NÚCLEO, NUCLEOLO Y CROMOSOMAS

EL NÚCLEO
Está presente solo en eucariotas y en él se alberga la información genética. También
ocurren procesos metabólicos como la replicación del ADN y la transcripción. Se puede
observar en dos estados: núcleo mitótico y núcleo interfásico.

EL NÚCLEO INTERFÁSICO
Su envoltura nuclear está compuesta por una lámina densa con poros nucleares que
permiten el transporte núcleoplasmático. La forma del núcleo es variada y cambiante.
Puede ser esférico, elíptico, aplanado, lobulado y ramificado.
En general hay un núcleo por célula, salvo en los hepatocitos (dos núcleos) y las células
plurinucleadas (osteoclastos y células musculares estriadas) cuyo origen proviene de la
división sucesiva del núcleo sin citocinesis (plasmodio) y de la fusión celular (sincitio).
El tamaño nuclear está relacionado con el trabajo que debe realizar la célula.

ESTRUCTURA
● Envoltura nuclear
● Poros nucleares
● Lámina densa o lámina nuclear
● Nucleoplasma
● Matriz nuclear
● Eucromatina: zonas menos densas
● Heterocromatina: zonas más densas ( pegadas a la envoltura nuclear)
● Nucleolo

ENVOLTURA NUCLEAR
No es observable al MO. Separa al núcleo del citoplasma pero no lo aísla y está formada
por dos membranas que se fusionan mediante los poros nucleares. La membrana exterior
tiene ribosomas y el espacio perinuclear tiene una composición semejante a la del RER. La
membrana interior está cubierta por proteínas fibrosas, lo que se denomina lámina nuclear.

LÁMINA NUCLEAR
Es el material denso asociado a la cara interna de la envoltura nuclear y que la separa
de la cromatina. Da forma y estabilidad a la envoltura nuclear. Además, sirve de sitio de
unión a la cromatina de la periferia nuclear. Por el lado interno se unen a puntos específicos
de la cromatina produciéndose la unión entre ADN y envoltura nuclear.
Está compuesta por tres polipéptidos: láminas A, B y C, que son filamentos intermedios
pero diferentes de los normales, puesto que forman dímeros que se ensamblan para
formar mallas cuadrangulares. El desensamblado de esta malla (lámina nuclear) se
produce antes de la mitosis y es inducido por su fosforilación mediante una cinasa.

POROS NUCLEARES
Se encuentran entre las dos membranas de la envoltura nuclear y son complejos proteicos
que regulan el tráfico de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. El poro es el lugar
exacto donde las dos membranas se fusionan, permitiendo la comunicación entre el núcleo
y el citoplasma. Son perforaciones circulares muy dinámicas ( aparecen y desaparecen).
Sus funciones son el intercambio de moléculas, la salida del ARNm y el transporte activo.
Los poros están distribuidos irregularmente en la envoltura nuclear y su número es muy
variable. Cuanta mayor transcripción existe en una célula, mayor cantidad de poros.

Las proteínas que forman los poros nucleares se llaman nucleoporinas. Forman 8 bloques
proteicos en forma de octógono y cada bloque se compone de 3 subunidades: subunidad
columnar, subunidad anular y subunidad adluminal.
Desde cada subunidad columnar se proyectan fibrillas, unas hacia el hialoplasma y otras
hacia el nucleoplasma. Las del nucleoplasma se unen formando una jaula o canastilla que
necesita la presencia de Ca++ para mantener la estructura. Estas fibrillas intervienen en la
captura de las proteínas que entran o salen del núcleo.

TRANSPORTE NÚCLEOCITOPLASMÁTICO
Los poros nucleares permiten el paso de compuestos, facilitando la entrada a proteínas
ribosómicas, estructurales (histonas) y de replicación. También permiten la salida del
ARNm, el ARNt y las subunidades ribosomales.
Las importinas y exportinas reconocen los péptidos señal de entrada o salida. Estas
proteínas interaccionan con las nucleoporinas para la apertura de los poros. Las importinas
permiten la entrada y las exportinas la salida.

NUCLEOPLASMA Y MATRIZ NUCLEAR

El nucleoplasma es el componente acuoso que contiene proteínas y enzimas del
metabolismo de los ácidos nucleicos.
La matriz nuclear es un armazón proteico que forma una red de fibras compuesta por
proteínas encargadas de unir secuencias del ADN denominadas regiones asociadas a la
matriz (MAR). La matriz moldea los plegamientos de la cromatina y regula la replicación y la
transcripción del ADN.

CROMATINA
Es el componente más abundante del núcleo. Es un complejo núcleo proteico que
representa el genoma y por tanto toda la información genética. La cromatina es la forma que
adquiere el cromosoma en interfase.

TIPOS DE CROMATINA:
● Eucromatina: es la parte menos densa y la que realiza la transcripción.
● Heterocromatina: es la parte más densa y es transcripcionalmente inactiva. La
gran condensación que posee dificulta el acceso a las proteínas activadoras de los
genes. Existen dos tipos de heterocromatina, la constitutiva (siempre condensada) y
la facultativa (unas veces condensada y otras no).

La cromatina está compuesta por ADN y proteínas histónicas y no histónicas.

ADN
Estructura de doble hélice con cuatro bases nitrogenadas: 2 púricas (A y G) y 2 pirimidínicas
(T y C). Cada región del ADN que codifica un ARN es un gen.
Desoxinucleósido: unión de base nitrogenada y pentosa
Desoxinucleótido: unión de un grupo fosfato al desóxinucleósido
El ADN humano mide de dos a cinco metros, dado que es extremadamente largo existe un
peligro de enmarañamiento y de rotura. Para evitar esto las proteínas asociadas pliegan el
ADN en diferentes niveles de condensación:
1. Doble hélice
2. Nucleosoma
3. Fibra nucleosómica: formada por una cadena de nucleosomas conectados por ADN
4. Fibra cromatínica
5. Sección extendida de la cromatina
6. Sección condensada de la cromatina
7. Cromosoma

Las proteínas asociadas al ADN son de dos tipos: histonas y no histonas.

Las histonas son de pequeño tamaño y muy básicas debido a la presencia de aminoácidos
con carga positiva, que les facilita su unión al ADN. Existen 4 histonas nucleosomales
(H2A, H2B, H3 y H4) y 1 histona no nucleosomal (H1). Las histonas nucleosomales forman
octámeros sobre los que se enrolla la hélice de ADN, formando el nucleosoma. La histona
H1 es la encargada de unir los nucleosomas para formar la fibra de cromatina. Tiene una
religión globular y dos extremos más delgados necesarios para el plegamiento helicoidal de
la fibra de cromatina.

Respecto a las proteínas no históricas, existen cientos de ellas y aproximadamente la

mitad son enzimas involucradas en la replicación y la transcripción del ADN. Las otras son
proteínas contráctiles que ayudan a la contracción de la cromatina en los cromosomas y
ayudan a su movimiento en la división.
Las proteínas básicas (protaminas) compactan el ADN en el espermatozoide.
Las proteínas ácidas (HMG) ejercen como factores de transcripción.

CROMOSOMA METAFÁSICO
La metafase es el momento de máxima condensación de la cromatina. Durante la interfase,
la cromatina dispersa favorece la replicación y la transcripción. Sin embargo, al
condensarse y entrar en metafase se favorece la transmisión de ADN a cada célula hija.

Cromátidas: generalmente son iguales y permanecen unidas por el centrómero.

Centrómero: es una construcción primaria que divide el cromosoma en brazos. Su tamaño
es desigual y contiene heterocromatina.
Cinetocoro: es el centro organizador de microtúbulos. En las células animales tiene forma
de placa aplanada y en las células vegetales es esférico.
Telómeros: son la parte final del cromosoma y su función es proteger la información
durante la replicación. Contiene una secuencia que se repite constantemente TTAGGG.
cada vez que las células se dividen los telómeros se acortan y cuando se reducen a cierta
longitud la célula deja de dividirse y muere.
Telomerasa: es una enzima que impide el acortamiento de los cromosomas en células
como las células madre, alargando los extremos del telómero mediante la adición de
nucleótidos.
Cariotipo: ordenación de los cromosomas por parejas tamaño y posición del centromero.
Ideograma: representación a escala que incluye bandas e interbandas del cariotipo
Bandas: segmentos de cromatina que se tiñen con diferente intensidad. sirven para
identificar cromosomas homólogos.

TIPOS DE CROMOSOMAS SEGÚN LA POSICIÓN DEL CENTRÓMERO:

● Metacéntrico: el centrómero está localizado en el medio
● Submetacéntrico: el centrómero está ligeramente desplazado, por lo que uno de los
brazos tiene un tamaño ligeramente superior.
● Acrocéntrico: el telómero ocupa una posición casi terminal, por lo que un brazo es
muy largo y el otro muy corto.
● Telocéntrico: el centrómero se encuentra en un extremo, por lo que el cromosoma
posee un único brazo. Este tipo no se encuentra en células humanas.

NÚMERO DE CROMOSOMAS
Todas las células de una especie, salvo los gametos, tienen los mismos cromosomas. Los
organismos diploides (2n) como el ser humano poseen 46 cromosomas, es decir, 23 parejas
de cromosomas. por otro lado están los organismos haploides (n) y poliploides.
Los dos cromosomas de una pareja son los llamados cromosomas homólogos y poseen la
misma secuencia ordenada de genes, por tanto, tienen la misma posición relativa en el
cromosoma y asumen las mismas funciones, pero no por ello tienen que ser idénticos.

TIPOS DE CROMOSOMAS:
● Cromosomas sexuales: determinan el sexo.
1. Heterogámético: XY
2. Homogamético: XX
● Autosomas: son comunes a los dos sexos y no intervienen en la determinación del
sexo.

Actualmente se cree que la estructura del cromosoma se trata de un eje principal proteico
formado por proteínas no histonas y rodeado de bucles de cromatina.

NUCLEOLO
Forma parte del núcleo y es el lugar en el que se transcribe el ARN ribosomal y se
ensamblan las subunidades ribosomales. Su forma es generalmente esférica y su posición
es generalmente central.
Para su tinción se emplean la pironina (+), el verde de metilo y el test de Feulgen (-).
Generalmente en estas tinciones aparece basófilo, pero realmente es anfófilo.

PARTES DEL NUCLEOLO:

1. Pars amorfa: se corresponde con el nucleoloplasma (espacios claros, con poca
densidad) y contiene ADN.
2. Pars densa: se corresponde con el nucleolonema (ovillo de filamentos)
● Pars granular (gránulos de ribonucleoproteínas)
● Pars fibrilar (fibras de ribonucleoproteínas)
● Centro fibrilar (fibrillas finas que contienen ADN y ARN)
● Heterocromatina asociada al nucleolo (masa fibrilar densa que contiene
ADN).
COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL NUCLEOLO
El nucléolo contiene básicamente ARN (10%) y algo de ADN (1-3%). Su componente
mayoritario son las proteínas como las fosfoproteínas (ácidas). El nucleolo es un
componente anfófilo, puesto que según su composición puede variar entre basófilo y
acidófilo.

El nucleolo es la maquinaria para producir ribosomas. Los ARNr se forman en el nucleolo, a

excepción del ARNr 5s, que se forma en el núcleo. Las proteínas ribosomales se forman en
el citoplasma y son transportadas hasta el nucleolo por los ARNm. Una vez formadas las
subunidades ribosomales, estas atraviesan los poros nucleares y van al citoplasma donde
se unirán a una molécula de ARNm y se volverán funcionales.

La transcripción de los ARNr en el nucleolo se realiza por la acción de la ARN-polimerasa.

Todos los ARN originados en el nucleolo provienen del transcrito primario 45s, que sufre un
procesamiento y da lugar a otras subunidades.

CICLO NUCLEOLAR
1. Desorganización profásica: el núcleo disminuye de tamaño y adquiere una forma
irregular. Además, aparecen pequeñas masas de material nucleolar en los
cromosomas que se están condensando
2. Desaparición metafásica y anafásica: el núcleo desaparece en prometafase. Con
uridina tritiada se observa que sus materiales se incorporan a los cromosomas
metafásicos y cuando estos se condensan se detiene toda síntesis de ARN.
3. Reorganización telofásica: después de la mitosis se forman pequeños nucleolos
que comienzan a sintetizar ARN y crecen rápidamente, fusionándose para formar el
nucleolo definitivo.