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gerictica evélucion os primeros investigadores que plantearon una teoria sdlida y sosteni- da en fenémenos observables sobre el proceso evolutivo fueron los na- turalistas ingleses Charles Robert Darwin (1809-1882) y Alfred Russel Wallace (1823-1913), aunque hubo varias hipstesis previas que intenta- ron abordar el asunto. La teoria de la evolucién por seleccin natural, presentada por ambos naturalistas en 1858 en la Sociedad Linneana de Londres, tuvo su mayor exponente en la opus magnum de Darwin, El origen de las espe cies, publicado un afto mas tarde. Mas 0 menos al mismo tiempo, Gregor Mendel (1822-1884), un fraile agustino austriaco, probaba a juntar flores de guisantes para observar cémo resultaba la descendencia de estos cruces e intentar desentrafiar los misterios que encerraba la diversidad de colores y texturas de sus semillas. En el afio 1863, con sus resultados en la mano, Mendel comenzé a redactar su manuscrito, que sera publicado dos afios mds tarde. Desafortunadamente, su trabajo pasé desapercibido para la comunidad cienti fica, hasta ya entrado el afio 1900, cuando varios investigadores, por separado, redescubrieron las leyes de Gregor Mendel. Y la unién definitiva entre los concep- tos de genética mendeliana y la teoria evolutiva de Darwin ain tuvo que aguardar hasta la década de 1920. EL AMANECER DE LA GENETICA DE POBLACIONES Tras el redescubrimiento de los trabajos de Mendel, los primeros genetistas adoptaron un concepto novedoso para la época: la frecuencia génica. Dada una poblacién, se entiende por frecuencia génica las proporciones relativas de cada tipo de alelo especifico respecto al conjunto de alelos de un mismo gen. Se cono- ce como «alelo» a cada una de las formas alternativas que puede tener un gen; por ejemplo, tomando como referencia a Mendel, el color de los guisantes determinado por un gen, que puede tener dos alelos distintos; uno, dominante, proporciona color amarillo; mientras que otro, recesivo, proporciona color verde. Se dice que un alelo es dominante, en un organismo diploide —que presenta sus cromosomas por pares, como el guisante o el ser humano—, cuando su mera pre sencia en un solo cromosoma es suficiente para determinar el rasgo, mientras que es recesivo cuando se necesita que esté presente en las dos copias del mismo. Si un guisante tiene una copia del gen del color con el alelo amarillo y la otra copia ver- de, el resultado sera un guisante amarillo, porque es el alelo dominante. Detal manera que si todos los guisantes de una muestra son verdes, significa que todos los genes de la poblacién tienen el alelo que codifica para el color verde, y la frecuencia génica queda claramente definida, Sin embargo, los guisantes ama- rillos presentan més dificultad; un guisante amarillo puede serlo por tener el alelo LAS INVESTIGACIONES DE MENDEL PASARON DESAPERCIBIDAS PARA LA COMUNIDAD CIENTIFICA HASTA YA ENTRADO EL ANO 1900 n Las influencias de Darwin sobre Mendel nas primeras paginas de El origen de las especies, Darwin reconoce una impor- tante laguna de conocimiento: «Las leyes que rigen la herencia son bastante des- conocidas», dice en su primera edicién. Todo parece indicar que, aunque Darwin reci- bi6 alguna carta de Mendel, no llegé a leerlas, o al menos no conla suficiente atencion como para comprender la importancia del hallazgo del agustino. En la quinta edicion de su obra, en 1869, Darwin alteré levemente aquella oracién: «Las leyes que rigen la herencia son, en su mayor parte, desconocidas». Un cambio sutil, que probablemen- te tuvo mas que ver con sus propios experimentos con las plantas de boca de dragon —publicados en 1868, y donde describe brevemente el fendmeno de la dominancia genética, al que denominé «prepotencia»—, que con el trabajo del fraile agustino. Si se sabe que Mendel recibié una copia en aleman de la obra de Darwin y, segéin in- vestigaciones recientes, tuvo influencia en su trabajo. Una reevaluacién reciente del manuscrito Experimentos sobre hibridos de plantas demostré que en parte del trabajo, especialmente en las tiltimas secciones, Mendel reflexiona sobre cuestiones evoluti- vas con una clara influencia darwinista. ¥ aa Pp Aa x Aa ie fra aa 1 ox A [Aa [Aa AA aa Fi Ava AAT Aa a [Aa [aa $ 8 6. Ve a Morada Morada Blanca a 3 1 Esquema de como Mendel investigé la herencia del color de la flor. La 1* generacién (P): estaba formada por parentales de tineas puras; uno es homocigoto para flores moradas (AA) y otro para blancas (aa). La 2* generacién (F1 o primera generacion de hijos o descendientes): era 100 % heterocigota, con genotipo Aa, y su fenotipo, idéntico al del parental morado. La 3* generacién (Fo segunda generacién de descendientes): siempre tuvo una proporcién de 3 a 1 de los dos rasgos (3/4 flores moradas y 1/4 blancas). LA LEY DE HARDY-WEINBERG ESTABLECE QUE UNA POBLACION IDEAL MANTIENE CONSTANTE UN EQUILIBRIO GENETICO amarillo en una o en las dos copias, y serdn necesarias pruebas subsiguientes para deducir la frecuencia génica de esa poblacién. El concepto de frecuencia génica es la piedra angular en la unién entre el estu- dio de la genética y la evolucién biolégica. Los primeros en aplicar el conocimien- to de la genética mendeliana a la variacién evolutiva fueron el matemitico inglés Godfrey H. Hardy y el médico aleman Wilhelm Weinberg, de forma independien- te, Ambos desarrollaron un modelo, conocido como ley de Hardy-Weinerg, con- siderado un primer paso para el estudio de la genética de poblaciones. Aunque el concepto fue uitil, el estudio de la genética de poblaciones como rama cohesionada de la ciencia no se desarrollé hasta la década de 1930, con la publi cacién de tres obras consecutivas: La teoria genética de la seleccién natural, de Ronald Fisher (1930); Evolucidn en poblaciones mendelianas, de Sewall Wright (1931), y Las causas de la evolucién, de John B. S. Haldane (1932). Estos tres inves~ tigadores son considerados hoy los padres de la genética de poblaciones, una nueva rama de la ciencia, que combina con éxito los dos grandes motores de la evolucién biol6gica tal y como se entiende actualmente: la variacién y la presién selectiva. Forma de © ~ & ke lasemilla Redondeada Arrugada ue OS @ lasemilla Amarilla ‘Verde Color a @ delaflor Terminal delaflor © Morada Blanca Forma de lavainaInfiada——Apretada Color de A / ‘Atta lavaina Amarilla Verde del tallo Enana Sobre estas lineas, eleccion de caracteres para la selecci6n genética de los guisantes investigada por Gregor Mendel. Identificé siete caracteristicas de las plantas de guisantes. LaLey de Hardy-Weinber aplicada a dos alelos Madre Esta ley est considerada como el h (\ primer paso para el estudio de la genética de poblaciones. {( NN é aA) Padre \ Xl ea) piAA) paiAa) aa) paiAa) (aa) LALEY CENTRAL DEL PROCESO EVOLUTIVO, La ley de Hardy-Weinberg establece que una poblacién ideal, que no se en- cuentre sometida a mutaciones ni a seleccién natural, mantiene constante su frecuencia génica, en un equilibrio genético. Es decir, la aplicacién exclusiva de las leyes de Mendel no genera variacién ni variabilidad. La poblacién «ideal» ha de tener, ademés, varias condiciones extra: ser una poblacién con un tama- fio que tiende al infinito, en el que el apareamiento es aleatorio, y donde no hay migracién en ninguna direccién. Estas acotaciones son muy relevantes, puesto que si falla cualquiera de esos requisitos, el equilibrio se pierde. Es decir, como corolario a la ley de Hardy- Weinberg, se deduce que hay una gran cantidad de condicionantes que pueden alterar la frecuencia génica de una poblacién: la presencia de mutaciones 0 de algiin tipo de seleccién natural, una reproduccién diferencial y no aleatoria —por ejemplo, por efecto de seleccién sexual—, un tamaiio suficientemente pequefio como para ser victima de la deriva genética, 0 eventos de migracién con flujo genético, son sucesos que alteran la frecuencia génica. La deriva genética es un efecto estocastico consecuencia de que no todos los in- dividuos de una poblacién han de reproducirse necesariamente con la misma fre- B cuencia, Io que hace que los alelos mas comunes tiendan a mante- nerse, y los mds infrecuentes, a perderse. Se trata de un efecto totalmente aleatorio, funciona al margen de la seleccién natural y, de hecho, algunos organismos presentan comportamientos que buscan evitar sus efectos. En ultima instancia, lo que la ley de Hardy-Weinberg esta- blece es una gran prediccién: que lo normal es que cambie la frecuencia génica de las pobla~ ciones, ante eventos como las mutaciones, la seleccién natural y sexual, la deriva genética 0 el flujo genético. Y eso es la evolu- cidn, tal y como se entiende ac- tualmente. Atras ha quedado esa Ronald Aylmer Fisher, estadistico y biélogo que percepcién darwinista de que aplicé las matematicas en las leyes de Mendel. «las leyes que rigen la herencia son bastante desconocidas»; la evolucién biolégica es el proceso por el cual la frecuencia génica de una poblacién cambia con el tiempo y la uni dad basica en la evolucién pasa a ser el gen. Esta es la perspectiva de la que se ha pasado a considerar como teoria de la sintesis evolutiva moderna. LA BIOLOGIA A LA LUZ DE LA EVOLUCION La unién indisoluble entre la evolucién y la genética proporciona una nue va forma de ver la biologia como ciencia, a como se tenia hace aftos. Al fin y al cabo, si la biologia es la ciencia que estudia la vida en todas sus formas, y la evolucién es un suceso ineludible para la vida, la conclusion es eviden te; tal y como la plasmé el bidlogo evolutivo ruso-estadounidense Theodosius Dobzhansky: «En biologia nada tiene sentido, excepto bajo la luz de la evolu- cién>. Para algunos cientificos esta afirmacién puede pecar de reduccionii no hay que olvidar que existen muchos procesos emergentes en biologia. Sin embargo, es cierto que, directa o indirectamente, todos tienen su origen en procesos evolutivos. LA UNION INDISOLUBLE ENTRE LA EVOLUCION Y LA GENETICA PROPORCIONA UNA NUEVA FORMA DE VER LA BIOLOGIA COMO CIENCIA u Las otras caras de Haldane I bidlogo evolutivo John B. S. Haldane (1882-1964) no solo es uno de los padres de la genética de poblaciones, también es uno de los primeros investigadores en abrir la puerta a la investigacion del origen de la vida. En el afio 1929, propuso la hi- potesis de la sintesis abidtica o abiogénesis, segtin la cual la vida tiene su origen en la materia inorganica. En 1938, sin embargo, se tradujo al inglés un trabajo del bio- quimico soviético Alexander Oparin (1894-1980) redactado en ruso seis afios antes que Haldane, que llegaba a las mismas conclusiones. Haldane reconocié de buena gana la prioridad del descubrimiento original del cientifico soviético. Enel campo dela genética también hizo una gran aportacion, estableciendolaregla de Haldane; segin la cual, en la descenden- cia producto de la hibridacion entre dos especies, si hay un sexo menos viable, estéril o inexistente, es siempre el hete- rozigoto; es decir, que en un sistema de diferenciacién sexual basado en cromo- somas, como el de los mamiferos XX la hembra, XY el macho—o las aves —ZZ el macho, ZW la hembra—, el sexo desfavo- recido en la hibridacién es el que presen- talos cromosomas distintos. En el terreno politico, Haldane tampoco pasé desapercibido. Se manifest6 contra los regimenes totalitarios de la Italia de Mussoliniy de la Alemania nazi. En 1933, viajé a Espaiia para apoyar alos partidos de izquierda frente el auge del fascismo, militando en el Partido Comunista. Tras el estallido de la guerra civil espanola apoyé al frente popular, participé en la defensa de Madrid y criticé duramentela 3.8.5, Haldane fue un biélogo evolutivo que pasividad del Gobierno britanico. hhizo muchas contribuciones en este campo. Esa unién entre genética y evoluci6n es tan estrecha, que estudiar una per- mite extraer conclusiones sobre la otra. Y el caso mas sencillo se halla en la observacién directa. Es bien sabido que los cambios evolutivos se producen y se fijan en las poblaciones a lo largo de generaciones, por lo que es mas senci Mo observarlos en organismos que se reproduzcan répidamente. Es mas facil observar cambios evolutivos en ratones que en elefantes; mas facil en insectos que en ratones, y mucho mas fécil ain, en bacterias Con esta premisa, no son pocos los experimentos que han puesto a prueba los procesos evolutivos con bacterias; uno de los ejemplos mas Hlamativos en la actualidad es el de la adquisicién de resistencia a los antibidticos, uno de los fenémenos evolutivos mejor comprendidos y que mas preocupan con re- lacién a la salud puiblica. Sobre estas lineas, podemos ver una recreacién tridimensional de bacterias resistentes a los antibiéticos. Pseudomonas aeruginosa y Staphylococcus aureus. DEL LABORATORIO ALA BIOSFERA En el fio 2016, y con estas premisas en la mano, un equipo de investigadores de la Universidad de Harvard decidié grabar el proceso evolutivo en video. Para ello, prepararon una capa de medio de cultivo nutritivo de agar-agar impregnado en tinta negra, en una placa enorme de 120 60 centimetros, y lo dividieron en nueve bandas transversales, impregnadas, de fuera hacia adentro, con concentraciones de antibistico cada vez mas altas. Las bacterias comenzaron a crecer y, aunque se apreciaba cierta resistencia a saltar de banda, no tardaba en aparecer alguna bacteria resistente capaz de aden- trarse en el nuevo entorno hostil. Las bacterias colonizaron la tiltima banda de antibi6ticos en 264 horas. El video en tiempo real revel6 cémo crecian y se distri- buian por la placa las distintas colonias bacterianas y pudieron observar dénde se producian las innovaciones evolutivas; ademas, fueron capaces de tomar muestras genéticas en distintos puntos y analizarlas, desentraftando asi las relaciones evo- lutivas de las bacterias. LA EVOLUCION RESPONDE A UNA DE LAS GRANDES PREGUNTAS FUNDAMENTALES DE LA HUMANIDAD: éDE DONDE VENIMOS? Las bacterias de Lenski 'n'1988, Richard E. Lenski y su equipo de la Universidad Estatal de Michigan comen- .zaron un experimento que atin sigue en marcha. Los investigadores obtuvieron una cepa de la bacteria Escherichia coli y sembraron doce poblaciones en sus respectivos medios de cultivo. Cada dia, el 1 % de la poblacién es extraida y transferida a un nuevo medio de cultivo, y cada 500 generaciones (75 dias) se criopreserva una muestra del. linaje. Desde el inicio, se han registrado ya decenas de miles de generaciones de bac- terias en el experimento de Lenskiy se han observado miltiples cambios evolutivos tan significativos como cambios de tamafo, resistencia a antibiéticos 0 innovaciones meta- bélicas tan sorprendentes como la capacidad de utilizar citrato como fuente de carbono. Este punto es clave: si es posible conocer las relaciones evolutivas a partir de muestras genéticas de bacterias, en un entorno controla- do, por qué no se podria hacer lo mismo con el resto de seres vivos? D Lo cierto es que si, puede hacerse, de hecho, se hace a diario. En biologia, se conoce como «filo- genia» al conjunto de relaciones de ~ parentesco entre distintas especies. | Asi como las relaciones familiares permiten establecer arboles genea- logicos, las relaciones filogenéticas aS 4 permiten construir grandes drboles 7 Mehome, YVD. chara, evolutivos, y, en tiltima instancia, el conocido como arbol de la vida. i ERI Mlm, CnBE Elconcepto «érbol dela vida» apa- i Prah fuitin Bed rece por primera vez en un cuaderno ] de notas de Charles Darwin. Fue di- | tea.) Preale~ i Cree bujado en el afio 1837 y aquella ilus- ie erin frown. - beoSney COL tracién es hoy un icono de la biologia evolutiva. Actualmente, esos drboles de la vida son mucho mas que meros. mapas conceptuales; expresan una Ep 1837, Darwin dibujo por primer vez el realidad evolutiva quedemuestraque —_concepto «arbol de la vida». todos los seres vivos proceden (pro- cedemos) de un mismo ancestro co miin, un organismo, que se conoce como LUCA, siglas en inglés de «tiltimo ancestro comin universal», que debi de vivir en la tierra hace 4350 millones de afios. Elhecho es que la evolucién respondea una de las grandes preguntas fundamen. tales de la humanidad: de dénde venimos. Procedemos, como el resto de seres vi vos, de un proceso evolutivo ininterrumpido, que se remonta a millones de siglos. Un hecho que conocemos gracias a la genética. v Los genes Tiene los ojos de mama pero el color de pelo de papa; la nariz es igual a la del abuelo y la boca alla de la abuela. Esto puede suceder y es por la herencia genética. Los genes que transmite el padre se mezclan con los que hay en el dvulo de la madre formando una tinica célula que se convertira en un nuevo ser humano. A partir de la division celular, que marcara el crecimiento del bebé en el titero, los genes se iran expandiendo y los dominantes se impondran a los recesivos. En el caso de gemelos, la ‘semejanza fisica se da porque comparten los mismos genes Pats Pent TRUCTURA DEL ADN ‘La melas de ADN const en doshas ‘ue ram una sare ota yforman una tate er Used smasher ay ‘unto tps de bases aceotias ae Los genes cada ctu humana, salvo algunas como es gi tados rj, tine ens iterior un cea Dentro este se encuentran ls genes, contends en los ‘romosonss. Cada nck ear tone 467M Sama, con a informacin genética de una perso. a. Ask cada gen tne informacion cor un cio ‘a deters un fn on ep, pr ee oe aor de peo, Cada ser vivo tee su propia ‘Gentifiacn genic yes genes se encargan de (gee ser crezay fcione de un determinado, Lae hedon enfrentads a en Hebras de ADN ee Gemelos y mellizos Seer rae Cad nck Secstna que ou de cas 70 pte se pre tio se congone eu gro ft, terme de geist 6 me ternary on bse aged {Bs toeigotcon as gers te bs mano (nes y oreo son inks y del meno sox. Nacen

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