfa.
Espermateca presente, funcional. Cola larga, cerca de cinco veces más larga
que ancha, con la punta redondeada completamente anillada. Existen dos canales
laterales bien visibles a todo lo largo del cuerpo desde la región de poro excretor
hasta casi la punta de la cola (Figuras 8 A y 8 F).
♂♂: Comunes, similares a las hembras. La región labial saliente, similar a la

de la hembra pero más aplanada a los lados, pero con una distribución similar.
Espículas curvadas ventralmente con una ala ventral; la punta presenta una
pequeña hendidura. Gubernáculo bien desarrollado. Ala caudal bien desarrollada,
crenada en el borde y envolviendo la punta de la cola. Fasmidios prolongándose
en el ala.
MEDIDAS:
VI
♀♀: L = 1,986 – 3,012 mm; a = 55 – 75; b = 7.2 – 12.6; c = 13 – 21; c’ = 3.5 –
6.0; V = 46 – 54; estilete = 100 – 140 µ; cola = 115 – 189 μ; fasmidio a la punta
de la cola = 79 – 129 μ.
♂♂: L = 2.0 – 3.0 mm; a = 54 – 76; b = 6.3 – 8.1; c = 13 – 17; estilete = 107 - 132
µ; cola = 100 – 157 μ; fasmidio a la punta de la cola = 74 – 129 μ; espículas =
38 – 49 µ; gubernáculo = 15 – 18 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la región labial bien separada del

cuerpo, por tener el estilete más corto que la cola, en la hembra porque los labios
48
de la vulva no son sobresalientes y la espermateca es funcional y por el estilete

ser mayor de 100 μ en ambos sexos.
INFORMACIÓN GENÉTICA: La especie es una de las más estudiadas hay un

total de 75 secuencias para esta especie en el GenBank, siendo los genes 5.8S,
18S, 28S, ITS1, ITS2 y SSU los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: La especie está ampliamente distribuida en los Estados Unidos

de América, especialmente en el sureste.
PLANTAS HOSPEDERAS: Ha sido reportada en numerosas especies de plantas,

en especial, gramíneas, frutas, cereales, árboles y plantas ornamentales
VI
49
VI
FIG. 8
Figura 8. Belonolaimus longicaudatus. A. Hembra tortal. B. Región cefálica

vista apical. C, D. Extremo anterior. E. Región esofágica. F. Cola de la hembra.
G. Cola del macho en vista lateral. H. Cola del macho en vista ventral.
I. Espículas y gubernáculo. (A – C, H tomado de Rau, 1958; D – G, I tomado
de Orton Williams, 1974).
50
Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) Nickle,1970

Aphelenchoidesxylophilus,Steiner & Buhrer (1934)
Bursaphelenchus xylophilus, Nickle (1970)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo delgado rectilíneo cuando es fijado. Región labial separada del cuerpo
con seis labios de similar tamaño.Vista apical presenta una simetría bilateral, con
cuatro papilas labiales en cada labio dorsolateral y en cada ventrolateral y los
anfidios en los labios laterales. Estilete delicado con los nódulos basales pequeños,
ligeramente alargados. Poro excretor situado posterior al bulbo medio, a nivel
de la unión del esófago y el intestino o a nivel del anillo nervioso.Glándulas
esofágicasalargadas superponiéndose dorsalmente y de largo 3-4 veces el ancho
del cuerpo. Vulva con una solapa que la cubre posteriormente. Ovario largo, recto,
dirigido anteriormente con los oocitos en una sola fila; espermateca evidente.
Saco postuterino largo extendiéndose los tres cuartos de la longitud desde la
vulva al ano. Cola subcilíndrica, redondeada en la punta y ocasionalmente con un
pequeño mucrón.
♂♂: Similares a las hembras. Espículas muy arqueadas ventralmente con el

extremo anterior muy desarrollado con un saliente dándole forma de T, y el
extremo posterior (distal) con una expansión en forma de disco. Cola curvada
ventralmente, con la punta cónica, fina rodeada por una corta ala caudal ovalada
(Figura 9J). Alrededor de la cloaca existen 7 papilas distribuidas de forma de que
un par es adcloacal justo precloacal, una papila situada central precloacal y dos
paras postcloacales justo anteriores al comienzo del ala caudal terminal (Figura
9I).
MEDIDAS:
♀♀: L = 412 – 1182 μ; a = 23.3 – 62.6; b = 8.3 – 17.2; c = 12.9 – 33.7; V = 67.0
– 78.0; estilete = 12.6 – 18.0 µ.
VI
♂♂: L = 511 – 1212 μ; a = 23.7 – 66.1; b = 7.6 – 14.7; c = 14.8 – 34.6; estilete =
8.0 – 17.0 µ; espículas = 12.5 – 32.5 µ;
DIAGNOSIS: La especie se distingue de las otras especies del género por la

forma de las espículas, la solapa vulvar.

total de 545 secuencias para esta especie en el GenBank, siendo los genes 5S, 5.8S,
18S, 26S, 28S, 40S, 60S, ace-2, ITS1, ITS2, ABC-1, AchE1, AchE2, AChE3,
51
AK1, AK2, aldolasa, annexina, ATP synthase B-like, ATP synthase gamma chain,
BXC10, BXC12, BXC13, BX-ENG3-SF, BX-flp-1, BxPe 1, BxPe 2, BX_tub, BX_
act1, BX-13g-1 gene for beta-1,3-endoglucanase, BX2297, BX2264, BX2260,
BX2231, BX1407, BX1063, BX1017, beta-1,4-endoglucanase, calreticulina
crt-1, CDC25, gen para el colágeno 1, 2, 3, 4 y5, CNENG, CO1, cyp-33C4,
cyp-33C9, cyp-33D3, cytochrome b, dehydrogenase subunit 5, DAF-1, DAF-
7, DAF-8, DAF-9, DAF-12, DAF16-2, DAF16-1, expansin-like protein mRNA,
FCP-31, FCP-32, FLP-2, FLP-3, FLP-6, FLP-12, FLP-14, FTT-2, galectin,
HDAC, histona, H4, hydroxyacyl dehydrogenasa HSP 1-like, HSP 20, HSP 70A,
HSP70, HSP90, MAPKK, MAPK, omt-1, pectato lyasa 3, microsatelite DNA
locus PWN_84, 80, 79, 62, 60, 56, 54, 51, 49, 35, 34, 30, 26, 6, 3, Prx, RAS, RAF,
RBM-1, RBM-1, topoisomerasa, tropomyosina,VAP-1, VAP-2, VAP-3, VAP-P,
SSR y SSU los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: La especie está distribuida en los Estados Unidos de América,

Este de Asia y sur de Europa.
PLANTAS HOSPEDERAS: Es una plaga para las plantaciones de pinos.
VI
52
VI
FIG. 9
Figura 9. Bursaphelenchus xylophilus. A. Hembra total. B. Macho total. C.
Región cefálica en vista apical. D. Extremo anterior. E. Región cefálica. F. Región
vulvar. G, H. Cola de la hembra. I. Cola del macho en vista lateral. J. Punta de
la cola del macho en vista ventral. (A, B, E – K tomado de Mamiya y Kiyohara,
1972; C tomado de Nickle et al., 1981; D tomado de Nickle, 1970)
53
Ditylenchus angustus (Butler, 1913) Filipjev, 1936

Tylenchus angustus, Butler (1913)
Ditylenchus angustus, Filipjev (1936)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo alargado, casi recto o ligeramente curvado ventralmente cuando se
fija. Cutícula finamente estriada. Región labial no separada del cuerpo ni estriada,
baja, aplanada y más ancha que alta a la altura de la base de los labios;la zona basal
está poco esclerotizada. La vista apical muestra seis labios aproximadamente
iguales y los anfidios son inconspicuos. Campo lateral estrecho, ocupando
aproximadamente un cuarto de la anchura corporal, con cuatro líneas las externas
más marcadas que las internas y extendiéndose hasta la punta de la cola. Estilete
moderadamente desarrollado, cono atenuado, siendo aproximadamente el 45%
del largo total; los nódulos basales pequeños pero visibles y con la superficie
anterior inclinada y amalgamados entre sí. Poro excretor situado ligeramente
anterior al comienzo las glándulas esofágicas que no se superponen al intestino
o solo muy ligeramente en el lado ventral, y forman un pequeño bulbo posterior.
Bulbo medio oval, con el aparato valvular situado ligeramente anterior al centro.
Vulva como una abertura transversal y la vagina generalmente oblicua, ocupando
casi la mitad del ancho del cuerpo. Espermateca presente, muy alargada, llena de
grandes espermatozoides redondeados. Ovario anterior recto con una sola fila de
oocitos o más raramente dos filas. Saco postvulvar sin esperma y de largo 2.0-2.5
veces el ancho a nivel de la vulva, llegando hasta 1/2 o 2/3 de la distancia hasta el
ano. Cola larga, conoide siendo 5.2 – 5.4 veces más larga que el ancho en el ano,
atenuándose hasta una punta muy fina, asemejándose a un mucrón.
♂♂: Tan comunes como las hembras y muy similares a ellas. Ala caudal (bursa)
presente, delgada en algunos ejemplares y comenzando a la altura de extremo
proximal (anterior) de las espículas y extendiéndose hasta la punta de la cola.
Espículas curvadas ventralmente, simples. Gubernáculo corto, sencillo.
VI
MEDIDAS:
♀♀: L = 700 – 1230 μ; a = 36 – 62; b = 6 – 9; c = 15 – 24; V = 70 – 80; estilete

= 10 – 11 µ; poro excretor = 90 – 110 µ.
♂♂: L = 600 – 1180 μ; a = 36 – 55; b = 6 – 8; c = 18 – 26; estilete = 10 µ;

espículas = 16 – 21 µ; gubernáculo = 6 – 9 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la cola puntiaguda y terminando

en un pequeño mucrón, las 4 líneas del campo lateral, la vagina inclinada, la
54
espermateca alargada, las longitudes del estilete y las espículas y por el ala caudal
llegando a la punta de la cola.
INFORMACIÓN GENÉTICA: La especie solamente presenta una entrada en el

GenBank para el gen 18S.
DISTRIBUCIÓN: La especie se distribuye por todo el sureste asiático y

Madagascar.
PLANTAS HOSPEDERAS: Ha sido reportada en numerosas especies y

variedades de arroz y algunas otras gramíneas.
VI
55
VI FIG. 10
Figura 10. Ditylenchus angustus. A. Región cefálica en vista apical. B. Hembra
total. C. Región esofágica. Región vulvar. E. Campo lateral. F. Cola de la
hembra. G. Cola del macho en vista ventral. H. Cola del macho en vista lateral.
(Todos tomados de Seshadri & Dasgupta, 1975)
56

Ditylenchus destructor,Thorne(1945)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo ligeramente curvado ventralmente cuando se fija. Cutícula finamente
estriada. Región labial baja, plana, ligeramente separada del cuerpo no estriada
aunque puede aparecer una estriación muy fina observable en microscopía de
barrido; la zona esclerotizada moderadamente desarrollada. La vista apical
muestra seis labios aproximadamente iguales y los anfidios en los labios laterales
son bien visibles. Campo lateral ocupando aproximadamente un tercio de la
anchura corporal, con seis líneas equidistantes reduciéndose hacia los extremos y
terminando en dos incisiones. Estilete moderadamente desarrollado, los nódulos
basales pequeños pero. Poro excretor situado ligeramente anterior al comienzo
las glándulas esofágicas que se superponen al intestino en el lado dorsal, y con
una longitud igual a una vez o vez y media el ancho del cuerpo. Bulbo medio
fusiforme. Vulva como una abertura transversal. Ovario anterior recto, largo
llegando a veces hasta la región esofágica y con una fila de oocitos en su parte
más anterior y con dos filas en la zona cercana al ovario. Saco postvulvar largo
ocupando hasta los 3/4 de la distancia hasta el ano. Cola conoide ligeramente
curvada ventralmente siendo de 3 a 5 veces más larga que el ancho en el ano,
atenuándose con una punta redondeada.
♂♂: Abundantes con la región anterior similar a las hembras. Cuerpo recto o
ligeramente curvado cuando se fijan con calor. Cola similar o ligeramente más
fina que la de la hembra con la punta redondeada. Ala caudal presente, delgada en
algunos ejemplares y comenzando a la altura de extremo proximal (anterior) de
las espículas y extendiéndose hasta los tres cuartos de la cola. Espículas curvadas
ventralmente, ligeramente expandidas en su parte anterior. Gubernáculo corto,
simple.
MEDIDAS:
VI
♀♀: L = 690 – 1890 μ; A. máximo = 21.3 – 35.0 µ; a = 18 – 49; b = 4 – 12; c =

9 – 30; c’ = 3.4 – 7.6; V = 73.0 – 92.7; estilete = 9.5 – 15 µ; DEGO = 0.6 – 2.0
µ; esófago = 114.5 – 150.5 µ; largo saco postvulvar = 60.0 – 107.5 µ; L. cola =
55.0 – 77.5 µ; ancho cola = 12.5 – 20.0 µ.
♂♂: L = 760 – 1350 μ; A. máximo = 18.3 – 28.3 µ; a = 24 – 50; b = 4 – 11; c =

11 – 21; c’ = 4.0 – 6.0; estilete = 10 – 12 µ;DEGO = 0.5 – 2.0 µ; esófago = 114.5
– 156.0 µ; L. cola = 53.8 – 72.5 µ; ancho cola = 10.5 – 20.0 µ; espículas = 18 – 27
µ; gubernáculo = 6 – 12.
57
DIAGNOSIS:
La especie se caracteriza por la cola fina y terminando más o menos redondeada, las
6 líneas del campo lateral, las glándulas esofágicas superponiéndose dorsalmente
al intestino, el saco postvulvar largo, las longitudes del estilete y las espículas y
por el ala caudal extendiéndose hasta los tres cuartos de la cola.
INFORMACIÓN GENÉTICA: Hay un total de 205 secuencias para esta

especie en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 26S, 28S, ITS1, ITS2, actin
1,acetylcholinesterase 1, acetylcholinesterase 2, acetylcholinesterase 3, catalasa,
CRT-1, cathepsin L-like cysteine proteinasa, citrate synthasa, Cu/Zn-superoxide
dismutasa, ENG-1a, ENG-1b,ENG-2,EXP-1, EXP-2, glutathione peroxidases,
GPB-1, FAD, FLP-1, HSP70-A, HSP 70-C, HSP 70-F, HSP70-1, HSP90-1,
lys-1, manganese superoxide dismutasa, MRS1, pectatelyase, peroxiredoxins,
phosphofructokinase, RAS-1, UNC-15, VAP-1 y VAP-2 los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: Esta especie es cosmopolita y se distribuía en los cinco

continentes pero hoy se considera erradicada en la mayoría de las regiones
templadas.
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente en papa pero ha sido

reportada más de 100 especies de familias diferentes, incluyendo en micelios de
hongos.
VI
58
VI
FIG. 11
Figura 11. Ditylenchus destructor. A. Hembra total. B. Macho total. C. Extremo
anterior de la hembra. D. Extremo anterior del macho. E. Campo lateral. F.
Espícula. (Todos tomados de Thorne, 1949)
59
Helicotylenchus pseudorobustus (Steiner, 1914) Golden, 1956

Tylenchus pseudorobustus, Steiner (1914)
Helicotylenchus pseudorobustus, Golden (1956)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo generalmente en forma de espiral cuando se fija. Cutícula fuertemente
estriada con anillos de 1.5-2.0 µ. Región labial continua con el cuerpo y semiesférica
o conoide, con cuatro a seis anillos y la zona esclerotizada moderadamente
desarrollada. En vista apical no se observan labios individualizados y solo las
aberturas anfidiales. Canal de la glándula dorsal largo, típico del género. Estilete
moderado con los nódulos basales redondeados, planos o cóncavos. Lóbulo de
la glándula esofágica superponiéndose ventralmente al intestino. Campo lateral
con cuatro líneas o incisiones que pueden estar aeroladas en la región anterior y
crenadas y aeroladas posteriormente, separadas a todo lo largo del cuerpo hasta
la cola. Poro excretor situado cerca de la unión entre el esófago y el intestino.
Espermatecas bien desarrolladas pero sin espermatozoides. Ovarios rectos, con
una fila de oocitos. Fasmidios situados desde 2 anillos posteriores al ano hasta 14
anteriores. Cola curvada dorsal, redondeada o puntiaguda, con una prolongación
ventral anillada y relativamente larga, lado ventral de la cola con 6 a 19 anillos.
♂♂: Desconocidos.
MEDIDAS: (de varios autores)
♀♀: L = 431 – 820 μ; a = 18 – 34; b = 3.8 – 8.2; c = 24 – 52; c’ = 0.9 – 1.5; V =

59 – 70; estilete = 17 – 30 µ; DEGO = 8.0 - 16.0 µ; poro excretor = 89 – 135 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la presencia de espermatecas

desarrolladas pero sin espermatozoides, el apéndice caudal variable pero anillado,
la ausencia de machos y el estilete largo.
VI
en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 28S, ITS1, ITS2 y HSP 90 los
secuenciados
DISTRIBUCIÓN: Esta especie es de distribución cosmopolita.
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente de un musgo pero ha

sido señalada en numerosos cultivos como cereales, café, té, flores, tabaco, etc.
60
VI
FIG. 12
Figura 12. Helicotylenchus pseudorobustus. A. Hembra total. B. Región
esofágica. C – F. Variaciones del extremo anterior. G – N. Variaciones de la
cola de la hembra. (A, C, H tomado de Crozzoli, 2014; B, D, G tomado de Sher,
1966; E, F, I – N tomado de Anderson, 1974).
61
Hetrodera cajani Koshy, 1967

Hetrodera cajani, Koshy (1967)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo blanquecino, en forma de limón con la vulva y el cuello sobresalientes.
Cutícula fina con un patrón externo en zig-zag. Región labial sobresaliendo del
cuerpo, formada por dos anillos, el segundo mayor que el primero, generalmente
en forma de disco. Esclerotización labial fuerte. Estilete delicado, ligeramente
curvado dorsalmente con los nódulos basales descendientes posteriormente.
Bulbo mediano grande, generalmente ocupando el 50 % del diámetro corporal,
a nivel de la válvula. Glándulas esofágicas aparentemente en un solo lóbulo de
aspecto y tamaño variable. Poro excretor posterior al final de la glándula esofágica.
Vulva bien definida proyectándose posteriormente. Saco ovígero presente. Ano
distinguible.
QUISTE: Marrón claro a obscuro según el grado de madurez, típicamente en

forma de limón. Capa subcristalina presente en los quistes jóvenes. Saco ovígero
variando en color y tamaño desde la mitad al doble del tamaño del quiste. Pared
con el típico patrón en zig-zag. El cono vulvar presenta un grupo de líneas
concéntricas rodeando la abertura vulvar y las fenestras. Cono y la región del
cuello rodeados de una serie de líneas continuas en forma de ondas formado
ángulos rectos con respecto a lo largo del eje del cuerpo. Ambifinestrados con
un subpuente fuerte. Bullae prominentes, marrón obscuro, localizadas debajo del
subpuente.
♂♂: Cuerpo alargado, adelgazándose posteriormente. Región labial sobresaliendo

del cuerpo y formada por 4-5 anillos. Esclerotización labial fuerte. Campo lateral
con 4 líneas sin aerolación, ocupando un cuarto a un quinto del ancho del cuerpo.
Estilete fuerte, con los nódulos ligeramente dirigidos anteriormente. Procorpus
como un tubo delgado terminando en el bulbo medio que tiene las válvulas bien
VI desarrolladas. Lóbulo de la glándula esofágica superponiéndose al intestino
lateralmente. Poro excretor situado en la mitad posterior de la glándula esofágica.
Espículas bidentadas. Gubernáculo simple, en forma de vara. Cola muy corta,
con la punta redondeada y ligeramente curvada dorsalmente. Fasmidios difíciles
de ver.
LARVA 2: Cuerpo filiforme adelgazándose hacia los extremo en especial el

posterior. Región labial separada del cuerpo con 4 anillos, zona esclerotizada
fuerte. Estilete fuerte, bien desarrollado con los nódulos redondeados o ligeramente
dirigidos anteriormente. Lóbulo de la glándula esofágica sobreponiéndose
lateralmente al intestino. Cola redondeada estrechándose al final.
62
MEDIDAS:
♀♀: l = 480-640 μ; a. máximo = 285-480 μ; a = 1.25-1.93; estilete = 25-28; poro

excretor: 127 μ; vulva-ano = 81-84 μ.
QUISTES: L. = 350 - 760 µ; A. máximo = 175 - 510 µ; a = 1.3 - 2.4; L. fenestra

= 21.1 – 69.0 µ; A. fenestra = 22 - 47 µ; L. subpuente = 35 – 49 µ; abertura vulvar
= 39 - 60 µ.
♂♂: L = 324 - 516 µ; a = 17.1 – 28.9; b = 5.8 – 11.8; c = 84 – 137; DEGO = 4 – 6

µ; estilete = 27 – 30 µ; espículas = 31 – 41 µ; gubernáculo = 8 – 12 µ.
LARVA 2: L. = 350 – 484 µ; a = 14.6 - 25.5; b = 1.9 – 4.0; c = 6.2 – 11.9; estilete
= 20 – 31 µ; DEGO = 3.0 – 5.5; distancia el bulbo medio = 53 - 82 µ; poro
excretor = 87 – 144; cola = 32 – 64 µ; región hialina = 17 – 40 µ.
DIAGNOSIS: La especie pertenece al grupo Schachtii, difiere de la mayoría de

las especies de este grupo por el menor tamaño del quiste, siendo en promedio <
670 µ de longitud y < 390 µ de ancho máximo y morfológicamente se asemeja
a H, medicaginis y a H. mediterránea, de la primera se distingue por la abertura
vulvar mayor (43-55 vs 40-45 µ) y de H. mediterránea por el mayor tamaño de la
larva 2 (420-519 vs 405) y de la cola (45-52 vs 40 µ).
INFORMACIÓN GENÉTICA: Hay un total de 5 secuencias para esta especie en

el GenBank, siendo los genes 5.8S, 28S, ITS1, COII y beta-tubulin los estudiados.
DISTRIBUCION: India y Egipto.
PLANTAS HOSPEDERAS: La especies fue descrito de Cajanus cajan (Fabaceae)

pero se encuentra en varias docenas de especies de Fabaceae y Pedaliaceae.
VI
63
VI FIG. 13
Figura 13. Heterodera cajani. A. Región esofágica de la hembra. B. Región

esofágica del macho. C. Extremo anterior del macho. D. Cola del macho.
E. Larva 2 total. F. Región esofágica de la larva 2. G. Extremo anterior de
la larva 2. H. Cola de la larva 2. I. Fenestra. J. Cono con bullae. (A – H
modificado de Koshi et al., 1970; I- J tomado de Mulvey, 1972).
64

Heterodera carotae, Jones (1950)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Color blanco, en forma de limón, con el saco ovígero presente en las hembras
totalmente desarrolladas. Región labial pequeña, consistiendo de una placa y un
anillo. Bulbo medio redondeado con la válvula bien visible. Abertura vulvar en
una elevación del cono.
QUISTE: Quiste maduro pequeño, en forma e limón con cuello y cono bien
distinguibles, el cuello generalmente retorcido. El color varía de blanco a marrón
rojizo sin pasar por el estado amarillo. El patrón superficial consiste en líneas
irregulares en zig-zag formando una red apretada. Capa subcristalina presente
pero frágil. Saco ovígero grande, generalmente lleno de huevos. Bullae ausentes.
Subpuente bifurcado, delgado y no esclerotizado. Fenestración indistinta,
ambifinestrada. Puente vulvar frecuentemente roto en ejemplares viejos.
♂♂: Vermiformes con la cola corta y redondeada. Región labial separada del
cuerpo con 6-8 anillos postlabiales indistintos. Zona esclerotizada robusta. Campo
lateral con cuatro incisiones formando tres bandas, las líneas laterales crenuladas
y la banda externa aerolada. Estilete con los nódulos redondeados. Bulbo medio
con la válvula poco desarrollada. Espículas arqueadas con la parte anterior en
forma de bulbo, la parte media tubular y terminando en una parte torcida, con la
punta bidentada. Gubernáculo ligeramente curvo. Fasmidios adcloacales.
LARVA 2: Región labial separada del cuerpo con cuatro anillos indistintos. Zona
esclerotizada menos notoria que el bien desarrollado estilete. Campo lateral con
cuatro líneas formando tres bandas, la externas crenada y las bandas exteriores
aeroladas. Nódulos del estilete cóncavos en su lado anterior (forma de ancla).
Bulbo medio oval, poco desarrollado. Fasmidios poco visibles, situados tres
o cuatro anillos posteriores al ano. Cola típica de Heterodera con 1-3 cuerpos
VI
esféricos refringentes, algunas veces asociados con ensanchamientos.
MEDIDAS:
♀♀: L. = 375-513 µ; A. máximo = 168-238 µ; a = 1.9-2.8; estilete = 25-31 µ;

poro excretor = 81-119 µ.
QUISTES: L. = 210-680 µ; A. máximo = 150-530 µ; L. fenestral = 27-36 µ; A.

fenestral = 35-42 µ; subpuente = 90 µ; abertura vulvar = 43-51 µ.
65
♂♂: L. = 1090-1220 µ; A. máximo = 27-33 µ; estilete = 28.8-38 µ; DEGO = 5-7

µ; L. al bulbo medio = 85-105 µ; poro excretor = 148-161 µ; espículas = 31-36
µ; gubernáculo = 10-13 µ.
LARVA 2: L. = 375-454 µ; A. máximo = 18-21 µ; a = 18.2-22.7; estilete = 22-25

µ; L. al bulbo medio = 61-72 µ; cola = 43.5-58.6 µ; región hialina = 20.3-31.8 µ.
HUEVOS: L = 96-113 µ; A. = 46-53 µ; L/A = 1.96-2.28.
DIAGNOSIS: La especie pertenece al grupo Goettingiana, es decir el quiste tiene

forma de limón, es ambifinestrada, Bullae variables, subpuente delicado, abertura
bulbar larga, 4 líneas en el campo lateral de la larva 2 y las plantas hospederas,
generalmente, son dicotiledóneas. De este grupo de especie se asemeja a H.
cruciferae y a H.goettingiana. De la primera se diferencia por tener la región
hialina de la cola de la larva 2 más larga, 28-31 µ de promedio en H. carotae
y 21-29 µ en H. cruciferae y al igual que la abertura vulvar en el quiste, 47 µ
en H. carotae y 37-46 µ en H. cruciferae. De H. goettingiana se diferencia por
tener la cola de la larva 2 más corta (49-53 µ en H. carotae y 58-66 µ en H.
goettingiana) y los quistes son más pequeños (408 µ en H. carotae y 521-650 µ
en H. goettingiana).

en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, HSP 90, Cathepsin L, ITS 2 y beta-
Tubulin los estudiados.
DISTRIBUCIÓN: La especie se encuentra en Europa, USA, Sur Africa y

posiblemente en la India.
PLANTAS HOSPEDERAS: La principal planta hospedera es la zanahoria

(Daucus carota), pero también se ha señalado en Umbelliferae.
VI
66
VI
FIG. 14
Figura 14. Heterodera carotae. A. Región esofágica de la hembra. B.

Extremo anteriorde la larva 2. C. Fenestra. D. Fenestra y subpuente. E.
Diagrama de la fenestra mostrando el subpuente. F, G, H, I, J. Variaciones de
la cola de la larva 2. K. Cola del macho. L. Quistes. (A-C, E, K-L modificado
de Mathews, 1975; D modificado de Mulvey, 1972; F-J modificado de
Ambrogioni, 1971).
67

Heterodera goettingiana, Liebscher (1892)
DESCRIPCION:
♀♀: De color blanquecino, forma de limón con el cuello prominente. Región
labial con 1-3 anillos. Bulbo medio grande, subesférico con la válvula bien
desarrollada. Saco ovígero gelatinoso proyectado.
QUISTE: En forma de limón, de color marrón claro a obscuro según el grado de

madurez. Cono vulvar ambifenestrado: En quistes viejos el puente vulvar puede
romperse y las fenestras se unen para formar una fenestra grande y oval. Bullae
ausentes, aunque hay estructuras similares y dentículos vulvares. Subpuente
débil.
♂♂: Vermiformes, con la cola corta y redondeada. Región labial sobresaliente

con un capuchón cefálico y 5 o 6 anillos. Campo lateral con 4 incisiones. Bulbo
medio alargado, elipsoide con las placas de la válvula prominentes. Espículas
robustas, curvadas con las caras internas flexionadas hacia adentro, formando un
tubo. Gubernáculo simple con apariencia de varilla en vista lateral.
LARVA 2: Vermiforme, curvada ventralmente después de fijadas. Región cefálica

hemisférica con 2-5 anillos ligeramente sobresaliente del cuerpo. Campo lateral
con 4 incisuras no aeroladas. Nódulos del estilete redondeados, ligeramente
proyectados anteriormente. Glándulas esofágicas en forma de un lóbulo alargado,
extendiéndose por todo el tercio anterior del cuerpo. Cola adelgazándose
uniformemente hasta una punta redondeada; la porción hialinaforma el 60 % e
la cola.
MEDIDAS:
VI ♀♀: L. = ??;estilete = 25.7 ± 1.0 µ; DEGO = 5.5 ± 1.1 µ; distancia al bulbo
medio = 71.8 ± 8.4 µ; poro excretor = 131.1 ± 20.4 µ.
QUISTES: L. = 500-780 µ; A. máximo = 310 - 540 µ; a = 1.3-2.2; L. fenestra =

35 -71 µ; A. fenestra = 30-45 µ; L. subpuente = 78.5 – 105 µ; abertura vulvar =
35-61 µ.
♂♂: L = 1270 ± 112 µ; A. máximo 24.7 ± 0.8 µ; a = 51.4 ± 4.6; estilete = 26.8
± 1.0 µ; DEGO = 7.9 ± 1.2 µ; distancia al bulbo medio = 100.9 ± 5.5 µ; poro
excretor = 157.5 ± 9.9 µ; espículas 26.5 ± 4.5 µ; gubernáculo = 12.2 ± 2.0 µ; cola
5.1 ± 1.0 µ.
68
LARVA 2: L. = 408 – 519 µ; a = 20.4 - 26.1; b = 3.9 - 5.6 µ; c = 6.3 – 9.3; c’ =

4.0 – 5.9; estilete = 22.8 – 26.0 µ; DEGO = 4.8 – 9.0; distancia el bulbo medio =
58.0 - 81.4 µ; poro excretor = 84.0 – 118.4; Cola = 53.8 – 74. 3µ; región hialina
= 27.0 – 43.8 µ.
DIAGNOSIS: La especie pertenece al grupo Goettingiana y las especies de este

grupo más parecidas son: H. cruciferae, H. carotae, H. circeae, H. scutellariae,
y H. pérsica de las que se diferencia por las larvas 2 que son, en promedio, más
grandes (454-486 µ vs < 450 µ) tienen la cola más larga (58 - 65 µ vs < 60 µ) y
la región hialina también mayor (33 - 38 µ vs < 32 µ).
INFORMACIÓN GENÉTICA: Hay un total de 15 secuencias para la especie en

el GenBank en los genes 5.8S, 18S, 28S, ITS 1, ITS 2 y small subunit ribosomal.
DISTRIBUCION: Europa, USA, Asia y Norte de Africa.
PLANTAS HOSPEDERAS: La especies se encuentra abundantemente en

Fabaceae, Rubiaceae, en unas 20 especies de leguminosas y en trébol.
VI
69
VI FIG. 15
Figura 15. Heterodera goettingiana. A. Región esofágica del macho. B. Región
esofágica de la larva 2. C. Región apical de la larva 2. D. Campo lateral de
la larva 2. E. Cola de la larva 2. F. Macho. G. Cola del macho. H. Formás de
los quistes. I. Subpuente. J. Fenestra. K. Patrón de la zona circunfenestral. L.
Diagrama de la región fenestral. (A-H, K, L modificado de Stone & Course,
1974; I, J modificado de Mulvey, 1972).
70
Heterodera oryzae Luc & Brizuela, 1961

Heterodera oryzae, Luc & Brizuela (1961)
DESCRIPCION:
♀♀: De color blanquecino, forma de limón. Región labial truncada con un
anilloretrógrado y un disco labial prominente. Cutícula anillada solo en el extremo
anterior y con un patrón irregular en la parte posterior.
QUISTE: De color marrón obscuro a negro. En forma de limón con el cono

vulvar sobresaliente. Cutícula con el patrón superficial en zig-zag y con puntos
muy refringentes, capa subcristalina gruesa. Abertura vulvar larga, semifenestras
redondeadas. Subpuente largo, con extremidades dendríticas uniéndose a la pared
del quiste pero sin proyecciones en forma de dedos y de color obscuro. Bullae
presentes, pero el número, tamaño, forma y localización variables, aunque
generalmente son pequeñas, esféricas y escasas en el cono vulvar y generalmente
más abundantes a nivel del subpuente.
♂♂: Cuerpo recto o ligeramente curvado ventralmente cuando son relajados por
calor y con la región posterior retorcida, ligeramente atenuándose anteriormente
y con la punta de la cola redondeada. Región labial con cuatro o más raramente
tres anillos. Campo lateral con cuatro incisuras. Estilete fuerte con los nódulos
redondeados posteriormente y plana e inclinada superficie anterior. Espículas
curvadas con una muesca en la punta.
LARVA 2: Cuerpo recto o ligeramente curvado ventralmente cuando son relajados

por calor. Región labial con tres o cuatro anillos. Campo lateral con tres incisuras.
Estilete fuerte. Cola cónica con la punta alargada y puntiaguda. Fasmidios muy
pequeños, en forma de poro situados en el tercio anterior de la cola.
MEDIDAS:
VI
♀♀: No hay medidas de las hembras en la literatura.
Quistes: L. = 301 - 999 µ; A. máximo = 220 - 655 µ; a = 1.0 - 1.3; L. fenestra =

19 - 46 µ; A. fenestra = 22 - 69 µ; L. subpuente = 71 – 153 µ; abertura vulvar =
33.5 - 65 µ.
♂♂: L = 530-980 µ; a = 31.1 – 46.5; b = 5.0 – 7.5; DEGO = 3 – 5 µ; estilete =

23 - 25 µ; poro excretor = 119 – 144 µ; espículas 32 - 36 µ; gubernáculo = 8 - 10
µ; cola 5.1 ± 1.0 µ.
71
LARVA 2: L. = 350 – 589 µ; a = 19.6 - 39.3; b = 3.3 - 7.2; c = 5.8 – 10.7; estilete
= 16 – 25 µ; DEGO = 4.5 – 6.0; distancia el bulbo medio = 51.6 - 70.9 µ; poro
excretor = 80 – 98; Cola = 46.2 – 68.9 µ; región hialina = 21.9 – 45.0 µ.
DIAGNOSIS: La especie pertenece al grupo Cyperi y es morfológicamente

similar a H. oryzicolay H. elachista, de H. oryzicola se diferencia por tener uno
quistes más grandes, el estilete de la larva 2 es más largo (20-21 vs 18-30 µ),
la región hialina más larga (31-38 vs 28 µ) y la forma de los nódulos que en H.
oryzicola son redondeados, de H. elachista se diferencia por la larva 2 más larga
(390-554 vs 367-402 µ).
INFORMACIÓN GENÉTICA: No hay información sobre esta especie en el

GenBank.
DISTRIBUCION: Asia y África ecuatorial.
PLANTAS HOSPEDERAS: La especies se encuentra abundantemente en arroz,

pero también ha sido señalada en banano, maíz y otras 6 especies de plantas
variadas.
VI
72
FIG. 16
VI
Figura 16. Heterodera oryzae. A. Extremo anterior de una hembra joven.
B. Región esofágica del macho. C. Extremo anterior del macho. D. Cola del
macho, vista lateral. E. Cola del macho, vista ventral. F. Larva 2. G. Región
esofágica de la larva 2. H. Extremo anterior de la larva 2. I, J, K. Variaciones de
la cola de la larva 2. L. cono vulvar con bullae y subpuente.
(A, E, F, I tomado de Luc & Berdon, 1961; B-D, G, H, J, K tomado de Luc y
Taylos, 1977; L de Mulvey, 1972).
73
Heterodera zeae Koshy, Swarup & Sethi, 1971

Heterodera zeae, Koshy, Swarup & Sethi (1971)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: De color blanquecino, forma de limón. Cutícula con un patrón en zig-zag y
sin capa subcristalina. Región labial con dos anillosel posterior más grande que
el anterior. Estilete delgado de unos 4 µm de ancho y con la parte anterior de los
nódulos plana. Cuello largo, bulbo medio grande, redondeado y con las válvulas
bien desarrolladas. Glándula esofágica en un solo lóbulo, variable en forma y
tamaño; Poro excretor muy alejado del extremo anterior, generalmente a nivel
del final del lóbulo de la glándula esofágica. Cono vulvar bien desarrollado con
la abertura vulvar bastante larga. Saco ovígero generalmente presente, pequeño
o grande porque la mayoría de los huevos están en el cuerpo de la hembra. Ano
indistinto, muy pequeño y situado cerca de la vulva.
QUISTE: De color marrón claro. En forma de limón con la cutícula fina y la

capa subcristalina presente solo en los quistes jóvenes, el patrón superficial en
zig-zag en la mitad del cuerpo. Cono de la vulva prominente, mostrando líneas
concéntricas en la cutícula rodeando la fenestra la cual es ambifenestra y cada
semifenestra separada por un puente vulvar ancho. Subpuente simple, corto y
delgado, presente en casi todos los quistes pero sin ramificaciones en los extremos.
Bullae prominentes, inmediatamente por debajo del subpuente y colocadas de
forma característica, en dos planos, el superior con 4 proyecciones digitiformes
y el inferior también digitiformes pero en un número más elevado y dispuestas al
azar. Abertura vulvar larga, ano indistinto.
♂♂: Cuerpo delgado, vermiforme afinándose hacia los dos extremos. Región
labial redondeada, separada del cuerpo y con cuatro anillos y un gran disco labial,
el disco esclerotizado bien marcado. Cutícula con anillos bien marcados Campo
lateral con cuatro incisuras con la banda central claramente más estrecha que
VI las otras, más ancho en la mitad del cuerpo y ocupando un cuarto de la anchura
corporal. Estilete fuerte con los nódulos redondeados. Espículas ligeramente
arqueadas, con la punta aguzada y sin muescas. Fasmidios pequeños localizados
ligeramente anterior a la abertura cloacal. Cola corta redondeada.
LARVA 2: Cuerpo típicamente vermiforme aguzado en ambos extremos.

Región labial ligeramente sobresaliente, redondeada con tres a cinco anillos,
zona esclerotizada moderadamente desarrollada. Campo lateral con cuatro
líneas claras, ocupando un tercio del diámetro corporal. Estilete fuerte con los
nódulos redondeados o ligeramente dirigidos al extremo anterior. Poro excretor
distinguible. Bulbo medio el doble de largo que ancho. Lóbulo de la glándula
74
esofágica bien visible y superponiéndose a la parte anterior del intestino. Cola

corta, cónica con la punta alargada y redondeada, con la zona hialina extendiéndose
en la mitad de su longitud. Fasmidios muy pequeños pero conspicuos situados a
la mitad entre el ano y la zona hialina.
MEDIDAS:
♀♀: L. = 620 µ; A. máximo = 380 µ; a = 1.6; estilete = 24 µ.
QUISTES: L. = 342 - 805 µ; A. máximo = 245 - 551 µ; a = 1.0 - 1.9; L. fenestra

= 35 - 58 µ; A. fenestra = 15 - 4005 µ; L. subpuente = 30 – 59 µ; abertura vulvar
= 29 - 58 µ.
♂♂: L = 641-994 µ; A. máximo = 23.2 – 43.2; a = 18.9 – 39.9; b = 3.6 – 6.6; c =

105 – 207; DEGO = 3.2 – 4.8 µ; estilete = 24.0 – 24.8 µ; distancia al bulbo medio
= 71 – 94 µ; espículas 24.8 – 32.0 µ; gubernáculo = 8 – 11.2 µ; cola 4.0 – 7.2 µ.
LARVA 2: L. = 350 – 484 µ; a = 14.6 - 25.5; c = 8.0 – 12.5; estilete = 17 – 25 µ;

DEGO = 3.2 – 5.6; distancia el bulbo medio = 51 - 77 µ; poro excretor = 75 – 94;
cola = 32 – 54.5 µ; región hialina = 16 – 30 µ.
DIAGNOSIS: La especie se diferencia de las otras especies del género por la

distribución de las Bullae en dos planos con las cuatro digitiformes debajo del
subpuente y varias otras distribuidas al azar inmediatamente más abajo.

en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18 S, 28S, HSP90, ITS1, COII y beta-
tubulin los estudiados.
DISTRIBUCION: Asia, África (Egipto), USA y sur de Europa.

VI
PLANTAS HOSPEDERAS: La especies fue descrito de maíz pero se encuentra
en numerosas especies de plantas.
75
VI FIG. 17
Figura 17. Heterodera zeae. A. Región esofágica de la hembra. B. Región

esofágica del macho. C. Cola del Macho. D. Extremo anterior de la larva 2. E,
F. Región esofágica de la larva 2. G. Cola de la larva 2. H. Quistes. (A, D, E,
G, H, tomado de Koshi et al., 1971; B, C, tomado de Hutzell, 1984; F, tomado
de Correia & Abrantes, 2005).
76
VI
FIG. 18
Figura 18. Heterodera zeae. A, B. Fenestras de quiste. Cc D. Bullae del plano

superficial en vista lateral: E. Bullae del plano superficial en vista apical. F.
Bullae del plano más profundo en vista apical. G. esquema del cono. H. Vulva
de la hembra. (A, C, D, F, tomado de Mulvey & Golden, 1983; B, E, H, tomado
de Mulvey, 1972; G tomado de Correia & Abrantes, 2005).
77
Hoplolaimus pararobustus (Schuurmans-Stenhoven & Teunissen, 1939)

Sher in Coomans, 1963
Tylenchorhynchus pararobustus, Schuurmans-Stenhoven & Teunissen (1939)
Hoplolaimus pararobustus, Sher in Coomans (1963)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo cilíndrico recto o ligeramente curvado ventralmente cuando se fija.
Cutícula estriada, anillos de 2 µ de ancho. Región labial hemisférica, separada
del cuerpo por una constricción con un disco terminal y generalmente 4 anillos,
aunque pueden ser de 3 a 6; los labios presentan estrías longitudinales en número
variable, especialmente el anillo basal que presenta de 7 a 25 estrías apreciables
en vista apical; la zona esclerotizada es hexaradial muy esclerotizada. Campo
lateral reducido y variable presentándose como una simple hendidura o una
interrupción de los anillos corporales, aunque en ejemplares mal fijados pueden
verse 2 o 3 hendiduras irregulares. Estilete bien desarrollado, compuesto de dos
partes casi iguales, los nódulos basales tienen forma de tulipán, con dos o más
proyecciones anteriores o pequeños dientecillos.
Poro excretor bien visible en posición variable, situado generalmente opuesto

al bulbo medioanterior al comienzo las glándulas esofágicas que se superponen
al intestino en el lado dorsal, y con una longitud igual a una vez o vez y media
el ancho del cuerpo y presentan los 3 núcleos bien visibles. Bulbo medio
redondeado, muy muscular y con las válvulas centrales. Vulva como una abertura
transversal y la vagina en ángulo recto. Anfidelfas con las gónadas simétricas
y opuestas. Espermatecas esféricas con espermatozoides en su interior. Ovarios
con los espermatozoides en varias filas. Cola corta, redondeada, generalmente
hemisférica con 7 a 15 anillos.
♂♂: Comunes. Cuerpo curvado ventralmente. Región labial redondeada, más

alta que en las hembras con 3-5 anillos. Poro excretor cerca del bulbo medio.
VI Cola corta, cónica, con un pequeño apéndice caudal. Ala caudal presente,
bien desarrollada, con el borde crenado comenzando a nivel de las espículas
y extendiéndose por toda la cola. Espículas curvadas ventralmente, simples y
afiladas en la mitad distal. Gubernáculo bien desarrollado en forma de bandeja y
proyectándose fuera de la cloaca.
MEDIDAS:
♀♀: L = 0.94 – 1.80 mm; a = 20 – 39; b = 5.7 – 14.1; c = 40 – 164; c’ = 0.40– 0.75;
V = 51 – 62; estilete = 37.5 – 49.7µm; DEGO = 10 – 17 µ; fasmidio anterior= 22
– 52 % del cuerpo; fasmidio posterior = 58 – 89 % del cuerpo; cola = 16 – 28 µ.
78
♂♂: L = 0.92 – 1.50 mm; a = 21 – 37.2; b = 6.2 – 13.8; c = 22.2 – 51.9; c’ = 1.4
– 2.1; estilete = 35.0 – 48.5µm;espículas = 40.0 – 57.0 µm; gubernáculo = 15.4
–31.0 µm; fasmidio anterior = 23.7 – 50.4 % del cuerpo; fasmidio posterior =
68.9 – 85.4 % del cuerpo.
HUEVOS 78 – 96 µ de largo x 200- 268 µ de ancho;
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la región labial hemisférica con

3-6 anillos y un total de 7-25 estrías longitudinales en los labios, las glándulas
esofágicas con los 3 núcleos bien desarrollados, campo lateral con una incisión
o de ninguna a cuatro pero incompletas, escutelas una situada anterior a la
vulva y la otra posterior, la cola es redondeada a esférica. Macho con la región
labial redondeada más alta que en las hembras y el ala caudal muy desarrollada
envolviendo la punta de la cola.
INFORMACIÓN GENÉTICA: No se encontró información en el GenBank sobre

esta especie.
DISTRIBUCIÓN: Esta especie está en las zonas tropicales de África.
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente en banano, pero se

encuentra en numerosos cultivos, como café, arroz, caña de azúcar, árboles
frutales, etc.
VI
79
VI FIG. 19
Figura 19. Hoplolaimus pararobustus. A. Región anterior vista lateral. B.

Región cefálica en vista apical. C. región anterior vista ventral. D. Región
anterior vista lateral. E. Región cefálica en vista apical superficial. F. Región
cefálica en vista apical profunda. G. Hembra total. H. Región vulvar. I. Macho
total. J. Cola del macho. (A – C, H tomado de Van der Berg & Quénéhervé,
2012; D, J tomado de Andrassy, 1961; E, F tomado de Sher, 1963; G, I tomado
de Whitehad, 1959).
80
VI
FIG. 20
Figura 20. Hoplolaimus pararobustus. A. Región esofágica. B. Región

anterior. C, D. Variación en la posición del poro excretor. E – H Variaciones
del campo lateral. I – K Variaciones de la cola. (A – D, K tomado de
Whitehead, 1959; E, F, J tomado de Andrassy, 1961; G, H, I tomado de Van
der Berg & Quénéhervé, 2012).
81
Longidorus elongatus (de Man, 1876) Micoletzky, 1922

Dorylaimus elongatus, de Man (1876)
Longidorus elongatus, Micoletzky (1922)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo curvado en forma de C abierta o enrollado en los extremos cuando
se fija. Región labial plana, no separada del cuerpo aunque puede aparecer un
pequeño contorno a nivel de la base y teniendo una anchura de 1/2 a 2/3 del
ancho a nivel del anillo guía. Anfidios en forma de bolsa extendiéndose hasta la
mitad de la distancia de la boca al anillo guía, con la base de la bolsa ligeramente
bilobulada en vista lateral y la abertura en forma de poro, apenas distinguible en
la base de los labios. Zona esclerotizada ausente. La vista apical muestra, según
algunos autores diez y seis papilas, en realidad son 6 papilas orales, en el círculo
interno, 4 pares de papilas labiales en el círculo interno y las dos aberturas de
los anfidios en posición lateral. Estilete (odontostilo) largo y delgado con una
unión simple en su punto de contacto con la extensión (odontoforo) el cual es un
poco más de la mitad del estilete, más ancho y ampliándose en la base aunque
no es muy conspicuo. Campo lateral indistinto. Esófago como un tubo largo
anterior y un ensanchamiento posterior, muy muscular aproximadamente cinco
veces más largo que ancho. Válvula esófago-intestinal bien visible, cónica. Vulva
como una abertura transversal ocupando un tercio del ancho corporal, vagina
bien desarrollada, perpenticular a la pared del cuerpo y bien muscularizada.
Anfidelfa, ovarios flexionados, seguidos de un útero largo con un esfíncter en
el punto medio y sin espermateca. Cola conoide convexa dorsalmente y plana o
ligeramente cóncava ventralmente, menos de vez y media de largo que de ancho,
con la punta redondeada y 2-3 poros laterales. Generalmente presentan 4-6 poros
ventrales en la región esofágica y a veces un poro dorsal a nivel del anillo guía.
♂♂: Muy raros o ausentes en algunas poblaciones. La región anterior similar

a las hembras. Cuerpo recto, curvado en el extremo posterior. Cola similar o
VI ligeramente más fina que la de la hembra con la punta redondeada, sin ala caudal,
con 2-3 poros laterales y con 8-11 pares de papilas ventrales, un par paracloacal
y 7-10 precloacales. Espículas cortas y fuertes, ligeramente curvadas y la punta
redondeada, sin gubernáculo pero con una guía lateral bifurcada (Fig. 21 k).
♂♀: Se han encontrado poblaciones con ejemplares hermafroditas aunque en

proporciones muy bajas. El aspecto general es el de hembras, en algunos casos
con la rama anterior atrofiada y en otros casos son las espículas la semi-atrofiadas
(Fig. 21 L, M) aunque las medidas difieren poco de los ejemplares unisexuales, al
igual que otros caracteres como el número de papilas caudales.
82
MEDIDAS:
♀♀: L = 4.50 – 7.10 mm; a = 69.2 – 123; b = 9.7 – 20.3; c = 73 – 156.3; c’ = 1.0
– 1.6; V = 45 – 53; parte anterior estilete = 72.0 – 109.8 µ; parte posterior estilete
= 34.0 – 71.0 µ.
♂♂: L = 5.0 – 6.9 mm; a = 74 – 113; b = 10.7 – 14.7; c = 89 – 139.4; parte anterior
del estilete = 72 – 94 µ; parte posterior del estilete= 45 – 58 µ; espículas = 56.1
– 66.3 µ.
♀♂: L = 4.6 – 6.5 mm; a = 77.7 – 104.4; b = 11.1 – 15.1; c = 84.0 – 121.2; V =
45 – 53; parte anterior estilete = 87.7 – 106.2 µ; parte posterior estilete = 47.1 –
73.7 µ; espículas = 23.8 – 61.2 µ.
LARVA 1: L = 1.2 – 1.4 mm; a = 41 – 54; b = 4.1 – 6.2; c = 25 – 34; parte anterior
del estilete = 52 – 60 µ; parte posterior del estilete= 31 – 40 µ.
LARVA 2: L = 1.5 – 2.1 mm; a = 47 – 63; b = 5.3 – 8.4; c = 27 – 43; parte anterior
LARVA 3: L = 2.5 – 3.2 mm; a = 51 –85; b = 6.5 – 11.1; c = 38 – 56; parte anterior
LARVA 4: L = 3.7 – 4.1 mm; a = 62 – 81; b = 10.6 – 12.7; c = 52 – 81; parte
anterior del estilete = 80 – 86 µ; parte posterior del estilete= 51 – 60 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la forma de la región labial, plana

y sin separación con el cuerpo, el tamaño y forma de los anfidios, el número y
disposición de las papilas cefálicas, los 4-6 poros ventrales en la región esofágica
y las 7-10 papilas suplementarias en la cola de los machos.

en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 26S, 28S,ITS1, ITS2, LSR, cpl-1 y
SSR los secuenciados.
VI
DISTRIBUCIÓN: La especie se encuentra distribuida en USA, Canadá, Europa,

Sur África y Nueva Zelandia.
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente de una gramínea en

Holanda pero posteriormente se ha encontrado en casi 50 especies distintas, entre
ellas especias, flores, frutas, hortalizas, cereales, etc.
83
VI FIG. 21
Figura 21. Longidorus elongatus. A. Región esofágica. B. Región anterior

vista lateral. C. Región anterior vista ventral. D. Región cefálica vista apical.
E. Región vulvar. F. Vulva vista ventral. G, H, I. Variaciones de la cola de
la hembra. J. Cola del macho. K. Espícula. L, M. Variaciones de la cola tipo
macho en ejemplares hermafroditas. (Todos menos L, M tomados de Hooper,
1961; L, M tomados de Raschké & Boag, 1981).
84
Meloidogyne chitwoodi Morgan, O’Bannon, Santo & Finley, 1980

Meloidogyne chitwoodi, Morgan, O’Bannon, Santo & Finley (1980)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo color blanquecino, en forma de pera o globular, con una ligera
protuberancia posterior y un cuello bien visible situado anteriormente en un
plano medio con respecto a la vulva terminal. Región labial ligeramente
separada del cuello pero variable en su forma y terminando en un capuchón labial
generalmente formado por un solo anillo. Zona esclerotizada presente pero poco
desarrollada. Estilete pequeño pero fuerte, con una ligera curvatura dorsal y los
nódulos redondeados e inclinados posteriormente.
Esófago típico del género con varias pequeñas vesículas presentes en el bulbo
medio, agrupadas alrededor del canal y anteriores a la válvula del bulbo.
Poro excretor bien visible, situado a una distancia del extremo anterior igual a
1-1 ½ veces la longitud del estilete. Vulva como una abertura transversal hundida
situada en una zona variable en forma y desprovista de estrías. Patrón perineal
muy característico con las estrías alrededor y arriba del área anal, rotas, curvadas,
retorcidas o rizadas; en forma general el patrón aparece redondeado a oval ,
algunas veces con las estrías internas formando un arco variable.
♂♂: Cuerpo alargado, vermiforme adelgazándose ligeramente en los extremos.

Cabeza ligeramente separada del cuerpo, con un gran disco labial y un gran anillo
postlabial no segmentado. Anillos cuticulares bien visibles, especialmente en la
región postlabial. Campo lateral con cuatro líneas, las dos centrales más próximas
entre sí. Estilete fuerte, con los nódulos basales pequeños, de forma irregular,
inclinados posteriormente. Espículas ligeramente arqueadas ventralmente y
gubernáculo simple. Fasmidios a la altura de la cloaca. Cola corta redondeada a
hemisférica.
LARVA 2: Cuerpo pequeño, aguzado en ambos extremos. Región labial constituida

VI
por el disco labial y un anillo postlabial, grande y sin estrías. Zona esclerotizada
presente pero débil; Campo lateral con cuatro líneas no aeroladas. Glándulas
esofágicas bien desarrolladas, con el lóbulo posterior largo y sobreponiéndose al
intestino ventralmente. Cola con una zona hialina corta, generalmente separada
por una constricción. Punta de la cola redondeada.
MEDIDAS:
♀♀: L = 430 – 740 µ; A máximo = 344 – 518 µ; a = 1.1 – 1.8; b = 3.8 – 5.0;estilete
= 11.0 – 12.5 µ; DEGO = 3.4 – 5.5 µ; distancia al bulbo medio = 52 – 80 µ; poro
85
excretor = 10 – 27 µ; abertura vulvar = 19 – 32 µ; distancia vulva-ano = 13 – 22 µ.
♂♂: L = 887 – 1268 µ; a = 28 – 46; b = 5.6 – 9.0; c = 140 – 226; estilete = 18 – 19

µ; DEGO = 2.2 – 3.4 µ; distancia al bulbo medio = 61 -77 µ; espículas = 26 – 29;
gubernáculo = 6.5 – 8.2 µ; cola = 4.7 – 9.0 µ.
LARVA 2: L = 336 – 417 µ; a = 24.5 – 29.8; b = 3.3 – 3.8; c = 7.9 – 9.6; estilete
= 9.0 – 10.3 µ; DEGO = 2.6 – 3.9 µ; distancia al bulbo medio = 43 – 56 µ; cola =
39 – 47 µ; zona hialina terminal = 8.6 – 13.8 µ.
HUEVOS: L = 79 – 92 µ; A = 40 – 46 µ.
DIAGNOSIS: La especie es cercana a Meloidogyne hapla Chitwood, 1949 de

la que se diferencia por el patrón perineal, la forma de la región hialina en las
larvas, con la punta redondeada y especialmente por la presencia de las pequeñas
vesículas en la región anterior del bulbo medio. Los machos pertenecen al grupo
2 de Jepson (1983) caracterizados por la región labial no separada del cuerpo,
redondeada y el estilete < 19 µ.
INFORMACIÓN GENÉTICA: Como la mayoría de las especies de Meloidogyne

la especie ha sido ampliamente estudiada desde el punto devista genético,
encontrándose un total de 450 secuencias para esta especie en el GenBank,
siendo los genes 5.8S, 16S, 18S, 28S, ITS2, SSR, IGS, 16D10L, COII, beta-
1,4-endoglucanase, satellite (1a, 1b, 1b’, 1c, 1d, 2a, 2b), tRNA-His, HSP 90,
Mcmar1-1, Mcmar1-2, intergenic spacer 2, (msp), polymerase II large subunit,
dystrophin, elongation factor 1-alpha, repetitive unit pMcCo (2, 7, 8, 11, 12, 14,
16, 19, 25, 28, 101, 112, 113, 114, 118, 120, 121, 122, 123) los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: La especie es cosmopolita y se ha encontrado en todos los

continentes menos Australia.
VI
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente de papa en los Estados
Unidos, posteriormente se describió de tomate y luego se ha encontrado en
numerosas especies y familias de plantas incluyendo cereales y hortalizas, así se
encuentra en monocotiledóneas y dicotiledóneas.
86
VI
FIG. 22
Figura 22. Meloidogyne chitwoodi. A. Región esofágica de la hembra. B.

Extremo anterior de la hembra. C. Extremo anterior del macho. D. extremo
anterior de la larva 2. E. Región perineal. F. Variación en la forma de las
hembras maduras. G. Espículas y gubernáculo. H. Cola del macho. J, K.
Variaciones en la forma de la cola de la larva 2. (A, H, K tomado de Golden
et al., 1980; B – G, I, J tomado de Jepson, 1985).
87
Meloidogyne coffeicola Lordello & Zamith, 1960

Meloidogyne coffeicola, Lordello & Zamith (1960)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo color marrón, en forma de pera alargada, con un cuello largo.
Región labial ligeramente separada variable en su forma y terminando en
un capuchón labial generalmente formado por un solo anillo plano. Zona
esclerotizada presente pero poco desarrollada. Estilete pequeño pero fuerte, con
una ligera curvatura dorsal y los nódulos redondos. Canal esofágico marcado
con paredes fuertes que se afinan en el bulbo medio, el tejido esofágico anterior
al bulbo medio presenta una constricción en su unión con el bulbo que es muy
desarrollado y generalmente esférico. Campo lateral ausente. Cutícula estriada.
Poro excretor visible y generalmente situado en el anillo 13 a partir de la cabeza
y con el conducto excretor visible a considerable distancia posteriormente. Patrón
perineal caracterizado por una arco bajo, en la parte dorsal liso o ligeramente
ondulado, en la región de la punta de la cola es amplia, atravesada por estrías
formando círculos concéntricos formando un patrón apical distintivo, las estrías
están muy cercanas y son muy finas.
♂♂: Cuerpo alargado, vermiforme adelgazándose ligeramente en los extremos,

sobre todo en el anterior. Cabeza claramente separada del cuerpo, en forma de
cúpula con un gran anillo postlabial no segmentado. Anillos cuticulares bien
visibles y anchos, de 3.0 a 4.6 µ. Campo lateral a todo lo largo del cuerpo con
cuatro líneas, comenzando con dos aeroladas, de manera que las dos bandas
externas están aeroladas, a veces hay una tercera banda aerolada. Estilete fuerte,
con los nódulos basales ovoides. Bulbo medio pequeño, alargado. Glándula
dorsal con un lóbulo largo y delgado superponiéndose al intestino lateralmente.
Poro excretor bien visible. Testículo flexionado en su extremo anterior. Espículas
ligeramente arqueadas ventralmente y gubernáculo simple, bien definido.
Fasmidios a la altura de la cloaca. Cola corta redondeada.
VI
LARVA 2: Cuerpo pequeño, aguzado en ambos extremos, en especial
posteriormente. Región labial ligeramente separada del cuerpo, constituida por
el disco labial y un anillo postlabial. Campo lateral con cuatro líneas, aeroladas
solo las dos exteriores, aunque en algunos casos esto también ocurre en la banda
central. Estilete bien desarrollado. Bulbo medio ovoide Glándulas esofágicas
bien desarrolladas. Cola con una zona hialina corta, con la punta redondeada.
MEDIDAS:
♀♀: L = 992 – 1348 µ; A máximo = 310 – 387 µ; estilete = 15.3 – 17.6 µ; DEGO
88
= 3.8 – 4.6 µ.
♂♂: L = 1279 – 1596 µ; A máximo = 38.4 – 44.4 µ; a = 32.2 – 40.1; b = 8.6 –

14.7; c = 58.3 – 80.2; estilete = 23 – 26 µ; DEGO = 3.8 – 4.6 µ; poro excretor
130 – 150 µ;espículas = 20 – 29; gubernáculo = 6.0 – 9.2 µ; cola = 18.4 – 24.5 µ.
LARVA 2: L = 337 – 424 µ; A máximo 15.3 – 16.8 µ; a = 22.0 – 25.2; b = 5.0 –

5.9; c = 9.5 – 13.9; estilete = 9.2 – 10.7 µ; DEGO = 3.1 – 3.8 µ; cola = 29.1 – 33.6
µ.
HUEVOS: L = 92.0 – 101.0 µ; A = 52.0 – 55.0 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por su largo cuello y el patrón perineal

con numerosas estrías entre la vulva y el ano y los machos por el campo lateral
aerolado.
INFORMACIÓN GENÉTICA: Solamente hay una secuencia en el GenBank en

la región del 18S
DISTRIBUCIÓN: La especie fue descrita del Brasil y se encuentra solo en ese

país.
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente de café y hasta ahora es

la única planta hospedera.
VI
89
VI FIG. 23
Figura 23. Meloidogyne coffeicola. A. Región esofágica de la hembra.

B. Región perineal. C. Variaciones en la forma de la hembra. D. Región
anterior del macho. E. Cola del macho. F. Región esofágica de la larva 2. G.
Cola de la larva 2. H. Huevo. (Todos tomados de Lordelo & Zamith, 1960).
90
Pratylenchus brachyurus (Godfrey, 1929) Filipjev & Schuurman-

Stenhoven, 1941
Tylenchus brachyurus, Godfrey (1929)
Pratylenchus brachyurus, Filipjev & Schuurman-Stenhoven(1941)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Región labial separada del cuerpo, con dos anillos bien definidos angulados
en el margen anterior externo; región apical no dividida, es decir con labios
medianos y laterales unidos, las seis papilas labiales situadas alrededor de la
abertura bucal, que es ovalada, y las dos grandes aberturas anfidiales laterales.
Zona esclerotizada de los labios bien marcada. Campo lateral con 4 incisuras
o líneas en la mitad del cuerpo, aunque puede haber 5 o 6 a nivel de la vulva
y terminan solo dos a nivel de la cola. Estilete fuerte, robusto con los nódulos
basales redondeados y fuertes. Poro excretor a la altura de la unión del esófago con
las glándulas esofágicas, las que se superponen al intestino ventral y lateralmente.
Gónadas extendidas, ocasionalmente flexionadas y en ocasiones llegando hasta
los lóbulos de la glándula esofágica. Vulva al 82-89 % de la longitud corporal;
saco uterino postvulvar menor que el ancho del cuerpo a su altura, 10-30 µ de
longitud. Espermateca inconspicua. Cola en forma de cono amplio, lisa, con la
punta redondeada, espatulada o truncada, con 13-24 anillos ventrales; Fasmidios
cerca de la mitad de la cola.
♂♂: Muy raros, similares a la hembra. Fasmidios ligeramente posteriores a la

mitad de la cola y no prolongándose hasta el ala caudal que es muy delicada y
poco conspicua. Espículas arqueadas, gubernáculo simple.
MEDIDAS:
♀♀: L = 390 - 750 µ; a = 15 – 29; b = 3.4 – 10.0; c = 13 – 28; c’ = 1.7 – 2.2; V =

82 – 89; estilete = 17 – 22.
VI
♂♂: L = 460 – 560 µ; a = 27 – 29; b = 6.0; c = 21; estilete = 19 µ.
DIAGNOSIS:La especie se caracteriza por la región labial que tiene 2 anillos

angulados en el borde externo-anterior (figura 24 C), el estilete es robusto con
los nódulos basales fuertes y redondeados, la vulva al 82-89 % del cuerpo,
saco uterino posterior más corto que el ancho del cuerpo a nivel de la vulva,
espermateca inconspicua, cola en cono amplio, lisa y terminando redondeada,
truncada o espatulada. Machos escasos.
91
INFORMACIÓN GENÉTICA:
Hay un total de 47 secuencias para esta especie en el GenBank, siendo los genes
5.8S, 18S, 26S, 28S, ITS1, ITS2 y LSR, los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN:
La especie es de distribución cosmopolita, habiendo sido señalada en los 5
continentes.
PLANTAS HOSPEDERAS:
Se ha señalado en numerosos cultivos, pastos e incluso especies maderables,
pinos y eucaliptos.
VI
92
VI
FIG. 24
Figura 24. Pratylenchus brachyurus. A. Hembra total. B. Región cefálica vista
apical. C. Región anterior. D. Región vulvar. E, F, G, H. Variaciones de la cola.
(A – D, G, H tomado de Corbett, 1976; E, F tomado de Crozzoli, 2014).
93

Pratylenchus loosi, Loof (1960)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo muy delgado, casi recto después de fijar con calor, estrechándose
después de la vulva y desde aquí hasta el ano casi cilíndrico. Región labial
redondeada, con dos anillos bien definidos. Extremos posteriores de la zona
esclerotizada de los labios proyectándose hasta uno o dos anillos corporales.
Campo lateral con 4 incisuras o líneas en la mitad del cuerpo, aunque puede
haber 5 o 6 anteriores y tres posteriores en la cola. Estilete fuerte, robusto con
los nódulos basales redondeados, fuertes y fusionados con el eje. Espermateca
rectangular, mayor de 20 µ de largo y raramente más redondeada situada anterior
a la vulva a una distancia de 0.5-0.9 veces la distancia vulva-ano. Vulva al 79-85
% de la longitud corporal; saco uterino postvulvar 30-50 % de la distancia vulva-
ano. Cola adelgazándose gradualmente hasta una punta lisa, generalmente con
una punta fina redondeada.
♂♂: Abundantes. Espículas finas con el manubrio bien marcado, y el eje arqueado
ventralmente. Gubernáculo simple. Fasmidios en el tercio posterior de la cola y
prolongándose hasta el ala caudal que presenta el margen externo crenado.
MEDIDAS:
♀♀: L = 430 – 700 µ; a = 19.5 – 36; b = 4.7 – 7.1; c = 16.2 – 25; c’ = 2.5 – 3.5;
V = 79 – 85; estilete = 14 – 18.
♂♂: L = 380 – 610 µ; a = 25.7 – 41; b = 5.2 – 6.7; c = 17.0 – 24.3; c’ = 2.4 – 3.0;
estilete = 13 - 16 µ; espículas = 16 – 20 µ; gubernáculo = 4.0 – 7.0 µ.
DIAGNOSIS:La especie se caracteriza por la región labial redondeada con

VI 2 anillos, espermateca oval, más raramente redondeada pero funcional, cola
afinándose gradualmente hasta una punta lisa y cónica, terminando redondeada.
Machos abundantes.

en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 28S, ITS1 e ITS2 los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN:La especie es fundamentalmente asiática, aunque ha sido

señalada en Guadalupe, Florida y Rusia.
PLANTAS HOSPEDERAS:Es principalmente parásita de té, aunque también ha

aparecido en frutas, incluyendo banano y en pastos.
94
VI
FIG. 25
Figura 25. Pratylenchus loosi. A. Región esofágica. B. Region anterior de la
hembra. C. Región anterior del macho. D. Variaciones de la punta de la cola
de la hembra. F. Variaciones de la cola del macho. (Todos menos F tomados de
Seinhorst, 1977; F tomado de Crozzoli, 2014).
95
Pratylenchus neglectus (Rensch, 1924) Filipjev & Schuurmans-

Stenkhoven, 1941
Aphelenchus neglectus, Rensch(1924)
Pratylenchus neglectus,Filipjev & Schuurmans-Stenkhoven (1941)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Especie partenogenética, muy variable en su morfometría, incluso las
hembras extraídas de las raíces son más robustas que las encontradas en la
rizósfera. Región labial francamente redondeada con dos anillos, el segundo
más ancho que el primero. En vista apical se observa que los labios dorsal y
ventrolaterales se encuentran fusionados formando una especie de capuchón
en el que se delinean los anillos cefálicos, las aberturas de los anfidios se
disponen formando un ángulo. Campo lateral con cuatro líneas, en la zona media
generalmente se encuentran marcadas algunas estrías oblicuas y una o dos líneas
longitudinales (Figura 26F). Nódulos basales del estilete 4-6 µ de diámetro
con el borde anterior cóncavo, con típica forma de ancla. Glándula esofágicas
superponiéndose ventral o ventrolateralmente al intestino. Poro excretor al final
del esófago. En las hembras más adultas los huevos en el útero pueden estar
segmentados e incluso contener larvas 1; el saco uterino postvulvar corto, menor
o igual que el ancho a nivel de la vulva, de 12-18 µ de largo y poco diferenciado.
Cola variable, generalmente conoide con una ligera curvatura ventral formada
por 15-20 anillos. Punta de la cola lisa, sin anillos, generalmente redondeada
aunque puede ser truncada oblicuamente o ligeramente digitiforme. Fasmidios en
la mitad posterior de la cola.
♂♂: Muy raros, solo se conocen unos tres ejemplares, con pocas características
diferenciales y muy similares a las hembras. Fasmidios posteriores a la mitad de
la cola y no continuando a la delicada ala caudal.
MEDIDAS:
VI
♀♀: L = 300 – 700 µ; a = 16.5 – 32.8; b = 3.6 – 7.8; c = 13.0 – 31.0; c’ = 1.5 – 3.0;
V = 76 – 88; estilete = 14 – 19 µ.
♂♂: L = 340 – 520 µ; a = 22.0 – 28.9; b = 4.8 – 6.3; c = 17.3 – 21.7; estilete =
14 - 15 µ.
DIAGNOSIS:La especie se caracteriza por la región labial redondeada con 2

anillos, el segundo más ancho que el primero, estilete con la típica forma de
ancla, saco uterino postvulvar ligeramente menor o igual al ancho del cuerpo a
nivel de la vulva, cola sin anillos y ligeramente curvada ventralmente con la punta
96
redondeada aunque puede ser truncada oblicuamente o ligeramente digitiforme

Machos muy escasos.

en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 26S, 28S, ITS1, ITS2, SSR, RNA
polimerasa II y beta-1,4-endoglucanasalos secuenciados.
DISTRIBUCIÓN:La especie es cosmopolita encontrándose en países con

diferentes características climáticas.
PLANTAS HOSPEDERAS:Es principalmente parásita de numerosas especies de

plantas, incluyendo frutales, gramíneas, tubérculos, etc.
VI
97
VI FIG. 26
Figura 26. Pratylenchus neglectus. A. Hembra total. B. Región esofágica.

C. Variaciones del extremo anterior. D. Genitalia de la hembra. E.
Variaciones de la cola de la hembra. F. Variaciones en el campo lateral.
(Todos tomados de Anderson, 1976).
98
Pratylenchus penetrans (Cobb, 1917) Filipjev & Schuurmans-

Stenkhoven, 1941
Tylenchus penetrans, Cobb (1917)
Pratylenchus penetrans Filipjev & Schuurmans-Stenkhoven (1941)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo moderadamente fino, recto cuando se fija. Anillos de la cutícula finos
Región labial ligeramente separada del cuerpo, baja, plana con los bordes
redondeados y tres anillos, el esqueleto cuticular de la zona esclerotizada es fuerte
y conspicuo. La vista apical se caracteriza por una simetría bilateral, con los
labios dorsal y ventral rectangulares, más anchos que el disco oral, y separados
de los labios laterales por una incisión perpenticular, la abertura oral es alargada y
las aberturas de los anfidios forman un pequeño ángulo. Campo lateral con cuatro
líneas, las bandas laterales pueden estar aeroladas y la central a veces con estrías
oblicuas a nivel de la vulva y aeroladas después de la misma y no llegando hasta la
punta de la cola. Nódulos basales del estilete ampliamente redondeados, a veces
ahuecados anteriormente. Glándula esofágica superponiéndose ventralmente al
intestino. Poro excretor al final del esófago. El saco uterino postvulvar corto, no
diferenciado, espermateca esférica. Cola redondeada con la punta lisa, con 15-27
anillos en el lado ventral.
♂♂: Comunes, Ligeramente menores que las hembras pero muy similares en
el aspecto general. Campo lateral con cuatro líneas terminando cerca del ala
caudal, ocasionalmente con algunas estrías oblicuas en la mitad del cuerpo.
Espículas alargadas con el manubrio bien definido y el eje curvado ventralmente.
Gubernáculo simple. Cola aproximadamente el doble de largo que el ancho a
nivel de la cloaca. Ala caudal crenada en el borde y envolviendo la punta de la
cola. Fasmidios prolongándose en el ala.
MEDIDAS:
VI
♀♀: L = 350 – 810 µ; a = 17.3 – 33.0; b = 4.6 – 8.1; c = 15.0 – 27.7; c’ = 1.5 – 2.5;
V = 73 – 85; estilete = 15 – 19 µ.
♂♂: L = 310 – 570 µ; a = 23.0 – 43.0; b = 5.2 – 7.3; c = 15.0 – 23.0; c’ = 2.0 – 2.4;
estilete = 13 - 18 µ; espículas = 14.0 – 19.0 µ; gubernáculo = 3.9 – 5.0 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la región labial ligeramente

sobresaliente del cuerpo, baja, plana con los bordes externos redondeados con 3
anillos, el lóbulo de la glándula esofágica se superpone al intestino ventralmente
y es de una longitud de aproximada de vez y media el ancho del cuerpo, saco
99
uterino postvulvar corto apenas diferenciado cola redondeada lisa en la punta.

18S, 26S, 28S, ITS1, ITS2, SSR, RNA polimerasa II, beta-1,4-endoglucanasa,
PpMSP-1, PpMSP-2, PpMSP-3, PpMSP-4, PpMSP-5, PpMSP-6,HSP 90 y RPL-
12 los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: La especie es cosmopolita encontrándose en países con

diferentes características climáticas de los cinco continentes.
PLANTAS HOSPEDERAS: Ha sido reportada en cerca de 350 especies, pero es

mayormente patógena en frutas y coníferas.
VI
100
VI
FIG. 27
Figura 27. Pratylenchus penetrans. A. Hembra total. B. Región posterior. C.

Región anterior de la hembra. D, E, F. Variaciones de la cola de la hembra.
G. Macho total. H. Extremo anterior del macho. I. Cola del macho en vista
lateral. J. Cola del macho en vista ventral. (Todos menos F tomados de
Corbett, 1973; F tomado de Roman & Hirschmann, 1969).
101

Pratylenchus vulnus, Allen & Jensen (1951)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo moderadamente fino, recto cuando se fija. Región labial continua
con el cuerpo, con tres anillos o cuatro anillos, el esqueleto cuticular de la zona
esclerotizada fuerte y se extiende un anillo más en el cuerpo. La vista apical se
caracteriza por una simetría bilateral, con los labios dorsal y ventral rectangulares,
más anchos que el disco oral, y separados de los labios laterales por una incisión
convexa, la abertura oral es alargada con las seis papilas labiales y las aberturas
de los anfidios son amplias y forman un pequeño ángulo. Campo lateral con
cuatro líneas, las bandas laterales pueden estar aeroladas suave o fuertemente
y la banda central es más estrecha que las laterales y ocasionalmente presenta
estría diagonales. Nódulos basales del estilete ampliamente redondeados, a veces
ahuecados anteriormente. Bulbo medio oval relativamente delgado. Glándula
esofágica superponiéndose ventralmente al intestino en un lóbulo largo. Poro
excretor al final del esófago. Espermateca funcional, oblonga cuando contiene
espermatozoides, el saco uterino postvulvar largo, dos veces el diámetro al nivel
de la vulva con un ovario rudimentario. Colacon la punta lisa, redondeada a
subaguda, a veces irregular y con uno o dos anillos.
♂♂: Comunes, similares a las hembras. Campo lateral con cuatro líneas terminando
cerca del ala caudal. Espículas curvadas ventralmente con el manubrio grande.
Gubernáculo simple. Ala caudal delgada, crenada en el borde y envolviendo la
punta de la cola. Fasmidios prolongándose en el ala.
MEDIDAS:
♀♀: L = 430 – 910 µ; a = 20.8 – 39.5; b = 4.7 – 9.0; c = 14.2 – 30.4; c’ = 2.0 – 3.0;
V = 73 – 84; estilete = 13 – 18 µ.
VI
♂♂: L = 410 – 730 µ; a = 21.7 – 39.2; b = 4.6 – 7.4; c = 15.9 – 29.4; c’ = 1.9 – 3.1;
estilete = 13 - 18 µ; espículas = 14.0 – 21.0 µ; gubernáculo = 4.0 – 7.0 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la región labial continua con el borde

del cuerpo, con 3 o 4 anillos, el lóbulo de la glándula esofágica se superpone al
intestino ventralmente y es largo, espermateca oblonga, saco uterino postvulvar
largo, unas dos veces el ancho del cuerpo a nivel de la vulva y con un ovario
rudimentario (Figura 28A), cola lisa en la punta, redondeada a subaguda. Machos
comunes.
102

18S, 26S, 28S, ITS1, ITS2, RNA polimerasa II, beta-1,4-endoglucanasa, eng-1,
eng-2, y eng-5 los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: La especie es cosmopolita encontrándose en países con

diferentes características climáticas de los cinco continentes.
PLANTAS HOSPEDERAS: Ha sido reportada en cerca de 80 especies, pero es

mayormente patógena en cultivos leñosos perennes.
VI
103
VI FIG. 28
Figura 28. Pratylenchus vulnus. A. Hembra total. B. Macho total. C.

Extremo anterior de la hembra. D. Extremo anterior del macho. E,
F. Región cefálica en vista apical. G – J. Variaciones en la cola de la
hembra: K. Cola del macho. (A – E, I, J Tomado de Corbett, 1974; F – H,
K tomado de Allen & Jensen, 1951).
104
Punctodera chalcoensis Stone, Sosa Moss & Mulvey, 1976

Punctodera chalcoensis, Stone, Sosa Moss & Mulvey (1976)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo blanquecino, esférico o subesférico, con el cuello sobresaliente.
Cutícula gruesa excepto en la región cefálica. Región labial formada por uno o
dos anillos prominentes. Estilete alargado, a menudo curvado dorsalmente con
los nódulos basales redondeados. Poro excretor en la base del cuello. Abertura
vulvar transversal situada en una leve elevación circular, carente de puntos o
líneas, teniendo la cutícula más fina para formar la fenestra vulvar, de forma que
esta aparece como una zona más transparente rodeada de la pared del cuerpo más
gruesa. Ano como una abertura transversal, más corta que la vulvar, dorsal a la
vulva y colocada en una zona con la pared corporal más fina. Fenestra anal similar
a la vulvar pero sin la zona clara alrededor. Capa subcristalina blanca típicamente
QUISTE: Esférico o subesférico con un cuello prominente y de color marrón

claro a obscuro según la edad. Los quistes jóvenes mantiene la capa subcristalina.
Los quistes viejos pierden las paredes finas de las fenestras vulvar y anal y los
jóvenes muestran fenestración incompleta. Algunos ejemplares presentan Bullae
en la región perineal en o justo anterior a la fenestra vulvar, pero estas Bullae
generalmente están ausentes. Los quistes normalmente contienen de 200 a 400
huevos.
♂♂: Cuerpo vermiforme, fuertemente curvado ventralmente cuando se relajan

con calor y la cola retorcida casi 180°. Región labial sobresaliendo del cuerpo
y formada por 5-7 anillos. Campo lateral con 4 incisiones aeroladas. Estilete
fuerte, con los nódulos planos o cóncavos anteriormente. Bulbo medio elipsoidal
no cubriendo toda la cavidad corporal. Espículas ligeramente curvadas con el
manubrio ensanchado y afinándose gradualmente hacia la punta. Gubernáculo
simple. Cola muy corta, redondeada y menor que un cuarto del diámetro corporal
a nivel de la cloaca. Fasmidios no observados.
VI
LARVA 2: Cuerpo filiforme curvado ligeramente cuando se tratan con calor.

Región labial separada del cuerpo generalmente con 4 anillos aunque puede
variar entre 3 y 5 anillos, disco labial largado dorsoventralmente rodeado por los
labios laterales que contiene la abertura de los anfidios y los labios submedianos
fundidos unos en los otros; zona esclerotizada clara. Estilete fuerte, bien
desarrollado con los nódulos redondeados posteriormente y planos o cóncavos
anteriormente. Lóbulo de la glándula esofágica sobreponiéndose ventralmente
al intestino. Cola estrechándose regularmente, con los Fasmidios situados en el
tercio posterior y algunas veces con pequeños gránulos refringentes en la matriz
105
de la zona terminal hialina.
MEDIDAS
♀♀: L. Total = 473 ± 105 μ; A. máximo = 429 ± 120 μ; a = 1.14 ± 0.18; cuello =
142 ± 24 µ; estilete = 25.8 ± 0.9 µ; DEGO = 5.7 ± 0.9 µ; distancia al bulbo medio
= 77.4 ± 8.4 µ; Poro excretor: 131 ± 0.6 μ; L. fenestra vulvar = 30.7 ± 7.0 µ; A.
fenestra vulvar = 32.1 ± 7.0 µ; L. fenestra anal = 29.5 ± 5.7 µ; A. fenestra anal =
31.1 ± 5.3 µ; distancia entre fenestras = 67.7 ± 14.5 µ; abertura vulvar = 4.0 ± 0.5
µ; abertura anal = 3.0 ± 1.0 µ.
QUISTES: L. = 441 ± 69 µ; A. máximo = 416 ± 69 µ; a = 1.06 ± 0.1; cuello =

95 ± 26 µ; L. fenestra vulvar = 18.1 ± 2.7 µ; A. fenestra vulvar = 19.8 ± 2.9 µ;
L. fenestra anal = 21.1 ± 3.4 µ; A. fenestra anal = 22.4 ± 3.1 µ; distancia entre
fenestras = 42.3 ± 8.8 µ; abertura vulvar = 4.2 ± 0.4 µ.
♂♂: L = 985 ± 69 µ; A. máximo = 25.8 ± 1.7; estilete = 26.8 ± 0.8 µ; DEGO =

4.0 ± 0.6 µ; distancia al bulbo medio = 82.7 ± 3.7 µ, poro excretor = 131.3 ± 7.7
µ; espículas = 31.9 ± 1.8 µ; gubernáculo = 7.3 ± 0.8 µ; cola = 2.8 ± 1.4 µ.
LARVA 2 (en agua): L. = 522 ± 26 µ; A. máximo = 21.6 ± 0.7; estilete = 24.4

± 0.2 µ; DEGO = 5.5 ± 0.8 µ; distancia al bulbo medio = 70.4 ± 6.3 µ; poro
excretor = 110.1 ± 7.9 µ; Cola = 66.2 ± 3.5 µ; región hialina = 38.6 ± 3.5 µ.
LARVA 2 (fijadas en formol 4 %): L. = 533 ± 29 µ; A. máximo = 20.1 ± 0.6;
estilete = 24.7 ± 0.6 µ; DEGO = 5.1 ± 0.7 µ; distancia al bulbo medio = 73.7 ±
2.7 µ; poro excretor = 107.7 ± 4.9 µ; Cola = 63.2 ± 3.3 µ; región hialina = 38.2
± 3.1 µ.
HUEVOS: L = 114.4 ± 3.6 µ; A = 43.1 ± 1.7 µ.

VI DIAGNOSIS: La especie se parece a P. matadorensis y a P. stonei, de la primera
se distingue por la forma del estilete de la L2 que en P. chalcoensis los nódulos
basales son anteriormente planos o ligeramente cóncavos mientras que en P.
matadorensis los nódulos son muy cóncavos, en forma de ancla, igualmente en
los quistes de P. chalcoensis las Bullae están ausentes o solo aparecen unas pocas
dispersas y en P. matadorensis siempre están presentes y en forma abundante.
De P. stonei se diferencia por la longitud de la zona hialina en la L2 que en P.
chalcoensis es de 38-39 µ y en P. stonei es de 50 µ.
INFORMACIÓN GENÉTICA: Apenas hay un total de 3 secuencias para esta

especie en el GenBank, siendo los genes 5.8S, ITS1, ITS2 y beta-tubulin los
106
estudiados.
DISTRIBUCION: Zonas elevadas de México
PLANTAS HOSPEDERAS: La especies fue descrito de maíz e intentos de

infectar otras gramíneas y cereales resultaron negativos.
VI
107
VI FIG. 29
Figura 29. Punctodera chalcoensis. A. Región esofágica de la hembra. B

Diagrama de las fenestras. C. Fenestras. D. Variaciones de los quistes. E.
Macho total. F. Cola del macho. G. Larva 2 total. H. Región esofágica del
macho. I. Cola de la larva 2. (Todos tomados de Stone et al., 1976).
108
Xiphinema diversicaudatum (Micoletzky, 1927) Thorne, 1939

Dorylaimus (Longidorus) diversicaudatus, Micoletzky (1927)
Xiphinema diversicaudatum, Thorne (1939)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo curvado en forma de C abierta. Región labial plana, no separada del
cuerpo. Anfidios en forma de bolsa ocupando casi toda la base de los labios. Zona
esclerotizada ausente. Estilete (odontostilo) largo promediando 143 µ de largo, con
la unión tridentada en su punto de contacto con la extensión (odontoforo), la cual
mide en promedio 85 µ. Esófago como un tubo largo anterior y un ensanchamiento
posterior (bulbo) es de tres a cinco veces más largo que ancho y con el núcleo
dorsal situado en su extremo anterior. Vulva como una abertura transversal, vagina
bien desarrollada, perpenticular a la pared del cuerpo y ligeramente muscular.
Anfidelfa, ovarios simétricos, flexionados, seguidos por un útero largo con un
órgano Z bien desarrollado, con 10-20 cuerpos globulares de 3 – 10 µ de diámetro
y pudiendo contener hasta 2 huevos por útero. Pre-recto de 7 a 12 veces el ancho
corporal y el recto más corto que el ancho de la cola. Cola conoide convexa
dorsalmente y plana o ligeramente cóncava ventralmente, aproximadamente tan
larga como ancha, generalmente con un apéndice digitiforme de hasta 16 µ de
largo y 2-4 (generalmente 3) poros laterales.
♂♂: Tan abundantes como las hembras. Cuerpo en forma de C y más curvado
en el extremo posterior. Poros en el lado lateral del cuerpo en número de 13-
22 en la región esofágica y 57-157 en el resto del cuerpo, formando una línea
a nivel del esófago pero irregular posteriormente en una fila simple o doble;
3-7 poros dorsales en el extremo más anterior. Región labial baja, levemente
redondeada, continua con el cuerpo. Anfidios en forma de estribo, casi tan anchos
como la región labial. Estilete fino, hueco y terminando en una base tripartita.
Anillo guía a 125 µ del extremo anterior. Esófago como un tubo largo y estrecho
anteriormente seguido de una parte posterior bien muscular de unos 100 µ
de largo por 25 µ de ancho. Cola similar a la de la hembra, convexo-conoide
VI
dorsalmente y plana ventralmente con un corto apéndice caudal ventral de 12 µ
de largo aunque ausente en algunos ejemplares, con 5 poros laterales y un par de
papilas submedianas situadas 21 µ de la cloaca, tres pares ventromedianos bien
desarrollados a 106 µ, 136 µ y 165 µ de la cloaca y un cuarto menos desarrollado
a 47 µ del último. Espículas cortas y fuertes, ligeramente curvadas y la punta
finamente redondeada, con una guía lateral bifurcada en función del gubernáculo.
109
MEDIDAS:
♀♀: L = 3.71 – 5.5 mm; A máximo = 47 – 65 µ; a = 57 – 92; b = 6.6 – 11.4; c =

61 – 134; c’ = 0.9 -1.3; V = 39 – 50; estilete = 98.5 – 157 µ; extensión del estilete
= 61.5 – 97 µ; anillo guía = 91 – 135 µ; L esófago = 389 – 525 µ; L cola = 41 – 65
µ; A. cola = 38.9 – 50 µ.
♂♂: L = 3.73 – 6.2 mm; A máximo = 47.2 – 55.0 µ; a = 57 – 96; b = 6.8 – 11.3;
c = 55 – 112; c’ = 0.8 - 1.6; estilete = 117 – 153 µ; extensión del estilete= 69 – 90
µ; anillo guía = 70 – 132 µ; L esófago = 432 – 578 µ; espículas = 58 – 81 µ; guía
lateral = 16.5 – 20.7 µ; L cola = 35 – 68 µ; A. cola = 38 – 59 µ.
LARVA 1: L = 0.85 – 1.00 mm; A máximo = 18.8 – 21.9 µ; a = 45.3 – 47.8; b

= 3.4 – 4.1; c = 15.5 – 18.4; c’ = 3.93 - 4.26; estilete = 52.52 µ; extensión del
estilete= 33.8 – 36.3 µ; estilete de reemplazo = 65.0 – 68.8 µ; anillo guía = 42.5
– 47.5 µ; L cola = 54.3 – 59.6 µ; A. cola = 12.9 – 14.4 µ.
LARVA 2: L = 1.23 – 1.57 mm;A máximo = 23.4 – 31.9 µ; a = 46.8 – 56.4; b =
4.1 – 5.2; c = 20.2 – 26.1; c’ = 2.55 - 3.36; estilete = 60.0 - 68.7 µ; extensión del
estilete= 42.5 – 48.8 µ; estilete de reemplazo = 78.8 – 90.0; anillo guía = 52.5 –
60.0 µ; L cola = 55.7 – 68.5 µ; A. cola = 17.2 – 23.8 µ.
LARVA 3: L = 1.67 – 2.34 mm;A máximo = 28.8 – 41.3 µ; a = 53.1 - 63.7; b =
4.7 – 6.4; c = 28.6 – 39.5; c’ = 1.84 – 2.59; estilete = 71.2 – 91.2 µ; extensión del
estilete= 50.0 – 58.8 µ; estilete de reemplazo = 97.5 – 112.5; anillo guía = 63.8
– 77.5 µ; L cola = 50.0 – 69.3 µ; A. cola = 22.9 – 31.3 µ.
LARVA 4: L = 2.22 – 3.05 mm; A máximo = 32.8 – 48.8 µ; a = 62.1 – 75.3; b =
5.1 – 7.5; c = 41.4 – 57.1; c’ = 1.53 - 1.96; estilete = 98.7 – 113.7 µ; extensión
del estilete= 61.3 – 68.8 µ; estilete de reemplazo = 126.0 – 135.7; anillo guía =
85.0 – 101.3 µ; L cola = 51.8 – 69.3 µ; A. cola = 28.8 – 35.9 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la presencia del órgano Z bien

VI desarrollado y los dos ramales genitales de la hembra simétricos e igualmente
desarrollados, además la forma de los labios, la cola y la morfometría separan
esta especie de las otras del género.

en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 28S, ITS1, ITS2, nad4 y cox1 los
secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: La especie se encuentra ampliamente distribuida en Europa y

ha sido introducida en USA, Canadá, Australia y Nueva Zelandia.
110
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente de muestras de suelo,

pero se ha relacionado con numerosas especies de plantas y se ha señalado como
vector de virus del Mosaico de Arabis (ArMV) y el virus de anillo latente de fresa
(SLRSV).
VI
111
VI FIG. 30
Figura 30. Xiphinema diversicaudatum. A. Extremo anterior del macho. B

Extremo apical del macho. C. Rama posterior del sistema reproductivo de la
hembra. D. Organo Z con cuerpos globulares. E, F, G. Variación de la cola de la
hembra. H. Macho. Cola del macho. (Todos tomado de Pitcher et al., 1974). 1.
Órgano Z.
112

Xiphinema index, Thorne & Allen (1950)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo cilíndrico, en forma de espiral abierta, más cerrada en el extremo
posterior. Poros laterales en una línea en la región esofágica y en dos líneas
irregulares posteriormente, poros dorsales 3 o 4 en la parte más anterior poros
ventrales espaciados a lo largo del cuerpo, 8-9 en la región esofágica, 13-14 entre
el esófago y la vulva y 20-21 entre la vulva y el ano. Región labial hemisférica,
no separada del cuerpo, pero con una muy pequeña depresión posterior a los
anfidios. Papilas labiales 6 en el círculo interno (oral) y 10 en el externo (labial).
Anfidios en forma de copa, con una gran abertura ocupando casi toda la base de
los labios. Estilete (odontostilo) largo, promediando 126 µ de largo, la unión en
su punto de contacto con la extensión (odontoforo) furcada, la extensión mide
en promedio 70 µ y tiene 3 largas proyecciones basales (Figura 31D). Esófago
como un tubo largo anterior y un ensanchamiento posterior aproximadamente dos
veces y media más largo que ancho y con el núcleo dorsal situado en su extremo
anterior, los núcleos subventrales alargados alargándose posteriormente. Vulva
como una abertura deprimida transversal, situada un poco anterior a la mitad del
cuerpo, vagina bien desarrollada, perpenticular a la pared del cuerpo y con un
esfínter y los músculos dilatadores bien marcados. Anfidelfa, ovarios simétricos,
flexionados, órgano Z ausente, úteros relativamente cortos y pueden contener
huevos planos de 170 µ de largo por 35 µ de ancho. Pre-recto de 320-370 µ de
largo, recto aproximadamente el ancho de la cola, la unión del intestino con el
recto presenta un pequeño esfínter muscular. Cola conoide convexa con una gran
curvatura dorsal y plana o ligeramente convexa ventralmente, un poco más larga
que ancha, generalmente con un apéndice digitiforme de hasta de 9-13 µ de largo
y 2-4 que falta en algunos ejemplares, con 2-3 poros laterales posteriores al ano.
♂♂: Muy raros Thorne y Allen (1950) reportan cientos de hembras y solo 2
machos. Cuerpo, región labial, esófago y cola similares a la hembra. Espículas
VI
fuertes pero sin cefalización marcada y las piezas guías laterales cilindroides. Hay
un par de papilas submedianas precloacales, cinco pares ventromedianos situados
a partir de unos 120 µ anterior a la cloaca, el par más anterior menos desarrollado,
en algunos casos se han reportado 7 pares de papilas en la región caudal.
MEDIDAS (de varios autores):
♀♀: L = 2.6 – 3.58 mm; A máximo = 44.4 – 59.2 µ; a = 36 – 68.8; b = 4.9 – 8.0;
c = 61 – 113; c’ = 0.7 -1.3; V = 36.2 – 45; estilete (odontostilo) = 116.8 – 142 µ;
extensión del estilete (odontoforo) = 56.3 – 81 µ; anillo guía = 92 – 129 µ; L cola
113
= 36 – 48.6 µ; A. cola = 32.9 – 41.3 µ.
♂♂: L = 2.81 - 3.6 mm; A máximo = 48.1 – 53.8 µ; a = 58.3 - 63.4; b = 6.1 – 7.3;
c = 62.3 - 88.0; c’ = 0.98 - 1.11; estilete = 122 – 134 µ; extensión del estilete=
72.5 – 80 µ; anillo guía = 112.5 – 125.6 µ; espículas = 62.8 – 67.1 µ; pieza
accesoria = 12 µ; L cola = 43.6 – 48.6 µ; A. cola = 40.9 – 44.7 µ.

3.1 – 4.1; c = 17.0 – 21.3; c’ = 2.78 - 3.50; estilete = 47.5 – 51.2 µ; extensión del
estilete= 30.0 – 33.8 µ; estilete de reemplazo = 58.8 – 68.2 µ; anillo guía = 36.3
– 42.5 µ; L cola = 40.0 – 47.8 µ; A. cola = 12.5 – 16.3 µ.
LARVA 2: L = 1.02 – 1.28 mm;A máximo = 21.3 – 27.5 µ; a = 43.4 – 49.8; b =
3.2 – 4.3; c = 23.2 – 27.2; c’ = 2.25 - 2.68; estilete = 62.5 - 68.8 µ; extensión del
estilete= 40.0 – 47.5 µ; estilete de reemplazo = 78.8 – 92.1; anillo guía = 53.1 –
60.0 µ; L cola = 42.5 – 51.4 µ; A. cola = 16.3 – 20.9 µ.
LARVA 3: L = 1.43 – 2.03 mm;A máximo = 29.4 – 27.5 µ; a = 47.9 - 53.3; b =
4.1 – 5.3; c = 29.5 – 37.5; c’ = 1.68 – 2.17; estilete = 83.7 – 93.7 µ; extensión del
estilete= 51.3 – 58.8 µ; estilete de reemplazo = 105.0 – 112.5; anillo guía = 68.8
– 87.5 µ; L cola = 46.1 – 56.0 µ; A. cola = 23.1 – 31.3 µ.
4.8 – 6.7; c = 40.8 – 52.2; c’ = 1.37 - 1.60; estilete = 100.0 – 115.0 µ; extensión
del estilete= 53.8 – 67.5 µ; estilete de reemplazo = 124.7 – 133.5; anillo guía =
87.5 – 104.4 µ; L cola = 44.3 – 50.0 µ; A. cola = 31.3 – 35.6 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la ausencia del órgano Z, los dos

ramales genitales de la hembra simétricos e igualmente desarrollados, además la
forma de los labios, la cola y la morfometría separan esta especie de las otras del
género.

VI en el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 26S, 28S, ITS1, ITS2, (COI), (ttr2,)
(ttr1), (eft-1), (eft-2), SSR, microsatellite XIMSL2 a 6, microsatellite XIMSS1,
microsatellite X104, 108, 113, 116, 122, 123, 124, 127, 129, 132 los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: La especie es de distribución cosmopolita.
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente de Ficus carica, pero se

ha encontrado en numerosas plantas, sobre todo frutales y se ha señalado como
vector del virus perforador de hojas de la vid (GLFV).
114
VI
FIG. 31
Figura 31. Xiphinema index. A. Hembra. B. Extremo apical de la hembra.

C. Extremo anterior de la hembra. D. Extremo posterior del esófago de la
hembra. E. Rama posterior del sistema reproductivo de la hembra. F, G.
Variación de la cola de la hembra. H. Cola del macho. (A de Thorne & Allen,
1950; B-D, F-H de Siddiqi, 1974; E de Coomans et al., 2002).
115

Xiphinema italiae, Meyl (1953)
DESCRIPCIÓN:
♀♀: Cuerpo delgado, básicamente recto y solamente ligeramente curvado en el
extremo posterior. Poros laterales en una línea claramente visibles hasta la base
del esófago, más posteriormente son difíciles de ver. Región labial redondeada,
hemisférica, claramente separada del cuerpo por con una constricción posterior
a los anfidios. Papilas labiales visibles pero en número no especificado. Anfidios
en forma de copa, con una gran abertura ocupando la mitad o los dos tercios
del ancho la base de los labios. Estilete (odontostilo) largo, promediando 95
µ de largo y furcado en la base, extensión del estilete (odontoforo) mide en
promedio 60 µ y tiene 3 largas proyecciones basales. Parte anterior del esófago
delgada y enroscada cerca de la base del estilete, el ensanchamiento posterior
aproximadamente cinco veces más largo que ancho y el núcleo dorsal está situado
en su extremo anterior, la válvula de unión entre el esófago y el intestino está poco
desarrollada y poco distinguible. Vulva como una abertura deprimida transversal,
situada un poco anterior a la mitad del cuerpo, vagina bien desarrollada ocupando
un tercio del ancho corporal. Anfidelfa, ovarios simétricos, flexionados, órgano
Z ausente, pero el útero es relativamente largo y se divide en una parte alargada
y un saco corto, dilatado separados por un esfínter que no siempre es evidente,
pero el saco dilatado y el oviducto si están separados por un esfínter evidente,
pueden haber huevos de 112 µ de largo por 25 µ de ancho. Pre-recto no descrito,
el recto es oblicuo y 1-1.5 el ancho corporal en el ano. Cola variable incluso en
una misma población pero generalmente es conoide alargada, generalmente con
una pequeña constricción antes del ápice, otras veces francamente conoides o
digitiforme, con aproximadamente de 3 a 4 veces más larga que ancha, con 2-3
pares de papilas caudales.
♂♂: Raros. Cuerpo, región labial, esófago similares a la hembra, pero la cola
VI es más corta y más conoide, aproximadamente dolo el doble de largo que de
ancho. Espículas arqueadas con una constricción mediana. Hay un par de papilas
submedianas adcloacales y uno o dos pares ventromedianos.
MEDIDAS (de varios autores):
♀♀: L = 2.3 – 3.5 mm; A máximo = 30.0 – 35.8 µ; a = 80.9 – 114; b = 6.1 – 12.7;
c = 26.0 – 56; c’ = 2.1 - 5.32; V = 39.6 – 50; estilete (odontostilo) = 78 – 112 µ;
extensión del estilete (odontoforo) = 51.5 – 68 µ; anillo guía = 88.7 – 98.1 µ; L
cola = 78.5 – 108.5 µ; A. cola = 18.7 – 23.8 µ.
116
♂♂: L = 2.3 - 3.35 mm;30.3 µ; a = 62 - 101; b = 6.4 – 9.2; c = 47 – 50.2; c’ =

1.8 - 2.5; estilete = 88 – 102 µ; extensión del estilete = 56 – 65 µ; anillo guía =
91.3 µ; espículas = 40.3 – 48.0 µ; pieza accesoria = 13 - 14 µ; L cola = 57.5 µ;
A. cola = 23.8 µ.
LARVA 1: L = 0.79 – 1.5 mm; A máximo = 15.0 – 17.5 µ; a = 49.1 – 55.9; b = 3.2
– 3.9; c = 13.2 – 16.2; c’ = 4.3 – 4.4; estilete = 41.8 – 64 µ; extensión del estilete
= 27.5 – 32.5 µ; estilete de reemplazo = 48.7 – 76 µ; anillo guía = 35.6 – 38.8; L
cola = 50.3 – 108.5 µ; A. cola = 10.6 – 23.8 µ.
4.2 – 4.7; c = 16.7 – 20.0; c’ = 3.9 – 5.40; estilete = 51.2 – 72 µ;extensión del
estilete = 35.0 – 41.3 µ; estilete de reemplazo = 66.2 – 89 µ; anillo guía = 46.9 –
51.3 µ; L cola = 61.0 – 108.5 µ; A. cola = 12.5 – 23.8 µ.
LARVA 3: L = 1.45 – 2.3 mm; A máximo = 20.0 - 25.0 µ; a = 65.2 – 77.1; b =
4.4 – 5.7; c = 17.6 – 21.7; c’ = 3.9 – 5.87; estilete = 66.2 – 84 µ; extensión del
estilete = 41.3 – 45.0 µ; estilete de reemplazo = 77.5 – 99 µ; anillo guía = 61.3 –
66.3 µ; L cola = 73.2 – 108.5 µ; A. cola = 14.1 – 23.8 µ.
LARVA 4: L = 1.94 – 2.6 mm; A máximo =25.0 – 28.4 µ; a = 77.7 – 84.6; b =
5.2 – 6.8 µ; c = 19.9 – 26.4; c’ = 3.7 – 5.56; estilete = 77.5 – 87 µ; extensión del
estilete = 45.0 – 51.3 µ; estilete de reemplazo = 90 – 104 µ; anillo guía = 73.8; L
cola = 78.5 – 108.5 µ; A. cola = 17.8 – 23.8 µ.
DIAGNOSIS: La especie se caracteriza por la ausencia del órgano Z, los dos

ramales genitales de la hembra simétricos e igualmente desarrollados la presencia
de un saco uterino con esfínter, además la forma de los labios, la cola y la
morfometría separan esta especie de las otras del género.
INFORMACIÓN GENÉTICA: Hay un total de 14 secuencias para esta especie en

el GenBank, siendo los genes 5.8S, 18S, 28S, ITS1, ITS2 y cox1 los secuenciados.
DISTRIBUCIÓN: La especie se distribuye en los países alrededor del mar

VI
Mediterráneo, aunque se ha señalado en Sur África y Nigeria.
PLANTAS HOSPEDERAS: Se describió originalmente del nogal(Opuntia ficus),

pero se ha encontrado en numerosos árboles frutales sobre todo en la uva, se ha
señalado como vector del virus perforador de hojas de la vid (GLFV).
117
VI FIG. 32
Figura 32. Xiphinema italiae. A. Hembra. B. Macho. C. Extremo anterior

de la hembra. D. Extremo apical de la hembra. E. Rama posterior del
sistema reproductivo de la hembra. F, G, H. Variación cola de la hembra. I,
J. Variación cola del macho. (A, B de Cohn, 1977; C, F-I de Martelli et al.,
1966; D, E, J de Coomans et al., 2002).
118
Capítulo 7
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VII
119
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Av. Interoceánica Km. 14 1/2, La Granja, MAGAP.
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Manual de Nematodos Fitoparásitos. Identiﬁcación de Especies

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Secretaria Nacional de Educación Superior, Ciencia y Tecnología SENESCYT

Primera edición 1000 ejemplares

Ph. D Ricardo Guerrero López-Alcántara, Proyecto Prometeo SENESCYT

Se autoriza la reproducción de partes o extractos sin autorización, a condición de

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En el mundo globalizado actual el intercambio de mercancías es un hecho cotidiano

Este comercio internacional conlleva el riesgo de la dispersión de especies

Así se establece la necesidad de una vigilancia fitosanitaria en cada país y el

Para el Ecuador, como en otros países, la correcta identificación de las especies

La lista de las especies que se encuentran en este manual, proviene es la establecida

El presente Manual tiene el objetivo de facilitar la identificación de las 26

introducción de la morfología general de los nematodos, enfatizando solamente

Anguina agrostis (Steinbuch, 1799) Filipjev, 1936

Anguina tritici (Steinbuch, 1799) Chitwood, 1935

Aphelenchoides ritzemabosi (Schwartz, 1911) Steiner & Buhrer, 1932 II

Belonolaimus longicaudatus Rau, 1958

Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) Nickle, 1970

Ditylenchus angustus (Butler, 1913) Filipjev, 1936

Ditylenchus destructor Thorne, 1945

Helicotylenchus pseudorobustus (Steiner, 1914) Golden, 1956

Heterodera cajani Koshy, 1967

Heterodera carotae Jones, 1950

Heterodera goettingiana Liebscher, 1892

Heterodera oryzae Luc & Brizuela, 1961

Heterodera zeae Koshy, Swarup & Sethi, 1971

Hoplolaimus pararobustus (Schuurmans-Stenhoven & Teunissen, 1938)

Longidorus elongatus (de Man, 1876) Micoletzky, 1922

Meloidogyne chitwoodi Golden, O’Bannon, Santo & Finley, 1980

Melodogyne coffeicola Lordello & Zamith, 1960

Pratylenchus brachyurus (Godfrey, 1929) Filipjev & Schuurman -

Pratylenchus loosi Loof, 1960

Pratylenchus neglectus (Rensch, 1924) Filipjev & Schuurman -

Pratylenchus penetrans (Cobb, 1917) Filipjev & Schuurman-Stenhoven, 1941

Pratylenchus vulnus Allen & Jensen, 1951

Punctodera chalcoensis Stone, Sosa-Moss & Mulvey, 1976

Xiphinema diversicaudatus (Micoletzky, 1927) Thorne, 1939

Xiphinema italiae Meyl, 1953

Dorylaimida Pearse, 1942

Ditylenchus destructor Thorne, 1945

Los Nematodos, también conocidos como “gusanos redondos” y como lo indica

Desde el punto de vista embrionario son pseudocelomados, es decir existe una

Como todos los organismos su variabilidad morfológica depende de las

A la región labial le sigue un esófago muscular, más o menos desarrollado según

En el extremo anterior del esófago se encuentra el estilete, que en los Tylenchina

El anillo nervioso se encuentra, generalmente, posterior al bulbo medio y es difícil

A todo lo largo del cuerpo y lateralmente, se presentan dos canales longitudinales

Hembras (Figuras 1 B y C): En los nematodos fitoparásitos la vulva generalmente

En el caso donde las hembras se modifican y se hacen esféricas o casi esféricas

El extremo posterior, la cola, es variable y su forma general es característica

Figura 1. Morfología general. A. Región esofágica. B. Hembra total. C. Cola

Figura 2. Tipos de esófagos y estiletes. A. Esófago tipo afelenchoide. B,

Fijación, montaje y preservación

El montaje en la mayoría de los laboratorios de Nematología Agrícola o que

Si la situación lo amerita, los ejemplares pueden pasarse directamente del agua

Antes de enumerar las estructuras a medir y la forma como hacerlo es importante