NEUROANATOMÍA FUNCIONAL

Unidad didáctica 8 El cerebelo Pág 111

UNIDAD DIDÁCTICA 8

El cerebelo

1. OBJETIVOS

Los objetivos que se pretenden alcanzar en esta unidad didáctica son los siguientes:

 Describir la anatomía externa del cerebelo y sus relaciones anatómicas.

 Describir algunos aspectos de su desarrollo filogenético, anatomía y función.
 Describir los pedúnculos cerebelosos, remarcando su significado funcional.
 Esquematizar la estructura interna del cerebelo.
 Explicar las funciones principales del cerebelo.
 Describir las principales aferencias y proyecciones del cerebelo en relación a sus
regiones funcionales (vestíbulo-cerebelo, espino-cerebelo y cerebro-cerebelo).
 Resaltar el gran número de proyecciones relacionadas con la corteza motora cerebral.
 Poner algunos ejemplos de las principales disfunciones observadas tras lesiones
cerebelosas.

2. SITUACIÓN, LÍMITES Y RELACIONES ANATÓMICAS

El cerebelo es una estructura que representa alrededor del 10 % del volumen total del encé-
falo. Se halla situado por debajo de la parte posterior de los hemisferios cerebrales y detrás
del bulbo y la protuberancia del tronco cerebral. Sus vías de comunicación con el resto del
SN son los tres pedúnculos cerebelosos que lo unen a la protuberancia. Del papel funcional
del cerebelo debe destacarse su control en la modulación del movimiento de los principales
sistemas motores descendentes, tanto voluntarios como involuntarios. Para ello, recibe infor-
mación de los centros superiores y también del estado del sistema músculo esquelético,
combinándola de forma adecuada para producir un conjunto de eferencias que se envían a
la médula espinal y a la corteza. Los pedúnculos cerebelosos superiores son el lugar de paso
preferente de las eferencias cerebelosas, mientras que, los pedúnculos medios e inferiores, el
lugar de entrada de las aferencias.

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3. MORFOLOGÍA EXTERNA: ARQUICEREBELO, PALEOCEREBELO

Y NEOCEREBELO

El cerebelo presenta una superficie extremadamente plegada y con una disposición en

láminas casi paralelas, separadas por grandes surcos, que puede apreciarse a simple vista
en una visión externa. Se halla constituido por dos hemisferios en los que se observa una
distribución de sustancia gris en la periferia (corteza cerebelosa) y en núcleos profundos
denominados cerebelosos. Si atendemos a una división transversal, la existencia de gran-
des surcos o cisuras nos permite dividirlo en tres lóbulos, el anterior, el posterior y el
floculonodular (flóculo y nódulo). Los lóbulos anterior y posterior se localizan en la super-
ficie dorsal, mientras que el floculonodular en la superficie ventral. Esta división no tiene
una correspondencia con la especialización funcional atendiendo a las distintas modali-
dades de información que procesa el cerebelo, sino que atiende a una distinta proceden-
cia filogenética. La división más antigua o arquicerebelo es el lóbulo floculonodular, la
desarrollada con posterioridad o paleocerebelo es el lóbulo anterior y la más moderna o
neocerebelo es el lóbulo posterior.

Para establecer una correspondencia anatómica funcional del cerebelo, debe efectuarse
una subdivisión de éste orientada longitudinalmente. Así, en el centro se halla una banda
estrecha denominada vermis y, a ambos lados, los dos hemisferios cerebelosos. Ello nos
permite distinguir tres zonas funcionales; la zona central o vermis, la zona intermedia que
incorpora la parte de ambos hemisferios cercana al vermis y la zona lateral que se corres-
ponde a la zona de ambos hemisferios más alejada del vermis y también de mayor super-
ficie. Cada una de ellas en coordinación con su/s correspondiente/s núcleo/s cerebeloso/s
será la encargada de participar en un determinado aspecto del procesamiento de la infor-
mación del control motor.

4. ESTRUCTURA INTERNA. CORTEZA, SUSTANCIA BLANCA

Y NÚCLEOS CEREBELOSOS PROFUNDOS

El cerebelo presenta una disposición en la que se observa sustancia gris en la periferia

(corteza cerebelosa) y en distintos núcleos profundos. Entre la primera y los segundos
existe sustancia blanca, con una forma característica muy ramificada, correspondiente a
los axones aferentes y/o eferentes de los circuitos funcionales del cerebelo.

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La corteza del cerebelo presenta una disposición laminar en tres capas, formadas por
distintos tipos de células:

 Capa molecular o externa. Constituida por axones de células granulares

excitadoras (fibras paralelas), que utilizan Glu, y arborizaciones dendríticas de
células de Purkinje. También existen en ella numerosas interneuronas, las células
estrelladas y las células en cesto, ambas inhibidoras, utilizando, en el primer caso,
GABA y, en el segundo, taurina.

 Capa celular de Purkinje o media. Contiene los cuerpos neuronales de estas

neuronas, las cuales envían sus axones hacia los núcleos cerebelosos profundos.
Son la única salida de la corteza cerebelosa (hacia los núcleos) y el NT que utilizan
es el GABA, produciendo, por tanto, comunicaciones inhibitorias.

 Capa granular o interna. Compuesta de numerosas interneuronas granulares

pequeñas que envían sus axones a la capa molecular y establecen sinapsis
excitadoras con las células de Purkinje. También contiene interneuronas Golgi tipo
II (o estrellada profunda) con actividad básicamente inhibitoria utilizando, como
NT, el GABA.
Las eferencias de las células de Purkinje se regulan por dos tipos de fibras aferentes
excitatorias que establecen sinapsis en los núcleos y la corteza del cerebelo. Éstas
provienen mayoritariamente de la médula espinal y del tronco cerebral:

 Fibras musgosas (procedentes de la médula espinal, del tronco y el órgano

vestibular). Influyen indirectamente a las células de Purkinje con transmisiones
colinérgicas, estableciendo sinapsis con las células granulares que, en la capa
molecular conectan, mediante las fibras paralelas, con las de Purkinje, excitándolas.
Cada célula de Purkinje recibe, aproximadamente, 200.000 sinapsis de fibras pa-
ralelas.

 Fibras trepadoras (procedentes de la oliva posterior del tronco). Sus axones se

introducen en la corteza del cerebelo, estableciendo numerosas sinapsis en las
arborizaciones dendríticas de las células de Purkinje de la capa molecular. El NT
que utilizan es el aspartato.

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Puesto que las fibras musgosas y trepadoras sólo realizan contactos excitatorios, es a
través de las inhibiciones generadas por las células de Purkinje que se regulan las
eferencias cerebelosas y se modula la actividad del cerebelo.

Los núcleos profundos del cerebelo, también con distinta procedencia filogenética, se
localizan a cada lado de la línea media y, desde la zona medial o central hacia la lateral,
hallamos:

 Fastigio o núcleo del techo (arquicerebelo). Zona central.

 Núcleos interpuestos: globoso y emboliforme (paleocerebelo). Zona intermedia.
 Dentado (neocerebelo). Zona lateral.

5. FUNCIONES PRINCIPALES Y REGIONES FUNCIONALES

El cerebelo recibe información sensorial de la médula y el tronco, motora de la corteza

cerebral, así como del oído interno que le informa del equilibrio. También está informado
de las decisiones tomadas respecto a la motricidad involuntaria, mediante conexiones con
el tronco encefálico. Las tres zonas que hemos detallado son las regiones funcionales espe-
cializadas en el procesamiento de distintas de las funciones que procesa el cerebelo. El
procesamiento de la información se realiza a partir de la entrada de información hacia la
corteza cerebelosa y, en algún caso también, sobre los núcleos profundos, la corteza pro-
yecta al núcleo/ profundo/s relacionado/s funcionalmente, siendo éstos el origen de las
eferencias cerebelosas hacia el resto de SN, vía pedúnculos cerebelosos. Las proyecciones
del cerebelo se integran en vías motoras involuntarias descendentes, así como en el tála-
mo que participa como relevo permitiendo el acceso de la información a la corteza cere-
bral. En la siguiente tabla se resumen las principales aferencias, los núcleos cerebelosos
implicados y las proyecciones o destino principal de las eferencias de cada región cerebelosa.

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Tabla 6 – Aferencias y eferencias de las distintas regiones funcionales.

La zona central, también denominada vestíbulo-cerebelo, participa en el control del equi-

librio y en los reflejos posturales, a partir de la información que recibe del órgano vestibular
y de los colículos inferiores y superiores del tecto. Las proyecciones de esta región cerebelosa
se envían directamente desde la corteza del lóbulo floculonodular hacia el núcleo vestibular
ipsilateral, sin participación de ningún núcleo cerebeloso. A través del núcleo vestibular,
se modulan los tractos vestibuloespinales que inervan la musculatura y los extensores de
las extremidades, lo que permite controlar el equilibrio tanto en reposo como en movi-
miento.

La zona intermedia o espino-cerebelo recibe la mayor parte de aferencias de la médula

espinal y de los sentidos especiales. Asume el control del tono muscular postural y vincu-
lado a la ejecución de los movimientos, presentando para ello una representación
somatotópica en su corteza. Las proyecciones de esta región surgen desde el núcleo fas-
tigio hacia el núcleo vestibular y los núcleos motores de la formación reticular. Allí se
originan las vías motoras involuntarias vestibuloespinal y reticuloespinal, cuyo recorrido
descendente en el tronco y la médula es ventromedial. De los núcleos interpuestos (glo-
boso y emboliforme) se originan proyecciones hacia el núcleo rojo del tronco que origina
la vía motora involuntaria rubroespinal. Así, se ejerce control sobre los movimientos de
brazos y piernas. Los núcleos interpuestos también envían eferencias hacia el núcleo
talámico ventrolateral que proyectará dicha información a la corteza motora.

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La zona lateral o cerebro-cerebelo está relacionada con el control de los movimientos

rápidos y precisos de las extremidades y modula los sistemas motores descendentes
corticales. Participa en la planificación y programación, así como en la precisión del con-
trol de los movimientos que requieren la intervención de numerosas articulaciones. Ello
resulta esencial para el inicio de los movimientos, su secuenciación y trayectoria y los
ajustes temporales asociados. Aunque el origen de estos movimientos es la corteza moto-
ra primaria cerebral activada por la de asociación motora, éstas no disponen de los circui-
tos que les permitan programar las secuencias temporales de contracción muscular de los
movimientos rápidos y precisos. La zona lateral cerebelosa recibe la información de las vías
motoras voluntarias originadas en la corteza cerebral, a través del núcleo pontino, así
como la del sistema somatosensorial que le permite conocer la posición actual y la tasa de
movimiento. Los movimientos voluntarios correctos y precisos requieren el conocimiento
coordinado de lo que sucede a nivel sensorial táctil, visual y propioceptivo, esto es la
situación sensorial integrada para cada momento. Para los procesamientos de informa-
ción que asume el cerebro-cerebelo, necesita recibir a cada instante información al respec-
to. El núcleo profundo relacionado con esta zona funcional es el dentado, que proyecta al
tálamo ventrolateral contralateral y al núcleo rojo. El tálamo permitirá el acceso de la
información a la corteza motora primaria y premotora, donde se podrá modificar el movi-
miento en curso, si se estima necesario, y mediante el núcleo rojo se contribuye a la activi-
dad de las vías descendentes motoras de las extremidades.

La funcionalidad de los circuitos cerebelosos se modifica con la experiencia y los cambios

resultan vitales para el aprendizaje motor. Además, la capacidad de generar adaptaciones
en relación a los cambios conductuales requeridos es constante. El cerebelo compara el
feedback interno sobre el movimiento previsto con el feedback externo que refleja el mo-
vimiento real y, si el resultado no es el deseado, efectúa correcciones. Parece que son las
fibras trepadoras las encargadas de enviar las señales de error a los circuitos cerebelosos.
Así, al realizar un movimiento nuevo, la actividad de éstas se modifica bien aumentando o
disminuyéndola, lo que altera la sensibilidad de las células de Purkinje a señales posterio-
res provenientes de las células musgosas. Se piensa que este control es el sustrato celular
mediante el que se consigue hacer los ajustes necesarios hasta la adquisición de unos
movimientos correctos.

Una lesión en la región del vestíbulo-cerebelo produce trastornos en la postura y el equili-

brio, con inestabilidad tanto para mantenerse quieto de pie como durante la ejecución de
los movimientos. Disfunciones en la región del espino-cerebelo se traducen en trastornos

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del tono muscular, bien con una hipotonía o, incluso, con atonía según la magnitud de
la lesión. El síntoma principal de esta lesión es la rigidez de las extremidades y un modo
de andar característico denominado marcha atáxica. Una patología en la región funcio-
nal del cerebro-cerebelo comporta debilidad, retrasos en el inicio y finalización de los
movimientos, problemas de coordinación temporal debido a la descomposición del mo-
vimiento en sus componentes simples. Por ejemplo, resulta muy difícil la ejecución de
movimientos como llevarse un dedo a la nariz o mostrar y ocultar rápidamente la palma
de la mano. Puede observarse diversos grados de imposibilidad de hacer movimientos
balísticos rápidos, voluntarios opuestos o sucesivos, hipermetría o trayectorias incorrec-
tas y temblor intencional.

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