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  • Cap 1 Lehninger - La Logica Molecular de La Vida

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    La légica molecular de la vida La unidad quimica de los diferentes organismos vivos Las nganirce vos se componen de mocuasinarimadas, Cuando estas ‘noes se aan y examiran indidalmente, cumple fdas las eyes Ica y uiricas que describe el comportaminto de a materia nei ‘No ost, ls organistos ves posee artes extaorinaris que fo se ofseran en rngin conjunto de molécussinenimades. En ese ‘apt corideraremos en primer gar aguels peopiedadas de los orga rsmce vie gue ls ditinguen Ge otras agripacones de maria Despats fe ber Fado una defincion general él concept de vids, podremos {esr lo pining caracerizan todos Ts organs ies. Estos ‘cp se encuentra ena base dela organza de os orgasms y elas les que ls consitzyen y representa el marco de referencia de fste Hop, Le ayudacin @ manteer series les conceptos generals neta explora los ejemplos lusraivos que se presenta en el text. ‘La.naterta viva pose diversas caractristicas Qik ew lo ue singel orgnimos vives de os objeto inasimados? 1 pando, son etuewramerte complicates yatmente rguizados. ‘Posen intineadas esc ntemas (Fig, 1a) cortionen muchos tooe de mldcls eompieas Elo conrasa cov la teria naniada de rocco ~aell arena, roca agua del mar~ qu suse const en terclas de compuesis quimicos rebatiarente simples. En saguno Tag, ln olarsios los eaten, transorman y wan rer de exomo (Fig, 18). generamente en forna de nutes ‘qlincoso como energaraciante Ge le hz sola. Dich ene permite a Io orirsnce vice consra mantener sus propias compl estuctor ins elias tabao meciieo,cumico, cemoico y de ots clases. En ‘ania la aera inaninade no aca energie de wn modo stmatco ten obo de mantener extras o redizar abajo La materia inadmada fede a degrade ya aleanear un estado mis desorderado, a esablecer a eulvi con su exten. tee tuto de los organismos vivo, ye mis carters, es a cepacia’ de atotepensey autoensamblase (Fig. Ile). una prpiedsa (ie pude cotsderase la uitaeencia del esac via. Ua inca ela eeterara, depostada en un medio nutitive esl, puede generar il floes de cllas "has" deticas en 24 hoes. Cade ua de esas cellas ‘omen mls de moléculs, aigunas de ella extemadarente comple, ‘0 sstne, cada una de las cules bacteranes es wna opis fel det ‘ign, y ha sido corsa eaclnvarente partic de la informacén ‘cenlend en el materalgenéico de fa clula orginal. En conraste con cCAP{TULO Figo 11 Alga carceriticas de materi {ie eta na seein de fo miei de eee, sata ore micesoyn sera. preca senicnon y compe ‘miso. (@) Hise ian compass runeos cbc de ts arenes coms ee (deenepa Ua cobs cine nega de comets snes en spl as pani ave Ta iene des es.) La epoch ea ene ir con he dad cs pores. 4 Fane Purdon de Baie Enea Sersinr taken gar 2 Ogee vin dese comparen ‘Graces qunvm cores El glare, [ibocosn del ays ses horses campus las asas nudes scars sas Lt) tae mires oes ce mocomoleuas (DNA, RNA, fn) conus fos mens tp de Shania moromencns (nota, ‘Sevier ne rsmos mecansnos do Ses de Tor empresa, yet fic oom can wenn cil las mezelas de materi nanimada no presenian nguna capaci de “essiolae y reprodacise en eatdedesidémicas en masa fom yee tur nie, generacion tas generac, LL cagadad de auoreniseén m0 tiene parangin on et mundo Inaniado, pero caste una ale insietiva ene enimen cel cre imenc de citales en dcousonessaluradas. La cisalzason mulipica tater que, en sv exrctra de mula tdmensonal es cea al ena ‘orginal que sive e2mo “sera” del cee mien. Los cristae son cho ‘eos complaos cues missles dele orgmisosyvos ys ese {ora es estiien, po dsbmica como en ls cules was. A pesar de elo, capacdid de los cists eta “eprodiire” condo al Tso Ewin ‘Selvosinger o proponer en su fancxo ensayo “ZQUE es 1 vida” que et tater! genético de os clas dia tener aguas dels propiedad de tiv erbtal La non que 1a Setuddinger en 134 (fos aie de que se legara ain moderna comrenion de a estuctra dels genes) descrive nmolcsae 5 las organismos vivos so eomponen de molec innsecamente inerimads, como pueden estas molicuas dar lugar a ls remarcale ‘ombisacon de earacerticas que derominamos vida? {Cu sla raxén fe que wn organisa vito parece ser mas qo Ia sums de sas partes inatiradas? Hubo un erpo en que os fidsofs enuncieon qu los eres vives esti dotades de una era val misteross y dina pero ea Aoctian (el wialsno) ne sco frerenterechazada pola cencla moder ‘a El cbjeinotndanentl dela cine iogimica el de determinar de {qu modo interacian unos con ots los cons de molec nama das que corstyen ios organismos vivo para manteneyperpetuar i, ‘Aunque la bioqutica preporelona conocinientes yapescioesprctcas {ue son imporantes en medicna, sgresiura mueion e indsara, st Preocupacin tim ese prodgio del vida misma Debajo dela dversidad boligea subyace usa unlformidad guiica Ente un majstuos robl, un guia que eronta el vl por encima de ss copay una bactera del solo que crete ene ssraies parece en principio {ue debe haber muy posas coms en comin. Sin embargo, spats de ce. Cope Le nme de de 5 ais de ivestigacionbioquimie reat evidente que los ciganisos vx0e fon notablemeite siniarts en Jot nkees qumica y micoscinin (ie 12). La Bioginica presende describes teins moieculares agile seins, mecanismos y rocesoe quimices eomparidcs por odos los fngnimcs 7 cesar los principio argnizatnas en los que se basa la Side en lod sx ders formas. ' pesar de qe ene una unformidad fundamontal en toda as manl- festoiones de a vida, es imporant reconocer en primer lar que exten ‘muy pocer geneaizacones acerca de les organsmos whos que seu solamente corrects pra todos ellos bajo todas ls condones, La fa Ge haiets en les qe vive Hos organisms. desde aus termes Nasi le nda tea, desde e inesno animal basta los doritoras de ‘ois mayores. tone su rof@o en la gama igualmente aplia de adapt ‘nes broginica especticas Estas acptacionesrespelan I organics ‘in quimiea fundamental comparida pr laos os organises. Las gene talzaines son tiles aunque n sean perteetas De ecto, las excepciones selena memo conimar ia generalzaciones cin. “Todas lr macromoldeuls se construyen a partir de on nimerolimitado de compuestos simples a mayor pate dels constinyentes molecuares de os stems vinos 36 empene de Scmos ce carbon uniges covalentemeae co ot0s to mos de cafono y con hidrgeno, onigeno 0 nitogeno. as especiales propedades de erlece del carbone permiten la formacisn de una gran "area Ge mléelas. Los compoestosangnicos de masa molecuar (Mf) "menor eapronimedarente 500 daltons, como am nods, niles y hhorosacsrcos siven como subunidades monomérlens de protsines ‘Ess nukios y potsctidos, resjecvaneme. Una soa més de rein pueée estar compoesta per L600 0 ris aminoéicos, mientras | el co desoxiibomiceco posee miles de nacetidos ‘Cada una de sella de a baeeria Escher col, col) eomtene nis de 00 compestosaranicos diferentes nite los qe se incye wn Tol de apeoximatamerte 3.000 proteias yu muro sinc ere tes molds de do muciieo. Enel oganismo hurano puede fabur fens de mies de proteicas dictentes, ai con miehos teos de pelisacirides Caderas de azicares simples), ura valedad de lipides y Inuchos os compuesce de mencr masa mole. 1a puifcain y enacierzacion profurds de fodas esas moléeulas sefauma enpesasuperable sno fuera pore echo de que cada case de Imacromoléeula (piers, Sidos mess, poltceands) se compone ena sere redcday comin de subuidedes monomers, Eta sub aes monoméicaspubte une covaertementey dat lgar aun tet tari de secuereas vitualmentelimiado (Fig. 18) del mismo modo que |as 5 leas de alabeto inglés pueden ordenare en un nero Timid de plaras tases 0 ib05. los aids desoxirrbomucletcos (DNA) se corsryen a pari de Ssicanane cunt cases de unidades monomércas seciloslos desoxier- oreloios mientes que os eldos rbonucleicos (RNA) se ompo- ene Gneamerte cuato pos de sbonscleotidas. Las proteinas so Carmpenen de 20 clanes dleretes de amnodcios. Los ocho pos de rcledtids a pan de ns que se consruyen todos los eidosnuclios y Fgura 13 Spices poner coloeadas tomar seven ness pueden da at fetus tale concen Brome pestle ‘seca diate 3) dead desta de ‘ae de ude lero (9) yea saat amt retain) teeny aca) dT R e Bye « @ zune Brey 5 3 EMO 7 6@ Ww KSL% ow | ee Fy $h4 MMP e BAA gg s p88 Aaa GGG Bee $35 ; (eee asim ‘aw Secaco neae ordsnda long de a scene (DS = Naa pels de aa ce spc (= 100) ‘Seem yond puis deus nateeos, put lop qi pte ae aos aon Ses 5 Pte Femlaneio de boten g 4 Cnt a wikis x & ger 4 Los carn is no ext en equa cons nto La er To ec vere eb. Dit {cio a eng cotta en anton (uta jan sets meleedsr como bu court Sel oma. Cando ‘aso mice, perce 5 ape pare etence ‘erg ce zene, Seer cero m0 fed nctrr is qed concern y {icone sea ae el won De edo eonie loconetes mcrownecesS ‘scangonens corpursos nds age Ee ‘dren de smarts pepe a sade conse pe orpston de ae ‘ate (Comencoramene scorch Inleatos de concensacon er et cae ge fspece tr) os 20 tps dferetes de aminoSeos a parr de los que se Fonm ls teins sn tenes en todos es orgasms vies. La mayor pare de ls sibunidades moromticas a par dels cue conser todas ls macromolecule disempefan mas de una hancion en las ells vas. Ademis de seri conto subuniads de los ios mile cos los ncldtidos actéan como melécuas portadras de ener. Los aminodcios son, emis de subunidades de moleuls de poten, pre- ‘sores de hommonas. neurotensmisoes,pgmertos muchas eas elases Ge bioreiecues, A parr de estas consieraciones podemos cenit algunos de los principio del Wigica molecular de a vd oe cee nol emaeh nein Stari se ean Produccién y consumo de energia en el metabolismo 1a energia «sun tera cota en la bogie: as cas y orgaramos ‘eperden de un surinso consacte de eelgla pas oponese ala enon. a nazrl inexorable pala 12 degrcacién hasa el estado de menor energa. Las reaccoes Siuiens que ocuire en el seno de una eu regueren engi del issn modo qu les process sinc de cwalguee industia. En el deplazamiento do una bactena y en el de lea ‘olimpic, en el deseo de une iciage ye a descarg eletica de na angul seeonsuare eel El alnacenasieto yl exresion de iors ‘6m tiene un cose enero, sm el cual ins estas cas en ior ‘macin se rarsforman ineablemente en desordeedas lias de sen 4o, Las cds han desarolado mecanismos atamene efits pars ‘ature ener e le hz solar o par extaer la veri de os combat Dies oxdables,y también pate acoplr In ener obtenda de este modo con los muchos peocesos corsunicores de ener que lean @ e230. Los organismos no se encuentran nue ‘enequllbrio con wu entorno Uno de cs pimeros acontecinentos en el wanscuso 46 Ib elven ioldgce debe aber sido el desarolo de una membrana ipdhen qe ‘conten las moll soles en agua de alla pina, amen ‘ola ads y permiiordo que se acumusaan en concentration ei ‘amerie eleadas Las molecules e ions contends en un organo so iferen en cuanto a ss caacersias y concenracion de ls que ‘encuentran et el entoro del orgnismo. Las cess de un per de aga ‘alc conieneneeis ones incigaricos a concertracones muy dierea- tes de es obsondas en ol agua creundame (Fig. 14) pe contene rotenes, é2dos nilecas, glcdos y grass, compuesios eencimente ‘usetes del medio cicatdane, que jor sv parte contiene somos de ‘carbon, hidrgeno y oxigen en forma de moleelas mis spl, cor ‘orado de exrbono y agua Coardo el pez mucte, x3 conieido Kegs Finalmente aun ecllbiocon su meio ambien ‘opie La lea maker id 1 ‘a compasicién molecular es un reiejo de un estado estactonario dindmlen | peor de qu la composi qinica dun oanismo puede mantenrse Prdsteamonteeonsiarte af lage el eno, ie poblcin de mleclas fe una cela orgaivna ae enceata Ben lejos de sr esica Laz rmolécsas se sneizan y mis tarde se deracan medante reacciones ‘uiicas contiss que implan la exitencn de wun fio constant Je mas y enegia en el sera. Las noléculs de heroglobins qe ein ‘ranportando en este mento oxigen desce as pulmones as cerebro ‘5 sttetzaton el mes pasado, Denito dei mes se han degradado y nis moles de heroglobina shan rem plazado, La gcosa que ing en be china comida se encworra ahora ciel por au lrrente sguieo; anes de qu terme da esas misnas modeled gece se habrin convertion alguna ca eas, como por eemole, dono de ‘atono oars, y hbra do teempazadas por un suas resco de Mucosa. La eartidad de hemoglchina y de glecsa en sangre permanece Diéctcamente conse porue fa Yeloedaa de sits © ingestion de cada ura de elas compenst con excitud la velocidad cle sh deqradaci, ‘consuro 0 eonersin en algin ovo producto (Fig, 18). La consens le cuncenacén no reflla por taito, una fata de aida quince els components sno qu e el resitad de un estado extacdonarto inimieo, ST edu ce ncn a a TS eaetcoed @hamooiee) 7 * chet ect wn = 8 rn de ama cane « ii A as mea hes adn +5 +o Meee de hc se ome o le organises intercambian energie y materia com su entorno las tas orgnismosvvos deen ealzar abajo para permanecer vive Yrepodicine La sinssis condoua de components ceuures require taboo quia; a acumiacin y eeretn de sales dversos componen- 1 ngs en conte de wi gadiente de concentacin implica reluecin de abajo camden; la eonraccn misedlaro e| movimeato acetone repesenan un aban mecineo. La biogdnice emia 1s ct po los que we esta, canalizay consume ener por 10 at rele seca conocer fos princinosfundamertales dele Droenergéte, arses el ence ejerpiomecdnico mostra en la gua |. Un ‘ht stad en pre soperior de un plan inelnado osee une cen ‘ated enerfapotecial como realtado de a levacin. Tene & -ésave econisneamente por ol plo, pedienso progreshamee si ‘ena potecial al acercaree al sek, Stel objeto es acoplado 9 Un ‘mez de cuciday polea el movimiento espntinen hacia abajo ‘puede rear una cea easidd de Waban, canidad que nunca sed ‘nue qve el cambio en enuris poten de posi, La eantided de Fgura 15 Cardo isle de aaricin de eS cgive omer exten ‘wd locate desma En (0) vo oa, ‘Gercein) se sbtetan, ceacnie cant EO) hae pee eb jimenios(o dea esenas. de id) pene eo Si toere sanguin dee vain eon (resin, Aigo) pa mis ede desparecer edo sangre ys orate cone conbosble pas lee proces wethaen ds ctea ‘eis (orn, ‘eri, mstulpequteico) En ete ex 1 Fetters Is Yoides de on Seta ocean. Lax concentucions de helt» Wecin eel eto elacoaate dnimio se ‘antenenmesre compleoe Rec ‘efiaden de bn vlc reais Go ‘oceos ie a come, * rat Fandameno bon Season sero igara 16 Pare super 1 monies (ecenreceun co evs eet poet (Sper de proce ina La ener pote Re pore evita descent espotne Gin grcen ug, eesead or hc ite) yuede caplae o monmero scene eam that Gn procs enero, vege por se ai). (Pare Po) Usa ‘roc que ome exgone) =) Thos eng thre qu ede eur 9dr (in eacetneengnca (Ave 8) ean os cco cnpre os rio meee (pati magica BoC corpora Us ‘apn fenente nea de re bre (qh) estas qe erences deg Niemen ip wana ee poste y de menor lor ssi (40,4) vragen dba ce eng Hee pra accion Ane Ct ‘ns cinta op do oes (B04 9. Oud Ae eubrde(G.,) ene, lems fobs te rene Fedo ornare enciis realmente (arsformable en tbsjo (derominada energie bre) Sempre seri hgeramenteiferioe ls vac energetiea tote, bai Coenla de que a parle dela eng se diga en forma de calor de fiom Cuno mayor sea Ia eleven de cjeto con retocion a su psc final, mayor sere cabin engi al deviasse hacia abajo y Inayr sera contd de abajo que ede realizar. En wa anaogia quinica de ete emplo mecinico Ci. 1-6 pane inienod. an reactno, 8 s coterie en un producto C. Cat uno de fos ‘ompuesoxconiene un ceta caridad de enetgla poten acon ton a ease rm de enlaces en cada ipo de roiéue. Ea energie ‘dog a ln enegi petenial de un ble eevado Pte de In enerin ( capar ce cealzar (abajo en la comesion de B en Ca iavis de une eeadn qutuca que Ho implica cambio alin de tempera 0 pres, Est poriin de a ener total, a ener ive. se desig coro G (por J. Wied Gbis, quer cesaroilo gran pane de [a tera de Ta era tia quia), la arian de nena ve durante la comers de Ben Cea Pocemos defir un sistema como el conunto de los reacts 9 products et oent la almésferacreuante a dicho de cto mod, Todo acislo que ess inckido en une regin definida de! espacio. onjunto Gel sstema y aus aededores configuan el univers, Sie Sema no itercarsi materia entra con ats alededore, se denon Tcetrado, Lo nog! de xafacion en enepa be de un proceso que ‘se dige al exulo depende de lo les que st encontoe del mismo er ‘St sao iii, En ek emplo neice no we produc desizamiento ‘Syonnaneo una ve el objet haya lcanrado else: lobe se ene treenonets en elo con i evict y fa vaicin de erga Hire de ocean de deslanmient lo lngo dea spate hozntal ws ceo. Eh el cabo de eoeconesqiricas ep temas cera, proceso se prodce tambign esponineame hasta qu se akaraa el equi. La ‘avlackin de energiaIibre (AC) de una veaccin cuimica es a expe Sen euanitatia de lo ks que se encuenta el sstena del equilbio ‘amen. Agel reaciones qu iberan eve Hbwe se denominanexer- iinicas, Dado que los raccts de eas reaceoneslenen menor eer Thre qe los reacinos, AG ce negation. Aquelles vaccines en las que os rodeos pasen nar enc Ibe que os reactvs son endergénieas, F pura esas eaciones AC es postva. Cuando tas ls especies quimics fe un tema se ncuerran en equliro, ls varicin deenerga We pra In tenes es cero 9 ya 0 puede dase conversion rade teats en rodeos sina acckn de enega © mater Gesdeel exterior hacia Del mismo modo que en el ejemplo mocirico, parte de 1a ener ora en ut proceso expontineo es eapar de tansonmarse en taba raboin auic en este azo. En ls Stems vivo, ef como en fos ceo mecinicos, pate ce fa vasiacionenergtia total de na eacelén fuimica no es ullzable para realzartaejo. Lina porcin 3 iia ex fon de calor. ora se pire en forma de entopta ra mec dele ‘ura debida al desorden gue ms tarde defniremos con mayon igor. ‘Be aut odo se calc en un omganismo vino la eneia de une enccin quia hac alles process qv reine? En teem Ineednico de ln Fiat -6 esa lao ques on objeto daszant se acops {ovo obo en oo plano incliad, i neal Hoe pore objeto quae Se devia expontancamente hae aba puede aprovechatse para prokr tins del oto objeto hacia arriba, movimiento que, por of pare, no pucde produce esptinvamente. Exste i uns anelega ceca Con lon prcesos biogumicos «los que Iz enero iberala en ur Teaccin engin pede usa para dar agra ora aceon ender ‘a qe no tenia ga eapotncamerte Ls reaccones deel se Capi Lae meu ea van . ‘revetanaccpades porgut el producto de una (el compuesto 8) 2 reactno en loa Ete acoplarfento de wis resceibnexergnica con ts reaclon encerginiea juga un papel absolutmtente ceil en los Inercambios de energia ve que enen haar en todos oe stemas vos Enel acojlaerto de ener biologics noes scene cue dos reccio- ss se dena msno emo. Las dos reaecones deben acopare en el sentido moarado en i pate inferior de le igua 16, donde lax dos reacires cmpare ei temedo B Un organo iso e8 un asta aiero que intercarbia materia y ‘ceria cor su eavomo. Los orgaisos vos enpesn una de las cos legs swiss para earar ener bre de su enim: (1) eactan ‘erponeniesqumicos de sv entero (combusiles),etaen ener bre Ineare reacties evergicas «ptr de esos combustibles, y proce en acoplar estas veaciones 3 reacclones endeginicas. 0 bien (2) iaan Ia ener absobida de la radian Solar para levar 4 cabo reariones lotouimias vergineas ls qe acopan reacclones ender sais. Les casos vos erean y mansencn sa cts comple: “sy ondenades expen dln ener ive capada de ser vom, as racine pics 0 fotoqumiasexerdnicas se acoplan | procesosendersnicos mediante inermesios quiricos coon: aras caralzando a enerie ne hace eas. Las célulasy organismos interconelerten fecenes ormas de energta la primera ey del epodindmiea,desrolads a pant de oc y fa (gin, peo plonamente vl lamin poe sites bo gicos, Ges et pepo de consenackn def eet: { ewlgler proceso feo © quimico, Ib canidad de energia tcl de uneso peemanece consist, auncue forma puede No has siglo diecinveve que lo fsicos deseubiron el fendme- ‘2d transduce cel eneigia (conversion de una fama eta), a es de que las clas vnashablan estado empleundo este pine Sty coves. Ls oBidas son eonsunadas tatsdicorss ce ene, (apace: de intrcomertenergiaquimica.electomagniiea, meciniea esnizca on gian eciemca (Fig. 1-1) Los uansducores de energia Dil deren de as miquinas comvencionaes que dependen de die- reas eb pein o en le lenperatre. La maquina de vapor, por exp, ctvene la vega qumea cel combubeen clo, elevand fa lenges cei agus hai su punto de eulicién para prod la presn e vor que hace firceonat el dispesiivo mecirico, La midguts de ‘tomb ine depend, de manera sila ge embios ea Ia tempt lus en pesin En conrase eon el, tadaslas partes de un organs tino oeben cperara ures condones pricticamente nteas de pres? fecperatirs, por lo que el fj de calor dea de ser una fuente ul de energies son sistemas Istéemleos, que tana tempera —— ca ee : Peden aba smh mw dena ‘Pies 17 ae is vases main ‘Benoni aumena si ver sca peed dels motes nares comes eae cnn te (0) exch emg a estar () coer pare gener os ce tron tr poacr aty( deci pare de arg a ner fas cl Fit can ioe oi ay as mens ‘pues gee! conti gra eons ‘Steno de erg dso, 0 tet Paadanena de Woginie wate gue Laer slat sa ute nai Inf energetic. Ls enceones ‘emanates 0 pedicen ee a “nomi 2s bem a ora de a comers ‘ibe ene mies por bs lia eros ‘coors. Las cls ws son mdquiasquimicas qu inonan temper ‘ura comsaie El aj de electrones proporcions energia para los organisios Viualmente todas fs transucciones energitias dels cles pueden hilar eu fo oe electones desde ura molécul a ola, y ea en ol ‘Gano ce la onidacn de un combustble o en la eapacin de erga fuminosn drat i fotos. Ete iyo de electones se efeeia “cvesa fo", dese poteciles eectogulmicoswuperiores» inerioes siento 83, cs lomalenie widlogo al jp de elctones en un eit eco ‘Tenlode por una batera elcc,Pracicamente todos ls oranismas ‘hos devas) ener, cre 0 incteciamenie, de le energie radiant, [ue prvene Ge as eacelores de fs ermonuclear que producen helo verso (ig. 18) Las elas fotosimticas ssciben bn ene rediate (el sol y la otra para dig cletones desde ol apie a ado de fenfbono, dando lngara compuestos cos en energie come el amino a ‘Searose Al evar a cabo estas asformaciones, a mayor pte de or: ‘snus lotoxneicos lberen ongeno moleelar aa atnéstera Ex timo téemino os ogansmos ro Toon sticosobtenen ener para sus nee ‘aden mediante In ondacion de los productos recs en nega de 8 fotoshtess, ttansporando eleciones hoes el oxigeno atmosterio pare font agus, cdo de carbono ots products Hales que son rei {dose el wedin ambeente, Todas ezasreaceones que inplican un fy de ‘Geevones on reacelones de exidaclon-reducei6n. AS pues, poderos postr ota sere Ge principos de etd via Las necestaces eneraticas de casi tos ts orgnimos sn ‘eabierias, recta 0 indretamente, por la ene so. Laan y eonserzacion ce la ent en as clas vias pended jp de lectrones en as reacciones de oxidacdn- easccon. “Teds os orgaismos vio son inverdependenesentereanbian energie y mata através del enor Los enzimas faciltan las secuenclas de racclones quimicas Elhecho de ave a rescein soaexergrica no sgn cue vaya neces fiamente@ anscur eon rapiez.B datum de corderades de reac ‘in dela Figura 15 (parte infer) es en ealiad um smplticacén, La Iroyectonia entre reactvoy producto ranscure de manera prctcamente Ivara Iavés de uns, barera ene, devominoda berera de fcivacin (Fig. 18), gue debe ser superada para que tengo lugar a feneion La rota formacion Ge enlaces implica geeralmerte y de ‘Ravers previ! oblorieno oesiamieno e fos enlaces existent, 0 {que genera un esta de transiciin ce mayor ener He qverearivos Spredetos A punt ms alto en un agama de coordenades de reaceion fepreserta el esas de tronsn, as bares de actvacin resin cries par la evabilidad de as biomnléevlas en os sistemas vivos. A pesar de gue, una ver aos de ‘aos componetiesceliares, la mayor pate deblomolécias son esables urate ia 0 Inlis ios ene! medio cele suiten trnslormaciones ‘qimicis en el espcio de milsegundos. Sin las bareras de activi, bs ‘lomoléclaslocalivada en el nein Ge ls celia e earadarian rp Conitelo 1 a Wipe oleae de ata u ‘oon rein (A 8) mente dando lugar a formas simples de bsjo contenido en ener. La vida ‘muds de las molécuas complies seria may coca, y resulta impesible fa ‘ecmordinara continudad y onganizacion de a vita Prticarente todas las reacciones quimicas colulares tienen higar gra- dase los enzimas ~catalizadores capaces de provocar un gran increment» ‘ei loca Ge reaciones quimieas especiias sin consumirse on el proceso (Fig. 1-10) Al actuar como cataizadores, los engines actian ‘Guninayen la barrera energétca entre reactvo y producto. La energia de activaclin (AC Fig. 18) necesaria para sobrepasar esta barrera ‘pectin en principio obteneisecalentando a meaca de reacibn, pero esta postilded no puede contemplarse en las células vas, En lugar de elo, urate bb reaceibn Jos enaimas se unen a moléculas de reactivo en e! ‘sco de (arsicibn, con lo que disminayen la energa de actvacion y taderan en gon medida a vekidad de eaccion. La relacin entre energia e acvacion y relocitad de reaccin es exponencia; una pequeiadismi- tucin en AG’ da come resuitado un gran incremenio en la velocidad de ‘eactn, Las eacclones catalizadas por enzimas tienen lugar generaimente a veloidades equvalentes a muliplicar por ene 10! y 10° Is de las fracciones no catlizadas. ‘Sivo algunas excepeiones que veremos mas tarde, Jos erimas son poteinas. Cada peoieinaensimatica ests diefada para cataliar na reac ‘fi especie, y cada una de ly reacciones celulores ests cetaizeda por lunenniva dterente por tanto evidente que en cata célula son necesa- fio ils de enzimascierentes. La mutiplicidac de los enzinas, ln elevada ‘enecficided por sus asralos,y su susceptbilidad a la reguacion conie- teh a lis elulas la capacidad de disinuir sekectivamente las barreras de ‘oinacen sta seecthidad resulta crucial para la regulacin eectva de Ins procesos calles. Flgera 1-9 B caso cnergico de un reasci6n ‘amis, Eel proceso de cores de oe resctas(A) eh products (B) debe sare wn ‘devo bares do atracén, «peat de que Ios roduc eon mi tables ue fos reactos, al Eomo inde fa gyn vanessa negatwa de eee Tire (AG?) La ene necesora para superar a ‘are de accion esa ener de acta (AG), Leena cata as eaceions fdxmumyerd Tatra de aetnacbn Se wen fhsremente ls nears ce estado de treason ya evenga de enlace de ea nteracin ace qe exis ua deena importa exes thers de actvacin BC'S ay Obsenar ‘ue a ene de acthacin vo ead velaconada con Ibavacon de ene ire de Is eeccin, 8G) Figura 1.10 Los enznse ineneenian a veloene dein reaccion gimics expecta, En presencia de tn enana expect pra la corterson dl racine Neel produce 8 a velocaed de a acc pc tye en un milion Ge wees o as et Cemparacion co a reac ncaa rama no s conse ene pecan ocala fd enima pues artar dem reyes a fonvensin de eskenas de Aes B 1B ‘arte Fundarentes de sioquinica on Cth €1-G1-C00- Tera ad My cect adenati Sous Guy cay e-€{-£00- aia Se sed co, ca-cH-e-c-coo- Scent ao ean CH-H,-CH-6-C00" jpn) a Me x os a at ¥ SE gall 0-F-0-P0-P-0-cH1, “N 0 Ba o 0 6 A Figura 1-11 Genplo de wna rts reaboien since Coabca) tc ae baceie Eco le treoniae se conser ensleucina ex cinco pasos, fatabzado cada uno de eos por ua enaina ‘erento (Eo J Fgura slo se esa es ractios 1 preci prineyales) Por st partes Ueonia se fines spats de un precuior missile, Tato In wera eomo fa eokestina on pecisors de motels mucho mayors y mas compl ls proteinas. (Las leas A cresponen 3 as dela Fgura bit) {Las miles de reacciones quimicascatalizadas por enaimas en el interior de la células se encuentran organizadas en muchas secuencias diferentes de reacciones consecutvas denominedas tas, en ls que el praducto de ‘una reaccién pasa a ser el reactivo dela Siguiente (Fg. I-11). Aigunas de ‘esta seevencias de reacciones catalizalas por enzimas cegradan nutintes crginices transforméndolos en products finales simples, con el fin de ‘entrar de ellos energa quimica y corwertia en una forma ati para la «clua. 1 conjunto de esas reacciones degradaivas productoras ce eneria libre se denomina eatabolismo, Oiasruascailizadas por enzinas paren de pequefes moléculas precursoras conviriéndolas en molécues progres vamente mayotes y més comple, entre las que se incivyen las proteinas| Y los acids nueieies; estas uta sitelieas requieten invanablemente ‘un apore de encraa, y en conjunto 4e denominan anabolismo, La com- plea re de reaccionescatalizadas por enzmes corsttuye e! metabolismo celular, ELATP es portador universal de energia metabslica yy el nexo de unidn entre catabolismo y anabolismo Las eétulascapian, almacenan y wanspoman ener ibe en forma qumica, Eteifosfato de adenosina (ATP) (Fig 1-12) actin como e ransportador principal de enersfa quimica en tocas Is has. El ATP transport ener entre as iferentes rates meiabblicas graces er un reactvo intexmediario ‘apn de acoplar reacciones endergoncas con exerginicas.E) ATP puede transfer su grupo fosfato terminal a una sere de biomoléeulae aceptoras, ‘que quedan en consecuencia activadas para posterores translormaciones ‘ulmicas. El dicslato de adenosine (ADP) producto dela tanslevencia de fostato se tvansiorma de nuevo en ATP, ya sea a expensas de ener ‘quimica (durante la fosforllacton oxidativa) o do enersia solar en las élulasfotsintéicas (gracias al proceso de fotofosforilaci6n). El ATP es el prnelpal nexo de uni (et inermedio compari) entre las redes e2- tabolieas y anabolieas de reacciones catakzadas enaimaicamente en [a ‘edlula (Fig. 1-13). Estas redes iterconectadas de reacciones catia: das ensimdticamerte son vitualmente inticas en todos los organises vinos. Figura 1-12 (a) Férmulaesrcnealy ©) odo de ola y varies del torino de adencina (ATP), {a elminacin cl lotto terial de! ATP es amen eergrica,y esa Yeazeibn se acopla a ruchas eeciones endewgpizas en dal Copies 1 a igen molecular de ita a Figura 1-18 £1 ATP esl intrecio qumico gee v0 unanes cone ls pocess ee Ian era eon ek cea steuceatos quel qe eye porte eer 1 papel ‘enh cle es anlogo al cel der en las onoten ‘Aine Feaciones comers 5 "gma/produce” en pls yates Feacecres exegincas sega esse” en fas u mae Sean mete soles Ths El metabotismo esta regutado para conseguir equilibeio y economia, Ls células vias no son sélo capaces de sinetizar simulineamente mies de cosesditentes de moléculas de glicidos, grasa, protelnas y t= os ucleicosy sts stbunidades més senclas, sino que ademas son ca- aces de hacerlo en las proporciones precisas que son necesaiss para la telus. Cuando, por exemplo, se produce un crecimiento cellar répido, deten sirtetiatse grandes catidades de precursores Ge protenasy dices uclecos ientras que en condiciones de no cecimiento la necesidad de flo precursnres se encuerira muy reduriéa, Les enaimas clave de cada ‘ita metabstea eatin rgulados de manera que eada tipo de molkcula precursor se sntetica en la cntidad agecuada a las necesidades circuns- lancales dela olla, Considéese la ruta que se presenta en fa Fgura 1-14 (ber también Fig 1-1), que conduce a a tess do isoleseina (ano de fos ‘miroeidos, la uburidades monomérieas de las protenas), Si una célula tmyiec «product més isoleucine de Ia necesaia para la ines proelca, mae lniolevcine no uilzada se ecunula. Concentraciones elevadas de isoenc- ma hiben fa actividad catatica det primer enaima de arta, con lo que se Nia itera innediatamente lb produceign del aminodcido, Esta retroalimenta- ro, WO cli aegetiva mertiene el equibrio entre produccién y ulllaacin de 5 spies, reo ‘ada inermedio meiabico. Las cela was tambien regulan la sess de sus propos eataliado- "es, los enzmas. De este modo, una céiula puede detener la sntesis de un tzina iecesario para produc un detemminada compuesto, en caso de fue fse se encueive ya en el medio. Estas propieades ce autoause y ‘ttoregulacn perrten a las eéluss mantenerse en un estado esiaciona- to dintico a pesar de las fctuaciones en ls condiciones arbienales, | Las das vas son miqunasquimicasautomeguadas, dseha: | das para trabajar con la maxima economia, Piqua 1-4 La resuacin de an rata biosrxéea pr euihiticion El nta de cnc pasos bor Fe gue se forma sceuciva a pani de ueonina (ig 11, a curnuacion det prodicto clevaina (P produce ninhincen def pier eaccbn de A+ B+ 6 — D —9 Ra Tovate por un dea sieucem a emia Tia ete fatal esa rencein yf consiquente Gsmineion doi acinded. (las las AF se wren feompuetes etsestasen la Fg, 11) Figure 1-15 Dos ecertuas angus.) 8 Pram de SenauerD,ecert wreaimacarene © Fee ACs duce agutosbechos siicos eaves drat el mand trey Senger en Carin del lenge sro, £1 Psma contin Aprosmaamere 2000 eatactes,pesa 3) hy Sbresigeprcteamente cto durante 2.700 thee (@) la moleela de DNA dela bacera Ecol seat rant el peceso de vad hacia el feenor de ura cs sad, eceees de veces mus fora au cba misma y cotlee codlicada Tec ntoracin neces pa expecicar la fener slo det ella © DNA acter condere aoxiadersente 10 rillones ica Cacetds), peso meres de 10" {slo Haas cambios eves durante Ls isms de aos Los punts eras y Is ‘maces bance on nelctes de fa pepaacon. cy) nite | Fundam de bein. ‘Transferencia de informacion biolégica La existence continuads de una especie bilésica exige el manienimiento de st informacion genética en una forma eszable y, a Is vez, que esta inlormacion se exprese con el minio de enroves. ET conect aimacens- rmieto y la expresion exacta del mensaje genético define a las especies indnidueles, permite distinguirs entre els y asegura su continidad a lo laigo de las sucess generaciones ‘descubrimiento ce [a naturaleza quticay le estructura ufdimenso nal del material genético, el DNA ce cuenta enve los Nios fundamentaies de a biologia del siglo vente. La secuencia de desaxiridonucledidos en teste polimero linea leva codificades las insiruceiones para foumar todos Jos cers cemponentes ceiularesy acta ademas de moioe parla produc «fn de meleculasiénicas de DNA que seran cstbuidas 2 la progente at dlvicinse I cul, La continuidad genética reside en las moléculas de DNA, Posiblemerte, la propiedad mis romareable de las ctulas y onganisros vivos es su capacidad para reproducise con fideidad cas pefecie a lo Targo de incontables generaciones, Esta continuldad de rasgos heredaces implica que, a lo largo de miles de milones de afos, ta esructura de las molecules que contienen la iforracién genética ha debido permanecer constante. Muy pocas hells histéricas de la civlizacion, inchadas las grabadas sobre cobre otallacas sve peda, han sobrevido un mllar ce aos (Fig. 1-15), Povo exten convincentes evidencas de que fas instruc tones genbicas de los organismos vives han permanecido prictcamente inalteradas durante pexodos mucho mas largos; muchas bacteria tienen aproaimadameate ef msm tamano, forma yestncturainerna,y conteren ff mismo tio de moléculas precusoras y ezmas, que las que vivieron hace mil millones de aos. o Capito 1 La Wea weber de ida 1B La iniormacién hetetai se conserva el DNA, un largo y delgado poimero omgnico, tan fal cue se lrazmenta por la simple eccin de las hueras de cizala que aparecen ex una dsoicton cuando ésa se aga 0 pipet. Un évule 0 un espermatazoide humano, a ransporcar Ia informa. ‘iin beredtaa scusulada durante millones de afios de evoluién, tansmi- re estas istrucciones en fonsa de moléculas de DNA, en las que la Secuencia neal de subunidades nueleiiicas unidascevalertemene Cod fea el mensaje gondico, {a estructara del DNA hace posible su reparackin {yreplicacion con fidelidad casl perfecta La capacidad de las células vias de presenor su material genético y Ayplicara para su ransmisiOn ala generac siguiente es el resuitado dela ‘omplemertaredod estructural entre las des mitates ce la molécula de DDNA (Fig. -16), La uidad tien cel DNA ee un pomero lineal de cuatro sibunidaces monoméricas diferstes, los desoxtrribomucledtidos (ver Fg. 19), ordenados en una secuencia lineal precise. En esta secuetcia ine s encuentra codifiada I informacson genética. Dos de esas cade- ‘ns polmérieasseenrolan una sob fa otra para formar la doble neice de DNA, en{a que cada subunidad monomsrica de una cadena queda espect- came apaejada con la subunidad complementaria dels cadena opues- ta. En la repleacion 0 reparacion enaimtica del DNA, una de las dos ‘aderas sine de molde para la corstncsién de otra cadena de DNA fetracturinente complementaia. Antes de producive la division celular, las dos cadens de DNA se separan y actan de mode para i satis de ‘ta cacera complemetana, con Io que se generan dos mokcuias de sdoble hice ieéetcas, una pa cada eélula hj. $i una cadena resulta ‘dads a cominvidad ce la informacién queda asegurada por Ia iniorna- con presente en la cadena corplementatia. La informacion genética est coxtificada en a secuencia neal de tuatto clases de subunidades de DNA. a doblehélice del DNA se comporta como un mold intema paras propia replicacion y reparaciin, Figera 1-16 ta cievetua complementaria del DNA Ge dele cadens exp sexo repreduccn. BL [DNA ex un pine. nel de can subuniades, los desoxenbonucedhidosdesoxadonlato (A), cesosguaiato (), desoeictlato © y ‘esosiimaisto (P), tidoseovalevere tno de os nacido. gracas a su precisa ‘ractata Widmersena, pose la capacidad fnrincea de soetrae may expeccamerte, pero 0 de mde colts, con oo do los aeleokcs: ‘se acca sempre cons complementana Ty G Sempre con Cn a molétda de DNA de dole ‘exons, econ de e008 BN Reb eS ‘complementaria con la sestnes de aoa hed. Bay, ade siempre se aparece ura Gen ls eadea I ‘encveria una et la cocena2 simp que Bay tua A et la cadone 1, hard una Tela cera 2 1s dos eadenas del DNA. uridas por muchos [ents de hergeno ines vertealesazls) ere foe pares de naeledidos complemertancs se ‘lan una sabre a ota pa crmar a doble Iie dl DNA, En a vepheain del DNA, pre 2 1a dvscn eet, as dex caenan ca ONA onal Se separa ys sneiza dos agenas nies. ca tna con una Secuencia comlemetans aa Stents Ce una de las cei vig EL Fesitago es dos mulécuas de DNA en dale hice, ada on de elas wana al DNA og Fgura 1-17 La ada! aermlain de mtacones arts argos pss de tempo da liar ln ‘par de meas especies bolgiss, cada unt ane serena pop par us molulan DNA Ea a pane superr se mucsira un cagmento {po deo ge en un aganisto proenior Inpoaice. Con ol paso el Sampo se produce ‘ambi en acenencia de ruceidos (tcones, ag deadas yor evades coloeades) Saat de uno 0 cada oration, cando como reno un eogenie con ceretes sere 'ONA Lane mms dea progene pueden a su vez safe miacinies ocsionates, dando gar 2 Sis pres cece qe lien en das as hurled con eet ala secaea erga Pane Fundamentos de bogus ‘Los cambios en las Instrucclones hereditarias hacen posible la evoluetin ‘A pesar de la fidelidad casi perocta de la replicaciOn gendtca,cietos ‘errores muy poco fecueaies que no han sido reperados producen vanacc- nes en Ta Secuencia nucleotide det DNA, lo que s# conoce como UE ‘mautaelén genética (Fig, 1-17). Uns reparacion incoresta de una lesion en una de las eadenas de DNA tiene et msmo efeco, Las mutacones pueden hacer cambiar as instrucciones de producciin de components ceblres, Muchas mutaciones son éarinas e Incusoleales para el orgarismo; pue- ‘den, por ejemplo, provocar la sintesis de un enzima defetuoso que no sea «copa de catalizar uno reaccién metabolic exencal. De manera ocasiona, tuna mutacién le confere a un organismo una mejor cispescioa para sobrevvren su medio ambiente, Elenama mutant puede haber adqunc, por ejemplo, ura especiiidad ligeramente diferente, de manera que ahora eM ORN ReRgomm me weal OA sea capaz de ulizar como reactvo algia compuesto que hasta el momenio. ‘no podia ser me'abolizado por la cébia, Si una pablacion de céhias se fencontrara en in medio en el que este ecmpuesto fuera el nico combust- bile disponible, la célula musnto se encontaria en ventala con respecto @ les otras células no mutantes(salvajes) ée la poblacén. La cula mutante ¥ su progerie sobrevivirian en el nuevo medio, mieutias qe las c&idas ‘aliajes po podrianalimentarse y moran. as Variaciones genéticas al azar en individuos de una pobiacion, com binadas con ls selecciin natural Gupervvencia de los ncviduos mis pteparados en un medio ambiente selectvo y cambiante), han dado camo resultado la evolucion do.una enorme variedad de organises, cala uno de ellos adaptado a la vida en un paricularnicho exolisieo. Capitals 1 ba tgca tela de vida ir 1a anatomia molecular reveta relaciones evolutivas Us biogiica ha confmodo ¥ amplindo en syan medida le coi evo ve, Caron Lianeas ober ls Silaridadesy dere anaiuleas five orgarsenos vos y ase) un marco de wlerencia para valra fad de scion een ete expects diornte. Charles Darin nos Propocioné una hipétess uniicacera para expbcar la legen. e loa Drgniss moderas el cre dels diferentes especies parr de un nce com a bogies ha emperada a evel a anata molec larde ls edu doeapcies dlerente las cecuencins de stuniaces en {cies niceco 7 protenay las esrucurs tidimersales de msecudes indices de det auceko y growin. Exsten razonables expects de queen el manecer dt sig eit spamos ya seca nico dea completa de dos os gees que consttyer a hereaciabiolges del rhino. | atl otc, ts evotulon esta pave a to an del tempo de sects dternis de miceoios en los gens Actualnunte se deer fan aes secvencies genética con feevenia cox dia; con ll los Viowinicos poscan un repetono de datos encrmemente neo con el que analzat ls relciones evlutnas reir la tert evolu. La hogeia moter eabcrada apa elas secienciae gendias wx de acter Con is tHogena clésea based on estar Mmcroscpias, aunque @ tena es mcs nis preci, las estesrasy mecanismos molecuares shan consort durante la xc 4 pes de ue fos orgasms han estado en conan evergen Gia srl natémico A nivel moleeuar se evidencaclramerte Ie ehad Sea Disa de a ides esructreny necanivniosmeecdares andamentles a del missing y tras comple de fos ongnismos son muy sila. La Diogica hace posible el descubviiento Ge iat caraceisiessuileado- fe communes a todsloraa de vida Ee iro examina muchas de esas cance os mecatsos de cnservacion dela enero a okie: Sila repleacin ye exprescn genctca Cots Lames 8 La secuencia lineal del DNA codifica proteiaas ‘an estructuras teidimenstonales La nformacicn est codicada en el DNA en forma de una secuercs lineal (Imonacimensional) de unidades nucleotidieas de DNA, pero la expresion Geeta infonmacion da como resultado una chs widimensioaa. La tras- ‘bnenireunay tes dimensiones ceurre en dos fases. Una secuencia lineal de tecoxiribonucleotidos de! DNA codiica (através de un intermedia, et RNA) le produccin de una poten con una secuencia lineal comespou dese de aninodcidos (Fug. 1-18). La protena se pliega acoptando una Confornacion incimessional particular, que veno clciada por sy secuencia Ge aminoseidos. La adogeién de una estuctua iridimenscnel precisn (confermacién nativa) cs crcial para ta funcién de la proteina como fatlzador 0 como elemeno estructzal, De ello se deduce el siguiente po: La secencis lineal de aminodcidos de una protein drge la adopcién de uno estnuctum tuginensonal nica mediante un proceso de azoetsablae. Una wr la protena se ha legac adoptando su conformacion nats, ede asocinse de modo ro covalent con otras protenas. 0 bien con ‘ride uclicos 0 lipides, paca formar compleos supranoleculares como 6 ante Fundamentoy de bogies "Pap dea secure couse = ory 4 ? “Tele bee bona d sone Ge! RNA ‘hum sec dept Flee ey Fuge 18 Las scutes leas de

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