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Morichales y Cananguchales-Baja
Morichales y Cananguchales-Baja
Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA
VII. MORICHALES Y
CANANGUCHALES
DE LA ORINOQUIA
Y AMAZONIA:
COLOMBIA-VENEZUELA
Parte I
Revisión de textos: Carlos A. Lasso y Paula Capítulos o fichas de especies: Isaza, C.,
Sánchez-Duarte. G. Galeano y R. Bernal. 2013. Manejo actual
de Mauritia flexuosa para la producción de
Asistencia editorial: Paula Sánchez-Duarte. frutos en el sur de la Amazonia colombiana.
Capítulo 13. Pp. 247-276. En: Lasso, C. A., A.
Fotos portada: Fernando Trujillo, Iván Mikolji, Rial y V. González-B. (Editores). 2013. VII.
Santiago Duque y Carlos A. Lasso. Morichales y canangunchales de la Orinoquia y
Amazonia: Colombia - Venezuela. Parte I. Serie
Foto contraportada: Carolina Isaza. Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros
Continentales de Colombia. Instituto de
Foto portada interior: Fernando Trujillo. Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.
Diseño y diagramación: Luisa Fda. Cuervo G.
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5. Aproximación geoquímica al subsistema acuático de los morichales y 85
cananguchales de la Orinoquia y Amazonia
14. Los cananguchales, el mundo de la boa y los peces: visión Upichía (Matapí) de
las áreas inundables en la Amazonia colombiana y su conservación 277
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
PRESENTACIÓN
Brigitte L. G. Baptiste
Directora General
Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt
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M. F. González
Archivo Río Verde
PRÓLOGO
El Morichal: pieza clave del chales o ajuagajales y en la Orinoquia mo-
mosaico socio–ecológico richales, estos últimos dominados por la
Las palmas son los príncipes del reino ve- palma Mauritia flexuosa. En la Orinoquia,
getal. Los palmares, lo serían entre todos los morichales son tan emblemáticos, que
los ecosistemas tropicales. En medio de las para algunos son el único valor reconocido
selvas que ostentan una alta diversidad de conservación. Pero su ubicación parti-
vegetal, sobresalen las formaciones rela- cular en suelos parcial o permanentemen-
tivamente homogéneas dominadas por te inundados, son una expresión del esta-
varias especies de palmas, comunidades do ecológico del territorio. Los moriches
vegetales gobernadas por una sola espe- son plantas acuáticas palustres, que con
cie, que investigadores tropicales han lla- su porte retan los sistemas de clasifica-
mado mono-especificas u “oligárquicas”. ción de los humedales, desarrollados para
También en medio de una cultura occiden- “mundos con invierno”, parafraseando a
tal dominante, las palmas tienden, más Francis Hallé. Por su amplia distribución
fácilmente que otras formaciones vege- geográfica, posiblemente no podríamos
tales, a ser reconocidas como “objetos de hablar con los criterios utilizados con los
conservación”. Pero el reconocimiento de que se trata hoy un ecosistema críticamen-
las palmas, no quiere decir que ya se estén te amenazado; pero a nivel local, sin duda,
reconociendo igualmente los palmares, son uno de los elementos más amenazados
con sus funciones ecológicas. De hecho, y que desaparecen con las intervenciones
las especies de palmas más emblemáticas severas en el paisaje. En algunas zonas del
del país muchas veces se promueven como Vichada el emplazamiento de la agricultu-
objetos de conservación en espacios de ra industrial se hace “respetando los mo-
potreros en donde no tienen garantizada richales”, es decir sin talarlos directamen-
su viabilidad. Las palmas no deben ocul- te, pero modificando el flujo del agua, lo
tar el palmar. De hecho, a diferencia del cual terminará matando los morichales.
“monte”, término general para todos los Y como el morichal no está solo, el efecto
bosques y extendido hacia otras áreas sil- negativo es contundente sobre la biodiver-
vestres, los palmares muchas veces tienen sidad local, y los valores culturales asocia-
nombre propio. En el Pacifico colombiano dos con la naturaleza. Pocos ecosistemas
hay naidizales; en la Amazonia canangu- ostentan de forma tan clara su carácter de
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
PRÓLOGO
ser claves, piedras angulares, en la estruc- vacío que también le podría corresponder
turación de los sistemas ecológicos. En al Instituto Humboldt contribuir a saldar:
medio de la gran selva amazónica, en el rio el conocimiento de los morichales y canan-
Mirití Paraná, el cananguchal es muy fre- guchales como sistemas socio-ecológicos
cuente como espacio de caza y recolección, integrados, privilegiados además para ex-
y por supuesto el canangucho, es una bebi- plorar la analogía de los “servicios ecosis-
da con significado e importancia cultural témicos culturales”. Comparaciones entre
máxima. Imposible pensar la vida huma- su papel como sistema ecológico extenso
na amazónica sin el cananguchal, que en abundante en medio de la selva y extrema-
sí mismo es una expresión socio-ecológica. damente escaso en medio de algunas sa-
Por eso es preocupante que, en algunas re- banas, serían algunas ideas para explorar
giones, estemos obligados por las fuerzas con investigaciones en escala de paisaje.
incultas del crecimiento económico, a co- Urgente resulta resolver en el corto pla-
menzar a imaginar cómo sería una Orino- zo, por ejemplo, cómo podrían diseñarse
quia sin morichales. mosaicos ecológicos en paisajes multifun-
cionales, en los cuales el morichal no solo
Resulta en este sentido muy importante, mantendría su belleza, ya reconocida, sino
que dentro de la serie bibliográfica sobre su viabilidad funcional, aun por reconocer.
recursos hidrobiológicos que ha venido Debería desde ya en el ámbito de la política
produciendo el Instituto Humboldt, se preocuparnos la emergencia, todavía más
presente una obra no de un grupo bioló- probable, de un paisaje llanero con menos
gico particular u región, sino en torno a extensos y menos saludables morichales.
un sistema ecológico con identidad propia, Con mayor razón en un país empeñado en
cuyas diferencias y similitudes se tratan crear extensos paisajes palmeros con base
con precisión en la obra. El conjunto de en una especie africana, resulta muy im-
trabajos demuestra además que el mori- portante, como se hace con esta obra, lla-
chal y el cananguchal atraen la atención mar la atención sobre la necesidad de no
de investigadores de varias disciplinas, seguir desconociendo el potencial de estos
sentando una base para futuros trabajos espacios, en su dimensión ecológica y so-
similares en otros sistemas ecológicos por cial, que los hace además excelentes centi-
venir. La obra también hace evidente un nelas socio-ecológicos del paisaje.
Germán I. Andrade
Profesor Facultad de Administración.
Universidad de los Andes.
Asesor Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt
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M. F. González
Archivo Río Verde
RESUMEN EJECUTIVO
Este libro consta de cinco partes que prestar abrigo y alimento al hombre, lo que
tratan temas generales y específicos demuestra su importancia para ciertos co-
sobre los morichales y cananguchales lectivos humanos. Otros veintiún térmi-
en su área de distribución (Orinoquia y nos técnicos describen a las agrupaciones
Amazonia) de Colombia y Venezuela. La de esta especie según las características
primera parte está dedicada a las palmas, observadas por sus autores. Los diversos
sus aspectos morfológicos, estructurales, hábitats en los que ha sido observada per-
filogenéticos y ecológicos. A partir del miten clasificarlos por su presencia en: 1)
segundo capítulo se trata específicamente valles de altiplanicie de la Orinoquia y el
a la especie de moriche o canangucho, Cerrado brasileño; 2) cuenca amazónica de
Mauritia flexuosa, la terminología, los Colombia, Perú, Ecuador, Bolivia y Brasil y
tipos de agrupación y la geoquímica de sus 3) deltas del Orinoco y del Amazonas.
aguas. La tercera y cuarta parte recopilan
una serie de investigaciones sobre la En la Amazonia colombiana el canangu-
especie en la Orinoquía y la Amazonia, chal muestra ciertas diferencias estructu-
respectivamente. La quinta parte se rales respecto al morichal de la Orinoquia,
centra en la ictiofauna de los morichales y particularmente en cuanto a la cobertura
cananguchales de ambas cuencas. de la palma en el dosel (mayor en el mori-
chal) y la proporción de árboles y arbustos
Las palmas son plantas monocotiledóneas (mayor en el cananguchal). Estas diferen-
leñosas ubicadas en la familia Arecaceae o cias geográficas y estructurales nos permi-
Palmae que pertenece al orden Arecales. ten plantear el uso distintivo del término
Mauritia flexuosa L. f. es una planta acuá- cananguchal para las agrupaciones ama-
tica leñosa que pertenece a esta familia, zónicas -con menor proporción y cober-
la cual incluye 231 especies agrupadas en tura de la palma M. flexuosa-, versus mo-
44 géneros en Colombia y 103 especies de richal, para las agrupaciones más densas
30 géneros en Venezuela. Recibe diversos de la Orinoquia. También es importante
nombres comunes o vernáculos en su área señalar que tanto los morichales como los
de distribución natural (norte de Suraméri- cananguchales, dan paso a comunidades
ca), generalmente relacionados con el agua, transicionales cuando los árboles despla-
el alimento o la cualidad de esta palma de zan a la palma en la estructura del dosel
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
RESUMEN EJECUTIVO
del bosque. Tanto los cananguchales como gía reproductiva, biología floral, sistema
los morichales también tienen en común reproductivo, polinización y eficiencia re-
la existencia de un subsistema acuático y productiva de una población de Mauritia
otro terrestre, los cuales deben abordarse flexuosa, se muestra en un modelo de po-
de manera integrada. linización generado a partir de la unión de
estrategias, adaptaciones, fenómenos y re-
Los diversos hábitats de M. flexuosa pre- laciones con polinizadores de esta especie.
sentan características geológicas y edafo- Algunos organismos pueden ser utilizados
logía comunes: nivel freático alto, suelos como bioindicadores del estado de conser-
arcillosos o arenosos, deficientes de oxí- vación de los morichales en la Orinoquia.
geno y con abundante materia orgánica. Este es el caso de las algas desmidiáceas,
Estas condiciones son necesarias para el las cuales demuestran que algunos de es-
establecimiento de morichales o canangu- tos ecosistemas se han mantenido prís-
chales y los convierten en indicadores de tinos durante 25 años, ratificando así la
las condiciones históricas, geológicas, eda- importancia de su conservación dentro
fólogicas y físico químicas de sus hábitats. de la Orinoquia colombiana. Los insectos
En estos sistemas el común denominador son también organismos que muestran
es la palma moriche, la cual está presente la importancia ecológica del subsistema
en suelos pobres con aguas oligotróficas, acuático de los morichales. Los estudios
aunque siempre con abundante material realizados en tres ríos de morichal de los
vegetal disuelto en forma de sustancias llanos orientales de Venezuela, indican
húmicas. Estas colorean el agua desde el que la composición y la variación temporal
negro, el ocre hasta el verde oliva en al- durante cuatro períodos hidrológicos de
gunos de ellos, y en general presentan los dichas comunidades, es variable durante
valores físico químicos típicos de sistemas el ciclo hidrológico anual, siendo mayor
de aguas negras, las cuales deben la colo- la densidad al inicio de lluvias en relación
ración, los valores de conductividad y de a otros periodos del año. Se presenta una
acidez, al área geográfica donde se encuen- lista de géneros e información sobre rique-
tran (área de drenaje) y a las sucesiones y za, diversidad, equitatividad, abundancia
asociaciones vegetales que se establecen relativa y densidad de cada una de los pe-
en estos sistemas. ríodos, para los 56 taxa identificados. La
composición taxonómica de macroinver-
Seis casos de estudio en la Orinoquia tebrados asociados a un morichal y una
muestran las peculiaridades de estos sis- quebrada de un morichal del piedemon-
temas en esta cuenca hidrográfica. te andino-orinoquense en Colombia, así
como algunas características del hábitat
En el caso particular de los llanos del que contemplan variables climáticas, fisi-
Arauca colombiano, las investigaciones so- coquímicas y biológicas (aguas oligotró-
bre la distribución del moriche, muestran ficas, pH más bien ácidos, bajo contenido
una tendencia a la desaparición de la es- electrolítico y abundancia de desmídias y
pecie en la región debido a la perturbación diatomeas), muestran las condiciones ade-
del proceso de regeneración y la presencia cuadas de estos hábitats para la coloniza-
de individuos adultos en etapas finales de ción y el establecimiento de dichos organis-
su ciclo de vida. En el departamento de mos. El estudio realizado durante la época
Casanare la información sobre la fenolo- de lluvias, permitió identificar tres clases,
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Archivo Río Verde
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Morichales aislados, Orinoquia. Foto: F. Trujillo
L. Blanco-B.
EXECUTIVE SUMMARY
This book has five sections that deal with are usually derived from its relationship
both general and specific topics about mo- with water, or the food and shelter it pro-
riche palm wetlands in the Orinoco and vides local peoples. Twenty-one technical
Amazon River Basins of Colombia and terms describe the vegetation formations
Venezuela. The first is dedicated to palm and associations of this species, as defined
trees and their morphological, structural, by the authors. The diversity of habitats in
phylogenetic and ecological aspects. The which this species has been found allow
second section specifically treats the Mo- classification by its presence in 1) valleys
riche Palm Tree, Mauritia flexuosa, special of highland plateaus in the Orinoco Basin
terminology used to describe it, types of and the Cerrado region of Brazil; 2) the
vegetation formations and the geochemis- Amazon Basin of Colombia, Peru, Ecua-
try of associated water bodies. The third dor, Bolivia and Brasil and 3) deltas of the
and fourth sections summarize infor- Orinoco and Amazon Rivers.
mation from a series of research projects
on the species found in the Orinoco and In the Colombian Amazon Basin the mo-
Amazon River Basins, respectively. The riche palm ecosystem displays certain
fifth chapter concentrates on the fishes structural differences from those found in
associated with moriche palm wetland the Orinoco River Basin, especially with
systems in both basins. respect to the canopy coverage (which is
greater in the Orinoco palm stands) and
Palm trees are woody monocotyledonous the proportion of other species of bushes
plants of the Arecaceae (or Palmae) fa- and trees (greater in the Amazon) These
milies and the Arecales order. Mauritia geographic and structural differences allow
flexuosa L. f. is a woody aquatic plant and us to refer to the moriche palm formation
a member of that family that includes in the Amazon Basin as a “cananguchal” -
some 231 species grouped into 44 genera where there are fewer moriche palm trees,
in Colombia and 103 species in 30 genera M. flexuosa, and less canopy coverage than
in Venezuela. The importance of this palm in the denser “morichal” formation, as
is reflected in the great variety of common they are called in the Orinoco River Basin.
names it has in its area of distribution It’s important to point out that both mo-
(northern South America). These names richal and cananguchal formations give
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
EXECUTIVE SUMMARY
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J. Mijares
twenty families and thirty genera. The knowledge about the flooded forests and
abundance and richness were greater in the cananguchales. Their traditional prac-
the stream when compared with the mo- tices ensure conservation and sustainable
richal itself. A first Colombian record of a use by limiting use of this species as well
trichopteran, Blepharopus Kolenati 1859 as access and transit through these ecosys-
(Hydropsychidae) is reported. tems. Results are presented from research
in 2011-2012 on the commerce of fruit
Three case studies illustrate the informa- management of the species for fruit har-
tion available on the cananguchal systems vest, productivity and population structu-
of the Amazon River Basin in Colombia. re in Leticia Country, where the greatest
economic activity in the Colombian Ama-
In the Amazon River Basin, annually floo- zon region is concentrated. Harvest of M.
ded forests are dominated by the moriche flexuosa fruit has traditionally been for
palm, Mauritia flexuosa, and are known as only local consumption and this species
“cananguchales”. Paleoecological and bo- contributes to food security and has the
tanical studies have shown that these sys- potential to increase regional commerce.
tems differ in their floristic composition However, destructive harvest methods
and vegetation structure. And so, there are still predominate in the area with palm
historical differences in the way these fo-
trees cut down to get the fruit, which has
rests become established, as well as in their
led to the degradation of the palm stands
structure and species composition that re-
near Leticia.
flect differences not only in the hydrologi-
cal or fluvial dynamics, but also differences
Lastly, in the fifth chapter a first approxi-
in the origin of the waters and sediments
mation of our state of knowledge, use, and
(Andean versus Amazonian), seasonality,
conservation of the fish fauna associated
and processes that control the accumu-
lation of organic material in the soil and with morichal and cananguchal systems is
nutrient availability (which is greater in presented for both the Orinoco and Ama-
cananguchales), that is to say, variation zon River Basins in Colombia and Vene-
in environmental parameters at different zuela. At least 394 species of fishes inhabit
spatial scales determines which sort of ca- these ecosystems. Taxonomic representa-
nanguchal forms and is maintained. tion is similar to other Neotropical aqua-
tic ecosystem, with Characiformes (208
The fruit of Mauritia flexuosa (locally sp.) in first place, followed by Siluriformes
known as canangucho, canangucha, ca- (102 sp.), Perciformes (48 sp.) and Gym-
nanguche or aguaje), is an important food notiformes (23 sp.). Other, less diverse
resource for local inhabitants of the Ama- groups include the Cyprinodontiformes,
zon Basin, and its harvest represents a Pleuronectiformes, Myliobatiformes, Clu-
possible way to further the development peiformes, Synbranchiformes and Belo-
of this basin. This palm is a vital forest niformes. Notes on the natural history of
resource for the following indigenous the principal groups are given, including
peoples: Tikunas, Uitotos, Yaguas, Coca- information on microhabitat, feeding ha-
mas, Yukunas and Bora. In Colombia the bits as well as potential use as ornamental
Upichía or Matapí people possess a vast fishes or for human consumption.
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Cangrejo tricodactílido, morichal Orinoquia. Foto: F. Trujillo
L. Blanco-B.
AUTORES Y AFILIACIONES
Fundación La Salle de Ciencias Magnolia Longo
Naturales – FLSCN mlongo@humboldt.org.co
Museo de Historia Natural
Tropenbos Internacional Colombia
Anabel Rial
rialanabel@gmail.com Carlos Alberto Rodríguez Fernández
carlosrodriguez@tropenboscol.com
Estación Hidrobiológica de Guayana
Laboratorio de Macroinvertebrados María Clara Van der Hammen
tbicolombia@tropenboscol.com
Ligia Blanco-Belmonte
ligia.blanco@fundacionlasalle.org.ve Uldarico Matapí
Indígena Matapí, becario
Fundación Orinoquia Biodiversa
Universidad Central de Venezuela -
Karen E. Pérez A. UCV
karenperez@orinoquiabiodiversa.org Instituto de Zoología y Ecología Tropical
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
AUTORES Y AFILIACIONES
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L. Blanco-B.
J. Mijares
AGRADECIMIENTOS
Los autores del capítulo “Biología repro- Los autores del capítulo “Paleoecología,
ductiva de Mauritia flexuosa en Casanare, ecología y etnobotánica de los canan-
Orinoquia colombiana”, agradecen a Glo- guchales de la Amazonia colombiana”,
ria Galeano por sus comentarios y revi- agradecen la colaboración de la Dirección
sión crítica al documento. Al gran número de Investigaciones de la Universidad
de estudiantes, ahora biólogos, que nos Nacional de Colombia por la financiación
acompañaron en las largas jornadas de del proyecto “Cambios en los bosques
trabajo de campo, especialmente a Sofía de Mauritia flexuosa por efecto de las
Mesa, Luis Romero, Luis Fernando López, variaciones ambientales y/o climáticas”,
Marcela González y Amalia Barchilon. A a la Estación Biológica El Zafire, y a los
los entomólogos Nazly Wilches (Apidae), guías de campo Miguel Angel Arcangel y
Diego Campos (Vespidae) y Jhon C. Neita Ever Kuiru, por facilitar las actividades en
campo.
(Dynastidae), por la ayuda en la identifica-
ción de los visitantes. A Jorge Prieto y su
Los autores del capítulo “Manejo actual
familia por permitirnos acceder al área de
de Mauritia flexuosa para la producción
estudio morichal de su propiedad.
de frutos en el sur de la Amazonia co-
lombiana”, agradecen a toda la comuni-
Los autores del capítulo “Las algas des- dad de San Martín de Amacayacu, entre
midiáceas como indicadoras: Mateyuca y ellos a Armando Nascimento, Reinaldo
Flor Amarilla, dos morichales testigo de da Silva y Alicia Piñeros por compartir su
la biodiversidad del Orinoco”, agradecen a conocimiento y abrirnos las puertas a su
la Universidad Nacional de Colombia, sede comunidad. Un agradecimiento especial
Orinoquia, que financió las investigacio- para María Fernanda González por su in-
nes desarrolladas en 2009 y 2010. La sede dispensable apoyo en campo y a Jessica
Amazonia (UN), la Universidad de los An- Gómez por la logística en Leticia. Recibi-
des en Colombia y la Facultad de Ciencias mos apoyo de la División de Investigación
Naturales y Museo (Universidad Nacional sede Bogotá (DIB) de la Universidad Na-
de La Plata, Argentina), apoyaron el tra- cional de Colombia, del proyecto EU-FP7-
bajo. A Diana Marciales-Caro y Giovanni PALMS (proyecto No. 212631), del pro-
Vega por la elaboración de mapa. yecto Estudios Ecológicos para el Manejo
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
AGRADECIMIENTOS
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Morichales, Casanare. Foto: A. Rial
Río de morichal, Orinoquia. Foto: F. Trujillo
K. González
INTRODUCCIÓN
Carlos A. Lasso y Anabel Rial
Tras casi tres años de arduo trabajo, a con- taria y suele conformar extensos palmares
tinuación presentamos la síntesis del esta- de pantano.
do actual del conocimiento, uso y conser-
vación de los morichales y cananguchales El sistema hidrobiológico-ecológico cons-
de Colombia y Venezuela, un ecosistema tituido por las agrupaciones de Mauritia
acuático-terrestre o sistema hidrobiológi- flexuosa y su curso de agua fluvial adya-
co continental clave, frágil y amenazado cente, se reconoce con varios nombres en
en las cuencas del Orinoco y el Amazonas. los países que conforman su área de dis-
La información está basada en la expe- tribución, y ha sido definido técnicamente
riencia de campo de diversos autores cu- también por varios autores. En este docu-
yos datos novedosos, se constituyen aquí mento se trata la diferencia entre el ca-
en un interesante aporte al conocimiento nanguchal del Amazonas y el morichal de
y que han sido complementados con una los llanos y se clasifican las agrupaciones
de M. flexuosa en tres tipos según el pai-
extensa revisión biliográfica.
saje en el que habitan: 1) valles de altipla-
nicie de la Orinoquia y Cerrado brasileño,
La palma moriche o canangucho, Mauritia
2) cuenca amazónica de Colombia, Perú,
flexuosa L. f., es una planta acuática, con-
Ecuador, Bolivia y Brasil y 3) deltas del
siderada incluso como la más acuática de Orinoco y Amazonas, incluyendo además
las palmas (Kahn et al. 1993). Es una mo- al tipo transicional, como aquel morichal
nocotiledónea leñosa de la familia Areca- o cananguchal que con el tiempo suele dar
ceae o Palmae, representada en Colombia paso a un bosque de pantano.
por 231 especies de 44 géneros y en Vene-
zuela por 103 especies de 30 géneros. El En la Orinoquia los morichales constitu-
género Mauritia solo incluye dos especies: yen en muchos casos, la única fuente de
M. carana y M. flexuosa, esta última dis- agua permanente para la fauna de la sa-
tribuida en las cuencas del Amazonas y el bana, así como para muchas comunidades
Orinoco hasta el oriente de la isla de Tri- humanas, en especial durante el periodo
nidad; alcanza unos 25 m de alto, es soli- de sequía. Debido a su asociación directa
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
INTRODUCCIÓN
con acuíferos de gran magnitud que man- aparición nos privarán de tres funciones
tienen los flujos de agua hacia el río de mo- irremplazables para el hombre: reservas
richal todo el año, las agrupaciones de M. de agua, corredores de conservación de la
flexuosa garantizan la calidad y la cantidad biodiversidad y sumideros de carbono. La
de agua disponible para los ecosistemas situación es crítica sobre todo en la Ori-
terrestres circundantes. Esto es muy evi- noquia por las amenazas actuales y po-
dente en la altillanura colombiana y en los tenciales de los grandes megadesarrollos
llanos de la formación Mesa en Venezuela. agrícolas y energéticos (gas y petróleo),
Desde el punto de vista social y económi- fundamentalmente. Hay que recordar que
co, los morichales y cananguchales son la por su mismo origen geológico, edáfico e
despensa de varios colectivos humanos y hídrico, son ecosistemas muy poco resi-
etnias de ambos países, cuya dependencia lientes frente a las intervenciones antró-
vital es histórica, pues les surten de agua, picas, tal como se ha demostrado en los
abrigo, alimento y de la mayor parte de los llanos orientales venezolanos (sur de los
materiales de uso cotidiano, incluyendo estados Monagas y Anzoátegui) y la alti-
el potencial enorme de la artesanía. Por llanura colombiana (departamentos de
otro lado, la biodiversidad terrestre (rep- Vichada y Guainía), además del Casanare
tiles, anfibios, aves y mamíferos) son ele- y Arauca. En la Amazonia colombiana, la
mentos cinegéticos insustituibles. A esto extracción descontrolada (muerte de las
se suman algunos invertebrados como el plantas), para sacar palmito y el fruto, es
la principal amenaza y los datos de este li-
gusano de la palma o mojojoy, por mencio-
bro ya muestran que es una actividad ya
nar algunos de los beneficios o servicios
insostenible. Recientemente Colonnello
ecosistémicos más resaltantes derivados
et al. (2011), reiteran la importancia de
de estos sistemas. En la cuenca del Ama-
las relaciones ecológicas entre los mori-
zonas en particular, la cosecha del fruto,
chales y la fauna silvestre, especialmente
representa un renglón alimenticio de gran
con especies muy valoradas de la familia
importancia para las comunidades indíge- Psittacidae (loros, pericos y guacamayas),
nas y la economía de las ciudades y pueblos la relación ancestral con los Warao y el
amazónicos circundantes. creciente impacto de la deforestación, la
tala y la quema que ejercen los pobladores
Su complejidad estructural (vertical y ho- criollos e indígenas para producir ocumo
rizontal) se traduce en una amplia oferta y extraer y vender los psitácidos en al área
de hábitats y microclimas, por ende en entre la serranía de Paria y el delta del Ori-
cadenas tróficas ramificadas y complejas, noco, donde se distribuyen las principales
tanto terrestres como acuáticas. Las ca- comunidades de palmas de chaguaramos
racterísticas fisicoquímicas de sus aguas (Roystonea oleracea) y moriches (Mauritia
y la particularidad de su ictiofauna, los flexuosa) del oriente de Venezuela. Colon-
convierten en lo que se ha denominado nello et al. (op. cit.) alertan además so-
“islas ictiogeográficas”. Ampliamente re- bre los drenajes de tierras anegadas y los
conocidos en la Orinoquia y la Amazonia efectos en las áreas protegidas, señalando
colombo-venezolana por sus funciones como fuerzas motrices de estas alteracio-
ecológicas y su fragilidad, los morichales nes, la pobreza estructural de la población
y cananguchales están siendo destruidos rural, la aculturización de los indígenas
por la actividad humana en muchos secto- Warao y las políticas gubernamentales
res de su área de distribución. Con su des- educativas y ambientales.
26
J. Mijares
En Colombia el uso y potencial de Mauritia Castillo et al. 2012, Colonnello 2004, Co-
flexuosa, sus morichales y cananguchales, lonnello et al. 2010 y 2011, Dieter y Ruddle
ha sido tal vez el aspecto más conocido. 1974, Dieter et al. 1994, González-B. 2011,
En un inicio por Schultes (1977) y luego Gragson 1995, Guerra et al. 2001, Leal y
por Urrego (1987), quien inició la investi- Bilbao 2011, Mazorra et al. 1987, Montoya
gación con sus valiosos aportes al conoci- et al. 2011, Ponce 2002, Ponce et al. 1996,
miento e historia de vida de esta especie 2000, Ramirez y Brito 1990, Rodríguez et
y sus agrupaciones en la Amazonia, pos- al. 2011, Rull 1992, 1998, San José et al.
teriormente Morcote et al. (1998) y Tro- 2001, 2010, 2012, Suárez 1966 y Urich et
penbos Colombia. Galeano (2000) evaluó al. 2008), entre otros, que serán referidos
el estado de conservación de las palmas en en lo sucesivo en este libro.
Colombia y la Fundación OMACHA reali-
zó investigaciones etnobotánicas sobre el También deben contarse algunas inicia-
uso y manejo en la Amazonia basados en tivas de conservación de la sociedad civil
el trabajo colaborativo con la Universidad que estimulada por la importancia de esta
Javeriana como parte del Forest Conserva- especie, han decidido actuar. Este es el
tion Agreement (Forero-Tocancipá 2005). caso de “Unión Morichal”, donde los co-
También se han adelantado trabajos so- lectivos afirman que en la Gran Sabana
bre conservación (García y León 2009) y en Venezuela: “pueden vivir de una sola
aspectos microbiológicos en la Orinoquia especie vegetal del Escudo Guayanés”, por
(Borda y Largo 2009, Varela 2009), entre lo cual propusieron en 2006 un plan de
otros. Más recientemente destacan las manejo y conservación para garantizar su
contribuciones de Trujillo-González et al. permanencia en la región, la disponibili-
(2011) y Franco-Arango (2012). La Uni- dad de agua y el balance hídrico de los ríos,
versidad de Los Llanos-Unillanos, bajo la así como sus fuentes de trabajo. En el es-
coordinación de Elvinia Santana, también tado Monagas el proyecto “Concienciación
organizó un curso internacional sobre el ambiental para la conservación del mori-
conocimiento, conservación y manejo del chal Juanico a través de la participación
morichal (2010). Para una cronología más comunitaria” patrocinada por la banca
detallada consultar los diversos autores ci- privada y otras sociedades civiles, promo-
tados en los capítulos posteriores del libro. vió con éxito el liderazgo comunitario para
la preservación del moriche, emblema del
En Venezuela hace varias décadas que la Estado. En Colombia la Fundación Orino-
palma moriche suscita interés y diversos co Biodiversa adelanta también acciones al
tópicos han sido motivo de investigación. respecto en el departamento del Casanare,
El más temprano, su uso y el más reciente, al igual que OMACHA en Vichada y Ama-
su conservación, que incluye iniciativas de zonia y Tropenbos en el río Caquetá.
la sociedad civil y leyes de protección en el
país. Así, hay estudios que aportan infor- En Venezuela existen normas para la pro-
mación sobre la presencia actual e históri- tección de los morichales, detalladas en
ca de los morichales en distintos hábitats dos capítulos y nueve artículos (Gaceta
y su valor para las comunidades locales Oficial 34. 819 -Decreto 846- 1990), que
(Waraos, criollos y Pumé); aspectos bio- obligan al buen uso y conservación de es-
químicos, fisicoquímicos, ecológicos y tos ecosistemas. Como palmares, los mo-
estado de conservación (Case et al. 2007, richales han sido incluidos en el libro rojo
27
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
INTRODUCCIÓN
28
J. Mijares
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
INTRODUCCIÓN
30
Sabanas de la Orinoquia. Foto: F. Trujillo
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
Primera parte:
ASPECTOS MORFOLÓGICOS,
ESTRUCTURALES,
FILOGENÉTICOS Y ECOLÓGICOS
DE LAS PALMAS
32
J. Mijares
Las palmas son monocotiledóneas leñosas Nueva Zelanda en donde habita una única
ubicadas en la única familia denominada especie Rhopalostylis sapida (Dransfield et
Arecaceae o Palmae que pertenece al or- al. 2008).
den Arecales. Actualmente se reconocen
183 géneros y cerca de 2400 especies (Go- Estas dos palmas exceden significativa-
vaerts y Dransfield 2005, Dransfield et al. mente la ubicación latitudinal más ex-
2008). Se caracterizan por su gigantismo, tremas de otras partes del mundo. Así, la
y sus tallos predominantemente monopó- palma Sabal minor alcanza prácticamente
dicos; solitarios y leñosos, coronados por los 36° N en la región oriental de Norte-
hojas siempreverdes de gran tamaño y dis- américa en el estado de Carolina del Nor-
puestas helicoidalmente. te, mientras que en la sección occidental,
Washingtonia filifera se extiende a la latitud
Las palmas se distribuyen en las regiones de 37° N en California.
tropicales y subtropicales del mundo,
pues el crecimiento continuo de su único En Suramérica, la palma Jubea chilensis se
meristema apical solo es posible en estas encuentra a 35° S en Chile y representa el
temperaturas. Sin embargo, un grupo extremo más meridional para la familia
menor de especies se ha establecido en Arecaceae en este continente. En Asia con-
latitudes relativamente altas, alcanzando tinental, Nannorrhops ritchiana, se encuen-
su ubicación extrema en el hemisferio tra en su más alta latitud cerca de los 34° N
norte a los 44° N del mediterráneo francés en Afghsnistán y Pakistán, mientras que
(Chamaerops humilis), mientras que el en Australia Livistona australis está pre-
límite en el hemisferio sur está a más sente más allá de 37 ° S en Victoria orien-
de 44° S en las islas Chatham cerca de tal (Figura 1).
33
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
INTRODUCCIÓN
Las palmas constituyen un grupo natural por presentar un solo cotiledón dentro del
o monofilético cuya apariencia general embrión de la semilla, polen con un simple
permite a la mayoría de las personas surco o poro, partes florales en múltiplos
reconocerlas sin dificultad. Sin embargo, de tres, haces vasculares dispersos en el
otras plantas de arquitectura similar tales tallo, hojas con nerviación paralela, raíces
como Pandanus utilis (Pandanaceae), Cycas adventicias y ausencia de crecimiento se-
revoluta (Cycadaceae), Cyclanthus bipartitus cundario.
(Cyclanthaceae) y Cordyline fruticosa
(Lomandroideae), son frecuentemente De acuerdo a la última clasificación de las
confundidas con palmas. monocotiledóneas propuesta por el gru-
po de investigadores que periódicamen-
Las palmas pertenecen dentro del clado de te revisa y actualiza la filogenia de las
las Angiospermas -plantas con flores que Angiospermas, publicada en el 2009, las
presentan sus óvulos y semillas encerra- monocotiledóneas están constituidas por
das por una estructura denominada ova- cerca de 70.000 especies agrupadas en 11
rio- al grupo o clado de las monocotiledó- órdenes y 79 familias (APG III 2009) (Fi-
neas. Se diferencian de las dicotiledóneas, guras 2 y 3).
Monocotiledóneas Eudicotiledóneas
Magnólidas
Figura 2. Ubicación del clado de las monocotiledóneas entre las dicotiledóneas primitivas
(magnólidas) y las más avanzadas (eudicotiledóneas).
34
J. Mijares
35
Vista del dosel del morichal. Foto: F. Trujillo
M. F. González
1. Morfología y estructura de las palmas
Valois González-B.
Las palmas son monocotiledóneas leño- neas de hasta 95 millones de años (Ma),
sas con una apariencia distintiva. Si bien es decir, de la sección más baja del período
poseen los mismos órganos: raíces, tallo Cretácico Tardío (Dransfield et al. 2008).
(s) hojas, flores y frutos que otras plan-
tas, estos pueden ser muy diferentes tan- El tallo o tronco de las palmas y
to en apariencia como en estructura. Las sus formas de crecimiento
palmas también se destacan del resto de
familias de monocotiledóneas por otras Generalmente las palmas presentan
características. Por ejemplo, entre sus es- un tallo erecto, indiviso o monopódico
pecies, están aquellas que se distinguen coronado por un conjunto de hojas
dentro del clado de las angiospermas por gigantes como en el caso de Roystonea
presentar: las hojas más grandes, Raphia borinquena (Figura 4). Si bien se trata de
taedigera; las inflorescencias de mayor di- uno de los patrones más típicos de las
mensión, Corypha umbraculifera o las se- palmas, es posible reconocer en sus 2400
millas con mayor peso, Lodoicea maldivica especies otras formas de crecimiento
(Tomlinson 2006). (Figura 5). Las dos formas más comunes
y repetitivas están representadas en
La familia Arecaceae con cerca de 183 gé- Mauritia flexuosa o Roystonea regia (Figura
neros y 2400 especies es una de las más 5-1), ambas con un tallo único o tronco
ricas en especies y diversidad de formas erecto, que les confiere la denominación
de crecimiento de todas las monocotile- de palmas solitarias, para diferenciarlas
dóneas. En América habitan 730 especies de las multicaules o cespitosas como es el
agrupadas en 65 géneros y en Suramérica caso de Bactris major.
tropical están presentes 437 especies en
50 géneros (Dransfield et al. 2008). Esta Hallé et al. (1978) definieron cuatro
familia destaca también por contar con un modelos arquitecturales para las
extenso registro de fósiles, uno de los más palmas, de los 23 asignados a las formas
antiguos entre las plantas monocotiledó- arborescentes de las angiospermas. En
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
Figura 4. Los distintos componentes de una palma típica. Fuente: Modificado de Broschat
y Meerow (2000).
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J. Mijares
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
Figura 5. Distintas formas de crecimiento de las palmas. Se indican también los distintos
modelos arquitectónicos propuestos para éste grupo taxonómico según Hallé et al. (1978).
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J. Mijares
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
Figura 6. Diagrama del sistema de raíces de órden cuatro de la palma Elaeis guineensis
(palma africana o aceitera).
42
J. Mijares
agravitropicas. Las raíces de cuarto orden, denominadas aéreas que se originan del
tienen un diámetro pequeño (0,5 mm), tronco y tienen forma de zanco brindando
son muy cortas (1,5 cm) y también presen- así un mayor soporte, como en el caso de
tan crecimiento definido y agravitropico Socratea.
(Figura 6).
Las hojas de las palmas
Las palmas que crecen en ambientes
pantanosos como Euterpe oleracea y En las hojas de las palmas se distinguen
Mauritia flexuosa tienen numerosas raíces tres partes: vaina, pecíolo y lámina.
con geotropismo negativo denominadas
neumatóforos, en cuya sección superior, La vaina es la porción basal de la hoja que
sobre el nivel del agua, se disponen envuelve al tallo. En muchos casos se abre
un conjunto de pequeñas aperturas o en la porción opuesta al pecíolo debido al
lenticelas para el intercambio gaseoso por ensanchamiento del tallo, o puede cubrir-
diferencias de presión atmosférica. Otras lo completamente denominándose en di-
palmas están arraigadas mediante raíces cho caso vaina tubular. En ocasiones este
Figura 7. Principales tipos de hojas de las palmas y su estructura. Fuente: Jones (1995).
43
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
tipo de vainas de color verdoso llega a ser o bien estar muy reducida y los segmentos
muy grande, recibiendo el nombre de capi- libres casi hasta la base (Figuras 7-b y 8-c).
tel. En general puede ser lisa y dura, fibro-
sa, espinosa o con cerdas (Figura 7). Las hojas pinnadas tienen un eje principal
denominado raquis del cual salen las lá-
El pecíolo es de naturaleza leñosa y de ta- minas parciales llamadas pinnas, aunque
maño y forma variable. Su sección superior también se les puede denominar segmen-
puede ser acanalada, cilíndrica o plana y tos. Existen algunos casos, en que las hojas
variar entre unos pocos centímetros hasta de las palmas se presentan como doblemen-
más de 2 m. En ocasiones se encuentra su- te pinnadas o bipinnadas (Figura 7-a y 7-d).
mamente reducido; puede ser inerme o te-
ner bordes dentados con espinas, escamas Los segmentos pueden estar implanta-
o una combinación de espinas y fibras. Su dos en el mismo plano a ambos lados del
base puede ser entera o bífida. raquis o colocarse en dos o más planos y
constituir varias hileras de segmentos.
Las hojas de las palmas pueden ser sim- En las palmas trepadoras, las hojas se ven
ples, pinnadas, bipinnadas, palmadas y modificadas para dicha función, y por tan-
costapalmadas. to las pinnas apicales pierden su forma
foliosa y se transforman en verdaderos
En las palmadas, el pecíolo termina en ganchos.
una proyección adaxial que sobresale de
la inserción con la lámina; esta proyección En otros casos, las pinnas apicales son
recibe el nombre de hástula y en ciertos sustituidas a lo largo de la sección supe-
casos el pecíolo forma lo que se conoce rior del raquis transformado en una es-
como hástula abaxial. En otros casos, este tructura parecida a un látigo por espinas
se prolonga en las hojas palmadas en la re- opuestas en forma de flecha, con la punta
gión abaxial, y constituye la denominada en dirección al ápice del cirro. Cada una de
costa en las hojas costapalmadas; mien- las espinas conformando un ángulo con el
tras que en las pinnadas la prolongación eje del cirro menor de 45°. Estos atributos
del pecíolo constituye el raquis en el que se se presentan en la palma lianoide neotro-
insertan las pinnas. pical Desmoncus orthacanthos y facilitan su
fijación al árbol huésped.
Las hojas palmadas y costapalmadas,
están divididas en numerosas unidades La hoja entera o simple de las palmas, está
denominadas segmentos, los que general- formada por un raquis del cual se origi-
mente se distinguen por tener una nerva- nan numerosas venas a ambos lados de
dura principal central. Sin embargo, los dicha estructura y que actúa como una
segmentos pueden mostrar un número prolongación del pecíolo soportando toda
variable de nervaduras secundarias. Es- la lámina foliar. Esta puede presentar su
tos, generalmente permanecen unidos en extremo terminal bifurcado (Figuras 7-c,
mayor o menor proporción y constituyen 8-b y 8-f).
en conjunto, lo que se conoce como hoja
palmada o costapalmada. El tamaño de Aunque las hojas de las palmas presentan
ambas hojas es variable, puede ser muy la misma estructura básica de las angios-
grande con los extremos libres muy cortos, permas se distinguen por su gran tamaño.
44
J. Mijares
Como ejemplo, el caso record de una hoja te del centro de la corona foliar y que deben
pinnada de la especie Raphia regalis cuya su denominación al parecido con las armas
medida de longitud alcanzó los 25,11 m usadas por los caballeros de la Edad Media
(Hallé 1977). (Figura 8). Este tipo de hoja juvenil aun sin
expandir y fuertemente plegada sobre su
Otra distinción son las “hojas tipo lanza”, propio eje, es probablemente el resultado
láminas jóvenes que emergen verticalmen- de un mecanismo adaptativo para reducir
45
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
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J. Mijares
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
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J. Mijares
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
Figura 11. Inflorescencias en las palmas. 1) Inflorescencia de la palma Caryota urens. Las
inflorescencias son monoicas y la maduración de las inflorescencias es basipétala. 2) In-
florescencias de la palma Cocus nucifera con inflorescencias masculinas y femeninas (mo-
noicas). Se indica el sexo de las flores. 3) Inflorescencia de la palma Chamaerops humilis, la
cual es polígama–dioica. Las inflorescencias son hermafroditas y tenen las masculinas y
femeninas separadas en distintos individuos.
50
J. Mijares
femeninas en distintos individuos como tres pétalos; los cuales constituyen hojas
en Mauritia flexuosa. (González-B. 1987, modificadas que rodean los órganos repro-
2007a). Las inflorescencias siempre están ductivos. El arreglo del perianto puede ser
asociadas a una o varias brácteas con ca- imbricado o valvado.
racterísticas diversas.
Si bien seis es el número más común de
Cuando existe una sola bráctea, ésta ge- estambres, no es raro encontrar flores
neralmente envuelve a toda la inflores- con tres o con más de seis; las anteras son
cencia durante su desarrollo, para abrirse basifijas o dorsifijas; en las flores femeni-
posteriormente y dejar expuesta a la inflo- nas pueden o no existir estaminodios. El
rescencia madura. Esta bráctea puede ser gineceo es apocárpico o sincárpico con un
caediza o no, y su textura puede ser inclu- número variable de lóculos, normalmente
so leñosa. Cuando tiene varias brácteas, con un óvulo por lóculo. En ocasiones se
algunas se presentan en el pedúnculo de presenta un solo lóculo por oclusión de los
la inflorescencia, otras en las ramas se- otros, en estos casos, sólo un óvulo es fér-
cundarias y las restantes se asocian a las til. Las flores masculinas pueden o no pre-
flores. La función de las brácteas es prote- sentar pistilodios (Dransfield et al. 2008).
ger a las inflorescencias inmaduras, para
luego en el periodo de floración, abrirse Infrutescencias y frutos
longitudinalmente exponiendo la inflo- de las palmas
rescencia al medio exterior.
Los frutos son variados en forma y tama-
Las flores son generalmente pequeñas y ño (Figura 12). Desde muy pequeños, me-
poco llamativas, bisexuales o unisexuales; nores de 5 mm hasta de 30 cm de diáme-
en este último caso, las masculinas y feme- tro y más de 20 kilos de peso, como en el
ninas pueden ser semejantes o diferentes caso de Lodoicea maldivica. Estos pueden
en forma y tamaño. Sin embargo, el efec- ser simples o agregados. La mayoría son
to masivo que en su conjunto crean miles carnosos y de dos tipos; bayas y drupas,
de flores amarillas en muchos casos en la aunque en algunos casos pueden ser más
inflorescencia, las hace visibles a los insec- o menos secos como el de Nypa fruticans.
tos. Durante la floración, adicionalmente Ejemplos de frutos de palmas tipo baya
algunas especies de palmas mediante el son los de las especies Pinanga mooreana
mecanismo de termogénesis liberan sus- y P. dumetosa mientras que los tipos dru-
tancias volátiles orgánicas que actúan pa, corresponden a Lodoicea maldivica y
como señales olfativas que complementan Mauritia flexuosa. El epicarpio es común-
el color masivo de las inflorescencias para mente liso, aunque puede presentar mo-
atraer a sus potenciales polinizadores. dificaciones tales como pelos, espinas,
(Ervik y Barfod 1999, Barford et al. 2011). ciertos tipos de verrugas o escamas que
Las flores presentan arreglos variables en se superponen entre sí como en los frutos
la raquilla; las hay pediceladas, sésiles y de Mauritia flexuosa.
hundidas, a veces solitarias en la raquilla
o agrupadas en diversas formas. El perian- El mesocarpio, aun en frutos carnosos,
to tiene una serie o dos con cáliz y corola presenta fibras, esclereidas y cristales en
bien diferenciados. El número de partes es mayor o menor proporción. En los frutos
variable pero el básico es de tres sépalos y secos, el mesocarpio es de hecho muy
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
Figura 12. Tipos de frutos en palmas. Fuente: Jones (1984), Dransfield et al. (2008).
52
M. Morales
2. Clasificación filogenética
de las palmas
Valois González-B.
Las ideas centrales de la evolución consi- Entender una filogenia es muy parecido a
deran que la vida ha cambiado a lo largo leer un árbol genealógico. La raíz del árbol
del tiempo y que especies distintas tienen representa el linaje ancestral y los extre-
antepasados comunes. La evolución bio- mos de las ramas, los descendientes de un
lógica, es descendencia con modificación. antepasado. Al moverse desde la raíz ha-
Esta definición incluye la evolución a pe- cia los extremos, se avanza en el tiempo.
queña escala, los cambios en la frecuencia Cuando un linaje se divide (especiación,
genética de una población entre una gene- generalmente por mutaciones que confie-
ración y la siguiente, así como la evolución ren nuevos caracteres adaptativos), se re-
a gran escala de la descendencia de espe- presenta como una nueva rama en el árbol
cies diferentes, a partir de un antepasado filogenético.
común pasadas muchas generaciones. La
evolución permite entender la historia de Cuando hay un suceso de especiación, un
la vida. único linaje ancestral da lugar a dos o más
linajes descendientes. Las filogenias si-
El proceso de evolución produce un pa- guen la pista a los patrones de ascendencia
trón de relaciones entre las especies. A compartidos por los linajes. Cada linaje
medida que los linajes evolucionan y se tiene una parte de historia única y otras
dividen, se heredan las modificaciones y que son compartidas con otros linajes. De
sus caminos evolutivos se separan. Esto igual forma, cada linaje o clado tiene an-
determina una estructura ramificada de tepasados únicos y antepasados compar-
relaciones evolutivas. tidos con otros clados (Judd et al. 2007,
Simpson 2010).
Mediante el estudio de las características
heredadas de las especies y otras pruebas En las últimas décadas ha ocurrido una
históricas, se pueden reconstruir las rela- revolución en la sistemática biológica. Los
ciones evolutivas y representarlas en un trabajos de Moore (1973) y Moore y Uhl
árbol genealógico llamado filogenia. (1982) representan un primer intento de
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA
A través de la filogenia, puede comenzar Así pues, el árbol filogenético de las angios-
a entenderse la diversificación y las regu- permas no cuenta todavía con el consenso
laridades en los patrones de la evolución, total de los especialistas, pues aún quedan
54
K. González
Los avances que se hacen del análisis y la El reloj molecular puede definirse como
clasificación filogenética de las angiosper- el conjunto de cambios en la secuencia de
mas se actualizan y se publican en la pá- los aminoácidos de las proteínas del nú-
gina web del APG III www.mobot.org/mo- cleo celular, de las mitocondrias o de los
bot/research/apweb/, mantenida por Peter cloroplastos que tienen lugar durante la
Stevens, uno de los coautores de APG III. evolución y especiación. A partir de estos
cambios se pueden deducir los nudos y las
Como aspecto particular, cabe resaltar que ramificaciones de los grupos taxonómicos
este sistema sólo abarca las categorías ta- de las angiospermas o de cualquier otro
xonómicas entre especie y orden, dejando grupo de seres vivos.
sin categorizar los taxones superiores. A
los cuales se les denomina con nombres Los avances recientes en la filogenética
informales (no sujetos a las normas del
molecular, están evidentemente asocia-
Código Internacional de Nomenclatura
dos a la mayor velocidad de cálculo que
Botánica), por lo que resulta más apropia-
proveen las computadoras modernas y
do llamarlos clados en lugar de taxones
por tanto a la facilidad con que se puede
como en el caso del clado “Commelinídas”,
generar información a partir de mayores
un grupo jerárquicamente superior al de
secuencias de ADN. Los análisis filogené-
orden, que agrupa a su vez a los órdenes:
ticos, pueden llevarse a cabo con distintos
Arecales, Zingiberales, Commelinales y
Poales, y a la familia Dasypogonaceae. tipos de dato incluyendo los morfológicos,
aun cuando las secuencias del ADN son los
Este clado constituye un grupo monofilé- más comunes. Los datos morfológicos se
tico bien establecido tanto por caracteres usaron en más de veinte estudios de sis-
morfológicos como por los análisis mole- temática filogenética durante la década de
culares de ADN y tiene la particularidad los 80 y se emplearon en el estudio de los
que dentro de sus cuatro órdenes está pre- niveles taxonómicos más bajos de la pal-
sente el denominado Arecales, con su úni- mas, particularmente el intragenérico.
ca familia Arecaceae que representan a las
palmas. Los otros tres órdenes son los que En el sistema APG III las palmas y su
filogenéticamente constituyen con las di- familia Arecaceae constituyen la única del
ferentes familias de las monocotiledoneas orden Arecales, que junto con la familia
que las componen, los más emparentados Dasypogonaceae y otros tres órdenes,
con las palmas. Zingiberales, Commelinales y Poales
constituyen el clado de las Commelinidae
Las palmas con sus 183 géneros y cerca de en el idioma inglés o como Commelinídas
2400 especies son monocotiledóneas de en español (Figura 13).
55
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA
56
K. González
de nucleótidos del ADN nuclear, mitocon- Los órdenes que forman parte del clado de
drial y de los cloroplastos. Aun hasta enero las Commelinídas son: Arecales, Poales,
del 2011, la familia Dasypogonaceae no se Commelinales y Zingiberales al cual se le
había podido asignar a ninguno de los cua- asocia en uno de los extremos del dendro-
tro órdenes del citado clado. En la figura grama la familia Dasypogonaceae, en esta,
13, se presentan las Commelinidas. Este sus especies presentan un aspecto externo
clado pertenece a las monocotiledóneas parecido a las palmas aunque no a nivel de
que representa uno de los cuatro grandes los atributos moleculares que actualmente
grupos de las angiospermas según el siste- se utilizan a nivel molecular, sin embargo
ma APG III. Los otros tres están represen- guardan una relación más afín con el clado
tados por las magnólidas, las angiosper- de las Commelinidas que con los otros sie-
mas basales y las eudicotiledóneas. te clados de las monocotiledoneas. Estas
incluyen distintas familias y comparten
En el diagrama de agrupamiento de las toda una serie de atributos que ya fueron
figuras 13 y 14, se muestran los dos pri- citados como por ejemplo presencia en to-
meros grupos citados donde el clado re- dos sus miembros de paredes celulares sin
presentado por las Commelinídas, forma lignificar e impregnadas con compuestos
parte del gran grupo de las monocotiledó- ácidos fluorescentes a la luz UV (ácidos fe-
neas. rúlicos, diferúlicos y cumáricos).
Figura 14. Principales atributos del clado Commelinidas y sus cuatro órdenes.
57
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA
Figura 15. Especies asociadas a la familia Dasypogonaceae y los cuatro órdenes que en su
conjunto constituyen el clado de las Commelinidas.
58
K. González
En la actualidad, los numerosos trabajos jidos bien protegidos del ápice del tallo.
realizados con las distintas subfamilias En la medida en que una hoja tipo lanza
de las Arecaceae y con miembros de toda comienza a desplegarse en el centro de la
la familia, han demostrado que las palmas corona foliar, inicia su crecimiento por en-
conforman un grupo monofilético. An- cima de la base de la sección superior del
tiguamente, cuando aun no se utilizaba tallo, una nueva hoja juvenil tipo lanza
como herramienta para la taxonomía la que se expande, al tiempo que la última,
genética molecular y la cladística, Cron- tanto en edad como en su posición inferior
quist (1988), con las tendencias evolutivas relativa dentro de la corona foliar, comien-
basadas solo en datos morfológicos, rela- za a senecer hasta desprenderse del tallo.
cionó a las palmas con familias como las De este modo el número total de hojas se
Araceae, Cyclanthaceae y Pandanaceae. mantiene constante en la corona foliar de
las palmas.
Sin embargo los avances aportados por
las distintas versiones del grupo filoge- Las tendencias evolutivas
nético de las angiospermas (APG1, APG2
y APG3), ha establecido que la familia Las denominadas principales tendencias
Arecaceae y su orden Arecales, se relacio- evolutivas de las palmas fueron caracte-
rizadas por Moore (1973) y con mayor
na con los otros tres órdenes Zingiberales,
detalle por Moore y Uhl (1982). Aunque
Poales, Commelinales y la familia Dasypo-
carecían de una base cladística formal, se
gonaceae, los cuales constituyen el clado
basaron en extensos análisis comparati-
de las Commelinidas. Sin embargo hasta
vos entre los grupos y géneros, así como
el año 2009, fecha de la última revisión
con el resto de monocotiledóneas. Los mo-
del sistema filogenético APG, el APG III
dernos enfoques filogenéticos han cues-
aun no ha sido precisada la ubicación de
tionado las principales tendencias evoluti-
la familia Dasypogonaceae en uno de los vas propuestas por ambos autores, aunque
cuatro órdenes de las Commelinidas, aun- sus afirmaciones basadas en caracteres
que en apariencia externa se asemeja más morfológicos y anatómicos, aun constitu-
a las que componen el Arecales con su úni- yen una importante síntesis de informa-
ca familia Arecaceae. ción y un valioso estímulo para proponer
nuevas hipótesis. Dichos trabajos, fueron
Un atributo único una importante contribución al enfoque y
la clasificación de la primera edición de la
A pesar de que la familia Arecaceae posee monumental obra de 610 páginas del Ge-
un conjunto de caracteres bien definidos, nera Palmarum (Uhl y Dransfield 1987).
la mayoría son compartidos por otras mo-
nocotiledóneas. El único atributo asociado Las primeras tendencias en cuanto al
exclusivamente a las palmas, es el desarro- análisis filogenético de grupos de palmas,
llo de las hojas nuevas en la yema foliar. corresponden a Henderson (1990) y Zona
Las palmas mantienen un número relati- (1990), en una década de escasas publi-
vamente constante de hojas megáfilas en caciones con este enfoque (Barford 1991,
la corona foliar asociado a su crecimien- Evans 1995, Salzman y Judd 1995 y Uhl
to continuo. Estas hojas presentes en la et al. 1995). En 1999 el número de traba-
corona, se hallan preformadas en los te- jos sobre filogenia de las palmas aumentó
59
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA
60
K. González
Figura 16. Cladograma con la ubicación de las cinco subfamilias de las palmas de acuerdo
a la filogenética molecular. Fuente: Dransfield et al. (2008).
61
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA
flexuosa. La primera es una palma cespito- Estas cuatro especies han sido reporta-
sa con tallos de 10 a 15 m, restringida a la das para Colombia por Galeano y Bernal
sección oriental de la Amazonia, asociada (2010) mientras que Mauritiella pumila
a ríos de aguas negras y arenas blancas. que se consideraba antes una forma ena-
Esta especie se distribuye en la región na de M. armata fue reconocida recien-
amazónica de Colombia, Venezuela, Perú temente, como una especie distinta por
y Brasil. La especie Mauritia flexuosa se ambos autores. Esta última especie, M.
distribuye en toda la cuenca amazónica y armata, es típica de las sabanas de are-
del Orinoco y se extiende hasta la isla de nas blancas de la región del bajo Inírida
Trinidad en su sección oriental; puede lle- y el Alto Río Negro en Guainía, por lo
gar a tener hasta 25 m de alto, es solitaria que posiblemente también esté presente
y suele conformar extensos palmares de en Venezuela, aunque no aparezca regis-
pantano o morichales. trada en el nuevo catálogo de la flora de
Venezuela (2008), posiblemente debido a
El género Mauritiella tiene cuatro especies: lo remoto de sus potenciales hábitats en
M. macroclada, M. aculeata, M. pumila y M. Venezuela.
armata. De las cuatro mencionadas, solo
dos se encuentran en la región amazónica Las referencias bibliográficas se anexan al
de Venezuela y corresponden a M. aculeata final del Capítulo 3.
y M. armata. Ambas asociadas a los planos
aluviales y bordes a aguas negras y suelos
de arenas blancas.
62
J. Mijares
3. Introducción a la
ecología de las palmas
Valois González-B.
Las palmas presentan formas de creci- de fibras disminuye, y es aun más baja o
miento leñoso, aunque a diferencia de los inexistente en la sección interna. En esta,
árboles de las dicotiledóneas, no existe la el alargamiento de las células del parén-
conformación de un tejido similar a la ma- quima cortical, determina que el tejido
dera por la ausencia de un cambium perifé- de la sección central del tallo se haga más
rico. Por lo tanto, el carácter arborescente lagunoso. Este tipo de “construcción” en
de las palmas lo determina únicamente la el que la densidad de los tejidos internos
actividad de un proceso de desarrollo pri- del tallo disminuye tanto hacia el centro,
mario de los meristemas apicales de la raíz como hacia las secciones superiores del
y el vástago o tallo. A medida que crece el tallo, le permite a la palma tolerar fuertes
tallo, la rigidez externa de la corteza viene presiones laterales -como las ejercidas por
dada por la profusión de haces vasculares los vientos huracanados- sin que se fractu-
y el capuchón o vaina de fibras esclerén- re total o parcialmente su tallo (Rich 1987,
quimaticas lignificadas que los rodea. Tomlinson 1990, 2006) (Figura 17).
El espesor de las fibras individuales au- El hecho de que la mayoría de las 2400 es-
menta gradualmente con la edad de la pecies de palmas crezcan en regiones na-
palma, al seguir activo el proceso de de- turales húmedas con lluvias anuales ma-
posición de lignina. Esta mayor densidad yores a 2000 mm, determina el desarrollo
de haces vasculares, junto con el capuchón de lo que se ha denominado gigantismo;
de fibras asociados en la sección externa y este atributo, se refleja en las especies de
periférica del tallo de las palmas, le con- palmas llamadas solitarias (un único tron-
fiere una mayor rigidez. El espesor de este co) que alcanzan entre 25 a 30 m de altu-
tejido de mayor densidad, aumenta hacia ra. La radiación adaptativa secundaria,
la base del tallo de la palma. mediante la cual formas de crecimiento
arbóreas se han originado de ancestros
En la sección media del tallo, la densidad herbáceos, ha ocurrido probablemente de
de haces vasculares con sus capuchones modo independiente, en varios grupos de
63
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ECOLOGÍA PALMAS
64
K. González
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ECOLOGÍA PALMAS
superficiales oscilan entre 197 y 221 °C a la especie de palma alcanza el diámetro de-
60 cm de altura, mientras que en el sue- finitivo que tendrá en su estado adulto, ge-
lo, no superan los 29 o los 55 °C a 1 cm de neralmente por debajo de la superficie del
profundidad (Miranda et al. 1993, 1996). suelo, comienza su crecimiento en altura.
Por debajo del suelo, a los 5 cm, los cam-
bios térmicos asociados a los fuegos super- Este hecho se relaciona a su vez con el peso
ficiales en las sabanas apenas se detectan que tiene que soportar el tallo, en relación
y lo máximo que se ha logrado medir es un al número total de hojas megáfilas de su
incremento de 3 °C (Coutinho 1990, Mi- corona foliar. A medida que crece en altu-
randa et al. 1993). ra, el número de hojas e inflorescencias o
infrutescencias, aumentan progresiva-
Este hecho relacionado con la baja conduc- mente hasta alcanzar un número relativa-
tividad térmica de los suelos, determina mente constante en el tiempo con respec-
que las palmas con tallos subterráneos to al número de hojas de la corona foliar
estén bien adaptadas para tolerar el fuego (Henderson 2002).
periódico que afecta la vegetación de saba-
na de los cerrados brasileños. Aunque existen especies de palmas en las
zonas áridas, su presencia solo es posible
Otro atributo importante con respecto en las adyacencias de los cursos de agua
a las palmas, es que su único meristema o bien si sus raíces profundizan hasta el
apical en el extremo de la sección superior nivel freático del suelo. Asimismo, en las
del tallo, se divide y crece continuamente zonas subtropicales y templadas con in-
por lo que no existe un periodo de repo- viernos suaves, el número de especies de
so. Tal condición, es la razón principal del palmas se reduce considerablemente, pues
mayor número de especies de palmas, así solo unas pocas toleran temperaturas por
como de su mayor riqueza y diversidad por debajo del punto de congelación del agua
hectárea asociada a los bosques tropicales 0°C. Este hecho puede explicar la ausencia
lluviosos, particularmente de Suramérica de palmas caducifolias y en general, de un
y del sureste Asiático. periodo definido de reposo en su creci-
miento.
En el caso del continente africano, los
cambios climáticos del Pleistoceno y la Así como en el tallo, las raíces no presen-
acción antrópica sobre sus bosques en los tan crecimiento secundario y una vez que
últimos 12 mil años, han determinado que la radícula desaparece en los primeros es-
la sección húmeda tropical de este conti- tadios de la germinación de la semilla, se
nente albergue el menor número de géne- originan las denominadas raíces adventi-
ros y especies de palmas (Figura 1). cias, que nacen en la base del tallo y se re-
nuevan continuamente. Este hecho favo-
Debido a las limitaciones asociadas a su rece su crecimiento ex situ, como es el caso
crecimiento primario, las palmas pasan por ejemplo, del trasplante de las palmas
sus primeros estadios de crecimiento del subadultas desde el vivero hasta el sitio
tallo en forma subterránea y dependiendo final de establecimiento, para fines urba-
de la especie, transcurre un período deno- nísticos y paisajísticos. A diferencia de los
minado de “establecimiento” que puede va- árboles de las dicotiledóneas, la capacidad
riar de 3 a 60 años. Cuando el individuo de de producir numerosas raíces adventicias
66
K. González
le permite a las palmas tolerar el denomi- chsenius 1997, Ervik y Barford, 1999,
nado “trauma” del transplante (Broschat y Henderson 1986, Listabarth 1994, Sca-
Meerow 2000). riot et al. 1991, Barford et al. 2011). En el
caso de la palma Mauritia flexuosa su po-
Existe una alta correlación entre la hete- linización sido descrita como cantarófila
rogeneidad ambiental y la riqueza de es- realizada por escarabajos pertenecientes
pecies. En un país tropical como Colombia a las familias Nitidulidae, Curculionidae
se espera una elevada riqueza de palmas y Cucujidae (Storti, 1993 y Ervik 1993)
y efectivamente es así. Los Andes se divi- También los murciélagos (Chiroptera) po-
den allí en tres cordilleras, de las cuales linizan algunas especies de palmas (Cun-
la Occidental, con sus vertientes hacia el ningham 1995).
Pacífico, presenta localidades con niveles
pluviométricos cercanos a los 7000 mm Menos común es la polinización por el
anuales. Además de estas tres cordilleras, viento. Sin embargo, recientemente en
Colombia tiene otro accidente orográfico, los palmares de pantano o morichales
la Sierra Nevada de Santa Marta; aislada presentes en los estrechos valles colu-
del resto de los sistemas montañosos andi- vioaluviales adyacentes a las sabanas de
nos, se eleva abruptamente desde las cos- Trachypogon spicatus en el estado de Rorai-
tas del Mar Caribe hasta alcanzar una al- ma en Brasil, reportan que la polinización
tura de 5.775 metros en sus picos nevados. de Mauritia flexuosa es de tipo anemófila,
donde el viento es principal mecanismo de
Adicionalmente, la heterogeneidad de ese transporte del polen (Khorsand y Koptur,
país es mayor debido a la presencia de la 2013).
región húmeda amazónica, que contrasta
con la semiárida costera del Caribe y con Es posible que en hábitats abiertos como
las de los Llanos del Orinoco con un cli- en las sabanas de Roraima, el transpor-
ma tropical y estacional y la presencia de te del polen por el vector viento sea más
paisajes de planicies con suelos desde pe- efectivo que en ambientes donde la estruc-
riódicamente inundables y relativamente tura de la vegetación adyacente sea más
fértiles, hasta oligotróficos no inundables compleja estructuralmente, como ocurre
en la altiplanicie. Esta variedad de climas con los bosques presentes en la cuenca
y ambientes sitúa a Colombia en una po- amazónica y en el delta del Orinoco. Los
sición de riqueza de palmas por área más autores Khorsand y Koptur (2013), afir-
elevada que Brasil y Perú. El total de es- man que aunque las flores de la especie de
pecies de palmas presentes en Colombia es palma dioica M. flexuosa en las sabanas ad-
de 231 especies y 44 géneros, también ma- yacentes son visitadas por distintos tipos
yor que en Venezuela con sus 30 géneros y de insectos, estos no actúan como agentes
103 especies. polinizadores.
67
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ECOLOGÍA PALMAS
na, mamíferos, aves y peces, incluyen a los a niveles inferiores al de familia), provie-
frutos carnosos de las palmas en su dieta. nen de la sección más baja del Cretáceo
También el agua es un vehículo importan- superior (Turoniano, 95 Ma) en Francia
te. En el Hemisferio Oriental tanto Cocos (Dransfield et al. 2008).
nucifera como Nypa fruticans han alcanza-
do una amplia distribución por efecto de Luego de su primera aparición, las palmas
la hidrocoría. experimentaron una importante radia-
ción durante el Paleoceno-Eoceno (Harley
Cuando por causas antrópicas el hombre 2006, Dransfield et al., 2008), lo que coin-
elimina a los dispersores de las palmas, los cidió con un periodo prolongado de calen-
frutos de las palmas caen por gravedad y tamiento global.
se acumulan en el suelo. Esta condición de
apiñamiento reduce el éxito de dispersión Los estudios recientes ubican a la
de la palma, pues sus semillas quedan dis- familia Arecaceae dentro del clado de las
ponibles para ser consumidas por escara- Commelinidas de las monocotiledóneas
bajos (Coleoptera) de la familia Bruchidae (Chase et al. 2006, Davis et al. 2006). Como
quienes consumen el endocarpio e incluso ya se ha mencionado, la familia Arecaceae
las semillas. está compuesta por cinco subfamilias
filogenéticamente sólidas; Calamoideae,
En la actualidad, la mayor parte de las Nypoideae, Coryphoideae, Ceroxyloideae
palmas están distribuidas en los trópicos y Arecoideae.
mientras solo unas pocas especies habitan
en regiones subtropicales y templadas con Los fósiles más antiguos reportados per-
climas moderados. Curiosamente hasta tenecen a las subfamilias basales o pri-
ahora, los fósiles de palmas en zonas tro- mitivas (Nypoideae y Calamoideae). Sin
picales eran poco comunes (Harley 2006, embargo, el polen fosilizado, presenta una
Dransfield et al, 2008). Los registros fósi- edad Maastrichtiana, mientras que el fósil
les de las palmas indican que estas alcan- más antiguo asignable por debajo del ni-
zaron una distribución latitudinal más vel de la familia, es 20 Ma más antiguo y
amplia a finales del Mesozoico y comien- pertenece a una subfamilia más reciente,
zos del Cenozoico, como consecuencia de Coryphoideae.
un clima más cálido que el actual.
Navarro et al. (2009) aportan registros
Algunos investigadores han emitido como fósiles en la formación del Paleoceno
hipótesis, que el origen de las palmas esta- Cerrejón la cual aflora en el valle del
ría asociado al Hemisferio Sur, en la región río Ranchería al norte de Colombia.
de Australasia que incluye además de Aus- Los fósiles encontrados permitieron
tralia, Nueva Guinea, Nueva Caledonia y determinar al menos cinco morfoespecies
Nueva Zelanda. Asimismo, se estima que de palmas presentes en la cuenca con
los componentes de su nudo corona, ten- 60 Ma de antigüedad. Dichos autores
gan una edad aproximada de 110 millo- compararon la morfología de los fósiles
nes de años (finales del periodo Aptiano) con las de palmas actuales y concluyen
(Janssen y Bremer 2004, Bremer y Jans- que pertenecen a tres distintos linajes de
sen 2005). Sin embargo, los registros de palmas. Una de ellas representante de la
macrofósiles más antiguos (no asignables tribu pantropical Cocoseae, subfamilia
68
K. González
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ECOLOGÍA PALMAS
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN
Segunda parte:
TERMINOLOGÍA, TIPOS DE
AGRUPACIÓN Y GEOQUÍMICA
DE LOS MORICHALES Y
CANANGUCHALES DE LA
ORINOQUIA Y AMAZONIA
74
J. Mijares
J. Mijares
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TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN
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TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN
78
J. Mijares
al. (2013) (Capítulo 12) también existen mientras que en la inferior, más baja
ciertas diferencias entre el cananguchal y permanentemente cubierta de agua,
amazónico y el morichal de la Orinoquia domina un herbazal de pantano de
en cuanto a la cobertura de la palma en Lagenocarpus guianensis. La sección su-
el dosel (mayor en el morichal) y la pro- perior topográficamente más alta, de
porción de árboles y arbustos (mayor en microrelieve liso y relativamente mejor
el cananguchal) (Freitas 1996). Estas di- drenada, está cubierta por un bosque de
ferencias geográficas y estructurales nos pantano de alto a medio denso, dominado
permiten plantear el uso distintivo del por Symphonia globulifera y Pterocarpus
término cananguchal para las agrupacio- officinalis. La mínima diferencia de altura
nes amazónicas -con menor proporción y entre estas distintas secciones favorece la
cobertura de la palma M. flexuosa-, ver- acción erosiva del agua y la formación del
sus morichal, para las agrupaciones más microrelieve singular de tatucos.
densas de la Orinoquia.
En este sistema ecológico, el agua está
c. Deltas del Orinoco y el Amazonas presente principalmente de tres modos: 1)
escorrentía superficial, 2) acumulación en
Este tipo se desarrolla en los extensos pla- las depresiones y 3) nivel subsuperficial:
nos de turba o suelos orgánicos (Histoso- en el acrotelmo, es decir en los primeros
les tropicales) del delta medio e inferior 50 a 70 cm de suelo constituido por ma-
del Orinoco y en la sección terrestre del teriales fibrosos de raíces, fragmentos de
estuario-desembocadura del Amazonas. hojas y pecíolos de M. flexuosa, una zona de
notable importancia que mantiene el nivel
En este paisaje, los palmares de pantano de oxigenación del agua al moverse por
o morichales de M. flexuosa ocupan la gravedad en este espacio y en dirección a
sección intermedia del plano de turba, los caños de marea.
1. 2.
79
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN
80
J. Mijares
4. 5.
81
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN
82
J. Mijares
83
Vista aérea morichal, Llanos orientales. Foto: F. Trujillo
J. Mijares
Aproximación geoquímica al
subsistema acuático de los
5. morichales y cananguchales
de la Orinoquia y Amazonia
Lina M. Mesa S. y Carlos A. Lasso
85
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
GEOQUÍMICA
86
M. Portocarrero
tipo histoles hacia las zonas más pantano- da, ya que en ella predominan los suelos
sas (Rosales et al. 2010). Los llanos altos de tipo nitisoles, los cuales son muy arci-
se ubican sobre un sedimento arcilloso llosos, espesos, uniformes, rojos y con blo-
de origen lacustrino perteneciente a la ques brillantes de límites suaves (Rosales
formación Piedras del Terciario, y están et al. 2010), mientras que en la del alto río
cubiertos por la Formación Mesa, ya de Paragua predominan los ultisoles, que tie-
datación cuaternaria, la cual tiene una nen una alta evolución pedogenética, con
naturaleza arenosa que permite que gran horizontes de arcilla iluviada, de profun-
parte de la lluvia anual que no experimen- dos a muy profundos, con texturas franco
ta total evapotranspiración se infiltre has- arcillosa, franco arcillo arenosa y franco
ta los sustratos más profundos de natura- limosa (Briceño et al. 2008).
leza arcillosa (González-B. 2009).
En el delta del Orinoco donde hay mori-
A su vez, en la altillanura predominan chales, predominan las turberas, turbas
depósitos del Mioceno (continentales) ligeras y moderadamente descompuestas
compuestos de conglomerados y areniscas y en las llanuras cenagosas, los suelos fan-
poco consolidadas con una matriz ferru- gosos, denominado este conjunto como
ginosa y arcillosa (Gómez et al. 2007). Los histosoles tropicales (Montes 2008, Gon-
suelos clasificados como ferrasoles, son zález-B. y Rial 2013, este volumen).
comúnmente de color amarillo a pardo
con horizonte férrico en el primer metro Funcionalidad del ecosistema
de profundidad, con texturas franco finas
y franco gruesas, con muy baja fertilidad, Luego de determinar las características
alta concentración de aluminio y bajo con- coincidentes en cuanto a la geología y la
tenido de carbón orgánico (Rosales et al. edafología de las áreas donde se encuen-
2010). En la región de Leticia en la cuenca tran los morichales, estas se traducen bá-
amazónica, los cananguchales sobresalen sicamente en un nivel freático alto sobre
de sedimentos del Eoceno (transiciona- un fondo impermeable, con alta propor-
les marinos), compuestos por arcillolitas ción de arcilla y generalmente presencia
con intercalaciones de limolitas, lodolitas de suelos con abundante materia orgánica
arenosas y arenitas, y del Mioceno (conti- (histosoles) o en otros casos poroso, con
nentales), compuestos por conglomerados capas ferruginosas y suelos generalmente
y arenitas poco consolidadas con matriz pantanosos, con una sobrecarga de ma-
ferruginosa y arcillosa, igual que en la alti- teria orgánica acumulada y poco oxígeno
llanura (Gómez et al. 2007). Los suelos son disponible. Las palmas del género Mauri-
en gran parte arcillosos. tia están adaptadas a sobrevivir en estos
lugares, ya que crecen en ambientes panta-
La región guayanesa en general está com- nosos para lo cual tienen numerosas raíces
puesta por suelos muy ácidos, con baja con geotropismo negativo denominadas
capacidad de intercambio catiónico y alto neumatóforos, en cuya sección superior,
contenido de aluminio, llamados ferraso- sobre el nivel del agua, se disponen un
les. Estos suelos presentan horizontes pro- conjunto de pequeñas aperturas o lentice-
fundos con alto contenido de arcillas y en las para el intercambio gaseoso por dife-
algunas zonas buena porosidad. La cuenca rencias de presión atmosférica (González-
del río Caroní está claramente diferencia- B. y Rial 2013, este volumen), lo que las
87
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
GEOQUÍMICA
88
M. Portocarrero
Tabla 1. Datos físico químicos de dos quebradas de aguas negras en Leticia. nd: no deter-
minado.
Velocidad Color
Localidad/ Conduct. Temp. Transp. % O2
pH corriente del Fuente
parámetros µS/cm (0C) (cm) sat.
(m/seg) agua
Quebrada Km 8
Máx. 6,4 47,8 27,2 97 60,5 0,05 Prieto
Mín. 5,9 33,4 24,1 83 21,1 0,04 Negro (2000)
nes vegetales que se establecen en estos dreviejas, lo que indica un río maduro), es
sistemas. similar a la región de Leticia (Amazonas,
Colombia), en cuanto a los ambientes de
A) Cananguchales de la cuenca del cananguchales y caños de aguas negras, ya
Amazonas que los afluentes en el curso medio y bajo
Los sistemas de cananguchal en el piede- del río Putumayo son de aguas negras, tí-
monte caqueteño de la región de Belén de picamente amazónicas y muy similares a
los Andaquíes, presentan aguas rojizas de las que se encuentran en el Parque Nacio-
poca transparencia y fondos arcillosos. En nal Amacayacu (Tablas 1 y 2).
general los ríos Caquetá y Putumayo a pe-
sar de venir del piedemonte andino, no se Las quebradas en los alrededores de Leticia
ajustan a las características de ríos blan- nacen en sistemas de cananguchal-varillal
cos, ya que son de conductividad baja y su y estos sistemas ocupan vastos sectores de
carga de material en suspensión depende la cuenca del río Purité al oriente y de las
de arcillas rojas y ácidas, pobres en nu- quebradas Jiménez y Brasilero, afluentes
trientes, provenientes del lomerío amazó- del río Cotuhé al norte (Celis s/f). Un caso
nico (Galvis et al. 2007a). El río Putumayo particular y bien estudiado en esta zona, es
(el cual recorre una planicie de desborde el de un río de morichal, quebrada del Kiló-
muy amplia con numerosas lagunas y ma- metro 8, la cual nace en una depresión mal
89
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
GEOQUÍMICA
Tabla 2. Algunos datos físico químicos para ambientes acuáticos de cananguchal de las
cuencas de los ríos Caquetá y Putumayo y del río Amazonas en Leticia. nd: no determinado.
Material Color
Localidad/ Conduct. Temp.
pH suspensión del Fuente
parámetros µS/cm (0C)
(ppm) agua
Caquetá
Río Caquetá 6,6 19-30 nd 5 nd IGAC (1997)
Qda. NN, cercana a
5,9 nd 30 nd Marrón Galvis et al. (2007 a)
Belén de los Andaquíes
Putumayo
Río Putumayo 6 37 nd 5 nd IGAC (1997)
Puerto Vélez 6,39 20 27,2 nd Negro Galvis et al. (2007 a)
Amazonas
Río Amazonas (Leticia) 7,5 80-160 nd 74 nd IGAC (1997)
drenada y con gran acumulación de mate- Las tablas 4 y 5 muestran las concentra-
ria orgánica, localmente llamada también ciones de algunos elementos en los cuer-
“chucua” o “cananguchal”. En su recorrido pos de agua de los Llanos Orientales de
ésta quebrada recibe las aguas de la que- Venezuela (Estado Monagas) y de la región
brada de Yahuarcaca (quebrada del km 11) del delta interno del Orinoco-Ventuari.
(Prieto 2000), ambas con características Valores muy resaltantes son los contrastes
físico químicas similares (Tabla 2). en la concentración de sodio, al comparar
los llanos con el Ventuari. En los llanos, los
B) Morichales de la cuenca cuerpos de agua de Monagas (cuenca del
del Orinoco río Guanipa), están más cercanos al mar
Los sistemas de morichal en la cuenca del
y es quizás esto lo que determina dichas
río Orinoco, contrario a los del Amazonas,
concentraciones, adicionalmente los valo-
son en general de fondo firme y arenoso
res de nitrógeno total, también son mucho
(no por ello exento de abundante materia
orgánica en el fondo) y el agua presenta más altos para esta región de Venezuela.
gran transparencia, permitiendo la pene- Se deben tener en cuenta también los sue-
tración de la luz, por lo que exhiben una los donde estos dos tipos de morichales
gama de colores que va desde el negro a están. Así la región del Ventuari es de in-
verde oliva pasando por el típico color té. fluencia netamente guayanesa, mientras
Además, ya que drenan en general suelos que los llanos es un área principalmente
de sabanas, presentan aguas muy pobres erosionada.
con valores de conductividad muy bajos a
intermedios, con un nivel de acidez alto a Adicionalmente para el piedemonte ori-
ligeramente básico (Tabla 3). noquense, Duque et al. (2013) (Capítulo 8)
90
M. Portocarrero
91
92
Tabla 3. Algunos parámetros físico químicos de ecosistemas de morichal en la Orinoquia colombiana y venezolana.
O2 Velocidad Color
Conduct. Temp. Transp.
Localidad/ parámetros pH disuelto corriente del Fuente
µS/cm (0C) (cm)
(mg/l) (m/seg) agua
Piedemonte Arauca
Longo, Ramírez, Medina y Pérez
Morichal La Vieja 5,5 26,7 5,8 Clara
(com pers. 2013)
Quebrada La Vieja 7,2 27,5 6,1 Clara
Altillanura
GEOQUÍMICA
O2 Velocidad Color
Conduct. Temp. Transp.
Localidad/ parámetros pH disuelto corriente del Fuente
µS/cm (0C) (cm)
(mg/l) (m/seg) agua
Llanos
Río Cinaruco (confluencia) 6,3 10,5 Yanez y Ramírez (1988)
Río Capanaparo (confluencia) 5,87 55,3
Llanos Orientales
Alto río Morichal Largo 5,7 52 28 té Vegas-Vilarrúbia et al. (1988)
5,1-6,5 17-45 26,5 0,1-4 té
Alto río Areo 5,56-6,5 30-40 26,5 4-7,2 té
Mora et al. (2008)
Alto río Uracoa 4-6,0 20-30 26,5 1-4,0 té
Alto río Yabo 5,3-6,5 16-26 26,5 2-7,0 té
Río Uruspia 5,8 50 85 3,4 <0,5
Río Caris (paso Los Cocos) 5,8 80 55 5,6 >1,5
Río Caris (paso La Esperanza) 5,5 30 29 4,9 <0,5
Marrero et al. (1997)
Río Moquete 6,8 40 165 5,7 0,5-1,5
M. Portocarrero
93
94
Tabla 4. Elementos químicos presentes en ríos de morichal del nororiente venezolano y del delta Orinoco-Ventuari.
Cl Na Ca N total P total
Localidad/elementos K (mg/l) Mg (mg/l) Fuente
(mg/l) (mg/l) (mg/l) (µg/l) (µg/l)
Río Morichal Largo 1,8-4,3 3,9-4,3 1,2-2,8 0,34-0,8 0,3-0,53 2v00-2500 6,0-42
Río Aro 5,1-8,4 3,1-4,3 1,2-2,7 0,22-0,39 0,19-0,58 200-2800 24,5-46
Mora et al. (2008)
Río Uracoa 1,9-7,2 3,8-7,8 1,2-6,0 0,3-0,7 0,18-0,82 200-2400 4,0-11
Río Yabo 1,4-4,4 3,8-4,8 1,1-2,1 0,38-0,67 0,17-0,6 200-2550 19-45
GEOQUÍMICA
Tabla 5. Elementos químicos adicionales presentes en ríos de morichal del delta Orinoco-Ventuari.
Si Fe Al Ba Zn Cu Mn Cr
Localidad/elementos Fuente
(mg/l) (µg/l) (µg/l) (µg/l) (µg/l) (µg/l) (µg/l) (µg/l)
95
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
GEOQUÍMICA
96
J. Mijares
TERCERA PARTE
Tercera parte:
Mauritia flexuosa EN LA
CUENCA DEL ORINOCO
98
L. Mesa
Distribución, composición
florística, estructura y estado de
99
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORICHALES ARAUCA
poco estudiados, mostrando a la vez una mas de vida de plantas acuáticas (Marre-
alarmante desaparición ante las presiones ro et al. 1997). Estas crecen como plantas
antrópicas (Urrego 1990). En la Orinoquia flotantes, emergentes, sumergidas arrai-
colombiana, uno de los departamentos gadas y sumergidas libres muchas de ellas
con mayor vacío de información en cuanto generalmente ausentes en los ríos llaneros
a biodiversidad es Arauca. Se desconocen del piedemonte andino (Fernández 2007).
particularmente aspectos tales como
el área de distribución, el estado de A continuación se muestran los resultados
conservación, la dinámica de regeneración de este estudio que constituyen un apor-
natural o la composición florística de te al conocimiento de los morichales de la
las coberturas vegetales asociadas al Orinoquia, con el fin de que sea posible es-
morichal, entre otros. tablecer en el corto plazo los lineamientos
de manejo y conservación para estos eco-
Para González-B. (1987) cinco tipos de co- sistemas, teniendo en cuenta lo señalado
munidades vegetales componen lo que en por González-B. y Rial (2011): “no se trata
el sentido más amplio se llama morichal, solo de la importancia biológica de una co-
reflejando gradientes sucesionales en los munidad vegetal, sino del mantenimiento
que la complejidad estructural y la bioma- de un complejo socioecosistema que ya ha
sa van en aumento. En la primera etapa sido reconocido en su valor y que amerita
del proceso sucesional se encuentra la sa- una urgente y eficaz protección”.
bana inundada o de pantano con algunos
elementos de la palma moriche aislados, Material y métodos
seguida por el morichal abierto, que repre-
senta una etapa evolutiva en la que la pal- El estudio se llevó a cabo mediante reco-
ma moriche es el elemento distintivo de la rridos a diferentes áreas del departamen-
comunidad por alcanzar densidades de co- to de Arauca localizadas en los municipios
bertura entre 30-60% y estar acompañada de Arauca, Cravo Norte, Tame y Puerto
de un estrato herbáceo y arbustivo denso y Rondón, donde está presente la palma de
diverso. La mayor parte de los morichales moriche (M. flexuosa). Se tuvo en cuenta
del Llano se encuentran en esta etapa. Es- el conocimiento de los pobladores locales
tas dos comunidades están asociadas a pe- acerca de la ubicación de los morichales, los
queños ríos en la parte más externa de los cuales fueron georreferenciados mediante
morichales cerrados y generalmente colin- la utilización de geoposicionadores (GPS).
dan con las sabanas secas. A medida que
Mauritia flexuosa coloniza más terreno, la En Cravo Norte se realizó un sobrevuelo
comunidad deviene en el morichal cerra- en helicóptero en un sector de morichales
do, que representa un tipo de morichal en las veredas La Esperanza, Santa María
en el que las copas de la palma ocupan la La Virgen, Lejanías del Juriepe, Samuco,
mayor parte del dosel del bosque, con 80- Los Pasados y Buenos Aires. Se tomaron
90% de biomasa aérea y un estrato inferior las coordenadas y fotografías respectivas
en el que las especies herbáceas de sabana y finalmente con la información obtenida
inundable desaparecen completamente. en campo y mediante la utilización de soft-
A diferencia de los bosques ribereños de ware de edición cartográfica, se elaboró un
los ríos llaneros, los morichales presentan mapa con la distribución de M. flexuosa en
una elevada diversidad de especies y for- el departamento de Arauca.
100
M. Portocarrero
101
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORICHALES ARAUCA
Figura 2. Panorámica de un estero con moriches al fondo, los cuales son ejemplares adul-
tos localizados de forma dispersa en una zona húmeda de la sabana con influencia eólica,
municipio de Arauca. Foto: F. J. Mijares.
102
M. Portocarrero
res densos y dispersos al lado de cursos de Puna y Tocoragua, entre otros. Los mori-
agua, esteros y bajos; b) en las cabeceras chales presentes en terrenos colinosos,
de caños que drenan al río Meta, en for- están asociados a terrenos húmedos muy
ma densa, semidensa o dispersa; c) en los próximos a cursos de agua y a superficies
bosque de galería de los caños tributarios de humedales de poca extensión. Estos
del río Meta: caños Manantiales, Juriepe, humedales se conectan a cuerpos de agua
Juriepito entre otros, como individuos cercanos, tal como describen González-B.
dispersos o agrupados formando parte de y Rial (2011) conformando dos subsis-
este bosque (Figuras 3 y 4). En la zona cen- temas: terrestre y lótico adyacente. En
tral la palma de moriche además de for- sectores como las veredas Mapoy, Puna
mar parte de los bosques de galería, tam- Puna y aledaño al casco urbano se esta-
bién aparece dispersa en los saladillales de blecen morichales cerrados. Asimismo,
Caraipa llanorum. M. flexuosa se encuentra distribuida a lo
largo de la zona amortiguadora del P.N.N.
Municipio de Tame El Cocuy sobre la cordillera oriental en las
La palma de moriche se distribuye en zo- veredas: La Garza, Brisas del Cravo, Alta-
nas planas húmedas y en terrenos con mira, Alto Cravo, La Reforma, Sabana de
pendientes. En zonas planas se encuentra La Vieja, San Antonio Río Tame y Alto Pu-
asociada a la vegetación que conforma los rare (Figuras 5 y 6).
bosques de galería de caños, quebradas,
lagunas y esteros que son tributarios de La distribución de M. flexuosa va desde
los ríos Tame, Cravo Norte, Purare, Puna los 200 hasta los 926 m s.n.m. En los
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MORICHALES ARAUCA
A. B.
C. D.
E. F.
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M. Portocarrero
bosques de galería ubicados entre los 300 Por otra parte, el alto consumo de plán-
y 400 m s.n.m. se encuentra generalmente tulas de M. flexuosa por parte del gana-
asociada a la caña agria (Costus arabicus), el do bovino y otros animales domésticos
cuen (Calophyllum brasiliense), el pantano (cerdos) y silvestres como los chigüiros
(Hyeronima alchorneoides) y el piedro (Hydrochoerus hydrochaeris), también está
(Miconia poeppigii). ejerciendo presión sobre la palma al im-
pedir el adecuado ritmo de regeneración
Estado de conservación de las poblaciones (Figura 7). Caro-Fer-
Los morichales en mejor estado de conser- nández (2008) también reporta estas per-
vación se encuentran ubicados en los mu- turbaciones y recoge las citadas por otros
nicipios de Tame y Cravo Norte, pero las autores.
principales amenazas sobre los moricha-
les del Arauca coinciden con las descritas En las zonas de piedemonte, los ríos y ca-
por González-B. y Rial (2011) para la cuen- ños con colonias de morichales dispersos
ca del Orinoco y están referidas al cambio son áreas con oportunidad especial para la
en el uso del suelo. En el caso de Arauca conservación, ya que los pobladores loca-
son específicamente las siguientes: 1) tala les protegen las cabeceras de estos caños y
de los bosques para el establecimiento de ríos como fuente del recurso hídrico. Con
potreros; 2) las quemas para el rebrote de esta protección, garantizan la disponibili-
los pastos en sabana y 3) la compactación dad de agua para sus actividades producti-
del suelo por pisoteo del ganado. vas, favoreciendo a la vez la permanencia
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A. B.
C.
D. E.
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A. B.
C. D.
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A.
B.
Figura 10. Abundancia de géneros y especies por familia en un morichal denso asociado a
bosque siempre verde de pantano estacional.
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MORICHALES ARAUCA
Figura 11. Panorámica del área de estudio donde hay un predominio de las familias
Melastomataceae y Arecaceae. Foto: K. E. Pérez.
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M. Portocarrero
Figura 12. Abundancia absoluta por especies en un morichal denso asociado a bosque
siempre verde de pantano estacional.
Figura 13. Índice de valor de importancia (IVI) en un morichal denso asociado a bosque
siempre verde de pantano estacional.
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M. Portocarrero
A.
B.
tran dominadas por Mauritia flexuosa, con cian a regimenes bimodales de inundación
pocas especies que acompañan esta palma y sequía (Aristeguieta 1968, González-B.
en el dosel, contrario a la diversidad de 1987, Delascio 1999, Fernández 2007).
especies que se encuentra en los estratos Esta diversidad está regulada por varios
inferiores (Figura 16). Lo anterior, es con- factores y procesos, entre los cuales la es-
cordante con el valor del índice Shannon- tacionalidad en la disponibilidad de agua
Wiener que se obtuvo (2,581), mostrando es fundamental. Los morichales son eco-
que los morichales son comunidades vege- sistemas representativos y estratégicos
tales diversas pero con bajas dominancias, de la Orinoquia colombiana, a pesar de lo
así como fue reportado por Caro-Fernán- cual, aun es escaso el conocimiento sobre
dez (2008) para el estudio de un morichal su dinámica, composición y estructura.
en San Martín, Meta.
Este estudio muestra semejanzas con Ca-
Los morichales constituyen comunidades ro-Fernández (2008) en cuanto la compo-
vegetales cuyo elemento florístico más re- sición florística (géneros y especies), inclu-
presentativo es Mauritia flexuosa y se aso- so las familias presentaron igual número
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MORICHALES ARAUCA
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M. Portocarrero
Figura 16. Perfil de la vegetación del morichal en la ventana seleccionada. Autor: S. Arias.
alta diversidad pero baja dominancia, se- rían entre los 90 y 926 m s.n.m. formando
mejante a lo observado en los morichales pantanos herbáceos, morichales abiertos,
del Meta por Caro-Fernández (2008). morichales cerrados, morichales de tran-
sición y bosques siempreverdes de pan-
En los municipios de Arauca y Puerto Ron- tano estacional según la clasificación de
dón se evidenció una tendencia marcada González-B. (1987).
a la desaparición de la palma de moriche.
Solo se observaron individuos adultos sin La principal presión sobre esta especie
presencia de plántulas ni juveniles, que y sus poblaciones en el departamento de
al parecer son consumidos por el ganado Arauca es la ampliación de la frontera
bovino, los cerdos criollos y los chigüiros agropecuaria, mediante talas y quemas
(Hydrochoerus hydrochaeris). para el establecimiento de pastos introdu-
cidos y la consecuente actividad ganadera
En el departamento de Arauca la palma que permite que los bovinos consuman las
moriche se distribuye en altitudes que va- plantas jóvenes de moriche, afectando el
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M. Portocarrero
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F. Nieto
M. Portocarrero
Biología reproductiva de
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
alcanzado por las especies en cada periodo secha en especies aprovechadas (Proctor
reproductivo. Su estudio debe abordar la et al. 1996). Además, generan información
descripción de la morfología floral, la cual pertinente para valorar los ecosistemas y
permite distinguir cómo se organizan las los servicios que como el de la poliniza-
estructuras reproductivas y las posibles ción proporcionan (Aizen y Chacoff 2009).
variantes de los morfotipos (Dafni 1992). Así, la información obtenida muestra las
También la fenología reproductiva, donde condiciones para un entendimiento global
se registra el ciclo y los períodos en los que de cada una de las especies en su hábitat
se exponen las estructuras reproductivas natural, aspectos que son relevantes para
(Bawa et al. 1985). La biología floral, que realizar planes de aprovechamiento, re-
permite conocer el momento exacto y la cuperación, manejo y conservación de las
duración de la receptividad de los estig- especies en los ecosistemas.
mas, la exposición, viabilidad y longevidad
del polen al igual que las características Por su riqueza, diversidad, producción de
asociadas a la presentación de las recom- biomasa (hojas, flores y frutos) y función
pensas florales (Kearns y Inouye 1993). El ecológica, las palmas pertenecen a una de
sistema reproductivo, que permite evaluar las familias de plantas más representativas
las diferentes alternativas de intercambio e importantes en muchos ecosistemas
génico, el grado de autoincompatibilidad neotropicales en general y de Colombia en
genética y las barreras reproductivas de
particular. La familia está dividida en cinco
cada especie (Richards 1986). La ecología
subfamilias Calamoideae, Coryphoideae,
de la polinización, por medio de la cual se
Ceroxyloideae, Arecoideae y Nypoidae. Se
reconocen el o los mecanismos de trans-
estima su diversidad en unos 183 géneros
porte de polen ya sea por medios bióticos o
y 2400 especies (Dransfield et al. 2008).
abióticos y la relación de la planta con sus
En Colombia se han registrado 44 géneros
polinizadores (Faegri y van der Pijl 1979).
que incluyen 231 especies, 33 de ellas
Por último, la eficiencia reproductiva, que
evalúa el éxito biológico alcanzado a par- endémicas (Galeano y Bernal 2010).
tir de la generación de nuevos propágulos
o semillas en cada generación así como los La reproducción de las palmas se lleva
efectos que tienen en la adecuación bio- a cabo mediante diversos mecanismos
lógica individual y poblacional (Chesson que apenas se comienzan a descubrir, sin
2000). embargo, los estudios en biología repro-
ductiva de palmas son frecuentes y han
Los resultados de los estudios en biología abordado temas como: biología repro-
reproductiva permiten conocer: 1) ¿ cómo ductiva (p. e. Scariot et al. 1991, Ervik y
ocurren los mecanismos del flujo génico? Feil 1997, Núñez y Rojas 2008); fenología
y a partir de ello, la diferenciación gené- reproductiva (p. e. De Steven et al., 1987,
tica en las poblaciones vegetales (Briggs Peres 1994, Henderson et al. 2000, Genini
y Walters 1997, Scariot et al. 1991); 2) los et al. 2009, Rojas y Stiles 2009); biología
tiempos en los que ocurren los procesos floral (p. e. Búrquez et al. 1987, Borchse-
reproductivos; 3) el grado de asociación y nius 1997, Bernal y Ervik 1996) y ecología
dependencia de los polinizadores por las de la polinización (p. e. Anderson et al.
plantas y de las plantas por los polinizado- 1988, Consiglio y Bournet 2001, Núñez et
res (Pellmyr 2002) y 4) los tiempos de co- al. 2005, Fava et al. 2011).
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J. Mijares
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en f< límite inferior de IC5%. 2) Frecuente con soportes en tres líneas radiales con
(F) = f situado dentro de IC5% y 3) Muy fre- ángulo de 90 grados entre ellas (Núñez
cuente (MF) = f> límite superior de IC5% 1999). Las distancias de ubicación de las
trampas a las inflorescencias cambiaron
Eficiencia. El papel de los visitantes como según el sexo. Como en la masculina se
polinizadores se evaluó calculando y com- trata de evaluar la dispersión de polen
parando la importancia relativa de cada éstas se ubicaron a 50, 100 y 150 cm de
insecto en el flujo de polen que realiza en distancia. En la inflorescencia femenina,
cada palma, para ello se calculó el índice donde se busca evaluar la posible llegada
de valor de importancia de los polinizado- del polen a las flores, las trampas se ubi-
res (IVIP) y la importancia relativa de cada caron a 5, 10 y 20 cm de distancia a la in-
polinizador (IRP) asociados a palmas, el florescencia. En los dos casos se dejaron
cual evalúa la capacidad de transporte de expuestas 24 horas, se retiraron las lámi-
polen, eficiencia y fidelidad de cada in- nas, se contaron los granos de polen y se
secto, según la metodología descrita en determinaron las diferencias entre granos
Núñez y Rojas (2008). A partir del (IVIP) de polen por distancia y entre fases.
se calculó la importancia relativa de cada
polinizador (IRP), y de acuerdo al IRP se Eficiencia reproductiva. La eficiencia re-
categorizaron los visitantes en cuatro gru- productiva natural o aborto de unidades
pos: 1) polinizadores principales con alta reproductivas se consideró a tres niveles,
eficiencia (Pae). 2) polinizadores secunda- el número de flores por inflorescencia, el
rios con baja eficiencia (Bae). 3) poliniza- número de frutos por infrutescencia y el
cores ocasionales (Poc) y 4) sin participa- número de flores no desarrolladas o abor-
cion en la polinización (Nop). tos. Se escogieron al azar 30 inflorescen-
cias de 30 individuos independientes, se
Comportamiento. Se evaluó el compor- marcaron y se dejó que ocurriera el proce-
tamiento de los insectos visitantes en 20 so reproductivo sin ninguna intervención.
inflorescencias de M. flexuosa (10 mascu- Comprobada la maduración de los frutos
linas y 10 femeninas) mediante observa- y previo al inicio de la dispersión, se co-
ciones directas cada 12 horas durante 3 lectaron las infrutescencias y se procedió
horas seguidas, hasta la senescencia de a contar frutos formados y abortos a par-
flores masculinas y fertilización de flores tir de las cicatrices dejadas por cada flor
femeninas. Se tuvo en cuenta la hora de en la raquila (previa estandarización de
llegada de los visitantes, el tiempo de per- la técnica); el número de flores se calculó
manencia y la salida de las inflorescencias, a partir de la suma de frutos formados y
la actividad realizada dentro de la inflores- abortos. La producción de frutos se obtuvo
cencia, el recurso aprovechado y el contac- dividiendo los valores promedios de frutos
to con los estigmas. por infrutescencia y flores por inflorescen-
cia (relación fruto/flor).
Polinización por viento. Para determinar
la dispersión de polen y posible poliniza- Resultados
ción anemófila, se colocaron 20 trampas
para polen sobre 20 palmas distintas (10 Morfología floral
palmas masculinas y 10 femeninas). Cada Las estructuras reproductivas de M.
trampa contuvo nueve láminas porta obje- flexuosa se agrupan en grandes inflores-
tos recubiertas con vaselina y sostenidas cencias interfoliares, coloreadas y olorosas
124
J. Mijares
de tipo panícula racemosa, con brácteas tos), la estructura morfológica de las inflo-
tubulares conspicuas a lo largo de todos rescencias masculinas y femeninas sigue
los ejes. Aunque presenta sexos separados un patrón común, con un raquis o rama
(inflorescencias estaminadas con función principal que sostiene ramas secundarias,
masculina e inflorescencias pistiladas con y estas a su vez, sosteniendo raquilas en las
función femeninas en individuos distin- que se insertan las flores (Figuras 1 y 2).
B.
A. C.
B.
A. C.
125
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
A.
B. C.
126
J. Mijares
3a-b). Cada fruto es una drupa, que varía respecto a las inflorescencias femeninas
de forma entre oblonga, globosa y elipsoi- (20-24 días) (Figura 4b, 5b).
dal revestida por un epicarpio de escamas
córneas imbricadas de hasta 6 mm de an- Desarrollo de botones florales. Una vez
cho (Figura 3c), de color rojo o anaranja- desarrolladas las raquilas ocurre la forma-
do, con un tamaño promedio de 5,16±1,25 ción y maduración de los botones florales,
cm de longitud y 3,06±0,92 cm de ancho. unos 28-35 días en inflorescencias mascu-
El peso seco promedio de cada fruto es de linas y 45-55 días en las femeninas (Figu-
12,14±1,8 g, del cual 5,06±0,68 g corres- ra 4c, 5c).
ponde a la semilla, de consistencia dura y
2,6±0,23 cm de longitud. Preantesis. Fase corta en la cual las flo-
res toman el color característico (rojo-
Desarrollo de la inflorescencia anaranjado); en las flores femeninas los
Las inflorescencias masculina y femenina pétalos abren y dejan expuesto el estigma
de M. flexuosa pasan por varias etapas de pero este tarda varias horas en iniciar la
desarrollo desde que emerge hasta finali- receptividad (Figura 4d, 5d).
zada su función reproductiva bien con la
Antesis. En esta fase los pétalos de las dos
liberación del polen en las masculinas o
flores abren completamente. En las esta-
la dispersión de frutos en las femeninas
minadas las anteras abren y exponen los
(Figuras 4-5). El tiempo de desarrollo de
granos de polen, en las pistiladas los estig-
una inflorescencia masculina es de 104 ±
mas son receptivos (Figura 4e, 5e).
7 días (n =55) desde que inicia la emergen-
cia del raquis hasta la caída de las flores
Desarrollo y maduración de frutos. Una
masculinas, y de 306 ± 12 días DE (n =42)
vez polinizada la flor inicia la maduración
en las femeninas, desde la emergencia del del ovario el cual va tomando la forma de
raquis hasta la caída de los frutos. un fruto pequeño, de color verde, el tama-
ño se incrementa con el paso de los días
Emergencia de raquis y ramas hasta que el fruto ha alcanzado el tamaño
Esta fase de desarrollo comienza cuando el final de desarrollo. Desde la polinización,
ápice del raquis floral comienza a ser visi- un fruto tarda entre 52-64 días en desa-
ble en el interior de la corona, hasta que rrollarse y entre 155-178 días en madurar
queda totalmente expuesto y se han for- (Figura 5 f).
mado las ramas que contendrá (Figura 4a,
5a). El tiempo que tardó en desarrollarse Caída de flores y frutos. En las inflores-
el raquis y las ramas durante el periodo de cencias masculinas una vez caídas todas
observación de este estudio fue de 18-22 las flores, toda la inflorescencia toma un
días tanto en las inflorescencias masculi- color café y permanece sobre la palma
nas como femeninas. varios meses o incluso hasta el siguiente
evento reproductivo, pues en su interior se
Desarrollo de raquilas. En esta fase emer- completa el ciclo de vida de varias especies
gen las raquilas de entre las brácteas que de visitantes y polinizadores. Una vez ma-
conforman las ramas en cada inflorescen- duros los frutos comienzan a desprender-
cia, es una de las fases más largas en las se y caen al suelo durante tres o cuatro se-
inflorescencias masculinas (48-55 días) manas, este proceso se acelera cuando hay
127
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
DURACIÓN Y FASES DE
DESARROLLO
INFLORESCENCIAS
MASCULINAS
Emergencia raquis y raquillas
1 18- 22 días
Antesis
5 4-7 días
Pre-antesis
4 2-4 días
128
J. Mijares
DURACIÓN Y FASES DE
DESARROLLO
INFLORESCENCIAS
FEMENINAS Emergencia raquis
1 18- 22 días
Antesis
5 4 días
Pre-antesis
4 6-10 días
129
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
130
J. Mijares
mientras que una flor femenina puede las inflorescencias que produzca cada uno.
permanecer hasta dos días. A nivel de la El número de inflorescencias por indivi-
raquila, las flores masculinas presentan duo registrado varió entre 4± 1 inflores-
un ritmo de floración que se extiende has- cencias (n =855) en las masculinas y 4 ± 3
ta por siete días, mientras que las raqui- inflorescencias (n =627) en las femeninas.
las de las inflorescencias femeninas -que Al nivel de individuo las inflorescencias fe-
presentan entre una a seis flores- pueden meninas pueden florecer sincrónicamente
estar activas hasta cuatro días. Una inflo- con pocos días de diferencia o pueden ser
rescencia masculina puede permanecer asincrónicas con alternancia de la flora-
activa hasta 30 días entre tanto las inflo- ción entre inflorescencias con separación
rescencia femeninas pueden terminar la de varios días, de tal forma que cada inflo-
actividad a los seis días o extenderse hasta rescencia entra en actividad una vez con-
15, aspecto que depende de la sincronía en cluye la anterior y así sucesivamente.
la floración de los botones florales que en
ocasiones es alto y en otras asincrónico. Biología floral
La duración en floración de cada individuo La antesis de las flores masculinas ocurrió
depende del número y de la sincronía de entre las 16-18 horas; cada flor abierta fue
131
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
funcional entre 12 y 20 horas, luego entró que y la cantidad de ellas en antesis en las
en senescencia y cayó de la inflorescencia. inflorescencias. La intensidad disminuyó
Al final de la tarde del día siguiente ini- a medida que la flor se hizo más vieja. El
ció la antesis de un nuevo grupo, mante- análisis químico mostró que el aroma de
niéndose hasta por siete días la oferta de las inflorescencias masculina y femenina
polen. El ritmo diario de floración en las fue similar en un 95% (índice de Soren-
raquilas de las flores masculinas es sin- sen) y que todas las muestras estuvieron
cronizado con pocas flores abiertas del conformadas por una mezcla que en pro-
primer al tercer día, con un pico de mayor medio contenía 38±3 (DS, rango 27- 38,
floración entre el cuarto y el quinto día y n=2) compuestos de los cuales el Tridecano
con la antesis de las restantes flores entre constituyó el 70%, el Pentadecano el 13%,
el sexto y séptimo día. La viabilidad de y el Undecano el 8% del aroma en las in-
los granos de polen durante el tiempo de florescencias masculinas. La composición
presentación alcanza valores de 93%. Las química del aroma floral en las inflorescec-
flores de M. flexuosa produjeron en prome- nias femeninas estuvo conformado por el
dio 35.000 de granos polen por antera (n = Tridecano con el 63%, el Pentadecano con
45), 210.000 por flor (n = 10), 20.370.000 el 17%, y el Undecano con el 6%. Los tres
por raquila y 27.866.160.000 granos de compuestos conformaron el 91% y 86% del
polen por inflorescencia (n =5). total de la composición del aroma en las
inflorescencias masculinas y femeninas,
Las flores femeninas entraron en antesis respectivamente.
entre las 16-18 horas, pero presentaron
un período de preantesis que duró entre Sistema reproductivo
6 y 10 días, dos de los cuales tardaron en Las flores en la prueba de apomixis (aga-
madurar los estigmas para ser receptivos. mospermia) no fructificaron exitosamen-
Las flores femeninas presentaron un rit- te, demostrando que la especie no es apo-
mo de floración muy variable, en ocasiones míctica. Debido a que M. flexuosa es una
todas las flores abrieron y expusieron los palma dioca, con una tasa de formación
estigmas receptivos coordinadamente, de frutos por alogamia de 67,5% sin dife-
mientras que en otras ocasiones alterna- rencias significativas (prueba de propor-
ron la antesis tanto a nivel de las raquilas, ciones Z=0,12; P=0,52) con las pruebas de
ramas e incluso en las inflorescencias de polinización abierta con 58,4% de frutos
una misma palma. Tal asincronía en la formados, indican la xenogamia obligada
floración generó variación en la extensión en esta palma. El 22 y 20% de frutos no
de la floración y fructificación (Figura 7). formados en las pruebas de alogamia y
El volumen promedio de néctar fue de 1,1 control respectivamente, indican la tasa
µl ±0.7 con concentración de azúcar de de flores que son no funcionales desde el
13%±2.4. inicio o no fueron polinizadas, y que por lo
tanto no se convierten en frutos. Por otra
Aromas florales parte el 10 y 21% de los frutos se desarro-
Las inflorescencias masculinas y femeni- llaron pero fueron abortados en el proceso
nas de M. flexuosa produjeron un fuerte, y no completaron el desarrollo (Tabla 1).
agradable y persistente aroma, perceptible
a una distancia considerable de la palma Visitantes florales
florecida. La intensidad del aroma se re- Las inflorescencias masculinas de M.
lacionó con el número de flores en el bos- flexuosa fueron visitadas por 64 especies
132
J. Mijares
Frutos Nº Nº frutos no
Tratamiento Flores
formados/% individuos formados/Abortos
Apomixis 1000 0 /0 20 1000/0
Polinización controlada 1000 675/ 67,5% 20 220/105
Control 1000 584 /58,4% 20 200/216
133
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
134
J. Mijares
Tabla 2. Visitantes florales de Mauritia flexuosa. Abundancias indicadas como *** muy
abundantes (≥ 500 individuos); **abundantes (20-500), *raro (5- 20), + esporádicos (1-5) y –
ausente (0). m indica inflorescencia masculina y f indica inflorescencia femenina. Frecuen-
cia indicada como Poco frecuente (PF), Frecuente (F) y Muy frecuente (MF). Polinizadores
principales con alta eficiencia (Pae), polinizadores secundarios con baja eficiencia (Bae):
polinizacores ocacionales (Poc) y sin participacion en la polinización (Nop).
Abundancia Frecuencia
ORDEN FAMILIA/Géneros Eficiencia
m f m f
COLEOPTERA
CARABIDAE
Lebinii
Lebia sp.1 * - PF PF Nop
CUCUJIDAE
Pediacus sp. 1 + - * - PF
CURCULIONIDAE
Acalyptinae
Andranthobius sp. 1 * * F F Poc
Celetes sp. 1 ** ** MF MF Pbe
Celetes sp. 2 ** * F F Pbe
Phyllotrops sp. 1 * * MF MF Pbe
Phytotribus sp. 1 ** ** MF MF Pbe
Phytotribus sp. 2 ** ** MF MF Pbe
Baridinae
Bondariella sp. 1 * - PF PF Nop
Centrinae Gen 4, sp. 1 * - PF PF Nop
Tonesia sp. 1 * - PF PF Nop
Parisoschoenus expositus * * PF PF Pbe
Parisoschoenus maritimus * - PF PF Nop
Terires sp. 1 * - PF PF Nop
Cryptorhynchinae
Cryptorhynchus sp. 1 * - PF PF Nop
Cryptorhynchus sp. 2 * - PF PF Nop
Eubulus sp. 1 * - PF PF Nop
Rhynchophorinae
Mauritinus seferi + - PF PF Nop
CHRYSOMELIDAE
Alticinae
Longitarsus sp. 1 * * F F Nop
Longitarsus sp. 2 * - F F Nop
Gén 2, sp. 1 * - PF PF Nop
135
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Tabla 2. Continuación.
Abundancia Frecuencia
ORDEN FAMILIA/Géneros Eficiencia
m f m f
Crptocephalinae
Sphaeropis sp. 1 - - F F Nop
Gén 2, sp. 1 + - PF PF Nop
Galerucinae
Monolepta sp. 1 - - F F Nop
Gén 2, sp. 1 + - PF PF Nop
NITIDULIDAE
Mystrops dalmasi *** *** MF MF Pae
Gén 2 sp. 1 + - PF PF Poc
STAPHYLINIDAE
Staphylininae
Xanthopygus sp. 1 + - PF PF Nop
Xanthopygus sp. 2 + - PF PF Nop
Aleochara sp. 1 + - PF PF Nop
Philonthus sp. 2 + - PF PF Nop
SCARABAEIDAE
Dynastinae
Cyclocephala amazona + - PF PF Nop
SCOLYTIDAE
sp. 1 + - PF PF Nop
SILVANNIDAE
Silvanus sp. 1 + - PF PF Nop
HYMENOPTERA
APIDAE
Apis mellifera scutellata + - PF PF Nop
Meliponinae
Oxytrigona mellicolor ** * MF MF Pbe
Partamona sp. 1 * + F F Pbe
Plebeia aff. timida * - F F Nop
Plebeia sp. 1 ** ** MF MF Pbe
Plebeia sp. 2 + - F F Pbe
Plebeia sp. 3 + - F F Pbe
Trigonisca sp. 1 * + PF PF Pbe
Trigona amalthea ** ** MF MF Pbe
FORMICIDAE
sp. 1 + - PF PF Nop
136
J. Mijares
Tabla 2. Continuación.
Abundancia Frecuencia
ORDEN FAMILIA/Géneros Eficiencia
m f m f
sp. 2 + - PF PF Nop
VESPIDAE
Protopolybia sp. 3 * + PF PF Nop
Polybia sp. 1 * + PF PF Nop
Gén 3, sp. 1 + - PF PF Nop
DIPTERA
DROSOPHILIDAE
Drosophila sp. 1 * + F F Nop
Drosophila sp. 2 * + F F Nop
CALLIPHORIDAE
sp. 1 + - F F Nop
sp. 2 - - PF PF Nop
CERATOPOGONIDAE
sp. 1 + - PF PF Nop
PHORIDAE
Pericyclocera sp. 1 + - F PF Nop
HETEROPTERA
ANTHOCORIDAE
Xylocaris sp. 1 * - F F Nop
MIRIDAE
sp. 1 + - F PF Nop
Gén 2, sp. 1 + - PF PF Nop
THAUMASTOCORIDAE
Discocoris drakei ** * MF PF Nop
Phymata sp. 1 + - F PF Nop
DERMAPTERA
CARCINOPHORIDAE
Euborellia sp.1 + - PF PF Nop
ARACNIDA
THOMISIDAE
Diaea sp. 1 + - PF PF Nop
SALTICIDAE
Gén 1, sp. 1 + - PF PF Nop
Gén 2, sp. 1 + - PF PF Nop
137
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
138
J. Mijares
Tabla 3. Valores del índice de valor de importancia (IVIP) e importancia relativa (IRP)
como polinizador para los visitantes de Mauritia flexuosa. Valores calculados a partir de
abundancias relativas en fase femenina (AB), capacidad de transporte de polen (CTP), efi-
ciencia en transporte de polen (ETP), constancia (C) y fidelidad (F).
139
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
140
J. Mijares
crepuscular o nocturna, antesis corta, po- alta diversidad de especies de las tribus
len como principal recompensa, liberación Mystropini (Nitidulidae) y de Acalyptini
de aromas, alta similaridad en la compo- (Curculionidae), íntimamente asociadas y
sición de los aromas entre tipos de flores y generalmente relacionadas de manera ex-
predominio de pocos compuestos químicos clusiva a cada palma. Tal asociación con-
en el aroma floral) y como ciertamente es lleva al establecimiento de una relación
polinizada por coleópteros (Nitidulidae y de dependencia mutua o mutualismo obli-
Curculionidae) se puede clasificar dentro gado entre cada palma y su polinizador.
del grupo de palmas con síndrome de poli- En dicho mutualismo los polinizadores
nización cantarofilia, que es el tipo más im- necesitan de la palma que hospedan para
portante tanto en palmas monoicas como obtener alimentación, encontrar pareja,
dioicas (Henderson 1986, 2002) y el más realizar su ciclo de vida, mientras que para
reportado en los estudios de polinización la palma, el beneficio de tener una rela-
de palmas tropicales (Barfot et al. 2011). ción estrecha con el polinizador asegura
su fidelidad, constancia y la eficiencia en
La polinización por coleópteros en palmas el traspaso del polen necesario para su re-
es la más frecuente, en parte gracias a la producción.
141
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
142
J. Mijares
143
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
no parece ser muy útil cuando se trata de Como se ha visto, la especialización en los
entender y explicar los patrones fenológi- sistemas de polinización puede asegurar
cos que podrían estar más correlacionados el traspaso de polen de manera eficiente
con el tipo de polinizador que con los fac- (Figura 10). Sin embargo, estos sistemas
tores ambientales. son más vulnerables ante acciones an-
trópicas que los no especializados, por lo
Este estudio muestra diferencias en el que es indispensable prestar atención y
comportamiento reproductivo. Las inflo- continuar haciendo monitoreos sobre los
rescencias masculinas se presentan duran- mecanismos y procesos de polinización y
te todo el año mientras que las femeninas reproducción de esta importante palma.
son estacionales con un pico que coincide Por otro lado, el engranaje final de las es-
con las masculinas pero con la posibilidad trategias, adaptaciones, fenómenos y rela-
de presentar flores en cualquier período ción con polinizadores que ocurren en M.
del año, de tal forma que permitiría la pre- flexuosa puede cambiar según las circuns-
sencia de frutos a lo largo del año. tancias a las que estén sometidas las espe-
cies, por lo cual es importante reproducir
Se sugiere monitorear el mayor número este tipo de estudios en el mayor número
de individuos de la población porque solo posible de localidades y durante varios pe-
así será posible distinguir las estrategias ríodos reproductivos. Solo así se obtendrá
de cada especie para mantener a sus poli- información suficiente para los cada vez
nizadores. Serviría además para compren- más necesarios programas de domestica-
der mejor el hecho de que la producción de ción, manejo y conservación de esta palma
flores femeninas sea estacional y a la par de probado valor ecológico y comercial.
de la constante producción de frutos a lo
largo del año.
144
J. Mijares
Figura 11. Eficiencia reproductiva de Mauritia flexuosa a partir de la relación flores forma-
das y frutos producidos.
145
146
Tabla 4. Comparación de meses de producción de inflorescencias y fructificación de Mauritia flexuosa en Suramérica. El tiempo
de ocurrencia de cada estructura reproductiva (inflorescencia masculina, femenina y frutos) se subraya con un color diferente,
T= tiempo de evaluación, sexo es indicado como ƃ inflorescencia masculina y Ƃ inflorescencia femenina, Nº = número de palmas
evaluadas en cada estudio.
Iturralde ƃ
Cabrera
Bolivia 12º30’S-67º30’W Ƃ 12 10 y Wallace
(2007)
F
Uberlandia ƃ 32
Abreu
Brasil 18º57’S-48º14’W Ƃ 24 39
(2001)
BIOLOGÍA REPRODUCTIVA MORICHE
ƃ
Storti
Brasil Manaus Ƃ 12 36
(1993)
3º08’S-60º00’W F
ƃ
Urrego
Colombia Caquetá Ƃ 9 40
(1987)
0º37’S-72º20’W F
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Tabla 4. Continuación.
ƃ 36
Ecuador 0º16’S-77º41’W F
ƃ Ojeda
Ecuador Amazonía Ƃ 12 (1987)
F
J. Mijares
Heinen
EstadoGuarico ƃ 44 y Ruddle
Venezuela 24 (1974)
65º22’W8º23’N
147
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
148
J. Mijares
149
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
150
S. Duque
J. Mijares
151
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS
1982, 1983, 1987, 2001) y otros autores tras mediante el estrujamiento de plantas
(Rawson 1956, Brook 1965, Pinilla 1998, acuáticas sumergidas (colección de taxa de
Dokulil 2003, NIVA 2005, Peña et al. desmidiáceas de hábitos ticoplanctónico
2005, Ngearnpat y Peerapornpisal 2007, y/o bentónico) y con red de plancton de 24
Štěpánková et al. 2012). µm de poro, para captura de los taxa planc-
tónicos (Coesel 1987). Una metodología
En 2009 y 2010 se visitaron de nuevo es- similar se utilizó en la visita más reciente,
tos dos morichales (Duque et al. 2011), recolectando las muestras en septiembre
encontrando condiciones ecológicas simi- de 2009 (época de lluvias) y en febrero de
lares y el mantenimiento de la alta riqueza 2010, cuando la región se encontraba en
específica de desmidiáceas, lo que en un el período de sequía. Durante su estudio,
creciente contexto de amenazas antrópi- Coesel (op. cit.) tomó datos de pH y conduc-
cas (González-B. y Rial 2011), hace pensar tividad eléctrica, mientras que durante el
en estos morichales como testigos de las trabajo de 2009 y 2010 se analizaron más
condiciones “prístinas” de estos ecosis- variables físicas y químicas (Duque et al.
temas de planicie alta no inundable de la 2011, Marciales-Caro 2012).
Orinoquia colombiana (Correa et al. 2005,
Trujillo-González et al. 2011, Marciales- El material biológico obtenido reciente-
Caro 2012). mente se observó con microscopía óptica
y luego las muestras fueron tratadas con
Material y métodos el método de punto crítico (para mantener
la forma de las células) y toma de fotogra-
Área de estudio fías al microscopio electrónico de barrido
Los morichales Mateyuca y Flor Amarilla (MEB) Jeol JSM-6360LV, previa metali-
se localizan entre la ciudad de Villavicen- zación de las muestras con oro (99%), em-
cio y el municipio de Puerto López (Figura pleando un metalizador Jeol FINE COAT
1). Algunas de las condiciones de estos dos JF 1100, con la colaboración de la Univer-
morichales se presentan en la tabla 1. Es- sidad Nacional de La Plata (Argentina).
tos dos ambientes de morichal fueron es-
tudiados en 1985 por Coesel (1987, 1992) Resultados y discusión
y en 2009 y 2010 por Duque et al (2011) y
Marciales-Caro (2012). Características ecológicas de
los morichales Mateyuca
Estos ecosistemas son considerados como y Flor Amarilla
morichales por el predominio de rodales Ubicados en la planicie alta no inundable
de la palma moriche (Mauritia flexuosa); de la Orinoquia colombiana (Correa et al.
(Figura 2). También es común en estos dos 2005), estos humedales se disponen en
ambientes un tapete continuo de plan- áreas arréicas con aportes de agua de las
tas acuáticas en el fondo de la cubeta del precipitaciones locales y probablemente
tipo Hyphydata, en ambos morichales y de algunos acuíferos. Los suelos formados
de Mesopleustophyta en Mateyuca según sobre el Escudo Guayanés son extrema-
Schmidt-Mumm (1988). damente pobres (Weibezahn 1990, Lewis
et al. 1995, Sarmiento y Pinillos 2001),
En 1985 se estudiaron por primera vez así como las condiciones limnológicas
los dos morichales, recolectando mues- que a su vez reflejan estas características
152
S. Duque
A. B.
Figura 2. Vista general de los humedales. A) Mateyuca y B) Flor Amarilla en 2009. Fotos:
S. Duque.
153
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS
Autores
Losada- Duque et al. (2011);
Coesel (1987,
Morichal Variable Rodríguez Marciales-Caro
1992)
(1992) (2012)
Conductividad (µS.cm-1) 11.0 7,6 - 10,0 10,3 - 14,0
Mateyuca
pH 5.5 6,5 - 6,8 5,75 - 5,77
geográficas (Tabla 2). Variables como NO3 demismo y riqueza de este grupo (Coesel
(0,33 – 2,98 µM), PO4 (0,14 - 027 µM) y 1996). Condiciones limnológicas similares
Carbono Orgánico Disuelto o DOC (3,09 – y de riqueza específica de desmidiáceas,
36,65 mg-l-1), presentan también valores han sido observadas en la Amazonia co-
bajos (Duque et al. 2011). lombiana por Duque y Núñez-Avellaneda
(2000), en lagunas de páramo por Gon-
Las condiciones limnológicas de los dos zález y Mora-Osejo (1996) y en la laguna
morichales: aguas transparentes, ácidas, del Juncal en alto río Magdalena, depar-
de muy baja mineralización (baja conducti- tamento del Huila por Coesel et al. (1988).
vidad) y la presencia de plantas acuáticas,
en especial del tipo de macrófitos sumergi- Desmidiáceas de los dos morichales
dos, son para Coesel (1992, 1996), las con- Se registraron ocho clases de microalgas
diciones óptimas para el desarrollo de las en ambos morichales. Conjugatophyceae
desmidiáceas. Este autor señala además que incluye a las familias Desmidiaceae,
que las llanuras del norte de Suramérica Mesotaeniaceae y Zygnematophyceae, re-
(Amazonia y Orinoquia) son áreas de en- sultó ser la más abundante y con mayor
154
S. Duque
A.
B.
155
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS
y nueve de Flor Amarilla (Tabla 3). De la modos, hay que recordar que algunos de
mayoría de las especies encontradas, no los índices planctónicos miden la trofía
se conocen datos de su ecología. De todos de los sistemas acuáticos en referencia
156
S. Duque
Tabla 3. Continuación.
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS
especies, las más sensibles ecológicamen- Salazar y Guarrera (1998, 2000a, b), Sa-
te a los cambios ambientales y por tanto lazar (2006) y Salcedo-Rodríguez (2008).
tienen un potencial como indicadoras en Se destacan los trabajos de Duque et al.
ambientes donde otros grupos de orga- (2011) y Marciales-Caro (2012), en los
nismos pueden fallar, al momento de uti- cuales se presentan resultados de 21 hu-
lizarlos para valoración ambiental. medales correspondientes a varios secto-
res de la Orinoquia colombiana (Depar-
Las desmidiáceas están presentes en tamentos del Meta, Casanare y Arauca).
muchos ecosistemas acuáticos de la Ori- Estos humedales corresponden, además
noquia, como lo reseñan varios autores: de morichales, a esteros, abrevaderos,
A. B.
C.
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S. Duque
159
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DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS
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S. Duque
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DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS
A. B.
C.
D. E.
162
S. Duque
F. G.
H.
I. J.
G) Onychonema laeve Nordstedt 1870; H) Staurastrum brasiliense var. lundelli West & G.S.
West 1896; I) Staurastrum lezae var. argentinensis G. Tell 1980; J) Teilingia granulata (J. Roy
& Bisset) Bourrelly 1964.
163
Río Uracoa. Foto: L. Blanco-B.
L. Blanco-B.
Insectos acuáticos asociados
a tres ríos de morichal de los
165
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
INSECTOS ACUÁTICOS
166
L. Blanco-B.
Figura 1. Localización geográfica de las estaciones de muestreo en los ríos Uracoa, Yabo y
Morichal Largo.
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INSECTOS ACUÁTICOS
cación hasta el menor nivel taxonómico y 52 géneros (Anexo 1). Estos estuvieron
posible, mediante microscopio estereos- asociados principalmente a la vegetación
cópico, óptico y claves taxonómicas para acuática de orilla, mientras que los indi-
los diferentes grupos. Todos los órdenes viduos provenientes del sedimento fueron
fueron identificados a nivel de género ex- escasos. Dichos géneros equivalen al 46%
cepto Diptera, que se identificó a nivel de de los reportados hasta ahora para el es-
subfamilia debido al grado de dificultad tado Anzoátegui (Blanco-Belmonte 2008).
taxonómica (Usinger 1956, Edmondson Existe una afinidad entre las comunidades
1959, Flint 1974, De Marmels 1985, 1989, de los tres ríos que refuerza la idea de los
1990a, 1990b, Pescador et al. 1995, Eppler morichales como una entidad propia a ni-
1996, Merritt y Cummins 1978, Roldán vel regional (Pérez 1982).
1996, 1999, Wiggins 1996, Posada-García
y Roldán-Pérez 2003, Pes Oliveira et al. Los órdenes con la mayor riqueza de
2005, Domínguez et al. 2006, Pereira et al. géneros fueron: Coleoptera (20), Odonata
2007, Manzo y Archangelsky 2008, Mi- (14), Trichoptera (7), Hemiptera (6) y
chat et al. 2008, Mazzucconi et al. 2009, Ephemeroptera (5) (Figura 2). El orden más
Flowers y De La Rosa 2010, Ottoboni et abundante fue Diptera con el 53% del total
al. 2011, Ramírez 2010, Paulson 2012). El de los insectos colectados (Tanypodinae -
trabajo taxonómico se llevó a cabo en el
27% y Chironominae - 25%), seguido por
Laboratorio de Macroinvertebrados de la
Ephemeroptera (Callibaetis - 12,6%) y
Estación de Investigaciones Hidrobiológi-
Trichoptera (Macronema - 7,4%) (Figura
cas de Guayana (EDIHG) y los ejemplares
3). La mayor riqueza de insectos a lo largo
se encuentran depositados en la Colección
del período de estudio alcanzó valores
de Insectos de la Región Guayana de la Es-
ligeramente más altos en Morichal
tación de Investigaciones Hidrobiológicas
Largo y Uracoa. La vegetación de orilla
de Guayana (EDIHG).
juega un papel muy importante a nivel
Para comparar la estructura comunitaria, estructural como soporte para las puestas,
se calcularon la dominancia relativa por generador de refugios, organizador
taxa, la riqueza (S´), los índices de diver- de microambientes donde viven otras
sidad de Simpson (D) D= ∑ n(n-1)/N(N-1), especies que sirven de alimento y como
de Shannon-Wiener (H’) H = -∑ Pi(lnPi y recurso alimenticio para estos insectos.
de Margalef (DMg ) (S-1)/ln(n), de Equidad
-∑ i(ni/N –ln(ni/N))/lnN dominancia 1-(∑ i Los efemerópteros estuvieron represen-
ni(ni-1)/ N(N-1)) (Young 2012), basados tados por especies de las familias Baetidae
en la identificación a nivel de género con el (Callibaetis spp), Caenidae (Caenis sp.) y
fin de que la comparación fuera taxonómi- Leptophlebiidae. Simothraulopsis demerara
camente homogénea. Traver 1947, encontrado en el morichal
Tauca, afluente del río Caura (Domínguez
Resultados y discusión et al. 1997), había sido hasta ahora la única
especie reportada para los morichales
Durante cuatro periodos del ciclo hidro- venezolanos. Los géneros Hydrosmilodon,
lógico, en las nueve estaciones de los tres Callibaetis y Caenis en este estudio se
ríos de morichal, se colectaron 691 insec- añaden a la lista de nuevos reportes para
tos agrupados en siete órdenes, 29 familias los ríos de morichal.
168
L. Blanco-B.
Figura 2. Riqueza de géneros por cada orden de insectos presente en las zonas muestrea-
das de los ríos de morichal Uracoa, Yabo y Morichal Largo. Diptera es el único orden sin
información.
169
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INSECTOS ACUÁTICOS
170
L. Blanco-B.
Figura 4. Diferentes eventos del desarrollo de Oxyethira sp. proveniente del río Uracoa.
más del 50% del total de individuos, se- estudiados. De acuerdo a Magurran y
guidos de los géneros Callibaetis (12,6%) Henderson (2003) la estructura de la dis-
y Macronema (7,4%) situación común a tribución de la abundancia de las especies
casi todas las estaciones de los tres ríos puede descomponerse en dos partes: 1)
171
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INSECTOS ACUÁTICOS
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L. Blanco-B.
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INSECTOS ACUÁTICOS
174
L. Blanco-B.
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175
176
Anexo 1. Lista de insectos colectados en tres ríos de Morichal en los llanos orientales de Venezuela.
Yabo
Yabo
Yabo
Yabo
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
TAXA
INSECTA
EPHEMEROPTERA
INSECTOS ACUÁTICOS
Baetidae
Callibaetis Eaton (1881) X X X X X X X X X X
Baetidae n.i. X
Leptophlebiidae
Hydrosmilodon Flowers y Dominguez (1991) X
Leptophlebiidae n.i. X X X X X
Caenidae
Caenis Stephens (1835) X X X X X X
TRICHOPTERA
Helicopsychidae Ulmer (1906)
Helicopsyche Siebold (1856) X
Hydropsychidae Curtis (1835)
Smicridea McLachlan (1871) X X
Macronema Pictet (1836) X X X X X X X X
Leptonema Guerin-Meneville (1843) X
Hydroptilidae Stephens (1836)
Oxyethira Eaton (1873) X X X X X X
Hydroptila Dalman (1819) X X X X X
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Yabo
Yabo
Yabo
Yabo
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Oecetis McLachlan (1877) X X
ODONATA
Anisoptera Selys (1854)
Libellulidae
Perithemis Hagen (1861) X
Planiplax Muttkowski (1910) X
Diastatops Rambur (1842) X
Platystictidae
Palaemnema Selys (1860) X
Gomphidae
Progomphus Selys (1854) X
Libellulidae n.i. X X X X X
Zygoptera Selys (1854)
Calopterygidae
Hetaerina Hagen en Selys (1853) X X X
Coenagrionidae
L. Blanco-B.
177
178
Anexo 1. Continuación.
Yabo
Yabo
Yabo
Yabo
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Epipleoneura Williamson (1915) X
Zygoptera n.i. X X
HEMIPTERA
INSECTOS ACUÁTICOS
Yabo
Yabo
Yabo
Yabo
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Hydrophilidae n.i. X
Dytiscidae Leach (1815)
Laccophilus Leach (1815) (A) X
Laccophilus Leach (1815) (L) X X
Desmopachria Babington (1841) X
Brachyvatus Zimmermann (1919) X
Liodessus Guignot (1939) (L) X
Celina Aubé (1837) X X
Dytiscidae n.i. X
Elmidae Curtis (1830)
Austrolimnius Carter y Zeck (1829) X X X
Hexacylloepus Hinton (1940) X X
Elmidae n.i. 1 X X X X
Elmidae n.i. 2 X
Haliplidae Aubé (1836)
Haliplus Latreille (1802 ) X
L. Blanco-B.
179
180
CONTRACCIÓN PERÍODO DE SEQUÍA EXPANSIÓN PERÍODO DE LLUVIAS
Yabo
Yabo
Yabo
Yabo
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Uracoa
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Morichal Largo
Chironominae X X X X X X X X X X X X
Tanypodinae X X X X X X X X X X X X
Tanitarsini X X X
Ceratopogonidae X X X X X X
Culicidae X X
INSECTOS ACUÁTICOS
Diptera n.i X
Org./m2 373.5 169.8 1273.3 1171.5 254.7 441.4 2122.2 1205.4 764.0 798.0 1663.8 3667.2
Riqueza (S´) 13 6 14 17 8 13 17 9 13 14 8 18
Índice de Simpson (D) 0.27 0.59 0.41 0.32 0.38 0.28 0.45 0.66 0.38 0.30 0.74 0.39
Índice de Dominancia (1-J´) 0.72 0.40 0.58 0.67 0.61 0.71 0.54 0.33 0.61 0.69 0.25 0.60
Shannon index log 2 3.30 2.16 2.85 3.25 2.68 3.25 2.73 2.00 2.96 3.14 1.88 2.87
Índice de Shannon-Wiener (H) 2.28 1.49 1.98 2.25 1.85 2.25 1.89 1.39 2.05 2.17 1.30 1.99
Índice Equidad 0.89 0.83 0.75 0.79 0.89 0.88 0.66 0.63 0.80 0.82 0.62 0.67
Índice Margalef (DMg) 1.14 0.51 1.10 1.37 0.69 1.12 1.30 0.68 1.06 1.15 0.58 1.40
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J. Mijares
L. Blanco-B.
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MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
tégicos para la humanidad (WWF et al. nalidad hídrica está conformada por tres
1998); por el otro, debido a su significativa unidades paisajísticas: el piedemonte, las
riqueza natural y energética, desde 2005 llanuras aluviales inundables y la altilla-
fue incorporada -junto con las regiones del nura (Rippstein et al. 2001). Las últimas
Pacífico y la Amazonía-dentro de la Agen- dos hacen parte del complejo de sabanas
da 2019. En esta agenda se potencializan inundables, las cuales a su vez son divi-
económicamente regiones del territorio didas en sabanas estacionales, semiesta-
que antes eran consideradas inexplotables cionales e hiperestacionales (Franco et al.
y se establece que la base económica que 2012). Esta estacionalidad de las lluvias
posicionará al país competitivamente en el favorece no sólo la diversidad paisajística
escenario internacional, estará basada en sino también la biodiversidad.
los recursos más importantes del planeta,
a saber: hidrocarburos, agrocombustibles, El piedemonte en particular es una zona
agua, biodiversidad y posición geoestraté- de transición entre la región andina y los
gica del territorio (Jiménez 2012); todos llanos, lo que le confiere particularidades
ellos disponibles en la Orinoquía. geológicas. De ahí que los suelos del pie-
demonte andino en el departamento de
Esta nueva visión económica de la Orino- Arauca presenten características geológi-
quia surge de las dimensiones espaciales cas cuya formación se remonta al periodo
de su territorio, pues ocupa una extensión
de elevación de la cordillera Oriental. Es-
del 30% del total del territorio nacional.
tos suelos se sitúan en el sistema de sub-
Se encuentra conformada por los depar-
sidencia que va desde Los Andes hasta el
tamentos de Arauca, Casanare, Meta y
Escudo Continental de la Guayana, den-
Vichada en su totalidad, y por Guaviare y
tro de una estructura geológica conocida
Guainía parcialmente (aproximadamente
como “El Horst”, que corresponde al área
55% del territorio de cada uno de ellos).
elevada de los Llanos (Sarmiento y Pinillos
Su territorio incluye 1.588.287 habitan-
tes que representa el 3,5% de la población 2001). Son principalmente del tipo latoso-
total el país y que en su mayoría habitan les, compuestos por amplios horizontes
la zona del piedemonte llanero. El resto de rojizos, con alta dureza y poca movilidad
la llanura inundable está prácticamente ante la erosión. Presentan una formación
despoblada y la habitan comunidades in- reciente y se caracterizan por ser de baja
dígenas que representan tan solo el 3,8% fertilidad debido a la acidez (altas concen-
de la población regional (Jiménez 2012). traciones de aluminio), que les confiere
No obstante, a pesar del auge económico un pH entre 4,5 y 5,0, a lo que se suma el
de la región, en el caso particular de los efecto de la pluviosidad (la cual remueve
sistemas de piedemonte del departamen- y lava frecuentemente los nutrientes), que
to de Arauca, el conocimiento científico en en conjunto con la alta cantidad de cantos
torno a la diversidad de paisajes, de fauna rodados propician un fuerte escurrimien-
y de flora, es incipiente, aun cuando repre- to (Pérez et al. 2011).
sentan los insumos a partir de los cuales se
toman las decisiones político-administra- Por otro lado, la generación de conoci-
tivas de la región. miento de los sistemas hidrológicos del
piedemonte araucano, es incipiente. Hace
En cuanto a paisaje, la Orinoquia es una apenas unos años se han generado algu-
vasta región que de acuerdo con la estacio- nos estudios en torno a la palma emble-
182
F. Nieto
183
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
Figura 1. Localización del morichal La Vieja. Incluye una laguna y la quebrada La Vieja-
municipio de Tame (Arauca, Colombia).
184
F. Nieto
185
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MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
A. B.
C. D.
Figura 2. A) Vista general del morichal La Vieja, municipio de Tame (Arauca, Colombia); B)
Tonina fluviatilis y Cabomba furcata embebidas entre filamentos algales que le dan un color
café-parduzco al agua; C) masas de algas filamentosas; D) manchas aceitosas o brillo de
aceites. Fotos: M. Longo.
186
F. Nieto
su relación con las macrófitas encontradas El porcentaje de cobertura del lecho por
con el perifiton, puede ser consultada en paquetes de hojarasca es alto (40%), mien-
Medina et al. 2013 (Capítulo 11). tras que la cobertura de musgos y detri-
tus es baja (< 10%). Las masas de algas
Quebrada La Vieja. Se encuentra en un filamentosas cubren aproximadamente
área de sabana extensa dominada por el 35% del lecho. Aunque las riberas son
pastos utilizados para el levantamiento afectadas por la intrusión de ganado, el
de ganado vacuno. Nace en el morichal y sustrato firme y la ausencia de modifica-
se extiende por un valle amplio y plano. ciones o alteraciones en el canal hacen que
La pendiente tiene una inclinación muy la epifauna y la flora acuática puedan co-
baja (< 10o). Las riberas están bordeadas lonizar y establecerse satisfactoriamente.
por moriche principalmente, aunque
existen algunos arbustos aislados tales La temperatura del agua registró un va-
como Ouratea sp., Miconia sp., Sapium sp., lor de 27,5 °C, la conductividad fue de 4,0
Byrsonima crassifolia y Dillenia sp. (Figura µS.cm-1, el pH de 7,2 y el oxígeno disuelto
3a). Debido a que esta vegetación está presentó un valor de 6,1 mg.L -1, la discu-
espaciada regularmente, el sombreado del sión en torno a estas variables también
cauce es bajo (< 10%). puede ser consultada en Medina et al.
2013 (Capítulo 11).
El caudal es bajo (0,07 m3.seg-1), con paso
moderadamente restringido debido a la Macroinvertebrados. La riqueza y la
presencia de grandes rocas, a la vegeta- abundancia de la comunidad de macroin-
ción acuática y a las hojas de moriche que vertebrados fueron más altas en la quebra-
caen tanto en las orillas como en medio da en comparación con el morichal. En la
del cauce o canal, haciendo que en algunos quebrada se encontraron tres clases, ocho
sectores el agua se represe (Figura 3b). Los órdenes, 19 familias y 26 géneros. En el
afloramientos de rocas tiene un bajo por- morichal se identificaron una clase, cua-
centaje en ambas márgenes (30 %); el lecho tro órdenes, cuatro familias y seis géneros
está dominado por rocas (10%), guijarros (Tabla 1).
(70%), arena (10%) y lodo (10%), lo que
hace que la organización del lecho sea en En la quebrada sobresalieron por su alta
paquetes firmemente armados, con pocos abundancia las larvas de Chironomidae
espacios intersticiales y con un alto grado (157 ind.15 min-1), las cuales representan
de imbibición, pero de fácil remoción. el 31,5% de la abundancia total de la co-
munidad; los ácaros (149 ind.15 min-1) que
Por tener un bajo gradiente (1 – 3o) y un abarcan el 29,9% del total; en menor pro-
bajo caudal, la formación de rápidos y ri- porción se colectaron larvas del coleóptero
zos se restringe a unas muy pocas zonas Microcylloepus (55 ind.15 min-1) que repre-
de la quebrada (Figura 3c). Las macrófitas sentaron el 11,0 % y ninfas del hemípte-
son abundantes y son las mismas del mo- ro Rhagovelia (32 ind.15 min-1) (Tabla 1),
riche (T. fluviatilis y C. furcata). Se obser- con 6,4%. En el morichal, las abundancias
va una lama café-pardo y una biopelícula ntre los taxones fueron muy proporciona-
verde en la mayor parte de los sustratos les siendo levemente más abundantes los
(piedras y hojas del moriche) (Figura 3d). adultos del coleóptero Suphisellus (4 ind.15
187
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
A. B.
C. D.
min-1) y las larvas de los quironómidos (4 variables físicas y químicas y con la dis-
ind.15 min-1). ponibilidad de sustratos para la coloniza-
ción y el establecimiento de poblaciones
Aunque las condiciones de hábitat rela- de Ephemeroptera son aparentemente
cionadas con las concentraciones de las adecuadas, la ausencia de organismos de
188
F. Nieto
189
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
este órden llama la atención, especialmen- gura 4b) levemente más ancha que larga,
te porque su presencia ha sido expuesta con una carena delgada que se extiende
en morichales de Venezuela (ver Capítulo desde encima de los ojos hasta el margen
9). Por otro lado, los taxones aquí reporta- posterior de la misma, y con algunas setas
dos hacen parte del grupo de organismos cortas y gruesas, labro membranoso y pro-
más resistentes a los cambios en el nivel minente; tórax (Figura 4c) con los tres no-
del agua producto de la estacionalidad de tos torácicos fuertemente esclerotizados y
las lluvias, principalmente los coleópteros, de color pardo oscuro. Pronoto y mesono-
dípteros, hemípteros y odonatos. Dichos to con bordes anterolaterales más o menos
grupos han sido reportados en quebradas redondeados, en el metanoto el ángulo de
intermitentes en bosques secos, en las que estos es más marcado, trocantin de la pata
el agua superficial del lecho durante épo- anterior de forma triangular, corto y ro-
ca de sequía prácticamente desaparece, busto, bordeado por pequeñas setas seme-
permaneciendo algunos pozos aislados jantes a espinas, abdomen con segmentos
(Longo et al. 2010). A partir de ello se hi- del I al IX de apariencia carnosa, sin co-
potetiza que la ausencia de los efemeróp- bertura densa de setas ni placas como en
teros podría ser una situación estacional otros géneros de Hydropsychidae, en cada
relacionada con las lluvias. En consecuen- segmento con algunas setas largas dis-
cia, se recomienda realizar muestreos es- persas desde el área ventral contigua a la
pacio-temporales que permitan dilucidar agalla, hasta el dorso (Figura 4d). Agallas
qué pasa con dichas poblaciones al igual principalmente en posición ventral, pro-
que conocer más acerca de la composición, patas anales (Figura 4a) cortas y robustas.
biología y ecología de la fauna de macroin-
vertebrados en general. Los ácaros de agua o Hydracarina (término
no taxonómico, asignado por conveniencia
En este trabajo se resaltan las para los aracnoideos estrictamente acuáti-
presencias de dos taxones, la larva del cos), se caracterizan por presentar esta-
tricóptero Blepharopus Kolenati 1859 dos inmaduros que difieren de las formas
(Hydropsychidae) y de los organismos adultas tanto en aspectos biológicos como
del orden Acari. Este es el primer registro en hábitos. La mayoría de los géneros po-
para Colombia de Blepharopus (Muñoz- seen cutículas con placas esclerotizadas
Quesada 2000, 2004). Cuatro especímenes y tamaños corporales que pueden variar
en estadio larval fueron recolectados en la entre 0,4 y 3 mm. Se alimentan general-
quebrada La Vieja. Se trata de un género mente de pequeños crustáceos, insectos y
de distribución neotropical que hasta la gusanos, pero algunos pueden ser saprofí-
fecha presentaba distribución conocida ticos y parásitos de otros animales (Rosso
en Argentina, Brasil, Uruguay y Venezuela de Ferradás y Fernández 2009). Los ácaros
(Flint y Wallace 1980, Flint et al. 1999, se pueden encontrar en la mayoría de há-
Domínguez y Fernández 2009, Santos et bitats dulceacuícolas. Es común encon-
al. 2011). trarlos en arroyos, lagos, pantanos, zonas
de salpicaduras de cascadas, brácteas de
A continuación se hace una descripción plantas epífitas y hasta en aguas termales.
general de los aspectos morfológicos rele- También han sido encontrados en altas
vantes de las larvas (Figura 4a) encontra- densidades en raíces de plantas acuáticas
das en la quebrada La Vieja. Cabeza (Fi- en zonas poco profundas (Pennak 1978),
190
F. Nieto
B.
A.
D.
C.
191
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
tal como han sido encontrados en este tra- macroinvertebrados y zooplancton, que
bajo. Son organismos de tipo “euritópico”, posiblemente, requieren o que están adap-
por lo que no se deben catalogar como in- tados a condiciones particulares asociadas
dicadores de calidad de agua. a pH tendientes a ácidos y a suelos pobres
en nutrientes, lo cual es desconocido.
En Colombia, los ácaros han sido reporta-
dos principalmente en la región andina. Bibliografía
Por ejemplo, en la parte alta del río Mede-
llín (Antioquia) se encontraron asociados t Aristizábal, H. 2002. Los hemípteros de la
a fondos pedregosos de aguas limpias y película superficial del agua en Colombia.
Academia Colombiana de Ciencias Exac-
bien oxigenadas (Roldán 1988); en el río
tas, Físicas y Naturales, Bogotá, Colombia.
Grande (Cauca) se localizaron en aguas 239 pp.
correntosas y frías (temperatura media t Bodmer, R. 1990. Responses of angulates
de 14,5 °C), de pH alcalino (8) y conducti- to seasonal inundations in the amazon
vidad eléctrica relativamente alta (192,2 floodplain. The Tropical Ecology 6: 191-201.
µS.cm-1) (Longo et al. 2005). En el río Peje t Bonadie, W. y P. Bacon. 2000. Year-
(Nariño) fueron obtenidos en muestreos around utilization of fragmented palm
swamp forest by Red- Bellied Macaws
de deriva realizados por Rodríguez et al.
(Ara manilata) and Orange-winged parrot
(2006). Sin embargo, al parecer presentan (Amazona amazonica) in the Neriva
amplios intervalos de distribución, tanto (Trinidad). Biological Conservation 95: 1-5.
altitudinal como latitudinal, por lo que se t Brightsmith, D. y A. Bravo. 2006. Ecology
les puede encontrar en casi todo tipo de and management of nesting blue-and-
ecosistemas acuáticos (Rosso de Ferradás yellow macaws (Ara ararauna) in Mauritia
y Fernández 2005). palm swamps. Biodiversity and Conservation
15: 4271-4287.
t Consejo Municipal de Tame. 2012. Plan de
Conclusión desarrollo municipal 2012 – 2015. Repú-
blica de Colombia, Departamento de Arau-
Los morichales son ecosistemas muy vul- ca, Municipio de Tame. 303 pp.
nerables y susceptibles a los cambios en el t Corporinoquía. 2008. Agenda ambiental
uso del suelo y también probablemente al municipal de Tame 2.008 – 2.011, depar-
cambio climático, debido principalmente tamento de Arauca. Programa: Fortaleci-
a: 1) el régimen monomodal de lluvias que miento de la Gestión Ambiental Territorial
PAT 2007-2009. Documento técnico de so-
ocasiona un intenso período de sequía,
porte. 36 pp.
y 2) el uso del suelo como sabanas para t Da Silva, P. 2009. Orthopsittaca manilata
ganadería que deja expuestos -sin cober- (Boddaer, 1783) (Aves: Psittacidae): Abun-
tura vegetal- los sistemas acuáticos que dância e atividades alimentar em relação
en ellos se encuentran. Por tanto, antes de Mauritia flexuosa L. f. (Arecaceae) numa
de continuar con su uso y degradación y vereda no Triângulo Minero. Tesis de
considerando que estos sistemas son la Maestria, Universidad Federal de Uberlân-
dia, Brasil. 120 pp.
principal fuente de agua, tanto para el
t Domínguez, E. y H. R. Fernández. 2009.
piedemonte como para la altiplanicie y la Macroinvertebrados bentónicos sudame-
bajillanura, es una necesidad primordial el ricanos, Sistemática y Biología. Fundación
conocimiento de sus componentes bioló- Miguel Lillo, Tucumán Argentina. 656 pp.
gicos y ecológico. Además, estos sistemas t Flint, Jr, O. S. y J. B. Wallace. 1980. Stu-
son hábitats potenciales para especies de dies of Neotropical Caddisflies XXV. The
192
F. Nieto
193
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
194
F. Nieto
J. Mijares
195
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
LIMNOLOGÍA
Los morichales constituyen ecosistemas mg.L -1) en concordancia con las muy bajas
representativos de la Orinoquía y corres- conductividades eléctricas (entre 5,21 y
ponden a comunidades vegetales domi- 6,37 µs.cm-1); oxígeno disuelto entre 6,01
nadas por la palma de moriche (Mauritia y 6,59 mg.L -1 correspondientes a porcenta-
flexuosa), la cual representa el elemento jes de saturación relativamente altos (76,0
florístico más llamativo y determinante a 84,5%); nitratos bajos (0,03 mg.L -1); fos-
de este ecosistema. Estos ecosistemas se fatos (0,80 a 2,75 mg.L -1) y amonio (0,77 a
encuentran ubicados en sabanas caracte- 1,56 mg.L -1) relativamente altos y pH áci-
rizadas por presentar clima húmedo, pre- do (4,60 a 5,16 unidades de pH).
cipitación de tipo monomodal y superior a
los 2000 mm.año -1, y localizarse en altitu- Material y métodos
des entre los 0 y los 1000 metros sobre el
nivel del mar (SIAC 2002). Descripción del área de estudio. Este
apartado puede ser revisado en el Capítu-
Desde el punto de vista limnológico, esta lo 10.
región al contrario de su ‘contraparte’
amazónica, es una zona relativamente Trabajo de campo
olvidada y se conocen muy pocas investi- Ficoperifiton de la quebrada (sustrato
gaciones sobre este tópico. Mucho de lo co- sumergido como piedras y troncos). En
nocido sobre temas relacionados se debe a una de las orillas de la quebrada se se-
las ONG localizadas en la zona. Uno de los leccionó un tramo de aproximadamente
trabajos que efectuó un muy buen recono- 100 m en el cual se tomaron muestras en
cimiento limnológico preliminar, además cada uno de los sustratos disponibles, es-
de uno faunístico y florístico, fue llevado cogiendo diez puntos de muestreo. Para
a cabo por el departamento de Biología que dicho tramo fuese representativo de la
de la Universidad Nacional de Colombia comunidad presente, se incluyeron zonas
en el 2012 en la zona de Carimagua. En él bien iluminadas y de sombra, así como rá-
se reporta que en los sistemas estudiados pidos, pozos y remansos. En estos sitios,
las comunidades de macroinvertebrados y se muestrearon superficies parduzcas res-
perifiton están determinadas por el régi- baladizas situadas en zonas sumergidas
men de lluvias y las condiciones edáficas del lecho, tales como rocas, cantos roda-
e hidrológicas que determinan a su vez dos y troncos o partes de árboles. Se evi-
las características fisicoquímicas de los tó tomar sustratos de zonas emergidas o
sistemas, tanto lóticos como leníticos y que se presumieran fueran de deposición
también de las comunidades de vegetación reciente.
a las que se asocian. Dichas comunidades
están adaptadas a aguas pobres en nu- Es necesario mencionar que el sustrato,
trientes y minerales, consecuencia de su como por ejemplo las piedras, está ex-
nacimiento en la sabana (poco arrastre de puesto a que la corriente del agua le llegue
sedimentos y suelos muy lixiviados). Son por varios frentes (Figura 1a): el frente
sistemas de baja velocidad de la corriente; A es aquel en el que la corriente llega de
temperaturas altas (entre 26,5 y 27,2 °C); una forma directa; el frente B se relaciona
baja concentración de sólidos totales (2,44 con los costados; y el frente C es donde la
a 5,30 mg.L -1); de los que los sólidos disuel- corriente tiene muy poca influencia, es la
tos son la mayor proporción (2,27 a 2,80 contra cara del frente A. Después de iden-
196
J. Mijares
A.
B.
C.
D.
Figura 1. A) Diagrama ilustrando los frentes donde la corriente del agua afecta el sustrato;
B) remoción del material que se encuentra adherido a las piedras; C) cuadrante para delimi-
tar el área que se raspa con el cepillo; D) frasco con lugol, formalina y con el contenido del
material que se raspa de las piedras. Fotos: M. Medina.
197
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
LIMNOLOGÍA
A. B.
C. D.
198
J. Mijares
A. B.
Figura 3. Limpieza de las raíces, los tallos y las hojas de: A) Cabomba furcata; y B) Tonina
fluviatilis. Fotos: M. Medina.
199
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
LIMNOLOGÍA
A. B.
C.
Figura 4. Metafiton. A) Porcentaje del número de taxones por división; B) porcentaje del
número de taxones por familia; C) densidad algal (ind. 5min-1).
200
J. Mijares
201
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
LIMNOLOGÍA
A. B.
C.
Figura 5. Macrófita Cabomba furcata. A) Porcentaje del número de taxones en cada divi-
sión; B) porcentaje del número de taxones por cada familia; C) densidad algal (ind.5 min-1).
202
J. Mijares
A. B.
C.
Figura 6. Tonina fluviatilis. A) Porcentaje del número de taxones en cada división; B) por-
centaje del número de taxones por cada familia; C) densidad algal (ind.5 min-1).
203
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
LIMNOLOGÍA
A. B.
C.
Figura 7. Quebrada La Vieja. A) Porcentaje del número de taxones por división; B) porcen-
taje del número de taxones por familia; C) densidad algal (ind.5 min-1).
204
J. Mijares
0,0
0,2 0,4 0,6 0,7 0,8
Coeficiente de Yule
UPGMA
1,0
Masas Sustrato
Género Cabomba furcata Tonina fluviatilis
algales rocoso
Mougeotia x x x x
Spirogyra * x x x x
Cosmarium x x x
Cosmarium aff. pseudoconnatum x x x
Cosmarium aff. trilobulatum x
Cosmarium aff. formusulum x
Cosmarium aff. ovalis x x x
Cosmarium aff. leave x
Cosmarium aff. circulare x
Arthrodesmus x
Closterium x x x x
Desmidium * x x x
Euastrum x x x x
Pleurotaenium x
Staurastrum x x x
Xanthidium * x x x x
Cylindrocystis x
Mesotaenium x
205
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
LIMNOLOGÍA
Tabla 1. Continuación.
Masas Sustrato
Género Cabomba furcata Tonina fluviatilis
algales rocoso
Netrium x x
Desmodesmus aff. acuminatus x
Desmodesmus aff. denticularis x
Desmodesmus aff. bimorphus x
Scenedesmus aff. bijugus x x
Scenedesmus aff. ecornis x x
Scenedesmus aff. obliquus x
Ankistrodesmus x
Tetraëdron x
Micrasterias * x x x x
Oedogonium * x x x
Ulothrix x
Achnanthes x x
Nitzschia x x
Eunotia x x x x
Navicula x x x x
Pinnularia * x x x
Amphora x
Cyclotella x x
Melosira x
Fragilaria x
Asterionella x
Lyngbya x
Oscillatoria * x x
Phormidium x x x x
Chroococcus x x x
Scytonema * x
Merismopedia x x x
Euglena x x x x
Euglena aff. ehrenbergii x
Lepocinclis x x
Phacus x x x
Trachelomonas x x x x
Trachelomonas aff. acus x
Audouinella * x
Batrachospermum * x
Peridinium x
206
J. Mijares
Tabla 2. Valores de los índices de estado trófico de Nygaard para los tres sustratos del
morichal (matas algales, Cabomba furcata y Tonina fluviatilis) y para el sustrato rocoso mues-
treado en la quebrada del morichal.
Índices de Nygaard Masas algales Cabomba furcata Tonina fluviatilis Sustrato rocoso
207
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
LIMNOLOGÍA
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J. Mijares
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LIMNOLOGÍA
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J. Mijares
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LIMNOLOGÍA
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J. Mijares
A. B.
C. D.
E. F.
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
LIMNOLOGÍA
Anexo 1. Continuación.
G. H.
I. J.
214
Foto: F. Trujillo
Cuarta parte:
Mauritia flexuosa EN LA
CUENCA DEL AMAZONAS
A. Guzmán
Paleoecología, ecología y
Resumen Introducción
217
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
tantes. Debido a esto, el objetivo del pre- De modo que el polen de Mauritia puede
sente capitulo fue plantear las diferencias considerarse un indicador directo de pe-
de estos ecosistemas, analizando la paleo- riodos húmedos o de alta precipitación.
ecología, estructura y composición de es- Tanto la morfología polínica como las
tos bosques. restricciones ambientales, características
de Mauritia, contribuyeron a la recons-
Resultados y discusión trucción paleoambiental de la Pan-
Amazonia, que incluía las cuencas de los
Paleoecología de los bosques de ríos Amazonas, Orinoco y Magdalena.
Mauritia flexuosa en el territorio La reconstrucción de la distribución de
colombiano los bosques de Mauritia, con base en el
La región de Roraima (Venezuela) se pro- análisis del polen fósil, data del límite
pone como el centro de origen de varias entre el Cretáceo y el Paleógeno, hace
palmas, incluyendo algunas especies de aproximadamente 65 millones de años
Mauritia (van der Hammen 1957) y se ha antes del presente (Ma AP.) (Rull 1998), y
considerado como un importante centro se basó en la identificación de los granos
de origen para muchas plantas y verte- de polen de Monocolpites franciscoi (van
brados neotropicales, por ser un ambien- der Hammen 1957), Echinomonocolpites
te fisiográfico muy heterogéneo, en el que cf. franciscoi (De Boer et al. 1965) y
los cambios climáticos del pasado favore- posteriormente Mauritides franciscoi
cieron la diversificación (Colinvaux 1998, (Müller 1970), nombres asignados a los
Rull 1998, 2004). granos de polen fósil afines a Mauritia,
antes del Cuaternario.
Los rodales (masa forestal uniforme di-
ferenciable de sus vecinos) dominados Previo al Neógeno, la cuenca amazóni-
por Mauritia cubren extensas áreas de la ca tenía una configuración muy distinta,
Orinoquia y la Amazonia y su origen se pues durante el Mioceno (23 – 5,3 Ma AP)
remonta a varios millones de años, cuan- se presentaron incursiones marinas, así
do las condiciones geológicas y climáticas como el levantamiento de la cordillera los
eran muy distintas a las actuales. Los bos- de Andes con lo cual, los ríos cambiaron
ques dominados por Mauritia que tenemos su curso de oeste a este (Hoorn 1993). El
hoy en día en el norte de Suramérica, son levantamiento de los Andes se inició hace
el resultado de procesos que ocurrieron 23 Ma AP, pero con mayor intensidad en-
a diferentes escalas espacio-temporales tre 12 y 3,5 Ma cuando se cerró el istmo de
(Rull 1998), que fueron modificando su Panamá, que también tuvo un gran impac-
hábitat, causando expansiones y contrac- to sobre la diversidad y composición tanto
ciones de los bosques a lo largo de la histo- de los bosques amazónicos, como andinos
ria geológica y climática. (Hoorn et al. 2010). Los cambios tectónicos
y climáticos, y los concomitantes aumen-
La mayor abundancia de polen reciente tos de la precipitación, procesos de erosión
de Mauritia se asocia al desarrollo de y sedimentación de origen aluvial, genera-
comunidades in situ (Muller 1959), un ron extensas áreas pantanosas y lacustres
hecho útil en la reconstrucción de las en las que Mauritia fue dominante. Si bien
comunidades vegetales de ambientes en estos ecosistemas antiguos habitaron
inundables en los que habita esta palma. algunos géneros de Melastomataceae y
218
A. Guzmán
219
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Pero en el Mioceno medio (16 -11 Ma AP) manglar con una antigua barra de cauce
y tardío (11 – 2,6 Ma AP), después del dominada por Mauritia (Figura 2), lo cual
levantamiento de la cordillera Oriental, la sugiere que los sedimentos de manglar
vegetación dominante eran los palmares fueron depositados en un ambiente fluvial
(Mauritia), los helechos, las gramíneas de origen amazónico (Hoorn 1994). Esta
(Poaceae) y las plantas acuáticas, como combinación de especies muestra que du-
en las actuales sabanas inundables, en un rante esta época, en los periodos de nivel
ambiente sedimentario fluvio-lacustre de del mar más alto, el Golfo de Maracaibo,
origen andino, con ríos de aguas blancas los Llanos y la Amazonia estaban toda-
que corrían en dirección este (Hoorn vía conectados. Por eso se plantea que el
et al. 2010). Según Hoorn (1994) estos levantamiento de la Cordillera Oriental y
ecosistemas se asemejaban a las várzeas, las incursiones marinas jugaron un papel
dominadas por palmas, especialmente determinante en el cambio de la paleo ve-
Grimsdalea (hoy extinta, abundante en getación del Mioceno (Hoorn 1994).
antiguas barras de cauce y depósitos
lacustres) y Mauritia, las que junto con Entre 7 y 5 Ma AP, después de que los hu-
las Poaceae rodearon las lagunas poco medales fueran reemplazados por bosques,
profundas de las planicies inundables y la diversidad se incrementó significativa-
muestran la aparición de campos flotantes mente. Alrededor de 5,3 Ma AP, Mauritia
en un ambiente lacustrino y pantanoso. estaba más ampliamente distribuida y cu-
bría áreas pantanosas que hoy en día están
Particularmente, en la cuenca del río Apa- en la Cordillera Oriental a 2.700 m s.n.m
poris, que drena los Llanos Orientales y pero que para entonces solo alcanzaban los
el Escudo Guayanés se registraron (entre 700 m s.n.m. En los bosques se encontra-
el Mioceno medio al tardío), intervalos ban géneros arbóreos como Amanoa, Ilex,
dominados por polen de Rhizophora al- Macrolobium y Macoubea, presentes hoy en
ternando con intervalos dominados por día, con Cyperaceae y Cyclanthaceae en el
Mauritia, lo que significa la presencia de sotobosque (Wijninja 1996, Hooghiem-
220
A. Guzmán
stra et al. 2006). Hacia el Plioceno (5,3 expandieron, según los registros de po-
– 2,6 Ma AP) con la elevación de los An- len obtenidos en varias lagunas, durante
des, se aislaron los valles interandinos del el Holoceno, aunque no sincrónicamente.
Amazonas y el Orinoco (Wijninga 1996) lo Mientras en algunas áreas se expandieron
que restringió la distribución de Mauritia desde el comienzo de este mismo periodo
a estas cuencas. (El Piñal, Behling y Hooghiemstra 1999),
en otras lo hicieron entre el Holoceno tem-
Hasta ahora hemos descrito la presencia prano y medio (Las Margaritas, Vélez et
de Mauritia como una evidencia inequívoca al. 2005). Si bien en las anteriores áreas se
de condiciones húmedas de los suelos o de asoció la expansión de Mauritia, a la pre-
altos niveles de inundación. Sin embargo, valencia de condiciones húmedas, en otras
las inferencias de condiciones climáticas donde también se expandieron en este pe-
a partir del polen de ésta especie, desde riodo, se asociaron a condiciones secas y a
finales del Neógeno y durante el Cuaterna- las sabanas con vegetación herbácea.
rio en Colombia, no implican directamen-
te esta condición, y requieren un análisis Durante un período corto, considerado
más profundo. Durante la primera fase más húmedo, ocurrido hacia el Holoceno
del Cuaternario, el Pleistoceno (desde 2,6 Medio, en el que probablemente por cam-
Ma AP), continuó el levantamiento de las bios estacionales en los cursos de los ríos
cordilleras, ya se había cerrado el Istmo de de aguas negras y desbordamiento, se ex-
Panamá, se presentaron los ciclos intergla- pandieron los bosques de galería a expen-
ciales y en la Amazonia se desarrollaron sas de los morichales. A partir de ~3.800
complejos sistemas aluviales diferenciados años AP, se volvieron a expandir las saba-
entre el oeste (menos estacional, con sedi- nas con dominancia de Mauritia (Carima-
mentos de origen andino, más ricos en di- gua - Behling y Hooghiemstra 1999), (El
versidad y nutrientes en los suelos) de los Angel y Sardinas - Behling y Hooghiem-
del este (mas estacionales, con sedimentos stra 1998), (Chenevo y Mozambiquen, Be-
de origen amazónico, pobres en nutrientes rrío et al. 2002). En algunas áreas (Loma
y menos diversos) (Hoorn et al. 2010). Du- Linda-Behling y Hooghiemstra 2000), se
rante esta época, a pesar de la variación de establecieron un poco más tarde (~2.300
la precipitación en zonas bajas, los regis- años AP). No obstante, los cambios en la
tros muestran la persistencia de Mauritia precipitación, estos autores atribuyeron la
aún en las épocas más secas (entre 60.000 expansión de Mauritia durante el Holoce-
y 40.000 y entre 22.000 y 14.000 años AP), no tardío a la influencia antrópica, princi-
aunque con menor abundancia que en el palmente.
Neógeno (Rull 1998).
De los cananguchales de la Amazonia
En los Llanos Orientales colombianos, los existen menos registros, y la historia es
escasos registros del Pleistoceno mues- un poco distinta. El registro más antiguo
tran que entre el Último Máximo Glacial de Mauritia en el Cuaternario se encontró
(UMG) (alrededor de 18.000 años AP) y en un sección llamada Cahuinarí II (van
el comienzo del Holoceno (11.000 años der Hammen et al. 1991) en un perfil del
AP), prevalecieron las condiciones secas y río Caquetá, y datado entre 40.000 y > de
dominó la vegetación de sabana. Los mo- 50.000 años AP, en sedimentos arenosos
richales dominados por Mauritia solo se de una terraza baja, acompañada de varias
221
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
222
A. Guzmán
cauces de los ríos principales, con serias 2011) en identificar a Mauritia como in-
limitaciones de drenaje que favorecieron dicador de condiciones húmedas. Al estar
la colonización de bosques de Mauritia. El adaptada y crecer en suelos mal drenados
cambio de arena a arcilla indica un aisla- Mauritia podría expandirse mejor en es-
miento de las lagunas de los sistemas alu- tos ambientes, sin embargo antiguamen-
viales (Hoorn 1994). Es por esto que los te se expandieron cuando se presentaron
cananguchales actuales se presentan prin- las épocas secas, pero esto se debe a que
cipalmente en bandas alargadas paralelas dichos bosques se caracterizan por man-
a los cauces de los ríos y demuestra que el tener un nivel freático alto, aun en épo-
proceso de colonización de Mauritia en los cas secas, y es esta la razón por la cual
diferentes sitios no fue sincrónico (Urre- tanto morichales como cananguchales se
go 1997). Como se presenta en la sucesión expandieron después del periodo lluvio-
primaria actual (Kalliola et al. 1991), la so de la mitad del Holoceno, y alrededor
secuencia de vegetación en estos valles del período seco de 4000 años AP repor-
está determinada por la dinámica fluvial, tado ampliamente a nivel regional (Absy
y varía de un sitio a otro según el nivel y 1991). No obstante, unos y otros difieren,
duración de la inundación, en los cuales no solo por la dinámica fluvial local, sino
por el origen de las aguas y sedimentos
los pantanos de Mauritia se encuentran en
(andinos versus amazónicos), la duración
una fase previa a la transición con los bos-
de la estación lluviosa (corta versus larga)
ques de tierra firme. Este patrón responde
la cual, a su vez, determina los procesos
por la distribución de los cananguchales
de acumulación de la materia orgánica
tanto en las terrazas bajas del Pleistoceno
del suelo y flujo de nutrientes (mayores
como del plano de inundación holocénico.
en cananguchales). Estas diferencias que
muestra la historia geológica, son la base
Si bien los cambios en los niveles, y el para entender no solo la variación flo-
movimiento en el cauce de los ríos deter- rística y estructural entre morichales y
minan la colonización de Mauritia, tales cananguchales, sino entre los diferentes
procesos no se presentan aislados de los tipos de comunidades que se encuentran
cambios climáticos, ni invalidan total- en cada una de éstas; un ejemplo de ello se
mente a Mauritia como indicador climá- presenta a continuación.
tico. El aporte de sedimentos y la energía
para desplazar el cauce, provienen de los Estructura y composición de dos
altos volúmenes de agua y sedimentos que cananguchales de terraza baja en la
transportan los ríos en la época lluviosa, Amazonia colombiana
que se presentaron previamente a los pe- Los cananguchales y morichales, ambos
ríodos más secos. Sin embargo, la incisión palmares dominados por M. flexuosa difie-
de los ríos y quebradas, y la formación de ren en la composición florística y la estruc-
las barras y depresiones se presentan en tura de su vegetación.
las épocas secas cuando los niveles de las
aguas bajan (Rull 1996, van der Hammen En los morichales, las palmas adultas de
et al. 1991). M. flexuosa ocupan más del 80% del dosel,
y poseen una baja diversidad de árboles.
Es este proceso el que plantea una apa- El resto de la formación vegetal está com-
rente contradicción (Correa-Metrio et al. puesta, en menor proporción por arbustos
223
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
224
A. Guzmán
con 108 especies en 0,1 ha (Urrego 1997). parcelas de 1.000 m2), entre canangucha-
En estos últimos, la distancia a la tierra les de terrazas bajas mal drenadas inunda-
firme determina la diversidad y riqueza das, y ubicados en dos lugares diferentes
de especies, y cambia dependiendo de si de la Amazonia colombiana, en las cuen-
es una várzea baja o alta (Wittmann et al. cas Medias de los ríos Caquetá y Calde-
2006). Igualmente, cambia la dominancia rón. Estas terrazas bajas son inundadas
de M. flexuosa en estos bosques. En el Me- por ríos y quebradas de aguas negras, de
dio Caquetá, si se considera un gradiente origen amazónico y se asimilan a los lla-
de drenaje desde el plano de inundación mados igapós. Están rodeados de otras
aluvial hacia las terrazas bajas mal drena- comunidades florísticas entre las que so-
das, M. flexuosa es más frecuente en sitios bresalen los bosques sobre arenas blancas
donde las condiciones de drenaje empeo- (varillales) y los bosques de tierra firme
ran, paralelamente con un cambio gradual (Urrego 1997, Jiménez et al. 2009).
en la asociación de especies (Urrego 1997).
Los cananguchales comparados reflejan
Sin embargo, estos patrones ampliamen- diferencias geográficas en cuanto a su ri-
te reconocidos en la Amazonia (Urrego queza de especies, particularmente en las
1997), aún no han precisado las diferen- curvas de rarefacción (acumulación de es-
cias geográficas en composición florística pecies/individuos/ha). Los cananguchales
entre bosques ubicados en unidades geo- del Calderón presentaron un mayor valor
morfológicas similares. Con este fin, se (162 especies/735 individuos) que los del
compararon la estructura y composición Medio Caquetá (75 especies/940 indivi-
de árboles y palmas (con DAP>10 cm, en duos) (Figura 4).
225
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
En ambos sitios M. flexuosa es la especie tal como lo reflejan los índices Alfa de Fis-
más importante (Tabla 1), como lo mues- her y Shannon-Wiener (Tabla 2), lo cual
tran los valores del índice de valor de im- implica mayores valores de dominancia
portancia (IVI). En el Medio Caquetá su de otras especies en el Medio Caquetá. La
valor es casi el doble que en El Calderón. mayor equidad presente en El Calderón,
Los primeros son más diversos que los se- cuando se excluye M. flexuosa, se refle-
gundos; sin embargo, cuando se excluye ja en los bajos valores que alcanzó el IVI
M. flexuosa de los cálculos, la diversidad para la mayoría de las especies (Tabla 1).
y la equidad son mayores en El Calderón, Mientras que en el Medio Caquetá el IVI
Tabla 1. Índice de valor de importancia (IVI) de las especies presentes en dos canagucha-
les de terrazas bajas de la Amazonia colombiana.
226
A. Guzmán
Dominancia Simpson
No. No. Alfa Fisher’s Shannon-
Lugar Área Con Sin
Individuos Especies Fisher (1.000 ind) Wiener
M. flexuosa M. flexuosa
Caquetá 1 ha 940 75 100,07 106,45 3,26 0,07 0,07
Calderón 1 ha 735 162 100,12 136,21 4,15 0,08 0,04
alcanza un 3,31% con diez especies, en el aculeata y Euterpe catinga, palmas típicas
Calderón un IVI de 3,17% se alcanza con de bosques sobre arenas blancas (vari-
veinte especies, lo cual evidencia la mayor llajes), en el Calderón Euterpe precatoria,
dominancia de M. flexuosa en esta última Oenocarpus bataua y Socratea exhorriza,
última localidad. son más frecuentes las palmas típicas de
tierra firme.
En el medio Caquetá, la presencia de
especies típicas de los bosques sobre arenas La mayor proporción de M. flexuosa tam-
blancas (varillales) (Rhodognaphalopsis bién se refleja en la estructura de los bos-
brevipes (Pachira brevipes), Tabebuia ques. En el Calderón, los valores del área
insignis, Mauritiella aculeata, Mauritiella basal (Figura 5) y el DAP promedio de
armata, Hevea nitida), reflejan la 20,78 cm (máximo de 100 cm), son mayo-
proximidad a éstos. Los del Calderón res que en el Medio Caquetá con DAP pro-
están más cercanos a la tierra firme como medio es de 16,18 cm (máximo de 82 cm).
lo evidencia una mayor presencia de
especies típicas de estos bosques, tales Las diferencias en el área basal en los ca-
como Saccoglotis amazónica, Lepydocarium nanguchales de ambos sitios se relacionan
tenue, Oenocarpus bataua, entre otras. con la variabilidad ambiental, como se ex-
Igualmente, a nivel de género, en los presa en un análisis de correspondencia
árboles del Calderón predominan géneros canónico (ACC) (Figura 6). Mientras en el
típicos de cananguchal, como Macrolobium, Calderón el drenaje es la variable que más
Virola, Zygia, Ocotea, Parkia, Tapirira, entre influye sobre el área basal, en el Medio Ca-
otros. Sin embargo, también se encuentran quetá, es el contenido de materia orgáni-
géneros reportados de tierra firme, como, ca en el suelo, y por ello, las parcelas del
Swartzia, Pouteria, Protium. En el Medio Calderón se agrupan en dirección opuesta
Caquetá, la mayoría corresponden a a las del Caquetá a lo largo del eje (Figura
géneros reportados en bosques inundables 7). En el Calderón se presentan condicio-
como: Dendropanax, Oxandra, Manilkara, nes variables de textura y acumulación de
Ficus, que con excepción de Oxandra, no se materia organica en el suelo que determi-
encuentran en El Calderón. nan un patrón muy variable del drenaje y
generan ambientes inundados y no inun-
Con las palmas ocurre algo similar, en el dados en el mismo cananguchal. En el Me-
Medio Caquetá se presentan Mauritiella dio Caquetá, la materia orgánica presenta
227
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
228
A. Guzmán
229
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
230
A. Guzmán
Tabla 3. Cuadro comparativo de la diversidad con base en el índice Alfa de Fisher para
diferentes ambientes inundables de la Amazonia (TBMD - Terraza baja mal drenada, V –
Várzea, AV - Alta várzea, BV - Baja várzea y PI - Plano de Inundación).
Tipo Diámetro
No. No. Fisher’s
Referencia de Área mínimo Fisher
individuos especies (1000 ind)
paisaje (cm)
Urrego (1997) TBMD 1 ha 10 940 75 100,07 106,45
Presente estudio TBMD 1 ha 10 735 162 100,12 136,22
Wittmann et al. (2002) V 1 ha 10 469 177 134,6 286,98
Wittmann et al. (2004) V 1 ha 10 498 43 11,32 22,74
Wittmann y Parolin (2005) AV 1 ha 10 469 168 134,6 286,98
Wittmann y Parolin (2005) BV 1 ha 10 434 91 34,78 80,13
Urrego (1997) PI 1 ha 10 1074 172 72,48 67,49
Freitas (1996) TBMD 1 ha 10 580 158 108,75 187,5
231
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
232
A. Guzmán
Figura 8. Patrón general de uso tradicional del bosque de cananguchal (valores expresados
como porcentaje promedio de individuos útiles por unidad de muestreo o parcela de 0,1 ha),
por las etnias Miraña y Muinane de la zona del Medio Caquetá colombiano. Alimentación
humana (Ah), alimentación animal (Aa), construcción (C), caza y pesca (Cp), domésticos
(D), medicinales (M), culturales (Cu) y otros (O) o usos adquiridos por contacto con otras
culturas no indígenas.
pectos socio-culturales de la población es- los estudios anotados, deben ser la causa
tudiada (Benz et al. 2000, Shackleton et al. para que se den dichas coincidencias, y al-
2002, Ladio y Lozada 2003), como de fac- gunos de ellos podrían ser las siguientes.
tores ecológicos relacionados con el medio 1) La mayoría de bosques en la Amazonia
ambiente natural en el que se da el aprove- están dominados por un número reducido
chamiento (Mutchnick y McCarthy 1997). de familias (Gentry 1990, Ter Steege et al.
Al comparar el patrón establecido aquí con 2000, Pitman et al. 2001), que tienden a
los registros de otros estudios de patrones ser más o menos las mismas y en las que se
de uso para diferentes grupos de la Ama- concentra el porcentaje más alto de los in-
zonia, se encontraron similitudes respecto dividuos y especies. 2) El factor estadístico
a las categorías de uso dominantes, siendo más significativo para predecir la utilidad
alimentación humana y construcción, las general y específica de una planta leñosa
que más influyen en el aprovechamiento es la familia botánica a la que pertenezca,
de los recursos que genera el bosque (Pine- y las categorías de alimentación y cons-
do-Vásquez et al. 1990, Bennett 1992, Phi- trucción están entre las más relacionadas
llips et al. 1994, Urrego y Sánchez 1997, con dicho factor (Phillips y Gentry 1993 a,
Galeano 2000, Kvist et al. 2001, Sánchez b, Sánchez et al. 2005). 3) En los diferentes
et al. 2005 y Marín-Corba et al. 2005), y la grupos amazónicos se presentan tenden-
categoría de medicinales siempre se inclu- cias a emplear determinadas familias para
ye dentro de las menos representadas. El cada una de las categorías de uso, debido a
juego simultáneo de varios aspectos que la presencia en aquellas de características
deben estar operando de forma similar deseables para el uso específico, como lo
en todas las comunidades referidas por demuestran Milliken y Albert (1997) en la
233
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Figura 9. Diagrama de ordenación del análisis de componentes principales (ACP) con base
en el porcentaje promedio de individuos útiles por categoría de uso para cada familia de
plantas utilizadas por las comunidades indígenas Miraña y Muinane. El primer eje explica
el 46% de la variación y el segundo el 27%.
234
A. Guzmán
mencionadas son más susceptibles a ser más importante para todo el muestreo
empleadas en las categorías de uso con las y para tres de las categorías a las que
cuales se da el vínculo, pero si se analiza aporta con más del cincuenta por ciento
en más detalle se observa que por lo menos del uso (Tabla 4), seguida de Arecaceae
las dos primeras son las más abundantes que también contribuye con más de la
de todo el muestreo y por tanto afectan las mitad del uso a las dos categorías en
categorías en las que se incluyen. De esta que es la primera. Euphorbiaceae junto
manera, el ACP ayuda a comprobar que en con Fabaceae resaltan por su condición
mayor o menor grado cada uno de los tres polifuncional, ya que las dos registran
factores anotados anteriormente opera usos en seis de las ocho categorías. Esta
sobre la naturaleza del patrón de uso, in- representatividad de los taxa en el uso,
dependientemente del tipo de bosque que para un tipo de bosque en el que la familia
se este evaluando. Arecaceae casi siempre es dominante,
resulta llamativa y se explica por el hecho
Con relación a los taxa inventariados, la de que en el muestreo se incluyó un tipo
familia Annonaceae se registra como la de bosque de cananguchal del plano de
Tabla 4. Familias que más aportan al uso de cada categoría (valores calculados como por-
centaje con respecto al total de individuos utilizados dentro de la respectiva categoría), en
los bosques de cananguchal de las comunidades Miraña y Muinane. En negrilla las tres
familias más importantes de cada categoría. Alimentación humana (Ah), alimentación ani-
mal (Aa), construcción (C), caza y pesca (Cp), domésticos (D), medicinales (M), culturales
(Cu) y otros (O) o usos adquiridos por contacto con otras culturas no indígenas.
Familia Ah Aa C Cp D M Cu O Total
Annonaceae 0,0 55,1 58,5 83,7 17,1 1,2 0,0 0,0 41,4
Arecaceae 55,0 17,5 20,4 0,0 0,0 0,0 64,4 0,0 15,5
Euphorbiaceae 13,9 10,6 4,7 0,0 2,9 0,0 1,5 23,0 5,9
Fabaceae 9,3 2,3 0,6 0,0 0,0 14,5 8,2 6,6 4,8
Myristicaceae 2,3 8,8 2,3 0,0 0,0 38,6 7,5 0,0 4,7
Bignoniaceae 0,0 0,0 0,0 7,1 35,7 0,0 0,0 0,0 3,2
Malvaceae 7,3 0,8 0,4 4,0 0,0 0,0 0,0 1,6 2,5
Clusiaceae 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 60,7 2,4
Combretaceae 1,8 0,0 2,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,0
Moraceae 1,4 0,4 0,4 0,0 0,0 1,2 10,5 0,0 2,0
Apocynaceae 2,0 0,6 1,2 0,3 9,3 7,2 0,0 0,0 1,9
Lecythidaceae 0,0 0,0 0,0 3,4 21,4 2,4 0,0 0,0 1,9
Vochysiaceae 0,5 0,6 2,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,9
Polygonaceae 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 31,3 0,0 0,0 1,7
Suma parcial 93,4 96,6 93,2 98,6 86,4 96,4 92,1 91,8 91,7
235
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
inundación frecuente de la llanura aluvial mas son la familia de plantas más usada
del río Caquetá en el que M. flexuosa no por los indígenas y la población colona de
es la especie dominante, cediendo este la Amazonia (Pinedo-Vásquez et al. 1990,
puesto a Oxandra polyantha de la familia Bernal 1992; Paniagua-Zambrana et al.
Annonaceae. Otras familias interesantes 2007), pero en el caso particular del pre-
fueron Clusiaceae por su importancia en sente muestreo ocupó el segundo lugar.
la categoría otros (60,7%), Bignoniaceae Esta familia se registra frecuentemente
en domésticos (35,7%) y Myristicaceae para bosques tanto de tierra firme como
en medicinales (38,6%). De otra parte, de zonas inundadas, donde tienen asenta-
llama la atención que más del 55% de miento diversas comunidades (Stagegaard
los individuos útiles están concentrados et al. 2002), siendo un factor clave en las
en las diez primeras familias y que más estrategias de subsistencia de las mismas.
del 86% de los usos para cada categoría Es así como se presentan especies de pal-
y en general para todo el muestreo se mas importantes, con una frecuencia de
concentren en las catorce familias de la uso bastante alta, debido a su versatili-
tabla 4. dad y condición multipropósito (Vormisto
1992). Asimismo, Phillips (1993), afirma
Con relación a las especies (Anexo 1), que a pesar de una impresionante diver-
de lejos la mejor representada numé- sidad taxonómica de los frutos comesti-
ricamente es O. polyantha (582 individuos), bles que existen, unas pocas especies de
seguida por M. flexuosa (147 individuos), palmas claramente dominan en términos
E. precatoria (79 individuos), Micrandra de producción la extracción intensiva de
siphonioides (74 individuos), Tabebuia frutas, predominando los de M. flexuosa y
insignis (63 individuos), Virola surinamensis O. bataua.
(43 individuos) y Symphonia globulifera (37
individuos), todas ellas contribuyendo a En general, el potencial de productos no
las categorías de uso mejor desarrolladas maderables que ofrece el cananguchal para
en el patrón. las poblaciones locales es muy diverso, pu-
diendo cubrirse con él un buen número de
En los bosques de cananguchal del Me- necesidades básicas como puede derivarse
dio Caquetá, el uso tiende a estar concen- del patrón de uso establecido. Este, podría
trado en unas pocas familias (Tabla 4) y ser considerado como la base para el desa-
especies (Anexo 1), que a su vez son las rrollo de modelos de aprovechamiento de
más abundantes o mejor representadas recursos, pensados en primera instancia
biológicamente, registrándose esta mis- para una implementación a escala local.
ma relación en otros trabajos (Johns et al. Posteriormente y mediante el estableci-
1990, Phillips y Gentry 1993 a, b, Benz et miento de programas de investigación con
al. 1994, Paz y Miño et al. 1995, Galeano los modelos básicos, que pueden arrojar
2000). La explicación más sencilla es que información sobre sostenibilidad y tam-
los taxa más abundantes o comunes son bién con base en las experiencias de las
los que más frecuentemente pueden ser comunidades, podrían ser implementados
encontrados en el bosque, y por tanto la en otras regiones a una mayor escala. Se
gente tendrá más oportunidades de expe- debe tener en cuenta que un patrón de
rimentar y aprender usos de ellos que de uso es producto de un conjunto de condi-
taxa con escasa aparición o raros. Las pal- ciones particulares, regidas por factores
236
A. Guzmán
ambientales y sociales propios que operan Huastec: Suggestions for future ethnobo-
al interior de las etnias o grupos humanos tanical inquiry. Journal of Ethnobiology 1
considerados en cada estudio y que para (2): 221-230.
t Assis, R. L. y F. Wittmann. 2011. Forest
extrapolación o implementación en otros
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sitios, se debería adaptar a las condiciones the understory of two central Amazonian
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con respeto, y ante unos intentos fallidos 11-28.
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de aprovechamiento de esos mismos re-
mework for comparing and evaluating the
cursos por parte de culturas ajenas, que economic importance of palms. Advances in
han resultado en la mayoría de los casos Economic Botany 6: 56-64.
en la sobre-explotación y alteración del t Bennett, B. C. 1992. Plants and people of
ecosistema, surge la necesidad de incluir the Amazonian Rainforests. BioScience 42
en futuros desarrollos a esas poblaciones (8): 599-607.
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
240
A. Guzmán
241
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Anexo 1. Listado de familias y especies presentes en los bosques de cananguchal del medio
Caquetá, con sus respectivos usos por parte de las etnías Miraña y Huitoto. Las abreviaturas
de las categorías son las mismas utilizadas a lo largo del texto (Ah= alimentación humana,
Aa= alimentación para animales de caza y pesca, C= materiales para construcción, Cp=
utensilios y herramientas de caza y pesca, D= utensilios de uso doméstico, M= medicinales,
Cu= culturales y O= otros).
No
Familia Especie Usos
indiv
Campnosperma gummiferum (Bentham) Marchand Aa, C. 6
Anacardiaceae
Tapirira guianensis Aublet Ah, Aa, C, Cp, Cu. 16
Bocageopsis multiflora (Martius) R.E. Fries C. 1
Guatteria atabapensis Aristeg. ex D.M.Johnson &
C, D. 3
N.A.Murray
Guatteria decurrens R.E. Fries C, D, M. 2
Guatteria insculpta R.E. Fries C. 2
Guatteria kuhlmannii R.E. Fries Aa, C. 11
Oxandra polyantha R.E. Fries Aa, C, Cp. 582
Annonaceae
Pseudoxandra leiophylla (Diels) R.E. Fries Aa, C, Cp. 5
Unonopsis floribunda Diels C. 5
Unonopsis guatterioides (A.DC.) R.E. Fries Aa, C, D. 2
Unonopsis mathewsii (Bentham) R. E. Fries Aa, C, D. 4
Xylopia calophylla R.E. Fries C. 14
Xylopia nervosa (R.E. Fries) Maas C, D. 9
Xylopia spruceana Benth. ex Spruce C, D. 9
Aspidosperma excelsum Bentham C, D. 11
Aspidosperma MS3230 C, D. 2
Aspidosperma sp. M. 6
Couma catingae Ducke Ah, Aa. 3
Apocynaceae Couma utilis (Martius) Muell.Arg. Aa, Cp. 2
Himatanthus tarapotensis (K.Schum. ex Markgr.)
4
Plumel
Malouetia tamaquarina (Aublet) A.DC. Ah. 6
Parahancornia oblonga (Benth. ex Muell.Arg.)
Ah. 2
Monachino
Aquifoliaceae Ilex guayusa Loesener 1
Euterpe precatoria Martius Ah, C. 79
Manicaria saccifera Gaertner Ah, C. 7
Arecaceae
Mauritia flexuosa L.f. Ah, Aa, C, Cu 147
Mauritiella aculeata (Kunth) Barret C. 1
Arecaceae Oenocarpus bataua Martius Ah, C, Cu. 9
Tabebuia insignis (Miquel) Sandwith var. monophylla
Bignoniaceae Cp, D. 63
Sandwith
242
A. Guzmán
Anexo 1. Continuación.
No
Familia Especie Usos
indiv
Burseraceae Protium MS982 2
Calophyllum longifolium Kunth C. 5
Calophyllaceae Caraipa grandifolia Martius Aa. 5
Caraipa punctulata Ducke Aa. 3
Caryocar glabrum (Aublet) Persoon Ah, Cp. 2
Caryocar gracile Wittmack Ah, Cp. 1
Couepia elata Ducke 1
Licania harlingii Prance D. 1
Licania longistyla (Hooker f.) Fritsch D. 1
Caryocaraceae- Licania octandra (Hoff. ex Roem & Schult.) Kuntze D. 1
Chrysobalanaceae Licania parviflora Benth. D. 5
Licania triandra Mart. ex Hook.f. Ah, D. 1
Parinari klugii Prance Ah, D. 9
Parinari parilis J.F. Macbride Ah 2
Parinari rodolphii Huber 2
Licania hypoleuca Bentham D. 1
Chrysochlamys membranacea Planchon & Triana 1
Clusia spathulifolia Engler 35
Clusiaceae
Symphonia globulifera L.f. O. 37
Tovomita schomburgkii Planchon & Triana 1
Buchenavia macrophylla Spruce ex Eichler Ah, C. 8
Buchenavia parvifolia Ducke C. 5
Buchenavia tetraphylla (Aublet) R.A. Howard C. 1
Combretaceae
Buchenavia viridiflora Ducke C. 2
Buchenavia MS6219 Ah. 1
Buchenavia sp C. 15
Sloanea laxiflora Spruce ex Bentham 1
Elaeocarpaceae Sloanea grandiflora Smith 1
Sloanea MS6990 1
Conceveiba guianensis Aublet 2
Euphorbiaceae Conceveiba martiana Baillon Cu. 3
Croton bilocularis Murillo 1
Croton cuneatus Klotzsch Cu. 2
Hevea guianensis Aublet Ah, Aa, O. 5
Hevea nitida Muell.Arg. Aa, O. 5
Euphorbiaceae
Hevea pauciflora (Spruce ex Bentham) Muell.Arg. Ah, Aa, D, O. 4
Micrandra siphonioides Bentham Ah, Aa, C. 74
Alchornea schomburgkii Klotzsch Aa. 1
243
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Anexo 1. Continuación.
No
Familia Especie Usos
indiv
Brownea longipedicelata Huber 1
Cynometra marginata Bentham Ah. 20
Diplotropis martiusii Bentham Ah, Aa, M. 11
Diplotropis MS3034 1
Inga acreana Harms 1
Inga brachyrhachis Harms Ah 11
Inga brachystachys (Ducke) Ducke Ah. 3
Inga marginata Willdenow 1
Inga umbellifera (Vahl) Stendl. Ah. 2
Inga MS1189 Ah. 3
Machaerium acutifolium Vogel Cu. 3
Macrolobium acaciifolium (Bentham) Bentham Aa, Cu. 4
Macrolobium limbatum Spruce ex Bentham 19
Macrolobium multijugum (DC.) Bentham 2
Fabaceae
Macrolobium sp. Aa. 4
Parkia panurensis Bentham & Hopkins 3
Peltogyne altissima Ducke Aa, M. 2
Peltogyne venosa (Vahl) Bentham Ah. 1
Pithecellobium cauliflorum (Willdenow) Martius 6
Pterocarpus amazonum (Benth.) Amsh. Ah. 1
Pterocarpus sp. Ah. 1
Swartzia argentea Spruce ex Benth. 5
Swartzia laurifolia Bentham 4
Swartzia MS6228 1
Swartzia MS977 1
Swartzia MS992 1
Tachigali chrysophylla (Poepp) Zarucchi & Herad 5
Tachigali colombiana Dwyer C. 2
Tachigali formicarum Harms C. 1
Taralea oppositifolia Aubl. 7
Fabaceae
Vatairea guianensis Aublet C, Cu, O. 20
Zygia inaequalis (Willd.) Pittier 12
Sacoglottis guianensis Bentham C. 2
Fabaceae Sacoglottis ceratocarpa Ducke C. 19
Vantanea MS3304 Aa. 4
Hypericaceae Vismia macrophylla H.B.K. M, Cu. 2
244
A. Guzmán
Anexo 1. Continuación.
No
Familia Especie Usos
indiv
Endlicheria MS6908 C. 1
Lauraceae
Ocotea neblinae C.K. Allen C, O. 4
Couratari oligantha A.C. Smith Cp, D. 24
Eschweilera coriaceae (A.DC.) S.A. Mori D. 1
Lecythidaceae
Eschweilera itayensis R. Knuth D, M. 2
Eschweilera MS1208 D. 3
Linaceae Roucheria calophylla Planchon 3
Catostemma commune Sandwith Ah, C, O. 2
Eriotheca MS6204 Cp. 2
Lueheopsis schultesii Cuatrecasas Ah, Aa, C. 3
Mollia lepidota Spruce ex Bentham 1
Malvaceae
Pachira nitida H.B.K. Ah, Cp. 26
Sterculia aerisperma Cuatrecasas Aa. 4
Sterculia rugosa R. Br. 1
Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) Schum Ah. 2
Henriettea stellaris Berg ex Triana 6
Miconia appendiculata Triana 2
Melastomataceae
Mouriri 7034 D. 1
Miconia splendens (Swartz) Grisebach 1
Carapa guianensis Aublet C. 2
Meliaceae Trichilia obovata W. Palacios C, Cu. 9
Trichilia MS2932 Cu. 1
Brosimum utile (H.B.K.) Pittier Ah, C, Cu. 9
Ficus insipida Willd. M, Cu. 8
Ficus piresiana Vazquez Avila et Berg Cu. 11
Moraceae Ficus MS6193 1
Ficus MS6224 1
Ficus MS6264 2
Maquira coriacea (Karst.) Berg Ah, Aa. 3
Virola elongata (Bentham) Warburg Ah, Aa, C, Cu. 24
Myristicaceae Virola pavonis (A.DC.) A.C. Smith Ah, Aa, C. 7
Virola surinamensis (Rolander) Warburg Aa, M. 43
Myrtaceae Eugenia chrysophyllum Poiret Ah. 1
Eugenia MS1219 Ah. 1
Myrtaceae
Plinia MS1187 Ah. 1
Ouratea chiribiquetensis Sastre 5
Ochnaceae
Ouratea pendula (P & E) Engl. 1
245
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Anexo 1. Continuación.
No
Familia Especie Usos
indiv
Picrodendraceae Podocalyx loranthoides Klotzsch 1
Triplaris americana L. M. 1
Polygonaceae
Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze M. 25
Proteaceae Panopsis rubescens (Pohl) Pittier 2
Duroia bolivarensis Steyermark 2
Duroia micrantha (Ladbrook) Zarucchi & Kirkbride 1
Rubiaceae Platycarpum duckei Steyermark 3
Platycarpum orinocense H & B C. 11
Simira sp. M. 1
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni Ah, Aa, O. 2
Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre Ah, C. 4
Sapotaceae Pouteria cuspidata (A. de Candolle) Baehni Ah, C. 4
Pouteria hispida Eyma Ah. 1
Pouteria rostrata (Huber) Baehni 1
Simaroubaceae Simaba polyphylla (Cavalcante) W. Thomas C. 1
Urticaceae Cecropia latiloba Miq. 2
Qualea acuminata Spruce ex Warming Ah, C. 9
Qualea ingens Warming C. 28
Vochysiaceae
Vochysia MS6230 Aa, C. 5
1772
246
G. Galeano
A. Guzmán
247
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
248
F. Castro-Lima
249
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Figura 1. Ubicación geográfica de los sitios de estudio: San Martín de Amacayacu y Leticia,
departamento de Amazonas, Colombia.
250
F. Castro-Lima
Aparición
Clase Número de segmentos * Longitud del tallo (m)
estructuras
Plántula ≤7 - -
Juvenil 1 8 a 30 - -
Juvenil 2 ≥31 - -
Subadulto 1 ≤4 Tallo
Subadulto 2 - ≥ 4,1
Adulto 1 - ≤ 18 Inflorescencia
Adulto 2 18,1 – 21
Adulto 3 ≥ 21,1
251
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
252
F. Castro-Lima
B.
A.
C.
D. E.
253
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
que si los individuos no son muy altos (< 2011-2012) entre 5,3 y 17,8 toneladas de
de 8 m de altura) elaboran rampas a par- frutos y se derribaron entre 75 y 250 pal-
tir de troncos de la vegetación circundante mas hembra de M. flexuosa.
para alcanzar los racimos y cortarlos di-
rectamente. Sin embargo, la mayoría de la De acuerdo a la clasificación de Goulding
gente en la comunidad no sabe cosechar y Smith (2007), las formaciones de M.
escalando, de modo que esta técnica de flexuosa habitan predominantemente los
cosecha alternativa y no destructiva es la pantanos en toda la cuenca amazónica y
menos común. son llamados comúnmente en Colombia
aguajales o cananguchales. También ocu-
De cada palma se cosecha en promedio rren en la cuenca del Orinoco en donde se
71 kg de frutos (36-106, n= 66). Durante conocen como morichales (González-B. y
una jornada de cosecha se talan, para au- Rial 2011, 2013, Capítulo 4). En San Mar-
toconsumo, 1-2 palmas, que equivalen en tín de Amacayacu se observa dominancia
promedio a 71-142 kg. Si el objetivo es la de estos palmares (Figura 3), aunque tam-
comercialización, se cosechan de 2-6 pal- bién hay individuos dispersos, en bosques
mas, de las que resultan 142-426 kg. La de planicies estacionalmente inundables.
cosecha de los frutos toma unos 60 minu- De acuerdo con los entrevistados de esta
tos entre talar una palma, desprender los comunidad el recurso es abundante en
frutos de los racimos y empacarlos; esta todo el resguardo, hay varias zonas de ca-
tarea la realizan usualmente entre tres y nanguchales conectadas entre sí y paralelas
cinco personas, generalmente del núcleo a la margen derecha del río Amacayacu, y
familiar. En cada temporada de cosecha, no se percibe disminución poblacional
aproximadamente 35 de las 84 familias de causada por la extracción. Sin embargo,
la comunidad de San Martín de Amacaya- durante el trabajo de campo se observaron
cu cosechan frutos, y de esas, ocho fami- varios individuos adultos talados al bor-
lias lo hacen con fines comerciales. En los de del río y en las áreas de muestreo. La
alrededores del poblado la fructificación cosecha para el autoconsumo es más fre-
de M. flexuosa es anual y ocurre entre los cuente en áreas cerca de chagras y en las
meses de mayo y agosto. Durante esta épo- riberas de los ríos y quebradas, mientras
ca se cosecha una vez para autoconsumo, que las zonas preferidas para cosechar los
con un estimado de 35 a 70 palmas en cada frutos para comercialización son los sitios
temporada (lo que equivale a 2,5-5 ton de conocidos como Valencia, ubicado a 2,5
frutos). Cuando los frutos van a ser comer- km de la comunidad, Agua Roja (a 3,4 km)
cializados se realizan entre una y tres jor- y el camino a Puerto Nariño (a 2-8 km),
nadas de cosecha, en las que se talan entre que tienen cananguchales más densos. El
40 y 180 palmas, y se cosechan 2,8-12,8 desplazamiento toma entre media hora y
ton de frutos, dependiendo del precio, la tres horas a pie desde el poblado hasta el
necesidad de percibir ingresos económicos punto de cosecha. Se requieren de tres a
adicionales y de los pedidos que realicen cinco personas para esta labor, que inclu-
los comercializadores de los frutos. En ye, además de la derribada de las palmas
resumen, de acuerdo a la información su- y el empaque de los frutos, la cargada de
ministrada en la zona de Amacayacu, para los bultos a través de terrenos pantano-
surtir la demanda del mercado y de los sos hasta la comunidad o la orilla del río,
hogares, se cosecharon anualmente (entre desde donde se transporta por el río, en
254
F. Castro-Lima
Figura 3. Interior del bosque cerca a San Martín de Amacayacu, donde predomina el ca-
nangucho, mostrando varios individuos juveniles y un tallo adulto (al fondo a la derecha).
Fotos: C. Isaza.
peque-peque o canoa con motor, hasta la unas horas hasta un día, en un recipiente
vivienda o al punto de venta. con agua bajo el sol, práctica que se conoce
como “maduración” y que se observa fre-
Procesamiento cuentemente en los puestos de mercado
El mesocarpio o pulpa es la parte comes- donde se ofrece el fruto (Figura 4f). Sin
tible del fruto y el uso más habitual en el embargo, si se requieren los frutos madu-
Trapecio Amazónico es el consumo direc- ros de inmediato, se dejan remojando en
to del fruto maduro fresco (Figuras 4a y agua tibia por una a dos horas, luego de lo
b). Sin embargo, con la pulpa (Figura 4c) cual se consumen o se empacan en bolsas
también se prepara jugo (conocido con el para su venta. Cuando se trata de obtener
nombre de aguajina) (Figura 4d), helados la masa, una vez pasado el proceso de ma-
(Figura 4e), puriche (aguajina congelada), duración, se dejan secar los frutos al sol
postres y aceite. La preparación consis- durante un día para lograr que la pulpa se
te en dejar al aire libre los frutos todavía ablande y se puedan remover las escamas
inmaduros en el bulto en el que se cose- fácilmente; los frutos se deben secar para
charon o en una canasta plástica, durante evitar el contacto de la pulpa con el agua
uno a cuatro días, dependiendo de que tan del remojo ya que el agua acelera el proce-
duros estén los frutos. Cuando ya están so de oxidación y fermentación. Una vez
maduros, se dejan ablandando durante los frutos están blandos se retiran las es-
255
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
camas (el exocarpio) (Figura 4g) y se raspa de los frutos de asaí (Euterpe precatoria
el mesocarpio con una cuchara o cuchillo; Mart.) y se consume como desayuno o re-
la masa resultante se empaca en bolsas de frigerio. Usualmente, cuando se está en el
plástico transparente para su comerciali- bosque se recolectan unos cuantos frutos
zación (Figuras 4h y 4i). Para elaborar la maduros caídos, y se consumen sin prepa-
agüajina o los helados se siguen los mis- ración previa, removiendo únicamente las
mos pasos que para extraer la masa, pero escamas con las yemas de los dedos o con
al final ésta se mezcla con agua y azúcar al un cuchillo para consumir la pulpa a ma-
gusto, se cierne y se envasa. Los frutos en nera de tentempié muy nutritivo, ideal en
bolsa y la masa se pueden conservar hasta las largas jornadas de trabajo.
dos días sin congelar, y hasta cinco días si
se congela la masa o los productos deri- Prácticas agroforestales
vados. Los frutos no se refrigeran porque No se evidenció ni se tuvo noticia de nin-
pierden su frescura y consistencia. En San guna práctica de manejo agroforestal en
Martín de Amacayacu pocos hogares cuen- las poblaciones silvestres. Por lo general,
tan con una nevera, por lo que el consumo la especie no es cultivada de manera activa
de los frutos es casi inmediato después del por los integrantes de la comunidad, por-
proceso de maduración. La masa también que se considera abundante en el bosque
se mezcla con harina de yuca o fariña, para y se regenera espontáneamente cerca de
elaborar un potaje, llamado Chibé, que al- plantas madre en áreas intervenidas, tole-
ternativamente se prepara con la pulpa rando perfectamente la exposición directa
B. C.
256
F. Castro-Lima
E.
D.
G.
F.
H. I.
257
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
al sol. Sin embargo, se tiene la costumbre del primer año la mayoría de las plántu-
de arrojar a las chagras y solares las semi- las que lograban germinar o eran trans-
llas de los frutos ya consumidos, dejando plantadas, morían y sólo quedaban pocos
crecer algunos de los individuos hasta individuos. En concordancia con esta in-
alcanzar la madurez (Figura 5). El 50% formación, nuestros datos de dos años ob-
de los entrevistados manifestó que han tenidos en las parcelas de medición en el
sembrado las semillas o trasplantado las bosque, nos permitieron estimar una su-
plántulas en la chagra o en el solar, esco- pervivencia del 4% en la fase de plántulas.
giendo material de propagación de palmas El cuidado de los individuos sembrados o
productoras de la variedad Dauri. Cuando promovidos es poco y consiste en desher-
las semillas son sembradas a libre exposi- bar alrededor de las plantas elegidas para
ción, el tiempo de germinación tarda entre cosechar a futuro. Las palmas hembra se
2 y 6 meses. Sin embargo, cuando germi- dejan creciendo y se cosechan usando el
nan en zonas de menor iluminación, como método de la rampa, pues según la gente
en el sotobosque, se pueden tardar entre de la comunidad es usual que estas palmas
8 y 12 meses (Isaza datos sin publicar). La cultivadas fructifiquen a una altura menor
mayoría de las personas que manifestaron (± 5 m) y en un tiempo más corto, entre
haber sembrado semillas de M. flexuosa 10 a 15 años, en comparación con aquellos
también anotaron que el porcentaje de que crecen en el bosque, que fructifican
germinación era muy bajo y que después a mayor altura (± 14 m), después de 30 a
258
F. Castro-Lima
40 años (Isaza datos sin publicar). Los cana a 2:1 (chi2= 19.657, gl = 4, p= 0,0005).
machos, por el contrario, son talados en La intervención del bosque muestreado
la mayoría de los casos. De acuerdo con es media y se confirma con la evidencia
los entrevistados, la tala de hembras en de cosecha de cuatro individuos talados
chagras o solares se pospone hasta que al- recientemente (menos de dos años), en
canzan alturas de más de 15 m, cuando la las cuatro parcelas muestreadas (1, 6 ha),
cosecha de los racimos se hace muy difícil indicando una cosecha del recurso dispo-
aún escalando árboles vecinos. Las palmas nible menor del 15%.
sembradas pertenecen a la familia que los
sembró y cuidó durante su crecimiento, y La estructura de la población se analizó de
ellos tienen el privilegio de cosechar estos acuerdo a los parámetros de definición de
individuos cuando fructifican. No obstan- clases de edad que se muestran en la tabla
te, es posible que otra persona de la comu- 1, pues se observó que estas característi-
nidad pueda aprovechar el recurso con el cas definen diferentes etapas de desarrollo
permiso previo de los dueños. Alrededor y proporcionan información sobre el cre-
de toda la comunidad, en los jardines, so- cimiento de los individuos y la población.
lares y chagras, se encuentran individuos
en diferentes estadios que son cuidados No hubo diferencias estadísticamente
por el conjunto de la comunidad, a través significativas en el número de individuos
en cada clase de tamaño entre parcelas
de mingas o jornadas de trabajo voluntario
(H=4,185; p=0,2421, Tabla 2), por esta
de servicio comunitario; en estas jornadas
razón los individuos en las áreas mues-
se deshierba y limpia la vegetación que
treadas se trataron como una población
adorna y sirve al poblado y a sus habitan-
homogénea. La población de M. flexuosa
tes. En áreas de uso común como rastrojos
presenta una estructura cercana al tipo III
y bosques, no hay pertenencia individual o
con muchas plántulas y una larga perma-
familiar de las palmas, de manera que pue-
nencia de los individuos como adultos, que
den ser cosechadas libremente por cual- es un indicio de actividad de regeneración
quier miembro de la comunidad, sin veda continua y futura (Figura 6).
o restricción alguna. A pesar de la carencia
de límites de extracción, varias personas La estructura mostró pocos individuos en
expresaron que se cosecha justo lo que se las clases de tamaño subadultos (Tabla
consume o vende, porque de otro modo se 2), lo cual se puede explicar porque los
desperdician tanto el trabajo como los re- individuos experimentan un crecimiento
cursos para su futuro. acelerado, a una tasa promedio de 1 m por
año, en esta etapa. Una vez que alcanzan
Estructura poblacional la madurez reproductiva, el crecimiento
y productividad disminuye, en promedio, a 8 cm de ta-
En las áreas de muestreo de San Martín llo por cada hoja producida (Isaza datos
de Amacayacu - bosques con dominancia sin publicar). En el período observado
de M. flexuosa,- se encontró una densidad las plántulas tuvieron la mayor tasa de
promedio de 2.736 individuos/ha, de los mortalidad. En promedio, la tasa de re-
cuales 74 fueron adultos y de estos, 28 clutamiento de plántulas fue de 1,8% y la
hembras. Es decir, que la proporción de probabilidad de supervivencia de las plán-
machos a hembras en la población fue cer- tulas es de cerca de cuatro. Sin embargo,
259
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
260
F. Castro-Lima
una vez los individuos desarrollan un ta- do con la etapa de yema que se extiende un
llo aéreo tienen casi 100% de probabilidad mes, hasta la floración que dura también
de sobrevivir a la etapa adulta. un mes (Figura 7), la cual se observó que
ocurrió en los meses de septiembre a oc-
Con base en el estudio demográfico se tubre, posteriormente los frutos inmadu-
estima que en las condiciones de los bos- ros se desarrollaron en un período de seis
ques muestreados, cerca a San Martín de meses. Una vez que los frutos alcanzaron
Amacayacu, un individuo puede alcanzar su tamaño final, duraron dos o tres meses
la madurez sexual en 30 a 40 años (Isaza madurando, y permanecieron en esa con-
datos sin publicar). Los individuos fértiles dición hasta un mes, entre junio a agosto.
censados tuvieron, en promedio, un diá- Se observó una sincronía reproductiva
metro de 36 cm y una altura del fuste de poblacional en la que el 85% y el 68% de
18,6 m (± 3,16), dimensión en la que se cal- las hembras presentaron frutos maduros
cula está el rango de plenitud reproductiva en 2011 y 2012, respectivamente. A pe-
de la población, debido a que en el rango de sar de esta concordancia en la población,
altura de 17 a 18 m el 100% de los indivi- a nivel de los individuos hubo asincronía
duos alcanzaron la madurez sexual. El ci- en la reproducción, de tal forma que un in-
clo reproductivo de la especie en el área de dividuo puede producir frutos varios años
estudio duró entre 11 y 12 meses, inician- seguidos, producirlos en años alternos o
261
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Las áreas de mayor cosecha para el merca- teriormente estaban mucho más cerca (30
do de Leticia se encuentran en los bosques minutos o menos). Los cosechadores ofre-
aledaños a la carretera en construcción en- cen los frutos en el puerto de Leticia, que
tre Leticia y Tarapacá (2-6 horas de viaje a es el principal punto de comercialización
pie y luego en carro o moto) y en las cerca- de frutos al por mayor. Allí, los comprado-
nías del río Amazonas en Colombia (3-10 res, que por lo general son los vendedores
horas a pie y embarcación o peque-peque), finales del producto, les compran los bul-
Perú y Brasil. Sin embargo, en épocas de tos de frutos verdes (maduros pero aún de
escasez en la zona, se registró canangucho consistencia dura). Algunos comerciantes
proveniente de la ciudad de Iquitos (Perú) compran los frutos a cosechadores fijos y
(2 días por barco). Según información de se acuerdan pedidos por anticipado, con el
los habitantes de las comunidades asen- fin de evitar la competencia de precios en el
tadas sobre la carretera a Tarapacá, se ha puerto, disminuir el precio de compra y te-
observado una disminución notable en ner un suministro constante del producto.
el número de individuos cosechables (1
hembra/ha) y ahora es necesario caminar La venta de frutos de M. flexuosa es un
mayores distancias (3-4 horas) para llegar evento estacional y responde a la cosecha
a los bosques de canangucho, cuando an- anual de frutos, que en el Trapecio Amazó-
262
F. Castro-Lima
nico ocurre durante los meses de marzo a etnias con ese nombre, pero los frutos que
agosto, pero tiene su pico de producción de tienen características que definen esta va-
mayo a junio. Son estos ritmos de produc- riedad sí se reconocen y son preferidos por
ción los que determinan el volumen y los los consumidores para su consumo como
precios de los productos comercializados frutos frescos. El precio de los productos al
(Figura 8). La cantidad de frutos compra- por menor (bolsa de frutos frescos, aguaji-
da por un comerciante se acuerda en una na o jugo del mesocarpio, helado y puriche
negociación con el cosechador de acuerdo o jugo congelado), no es tan variable como
a la oferta; es decir, en época de plena co- el de los bultos. Sin embargo, la estrate-
secha (mayo) el precio de un bulto de 50 kg gia utilizada para sortear las diferencias
puede ser de COP 10.000, mientras que en de precios de la materia prima, es reducir
períodos de escasez (noviembre–diciem- las cantidades en cada producto e incre-
bre) se pagan hasta COP 50.000 pesos por mentar el precio (Tabla 4). De esta forma,
un bulto, ya que no proviene de la región, cuando hay cosecha, una bolsa de frutos
sino de sitios tan lejanos como Iquitos, frescos contiene 15 frutos, pero en época
Perú. Por otro lado, aquellos bultos con de escasez contiene apenas ocho y su pre-
frutos que presenten imperfecciones (ve- cio se incrementa en COP 1000.
rrugas, por ejemplo) se venden por tan
solo COP 5.000-10.000. Los frutos con de- Durante los meses de marzo, mayo y junio
fectos y aquellos demasiado maduros, que de 2012 se registraron en la zona comer-
no se venden frescos, se usan para obtener cial de Leticia diez puestos de venta de
masa, mientras que los frutos de buena frutas y hortalizas en los que se ofertaron
calidad se venden como frutos frescos. El frutos y productos de M. flexuosa. Además
fruto tipo Dauri no es reconocido por otras de estos puntos diferentes, en barrios de
Figura 8. Variación mensual de precios de bulto de frutos (50 kg) de Mauritia flexuosa en
el mercado de Leticia.
263
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Rango de precios
Producto Presentación Cantidad-peso
(COP)
Frutos inmaduros Bulto 50 kg 10.000-50.000
Frutos frescos Bolsa 1 kg 1.000-2.000
Masa Bolsa 1,5 kg 2.000-4.000
Botella 1l 3.000 - 5.000
Jugo (aguajina)
Vaso 200 ml 700-1.000
Puriche Bolsa 250 ml $500
Helado Paleta 1 unidad $500
264
F. Castro-Lima
265
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
201,5-435 ton anuales (teniendo en cuen- para cargar los frutos cosechados o los
ta solo los seis meses de cosecha regio- animales atrapados en una faena de caza.
nal). La venta de frutos entonces se valoró Antiguamente el tallo era utilizado para
entre COP 43,5 y 94,3 millones de pesos hacer el piso de la casa, pero esta práctica
mensuales (asumiendo un valor promedio está en desuso y ahora prefieren la madera
de comercio de COP 65.000 por bulto). Si de cedro (Cedrela odorata) o lagartocaspi
bien esta cifra no se equipara con los va- (Calophyllum brasiliense).
lores de frutales comerciales, constituye
una fuente importante de ingreso econó- En la cultura Tikuna existen historias de
mico para cosechadores y vendedores del tradición oral que reflejan la importancia
canangucho que también comercian con de esta especie en su cultura. Estos relatos
otros productos forestales no maderables incluyen el mito sobre la creación de los
(PFNM), actividad de la cual perciben ga- cananguchales, de cómo el canangucho
nancias económicas, que emplea a más (Teema en lengua Tikuna) se volvió la
de 130 personas en Leticia y a cientos de “madre del bosque” hogar de la boa y
otras provenientes de diferentes localida- refugio de animales del bosque y seres
des del Trapecio Amazónico de las que no mitológicos. Entre los Tikuna los pecíolos
se tiene un número estimado. son utilizados para elaborar el cuarto o
Turi (en Tikuna) de las mujeres durante
la menarquia y por la cual se realiza el
Otros usos locales
ritual de la pelazón. Durante este ritual
Aunque el uso del fruto del aguaje como
la niña es encerrada en el Turi y aislada
alimento es el predominante en la
por varios meses, durante los cuales
Amazonia colombiana, en la comunidad
perfecciona la tejeduría de la chambira
Tikuna de San Martín de Amacayacu
(Astrocaryum chambira); el ritual culmina
se registraron otros usos importantes:
con una fiesta en la que se brindan bebidas
tradicionalmente. Del canangucho se usa
y alimentos a toda la comunidad. Así
el tallo para la cría de larvas de mojojoy mismo, durante el festejo se remueve
(Rynchophorus palmarum), las cuales se parte de la cabellera de la homenajeada y
consideran un manjar y cuya cosecha se realizan bailes tradicionales. Para estos
se hace simultáneamente con la de los bailes se elaboran trajes, llamados micos;
frutos. Para esta labor se selecciona cuya falda o Champa se teje a partir de las
un individuo con abundantes racimos fibras del cogollo de Mauritia, mientras las
de frutos verdes, al cual se le hace un máscaras se elaboran con yanchama (fibra
corte en el tallo de tal manera que se que se obtiene de cinco especies diferentes
exponga la parte interna, para facilitar la de moráceas).
infestación de este coleóptero; dos meses
después, se tala para cosechar, tanto Discusión
los frutos ya maduros, como las larvas
que están creciendo en el tallo. Por otro Uso actual y potencial
lado, los Tikuna y otras etnias emplean Sin lugar a dudas, Mauritia flexuosa es
los pecíolos de Mauritia para fabricar parte importante del acervo de recursos
persianas o cerramientos temporales en del bosque que utilizan las comunidades
las viviendas; con la lámina se elaboran indígenas del Trapecio Amazónico (Tiku-
“maletas de la selva” o capillejos usados nas, Uitotos, Yaguas, Cocamas, Yukunas
266
F. Castro-Lima
y Bora, entre otros), a tal punto que hace No es de extrañar la preferencia por este
parte integral de su cultura material y es- alimento por parte de los pobladores ama-
piritual (Urrego 1987, Galeano y Bernal zónicos, si se considera que los Uitoto en
2010), y en esta parte de la Amazonia, los Colombia llaman a la época de fructifica-
frutos son su recurso más apreciado. Las ción de M. flexuosa “temporada de dantas
formas de uso de la especie en la Amazonia gordas”, debido al aporte nutricional que
colombiana son similares a las documen- brindan los frutos a los humanos y tam-
tadas en Perú (Padoch 1988, del Castillo bién a la fauna, especialmente a gran-
et al. 2006) y difieren de las registradas en des mamíferos y aves (Goulding y Smith
Brasil, donde la especie es usada princi- 2007). Según estudios de composición nu-
palmente como fuente de fibra para usos tricional, los frutos del canangucho tienen
tecnológicos y artesanales, afín a los usos alto contenido de grasa, específicamente
observados en la Orinoquia colombiana de ácidos oleicos y palmíticos, de proteí-
(Hiraoka 1999, Torres-Mora et al. 2011), y nas, fibras, vitamina A y calcio (Pacheco
de los registrados en Venezuela, donde los 2005, Darnet et al. 2011). Tradicionalmen-
Warao emplean la médula de tallo como te, en la región del Trapecio Amazónico
fuente de almidón (Heinen y Ruddle 1974). la cosecha de los frutos de M. flexuosa se
A pesar de las diferencias en la preferencia ha realizado para abastecer el autoconsu-
de uso, en toda la zona de distribución de mo, pero debido a la rápida expansión de
la especie los frutos son un componente la zona urbana de Leticia, los niveles de
fundamental en la seguridad alimentaria demanda comercial han aumentado, pa-
de los pueblos aborígenes (Ruíz-Murrieta y sando de 3,3 ton/mes en 1995 (Pulido y
Levistre-Ruíz 1993), basada en la rotación Cavelier 2001) a 33-72 ton/mes, para un
de recursos según su disponibilidad en total en 2012 de 201-435 ton/año, que in-
épocas de cosecha. La importancia del fru- volucran ganancias económicas nada des-
to se manifiesta en la frecuencia y cantidad preciables y empleo para varios cientos de
de la cosecha para fines de autoconsumo, personas en la región. Es de esperar que la
tema en el cual no hay información sufi- demanda continúe creciendo a medida que
ciente, pues las investigaciones que abor- el producto sea más conocido, como suce-
dan el consumo del fruto de M. flexuosa se dió en Iquitos, donde el comercio de frutos
centran principalmente en su comercio y de aguaje es extremadamente importante
los ingresos que éste representa (Rojas et en la economía, como lo muestra la cifra
al. 2001a). Con base en los resultados de de 148,8 ton mensuales de demanda en el
este estudio, se estima que, más allá de año 2012 (Gilmore et al. 2013). En esta ciu-
cualquier prospecto comercial, cerca de las dad amazónica y en otras áreas de la Ama-
50 comunidades de esta región del sur de zonia peruana y brasileña se ha ampliado
la Amazonia colombiana, cosechan para el número de productos desarrollados a
su autoconsumo un estimado de 125 a 250 partir de la pulpa, que cada vez es más po-
toneladas anuales de frutos, asumiendo pular, de tal forma que se elaboran mer-
que las características demográficas y los meladas, jugos envasados, paletas, hela-
patrones de consumo entre las comunida- dos y aceites para la industria alimenticia
des son similares a las observadas en San y cosmética, los cuales alcanzan los merca-
Martín de Amacayacu, donde se cosechan dos nacionales (França et al. 1999, Rojas et
2,5-5 toneladas anuales de frutos para au- al. 2001b, del Castillo et al. 2006, Silva et
toconsumo. al. 2009, Mejía e Hidalgo com. pers). Esta
267
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
situación contrasta con la de Leticia, don- menor densidad que producen 60-120 kg/
de los frutos se consumen habitualmente individuo y 0,9 a 1,5 ton/ha (Ojeda 1994,
frescos o en jugo, se procesan de forma Pinedo-Vásquez et al. 2000, Castaño et al.
básica y artesanal y no son exportados a 2007, Manzi y Coomes 2009). La amplitud
otras regiones del país. En Leticia se po- de los intervalos de productividad respon-
dría replicar la experiencia de Iquitos para de a la gran variabilidad que presentan
incluir otros productos derivados de la los individuos en el número y peso de los
pulpa dentro del repertorio gastronómico frutos, la cual puede deberse a diferencias
nacional, abriendo un mercado interesan- en el hábitat y la genética, al tiempo de
te para este excepcional recurso. Con todo, maduración de los frutos, a la presencia de
se requieren otros estudios que permitan abortos, a las fuertes lluvias o vientos o a
incorporar procesos o conservantes natu- fenómenos de depredación pre-dispersión
rales para extender el tiempo en el que se (Ojeda de Hayum 1994).
puede emplear la pulpa (García y Reátegui
2002), un gran limitante para su consumo Por su parte, la densidad poblacional ob-
durante todo el año, ya que como lo repor- servada en San Martín de Amacayacu (74
tan Rojas et al. (2001b) y los vendedores en adultos/ha) es semejante a la registrada en
Leticia, sólo se puede mantener la pulpa otros puntos de la Amazonia, en donde M.
congelada por cinco días sin que se dete- flexuosa crece en formaciones mixtas (Pe-
rioren sus cualidades. ters et al. 1989, Castaño et al. 2007, Holm
et al. 2008, Manzi y Coomes 2009), aunque
Productividad y oferta del recurso en otros palmares, denominados aguaja-
La duración y características del ciclo fe- les o cananguchales puros, se encuentran
nológico fueron similares a las que regis- densidades aún mayores, especialmente
traron Urrego (1987) y Vélez (1992) en de adultos, que varía entre 138 y 275 adul-
Colombia, aunque se identificaron varia- tos/ha (Urrego 1987, Kahn y de Granville
ciones en las épocas del año en las que ocu- 1992). La proporción de sexos entre los
rre cada fenómeno reproductivo, y que se adultos en el área de estudio fue de 35%
ajustan a las variables climáticas de preci- hembras contra 65% de machos, cifras me-
pitación y brillo solar. Las épocas de fruc- nos favorables demográficamente que las
tificación encontradas en 2011 y 2012 en registradas en otros bosques poco interve-
el Trapecio Amazónico coinciden con las nidos, con 40% a 45% de hembras contra
de las poblaciones ubicadas en el río Ma- 55% a 60% de machos (Gonzáles y Noriega
rañón, que van de mayo a julio (González 2005, Penn et al. 2008). Sin embargo, si se
y Noriega 2005) o mayo a agosto en el río tiene en cuenta que en áreas fuertemen-
Yanayacu en la Amazonia peruana (Gilmo- te cosechadas de manera destructiva de
re et al. 2013). Por otro lado, la producción la Amazonia peruana, la dominancia de
promedio anual de frutos en San Martín individuos macho ha llegado a ser mayor
(71 kg/palma, 1,45 ton/ha) durante los de 75%, y en consecuencia la densidad
años 2011-2012, fue menor a los valores de hembras por hectárea ha disminuido
reportados en Araracuara (río Caquetá), considerablemente (Penn et al. 2008), es
con 152 kg/palma, 9 ton/ha, en bosques evidente que las poblaciones de San Mar-
caracterizados por su alta densidad y poca tín de Amacayacu, con esta relación entre
intervención; pero se encuentra en el in- sexos, comienzan ya a ser afectadas por la
tervalo de otros sitios intervenidos o de cosecha destructiva de las hembras, efecto
268
F. Castro-Lima
que se intensifica por ser un tipo de bos- cia de las hembras adultas recae el mayor
que mixto, en donde la densidad de adul- aporte para el crecimiento de la población,
tos es menor que la encontrada en bosques y que las lentas tasas de crecimiento de los
oligárquicos (donde la canangucha es la individuos para alcanzar la madurez (apro-
especie dominante). Por esta razón, aun- ximadamente 30 a 40 años para iniciar la
que los datos de la dinámica poblacional etapa reproductiva) hacen insostenible la
de las parcelas estudiadas en San Martín extracción de adultos, dado que se limita
de Amacayacu muestran que la población la recuperación de la población (Zea 1997,
está en crecimiento, es necesario que las Holm et al. 2008, Isaza datos sin publicar).
palmas hembra no disminuyan en los ca- Es por esto que aunque se observen gran-
nanguchales. des densidades de individuos adultos, 90-
150 /ha en cananguchales “puros” (Urrego
Manejo actual y 1987, Peters et al. 1989, Ojeda 1994, Holm
perspectivas futuras et al. 2008), cubriendo vastas extensiones
La cosecha de frutos de M. flexuosa para de bosque, es importante detener la cose-
fines comerciales en diversos puntos de la cha destructiva de los adultos, eliminando
Amazonia se basa en el aprovechamiento la visión de la especie como un recurso in-
de poblaciones naturales, en el cual his- agotable, ya que las poblaciones son sensi-
tóricamente ha prevalecido la tala de las bles a la cosecha destructiva, aún en estas
palmas hembra (Hiraoka 1999, Holm et al. altas densidades.
2008, Penn et al. 2008, Bernal et al. 2011).
Aunque Castaño et al. (2007) mencionan Por esto, a pesar de de la importancia
que los habitantes del Trapecio Amazóni- actual y potencial de los frutos, y del po-
co en Colombia dicen preferir subir a las tencial de explotación de la especie, los
palmas en vez de talarlas, no encontramos métodos de cosecha actual en el Trapecio
apoyo a esta percepción, y tanto en San Amazónico son un obstáculo de primer
Martín de Amacayacu como en las áreas orden para potenciar la productividad
aledañas a Leticia, es práctica generaliza- de la especie y escalarla a nivel comercial
da tumbar las cananguchas para cosechar mayor. Para suplir la demanda de frutos
los frutos. La tala de hembras adultas tie- de M. flexuosa en Leticia en el año 2012,
ne graves repercusiones en el crecimiento empleando la práctica destructiva, se de-
de la población debido a que la estrategia rribaron 464-1.015 palmas hembra/mes,
de crecimiento de la especie se basa en ge- durante los cerca de seis meses al año que
nerar gran cantidad de progenie que expe- dura la cosecha. Los impactos de esta prác-
rimenta una alta competencia intraespecí- tica ya se evidencian en el menor número
fica y una baja supervivencia para alcanzar de hembras en los palmares, especialmen-
la madurez, aunque una vez han alcanza- te en los más cercanos a Leticia.
do su estado adulto, las hembras perma-
necen por largos períodos de tiempo sumi- La experiencia en la Amazonia peruana,
nistrando un pulso constante de semillas concretamente en el área de influencia de
(Urrego 1987, Kahn 1988, Cardoso et al. la ciudad amazónica de Iquitos, nos puede
2002). Otro hecho que pone en evidencia servir de espejo educativo: hacia la década
el riesgo de la cosecha destructiva se basa de 1990 se cambió de manera significa-
el análisis de la dinámica poblacional de la tiva el uso de los frutos y pasó de ser un
especie. Este indica que en la permanen- producto de subsistencia a un producto
269
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C.
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
276
C. Isaza
F. Castro-Lima
Resumen Introducción
El artículo presenta aspectos del conoci- Las áreas inundables y en especial los
miento y visión local de los indígenas Upi- cananguchales tienen gran importancia
chía o Matapí sobre las áreas inundables, para los indígenas amazónicos. En su
entre las cuales se destacan los canangu- extensa cobertura a lo largo de los ríos
chales, áreas que cuentan con una pre- principales y secundarios, los rebalses
sencia de canangucho (Mauritia flexuosa). presentan una serie de interacciones
Se hace mención a la mitología de origen ecológicas, en especial con los peces (ciclos
asociada al mundo de la gran anaconda de alimentación y reproducción) y especies
(Eunectus murinus) y los peces como las emblemáticas como la boa de agua o
especies y poblaciones más emblemáticas anaconda (Eunectes murinus), considerada
como uno de los “dueños espirituales”
de esta unidad de paisaje, que combina lo
de estas áreas, que conjugan el mundo
terrestre y lo acuático en un mismo lugar.
terrestre y el acuático, por lo que en el
Se presentan aspectos de los peces que
plano simbólico se trata de áreas de suma
tienen allí parte de sus ciclos de vida, mi-
importancia para el manejo chamánico.
graciones y hábitos alimenticios. También
se hace mención a manchales de palmas En las áreas inundables habitan diversas co-
como yavarí (Astrocaryum jauari) y chon- munidades de palmas o manchales, la mas
tadurillo (Bactris riparia) que crecen tam- notable, el canaguchal, con predominancia
bién en áreas inundables y que presentan de palmas canangucho (Mauritia flexuosa),
estrechas relaciones con los peces. Final- pero también se encuentran agrupaciones
mente, se hace mención a toda una serie de yavarí (Astrocaryum jauari), conocidas
de normas tradicionales que regulan tanto como yavarisales y manchales de chonta-
el uso de los recursos allí presentes, como durillo (Bactris riparia), especie conocida
el acceso y tránsito por estos lugares con el como chontaduro de los peces, que tam-
fin de asegurar la conservación y el uso de bién forma agrupaciones a lo largo del cur-
sostenible de estas áreas estratégicas. so de ríos y caños de aguas negras.
277
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
278
C. Isaza
Figura 1. Mapa de territorio Matapí con la ubicación de los dueños acuáticos. Autor:
Uldarico Matapí.
279
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
280
C. Isaza
281
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
picalones, quedan en los cananguchales ponden a los “dueños” de los sectores, sin
cerca del río, consumiento la fruta (Figu- embargo existen, porque provienen de un
ras 3, 4a y b). orden natural de la naturaleza. Porque
todo recurso biológico de una zona con
En muchas zonas también se encuentran “dueño” o sin “dueño” no es de la zona,
manchales de canangucho que no corres- sino de la naturaleza que es superior en
A. B.
282
C. Isaza
todos los espacios del universo. Pero cuan- ción conocida como el friaje o heladas del
do un manchal es de la naturaleza, ni la Brasil. Tiene una duración de 5 a 10 días
palma ni sus frutos son de buena calidad. y puede acabar con todos los productos de
Más aún, cuando este manchal de la natu- la época, en cuyo caso todo se suspende,
raleza, está ubicado en una terraza baja, pues se asume que está programado por la
ni los animales terrestres, ni los peces, le naturaleza y entonces es inevitable. Luego
prestan atención durante la cosecha. de esto, el tiempo y la vida siguen su curso.
283
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
historias. Yékuri, el dueño de esta idea era Después de organizar esto, Yékuri, comen-
tan inteligente que logró el asentamiento tó a su hermano Iyékuri, todo lo que había
de los cananguchos de manera perfecta, la hecho. Se encontraba muy contento por
mayoría de ellos en las riberas de los ríos, disfrutar de todo esto le dijo: “¡hermano!
caños y quebradones. Él decidió quedarse Necesito que se ocupe de los manchales
con estos manchales de las orillas, aunque que existirán sobre la tierra, pero no en
pertenecen a las boas del agua. las orillas de los ríos. Estos cananguchales
284
C. Isaza
tendrán que extenderse por todo el centro Las estrictas normas de los elementales y
de la selva, y no tienen que ver nada con chamanes antiguos incluían:
los manchales que me corresponden. Será
mejor que se encargue de manejarlos por- t Queda prohibido el paso por medio de
que los míos serán de las aguas, y los suyos los sectores de cananguchales impor-
serán de la tierra, así organizaremos nues- tantes. Aquellos que desobedecieran
tro mundo para luego ser manejado en esta orden, el poder del mundo cau-
conjunto con todo lo que el mundo tiene”. sará una enfermedad en los pies, que
será de difícil curación.
El hermano aceptó la propuesta y comen- t Por esta razón nuestros antepasados
zó a organizar los grupos donde tenía que entendían y respetaban cabalmente,
asentarse, se encargó de todos los mancha- para que existiera una mejor convi-
les que se extenderían a lo largo y ancho vencia entre la tribu y la naturaleza.
del territorio. Estos dos hermanos Yécuri e t Queda prohibido el paso para aque-
Iyécuri manejan los manchales que les co- llas mujeres con niños de brazos, pues
rrespondieron, ocuparon sus respectivos existen visiones de las palmas que los
espacios, nombraron un “dueño” de cada pueden hacer enloquecer e inclusive
sector para que cuidara y manejara total- causarles la muerte.
mente el manchal y fueron muy claros en t Las mujeres respetaban esta norma,
que no podrían ser “dueños” de todos los pues valoraban los mandatos de su
cananguchales ubicados en espacios no chamán.
importantes, es decir manchales ordina- t Queda prohibido todo tipo de abu-
rios, tanto en las orillas de los ríos como de sos en el área de los cananguchales
la tierra firme; dejaron muchos manchales porque pueden causar enfermedades
a nombre de la naturaleza, los restos para tales como diarrea severa o brotes,
que otros grupos étnicos se ocuparan de quemaduras que hacen sufrir varios
ellos. Así comenzaron a ordenar el manejo días a la persona, mas grave cuando
del mundo de las palmas. afectaban a menores de edad.
t Por eso nuestros abuelos creían en
En primer lugar los chamanes poseen un esto y lo respetaban constantemente.
símbolo e imágen de los cananguchales En otras ocasiones participaban tam-
en relación con la boa, o gran anaconda bién elementales de las majiñas, los
del agua (Eunectes murinus), especie que le que producen escalofrío y fiebre leve.
da vida a estos manchales y sus animales t Queda prohibido totalmente el paso
asociados. El manejo de los cananguchales dentro de los manchales a las mujeres
implica el cumplimiento de ciertas normas con la menstruación y después de los
por parte de los indígenas, las cuales han partos, los hombres luego de los par-
tenido una serie de adaptaciones y ajus- tos también deberán de cumplir estas
tes desde los primeros grandes chamanes órdenes.
espiritistas -quienes eran muy estrictos- t Los niños desde temprana edad co-
hasta los chamanes herederos actuales menzaban a respetar la naturaleza,
quienes han definido la posibilidad de uso por ejemplo: cuando llegaban a la ori-
del cananguchal en general y de las frutas lla de un manchal los niños decían a
y fibras que producen estas palmas con sus sus padres: “cuidado que las ordenes de
respectivos controles. este manchal las tenemos que respetar”.
285
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
286
C. Isaza
sin razón alguna. Los adultos pueden su manejo, del mismo modo que que-
atravesarlos con justa razón, para los daron asentadas las consecuencias de
menores de edad está prohibido an- manejarlos mal, los daños que pueden
dar en los manchales causarnos.
t Conjuntamente recogerán los frutos
sin perjudicar la palma. Se prohíbe la Esto se cumplió en los tiempos de Camari
sacada de frutos a escondidas. Luego y los hermanos herederos. Fue manejado
de la autorización del chamán podrán hasta los últimos días de su hijo menor lla-
consumirse. mado Papucuá y así se paso de generación
t Los cogollos harán parte de la cham- en generación hasta nuestros días, a partir
bira o fibras para tejer que se utilizará de los chamanes reconocidos y respetados
para la elaboración de los objetos y por su etnia. Actualmente, el manejo del
adornos de la maloca y de la gente. cananguchal se respeta en general, pero
t Las embarazadas jamás podrán andar los planes de manejo deben siempre acor-
sobre los manchales. darse de la visión chamánica y las autori-
t Las mujeres con menstruación tam- zaciones tradicionales de uso para asegu-
poco lo harán. rar su conservación.
t Luego de los partos tampoco será ad-
mitido, hasta cumplir la fecha fijada Bibliografía
por su chamán.
t Los jóvenes recién incluidos en el ri- t Duivenvoorden, J. y J. Lips. 1993. Ecología
tual yurupari tampoco podrán andar del paisaje del medio Caquetá. Serie Estu-
sobre ellos o consumir los frutos de dios en la Amazonia colombiana Vol. III,
esta palma. Tropenbos Colombia. Bogotá.
t Las jóvenes en dietas cotidianas en t Urrego, L. 1997. Los bosques inundables
del Medio Caquetá. Serie Estudios en la
los momentos de su preparación ma-
Amazonia colombiana Vol. XIV, Tropenbos
loquera tampoco podrá consumirlas, Colombia. Bogotá.
queda prohibido. t van der Hammen, M. C. y C. A. Rodríguez.
t Nuestros abuelos conocieron el origen 1992. La palma-boa y los peces: creación
y el símbolo, es decir, el conocimiento y manejo de las áreas inundables por
de la vida de las palmas. Por esta justa los Yukuna en la Amazonia colombiana.
razón nuestro ancestro ha asentado Revista Javeriana 584: 280-86.
287
Quinta parte:
ICTIOFAUNA DE LOS
MORICHALES Y
CANANGUNCHALES
N. Milani
Peces de los morichales y
cananguchales de la Orinoquia y
Amazonia colombo-venezolana: una
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ICTIOFAUNA
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ICTIOFAUNA
Estos ecosistemas presentan una gran Allison et al. 1987, Machado-Allison 1987,
diversidad faunística, además de asocia- 2002, 2005, Marrero et al. 1997, Nakamu-
ciones vegetales que cambian de acuerdo ra 2000, Pérez 1984). Así en Venezuela,
al terreno donde se encuentren. Dada la Pérez (1984) realizó el primer estudio (río
pobreza de nutrientes en el sistema acuá- Uracoa), en el cual hizo una clasificación
tico, la producción primaria (fitoplancton) de los diferentes microhábitats presen-
es escasa y sólo es significativo el creci- tes para los peces. Machado-Allison et al.
miento de perifiton sobre objetos sumer- (1987) estudiaron de la ictiofauna presen-
gidos (troncos y raíces) y/o algas filamen- te en los ríos Caris y Pao como parte de un
tosas en los remansos. Igual sucede con programa de conservación, en respuesta a
el zooplancton, el cual está restringido a los impactos producidos por el desarrollo
zonas de remansos o lagunas asociadas al petrolero. Antonio et al. (1989) describen
morichal. Sin embargo, y a pesar de esta una nueva especie de Apistogramma prove-
pobreza de nutrientes autóctonos en el sis- niente del río Morichal Largo. Posterior-
tema acuático, los morichales poseen una mente Marrero et al. (1997) profundizan
inmensa riqueza y singularidad biótica, estos estudios haciendo una discusión
la cual se debe principalmente al aporte integral de la composición de la comuni-
alóctono, en forma de insectos, frutos, se- dad y de la importancia de la contribución
millas y hojas que caen permanentemente
orgánica alóctona al soporte de las comu-
al agua (Antonio y Lasso 2003, Machado-
nidades de peces. Nakamura (2000) hizo
Allison 2005, Machado-Allison et al. 1987,
un estudio sobre la diversidad íctica en
Marrero et al. 1997, Nakamura 2000, Pé-
morichales con diferentes niveles de inter-
rez 1984), además de un aporte por el la-
vención humana. Herrera (2001), Herrera
vado de turberas y sabanas en el período
et al. (2012) y Nakamura et al. (2004), pre-
lluvioso.
sentan una comparación de la ictiofauna
La ictiofauna que vive en estos cuerpos entre diferentes tipos de ríos (morichales
de agua es particularmente interesante y llaneros) contiguos en la región oriental
debido a las condiciones fisicoquímicas de Venezuela y evaluaron la metodología
especiales de estos ambientes, ya que uti- de las observaciones subacuáticas como
liza el recurso al máximo, aprovechando estimadora de los parámetros de las co-
un sinfín de microhábitats creados por la munidades ícticas y como método com-
vegetación sumergida y flotante, los cua- plementario para la caracterización de
les funcionan como refugios para alimen- los microhábitats fluviales en morichales
tación y reproducción de las especies. Los de la cuenca del río Caura. Lasso y Meri
morichales representan ecosistemas muy (2003) evaluaron la estructura comunita-
importantes desde el punto de vista bioló- ria en diferentes hábitats del bajo río Gua-
gico en general y particularmente el com- nipa, cuenca del golfo de Paria, incluyendo
ponente íctico los definen muy bien. Sin los morichales y posteriormente Lasso et
embargo, son pocos los estudios integrales al. (2004), estudiaron las comunidades de
que se han realizado. Estos, generalmente peces en el delta del Orinoco (caños Peder-
se han restringido a la composición (lis- nales y Cocuina), incluyendo los hábitats
tas taxonómicas), abundancia relativa y de morichal. Por otro lado, Antonio y Las-
algunos aspectos de la importancia de las so (2003) realizan un estudio taxonómico
especies (Antonio y Lasso 2003, Machado- en detalle de los peces que habitan el río
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ICTIOFAUNA
aportan muy poco a la riqueza específica, con 2 especies, y con una sola especie, los
Cyprinodontiformes y Pleuronectiformes órdenes Clupeiformes, Synbranchiformes
con 3 y 4 especies c/u, Myliobatiformes y Beloniformes (Figura 2).
Figura 2. Distribución porcentual (%) de las especies por órdenes, en morichales y canan-
guchales. Datos para la Orinoquia colombo-venezolana y Amazonia colombiana.
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po a manera de placas y otros desnudos, Siluriformes, aun así, son especies de hábi-
cubriendo el cuerpo una piel engrosada tos muy particulares y especializados des-
y fuerte. Además, el grupo muestra una de el punto de vista biológico y ecológico.
gran variedad de hábitos alimentarios,
reproductivos y etológicos; algunos muy Este grupo forma parte importante de la
especializados como los “bagres parásitos” dieta de los grandes bagres comerciales.
del género Vandellia. Los rayaos, tongos, Son especies generalmente habitantes del
torunos, valentones y laolaos son de há- fondo y áreas litorales de remansos. Se en-
bitos migratorios en períodos reproducti- cuentran en fondos asociados con hojaras-
vos, moviéndose hacia los cauces princi- ca o entre troncos y ramas sumergidas.
pales de los grandes ríos donde desovan.
Las larvas y juveniles (p.e. rayaos, género Tienen hábitos alimenticios planctófagos
Pseudoplatystoma spp) son arrastrados y e insectívoros. La mayoría están adapta-
entran a las sabanas inundables, moricha- das a aguas someras y tienen reproduc-
les o lagunas marginales para completar ción parcial, desovando varias veces al año
su ciclo de crecimiento. Varias especies de (Provenzano 1984). Algunas especies tie-
este grupo tienen importancia económica nen importancia económica desde el pun-
tanto por consumo humano como por ser to de vista ornamental como por ejemplo
de valor ornamental. el “pez fantasma” (Apteronotus albifrons)
y el “temblador” (Electrophorus electricus).
II.2.3. Orden Gymnotiformes (Figura 5). En Colombia, está prohibida la captura,
Se refiere a los peces denominados común- transporte y comercialización de esta úl-
mente cuchillos, machetes, peces eléctricos tima especie (Resolución 3532 de 2007).
y tembladores. Aunque el número de espe- Gran parte de estas especies son de hábi-
cies es menor que el de los Characiformes y tos nocturnos.
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II.2.4. Orden Perciformes (Figura 6). pesca deportiva, principalmente las es-
Este grupo incluye peces denominados pecies Cichla orinocensis y Cichla temensis.
comúnmente mochorocas, mojarras, fes- Los hábitos reproductivos de este grupo
tivos, viejas, mataguaros y pavones, per- son complejos, la mayoría exhiben corte-
tenecientes a la familia Cichlidae; y las jo prenupcial, cuido parental de las crías
curbinas y curbinatas incluidas en la fa- y territorialidad extrema, además de un
milia Sciaenidae. Son especies que en ge- marcado dimorfismo sexual en algunos
neral habitan remansos y zonas lénticas, géneros (p.e. Apistogramma). Hacen nidos
las cuales en los morichales pueden ser aprovechando cavidades en la arena, ro-
profundas o someras. Son generalmen- cas, restos vegetales sumergidos y plantas
te omnívoros incluyendo en sus dietas acuáticas. Uno o ambos padres frecuente-
vegetales, insectos y peces. Dos grupos mente cuidan el nido y la prole, y en algu-
son reconocidos ictiófagos: los matagua- nos casos existe la incubación bucal (p.e.
ros (Crenicichla spp) y los pavones (Cichla Heros severum y Geophagus spp). La mayo-
spp), estos últimos muy apetecidos por la ría de las especies de la familia Cichlidae
calidad de su carne y muy valorados en la exhiben bellos colores que los convierten
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se encuentran las pertenecientes a los gé- que en conjunto determinan una oligotro-
neros Acestrorhynchus, Brycon, Bryconops, fia que se ve reflejada en la composición
Astyanax, Moenkhausia (colletti y copei), comunitaria (baja riqueza y diversidad,
que muestran un nado rápido y continuo. baja abundancia, densidad y biomasa) y
diversidad en la estructura trófica (depen-
En la superficie pero asociados a las zonas dencia de elementos alóctonos) (Lasso et
litorales, hay un gran número de especies al. 2004). En los morichales de Delta se
de los géneros Copella, Pyrrhulina, Hemi- han identificado 13 especies, de las cuales
grammus, Hyphessobrycon, Nannostomus, las más abundantes de acuerdo al índice
juveniles de la familia Anostomidae y nu- de dominancia comunitaria (IDC=0,81)
merosos cíclidos pequeños (Apistogramma, fueron: Hemigrammus sp. (identificada
Bujurquina, Dicrossus, Heros, Aequidens), como Hyphessobrycon axelrodi) y Pyrrhu-
generalmente en sus fases juveniles. lina brevis (identificada como P. filamen-
También viven en estos hábitats, pero es- tosa). Le siguen en importancia Poecilia
condidos entre las raíces de plantas acuá- picta, Anablepsoides deltaphilus, Polycentrus
ticas y carameras, numerosas especies de schomburgkii, Callichthys callichthys, Apisto-
peces eléctricos (Gymnotiformes) y ba- gramma sp., Cichlasoma taenia y Nannacara
gres (Siluriformes). quadrispinae. En comparación con otros
ambientes deltaícos inundables, los mori-
En las zonas del cauce central en toda la chales fueron los menos diversos (H´= 0,61
columna de agua, son frecuentes las espe- a 1,39), equitativos (0,33 a 0,79) y con la
cies de los géneros Brycon, Semaprochilodus menor densidad de peces (2 a 8 peces/m2,
y algunos curimátidos, estos dos últimos media=4) y biomasa (5 g/m2) (Lasso et al.
grupos asociados al fondo debido a sus há- op. cit.).
bitos alimentarios (detritívoros). También
se observan algunos cíclidos de gran por- En el caso de la cuenca del golfo de Paria
te como Cichla, Geophagus y Satanoperca; los morichales muestran una estructura
también de hábitos bentófagos. También muy parecida, aunque están muy interre-
encontramos en esta zona a los grandes lacionados con los bosques de pantano
bagres. dominados por el cuajo (Virola surina-
mensis), el bucare de agua, el sangrito y
En los fondos litorales se encuentran las gua- el peramancillo (Symphonia globullifera).
binas (Hoplias malabaricus y Hoplerythrinus Tienen una menor riqueza (7 sp.), con He-
unitaeniatus) y los mataguaros (Crenicichla migrammus sp., Pyrrhulina brevis, Poecilia
spp). picta, Anablepsoides deltaphilus, Polycentrus
schomburgkii y dos especies adicionales de
Mención aparte requieren los moricha- gran importancia para la dieta de las co-
les del delta del Orinoco y golfo de Paria, munidades indígenas Warao, la guarapi-
dadas sus particularidades limnológi- ta (Erythrinus erythrinus) y el agua dulce
cas. Estos ambientes son poco profundos (Hoplerythrinus unitaeniatus). Las especies
(máximo 0,5 m), de transparencia elevada más abundantes fueron Pyrrhulina brevis y
(de 20 cm a total), aguas negras y claras Anablepsoides deltaphilus (IDC=0,97), con
(mezcladas), temperatura entre 25 y 26 una diversidad y equidad baja (H´= 0,03 a
°C, aguas ácidas (pH=6,2) y anóxicas (> 2 0,22; J= 0,06 a 0,37), al igual que la densi-
ppm de oxígeno disuelto). A esto se une dad (2 a 7 peces/m2) y biomasa (0,3 a 0,9 g/
la influencia estacional de la cuña salina m2) (Lasso y Meri 2003).
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ICTIOFAUNA
Figura 10. Aporte porcentual del material alóctono y autóctono a la red trófica. Fuente:
Marrero et al. (1997).
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Presa
Presa
río Caura en la Guayana venezolana (Tabla sp.), las cuales son en su mayoría formas
2). Se observa una dominancia de las espe- pequeñas y generalmente de hábitos pe-
cies que se alimentan parcial o totalmente lágicos, como los géneros Pyrrhulina y Nan-
de insectos (21 sp.). Le siguen en impor- nostomus, y el pez eléctrico Eigenmannia. La
tancia las que utilizan zooplancton (10 omnivoría parcial o estricta se observa en
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ICTIOFAUNA
Tabla 2. Grupos tróficos de las especies registradas en tres morichales del río Caura. (H):
herbívoro; (D): detritívoro; (O): omnívoro; (C): carnívoro; (En): entomófago; (Zoo): zoo-
planctófago; (Inv): invertebrados; (I): ictiófagos. Fuente: Nakamura (2000).
304
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Tabla 2. Continuación.
Nombre Nombre
Especie Especie
Común Común
Pellona castelnaeana Sardinata Hoplosternum littorale Busco, curito
Ageneiosus magoi Bagre rambao Oxydoras niger Sierra negra
Brachyplatystoma filamentosum Valentón Pterygoplichthys multiradiatus Corroncho
Valentón, Prochilodus mariae Coporo
Brachyplatystoma juruense
laoláo
Semaprochilodus laticeps Sapoara
Brachyplatystoma rousseauxii Dorado
Hoplias malabaricus Guavina
Valentón,
Brachyplatystoma vaillantii Hydrolycus tatauaia Payara
laoláo
Calophysus macropterus Zamurito Colossoma macropomum Cachama
Brachyplatystoma platynemum Bagre jipi Mylossoma duriventre Palometa
Megalonema platycephalum Bagre Piaractus brachypomus Morocoto
Phractocephalus hemiliopterus Cajaro Caribe
Pygocentrus cariba
colorado
Pseudoplatystoma orinocoense Rayao
Astronotus sp. Pavona
Rayao, bagre
Pseudoplatystoma metaense Cichla orinocensis Pavón
tigre
305
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ICTIOFAUNA
aquellas especies que forman parte de la Por otro lado existe un potencial pesquero
pesquería de sustento y en algunos casos ornamental aún no explotado en profun-
representa también un valor de intercam- didad en Venezuela, aunque en Colombia
bio comercial. Como se puede observar, si se comercializa comúnmente. La tabla
existen representantes de los grandes 4 muestra las principales especies que
grupos como son los bagres (orden Siluri- forman parte del mercado tradicional de
formes) y los “peces de escamas” como las exportación hacia los Estados Unidos y
coporos, sapoaras, palometas, morocotos Europa.
y cachamas (orden Characiformes).
306
L. Blanco-B.
Tabla 4. Continuación.
Hemiodontidae Apteronotidae
Hemiodopsis gracilis Adontosternarchus devenanzii
Hemiodus immaculatus Apteronotus albifrons
Hemiodus unimaculatus Sternarchorhamphus muelleri
Gasteropelecidae (hachas) Sternarchorhynchus mormyrus
Carnegiella marthae Sternarchorhynchus sp.
Thoracocharax stellatus Cyprinodontiformes (gupys, peces anuales)
Characidae (tetras) Poeciliidae
Acestrorhynchus falcatus Poecilia reticulata
Aphyocharax alburnus Rivulidae
Aphyocharax yekwanae Anablepsoides deltaphilus
Astyanax bimaculatus Rachovia maculipinnis
Brachychalcinus orbicularis Beloniformes (peces aguja)
Brycon bicolor Belonidae
Bryconamericus beta Potamorrhaphis guianensis
Bryconops colaroja Synbranchiformes (anguilas)
Bryconops giacopinii Synbranchidae
Bryconops humeralis Synbranchus marmoratus
Catoprion mento Perciformes (cíclidos y curvinatas)
Colossoma macropomum Familia Sciaenidae
Gymnocorymbus thayeri Plagioscion squamosissimus
Hemigrammus rhodostomus Polycentridae
Hemigrammus unilineatus Monocirrhus polyacanthus
Hyphessobrycon eques Polycentrus schomburgkii
Iguanodectes spilurus Familia Cichlidae
Jupiaba mucronata Acaronia vultuosa
Markiana geayi Aequidens diadema
Metynnis argenteus Aequidens metae
Metynnis luna Andinoacara pulcher
Moenkhausia collettii Apistogramma guttata
Moenkhausia cotinho Apistogramma hoignei
Moenkhausia dichroura Apistogramma hongsloi
Moenkhausia lepidura Apistogramma megaptera
Moenkhausia oligolepis Astronotus sp.
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ICTIOFAUNA
Tabla 4. Continuación.
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Tabla 4. Continuación.
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ICTIOFAUNA
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richales con distintos niveles de interven- the Amazon basins in Venezuela. Archiv fur
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311
312
Anexo 1. Listado de especies de peces reportados para los ecosistemas de morichal y cananguchal en la Orinoquia colombo-
venezolana y la Amazonia colombiana. M: morichal, RM: río de morichal (Orinoco); C: cananguchal-área inundada, RC: río de
cananguchal (Amazonas).
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Orden Myliobatiformes
Familia Potamotrygonidae
ICTIOFAUNA
Orinoco y
Potamotrygon motoro (Müller y Henle 1841) x x Galvis et al. 2006, Marcano et al. 2007
Amazonas
Potamotrygon orbignyi (Castelnau 1855) x Orinoco Marcano et al. 2007
Orden Clupeiformes
Familia Clupeidae
Pellona castelnaeana Valenciennes 1847 x Orinoco Marcano et al. 2007
Orden Characiformes
Familia Parodontidae
Parodon apolinari Myers 1930 x Orinoco Herrera 2001
Familia Curimatidae
Curimata cf. roseni Vari 1989 x Amazonas Prieto 2000
Curimata vittata (Kner 1858) x Amazonas Prieto 2000
Curimatella alburna (Müller y Troschel 1844) x Amazonas Prieto 2000
Curimatella dorsalis (Eigenmann y Eigenmann 1889) x Orinoco Herrera 2001
Curimatella immaculata (Fernández-Yépez 1948) x x Orinoco Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984
Curimatella immaculata (Fernández-Yépez 1948) x Orinoco Marcano et al. 2007
Curimatopsis evelynae Géry 1964 x Orinoco Marcano et al. 2007
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
313
314
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Abramites hypselonotus (Günther 1868) x Orinoco Marcano et al. 2007
Anostomus anostomus (Linnaeus 1758) x Orinoco Marcano et al. 2007
Anostomus ternetzi Fernández-Yépez 1949 x Orinoco Marcano et al. 2007
Laemolyta orinocensis (Steindachner 1879) x Orinoco Marcano et al. 2007
ICTIOFAUNA
Familia Chilodontidae
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Chilodus gracilis Isbrücker y Nijssen 1988 x Amazonas Galvis et al. 2007 b
Orinoco y
Chilodus punctatus Müller y Troschel 1844 x x Galvis et al. 2007 a, Prieto 2000
Amazonas
Familia Crenuchidae
Ammocryptocharax elegans Weitzman y Kanazawa 1976 x Orinoco Marcano et al. 2007
Characidium gr. zebra Eigenmann 1909 x Orinoco Herrera 2001
Characidium longum Taphorn, Montaña y Buckup 2006 x Orinoco Marcano et al. 2007
Characidium pellucidum Eigenmann 1909 x Amazonas Prieto 2000
Characidium pteroides Eigenmann 1909 x Orinoco Marcano et al. 2007
Characidium steindachneri Cope 1878 x Orinoco Galvis et al. 2007 a
Crenuchus spilurus Günther 1863 x Amazonas Prieto 2000
Elachocharax geryi Weitzman y Kanazawa 1978 x Orinoco Buckup 1993
Elachocharax mitopterus Weitzman 1986 x Orinoco Marcano et al. 2007
Elachocharax pulcher Myers 1927 x Amazonas Prieto 2000
Melanocharacidium dispilomma Buckup 1993 x Orinoco Marcano et al. 2007
Odontocharacidium aphanes (Weitzman y Kanazawa 1977) x Amazonas Prieto 2000
Familia Hemiodontidae
Hemiodopsis gracilis Günther 1864 x Orinoco Marcano et al. 2007
L. Blanco-B.
315
316
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Familia Characidae
Astyanax microlepis Eigenmann 1913 x Orinoco Herrera 2001
Astyanax siapae Garutti 2003 x Orinoco Marcano et al. 2007
Axelrodia stigmatias (Fowler 1913) x Amazonas Prieto 2000
ICTIOFAUNA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Bryconamericus deuterodonoides Eigenmann 1914 x Orinoco Marcano et al. 2007
Bryconops alburnoides Kner 1858 x Orinoco Marcano et al. 2007
Bryconops caudomaculatus (Günther 1864) x x Orinoco Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984
Bryconops colaroja Chernoff y Machado-Allison 1999 x Orinoco Machado-Allison et al. 2003
Bryconops collettei Chernoff y Machado-Allison 2005 x Orinoco Chernoff y Machado-Allison 2005
Bryconops giacopinii (Fernández-Yépez, 1950) x Orinoco Nakamura et al. 2004
Bryconops imitator Chernoff y Machado-Allison 2002 x Orinoco Chernoff et al. 2002
Bryconops magoi Chernoff y Machado-Allison 2005 x Orinoco Chernoff y Machado-Allison 2005
Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984,
Bryconops melanurus (Bloch 1794) x x Orinoco
Pérez 1984
Catoprion mento (Cuvier 1819) x Orinoco Marcano et al. 2007
Chalceus erythrurus (Cope 1870) x Amazonas Prieto 2000
Charax apurensis Lucena 1987 x Orinoco Marcano et al. 2007
Charax condei (Géry & Knöppel 1976) x Orinoco Marcano et al. 2007
Charax notulatus Lucena 1987 x Orinoco Marcano et al. 2007
Charax tectifer (Cope 1870) x Amazonas Galvis et al. 2007 b, Prieto 2000
Cheirodontops geayi Schultz 1944 x Orinoco Marcano et al. 2007
Colossoma macropomum (Cuvier 1816) x Orinoco Marcano et al. 2007
L. Blanco-B.
317
318
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Cynopotamus bipunctatus Pellegrin 1909 x Orinoco Marcano et al. 2007
Gephyrocharax valencia Eigenmann 1920 x x Orinoco Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984
Gnathocharax steindachneri Fowler 1913 x Orinoco Marcano et al. 2007
Gymnocorymbus bondi (Fowler 1911) x Orinoco Galvis et al. 2007 a
ICTIOFAUNA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
319
320
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Orinoco y Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984,
Moenkhausia dichroura (Kner 1858) x x x
Amazonas Prieto 2000
Moenkhausia dichroura (Kner 1858) x Orinoco Marcano et al. 2007
Moenkhausia grandisquamis (Müller y Troschel 1845) x Orinoco Marcano et al. 2007
ICTIOFAUNA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Phenacorhamdia anisura (Mees 1987) x Orinoco Marcano et al. 2007
Piaractus brachypomus (Cuvier 1818) x Orinoco Marcano et al. 2007
Poptella compressa (Günther 1864) x Orinoco Marcano et al. 2007
Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984,
Pristella maxillaris (Ulrey 1894) x x Orinoco
Pérez 1984
Pristobrycon calmoni (Steindachner 1908) x Orinoco Machado-Allison 2002
Pristobrycon maculipinnis Fink y Machado-Allison 1992 x Orinoco Machado-Allison 2002
Pristobrycon striolatus (Steindachner 1908) x Orinoco Herrera 2001
Pygocentrus cariba (Humboldt 1821) x Orinoco Marcano et al. 2007
Pygopristis denticulata (Cuvier 1819) x Orinoco Galvis et al. 2007 a
Roeboides affinis (Günther 1868) x Amazonas Prieto 2000
Roeboides dientonito Schultz, 1944 x Orinoco Herrera 2001
Roeboides myersii Gill 1870 x Amazonas Prieto 2000
Roeboides numerosus Lucena 2000 x Orinoco Marcano et al. 2007
Serrabrycon magoi Vari 1986 x Orinoco Marcano et al. 2007
Serrasalmus altuvei Ramírez 1965 x Orinoco Marcano et al. 2007
Serrasalmus irritans Peters 1877 x Orinoco Marcano et al. 2007
Serrasalmus medinai Ramírez 1965 x Orinoco Marcano et al. 2007
L. Blanco-B.
321
322
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Thoracocharax stellatus (Kner 1858) x x Orinoco Marcano et al. 2007
Orinoco y
Triportheus angulatus (Spix y Agassiz 1829) x Marcano et al. 2007. Prieto 2000
Amazonas
Triportheus elongatus (Günther 1864) x Orinoco Marcano et al. 2007
ICTIOFAUNA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984,
Orinoco y
Hoplias malabaricus (Bloch 1794) x x x Nakamura et al. 2004, Pérez 1984, Prieto
Amazonas
2000
Familia Lebiasinidae
Copella metae (Eigenmann 1914) x Orinoco Nakamura et al. 2004
Orinoco y Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984,
Copella nattereri (Steindachner 1876) x x
Amazonas Prieto 2000
Nannostomus cf. anduzei Fernandez y Weitzman 1987 x Orinoco Nakamura et al. 2004
Nannostomus eques Steindachner 1876 x Amazonas Prieto 2000
Nannostomus marginatus Eigenmann 1909 x Amazonas Prieto 2000
Nannostomus trifasciatus Steindachner 1876 x Amazonas Prieto 2000
Nannostomus unifasciatus Steindachner 1876 x Orinoco Marcano et al. 2007
Pyrrhulina brevis Steindachner 1876 x x Orinoco Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984
Pyrrhulina laeta (Cope 1872) x Amazonas Prieto 2000
Pyrrhulina lugubris Eigenmann 1922 x Orinoco Nakamura et al. 2004
Familia Ctenoluciidae
Boulengerella lateristriga (Boulenger 1895) x Orinoco Galvis et al. 2007 a
Boulengerella maculata (Valenciennes 1850) x x Amazonas Prieto 2000, Galvis et al. 2007
L. Blanco-B.
Orden Siluriformes
Familia Cetopsidae
Cetopsidium morenoi (Fernández-Yépez 1972) x Orinoco Marcano et al. 2007
Cetopsis coecutiens (Lichtenstein 1819) x Orinoco Marcano et al. 2007
Cetopsis orinoco (Schultz 1944) x Orinoco Marcano et al. 2007
323
324
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Helogenes marmoratus Günther 1863 x Amazonas Prieto 2000
Familia Aspredinidae
Bunocephalus amaurus Eigenmann 1912 x Orinoco Galvis et al. 2007 a
Bunocephalus cf. coracoideus (Cope 1874) x Amazonas Prieto 2000
ICTIOFAUNA
Familia Trichomycteridae
Ochmacanthus alternus Myers 1927 x Orinoco Galvis et al. 2007 a
Ochmacanthus orinoco Myers 1927 x x Orinoco Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984
Paravandellia sp. x Orinoco Herrera 2001
Pseudostegophilus nemurus (Günther 1869) x Amazonas Galvis et al. 2007 b
Familia Callichthyidae
Brochis splendens (Castelnau 1855) x Amazonas Prieto 2000
Callichthys callichthys (Linnaeus 1758) x Amazonas Prieto 2000
Corydoras arcuatus Elwin 1938 x Amazonas Prieto 2000
Corydoras melanistius Regan, 1912 x Orinoco Herrera 2001
Corydoras osteocarus Böhlke 1951 x Orinoco Marcano et al. 2007
Corydoras pastazensis Weitzman 1963 x Amazonas Prieto 2000
Corydoras rabauti La Monte 1941 x Amazonas Prieto 2000
Corydoras septentrionalis Gosline 1940 x Orinoco Marcano et al. 2007
Dianema longibarbis Cope 1872 x Amazonas Prieto 2000
Orinoco y
Hoplosternum littorale (Hancock 1828) x x x Galvis et al. 2007 b, Prieto 2000
Amazonas
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Familia Loricariidae
Orinoco y
Ancistrus sp. Kner 1854 x x Herrera 2001, Prieto 2000
Amazonas
Aphanotorulus ammophilus Armbruster y Page 1996 x Orinoco Herrera 2001
Farlowella acus (Kner 1853) x x Orinoco Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984
Farlowella amazonum (Günther 1864) x Amazonas Prieto 2000
Farlowella vittata Myers 1942 x Orinoco Herrera 2001
Hypoptopoma steindachneri Boulenger 1895 x Orinoco Marcano et al. 2007
Hypostomus argus (Fowler 1943) x Orinoco Marcano et al. 2007
Hypostomus cf. hemicochliodon Armbruster 2003 x Orinoco Marcano et al. 2007
Hypostomus oculeus (Fowler 1943) x Amazonas Prieto 2000
Hypostomus plecostomoides (Eigenmann 1922) x Orinoco Marcano et al. 2007
Hypostomus plecostomus (Linnaeus 1758) x Orinoco Herrera 2001
Orinoco y
Limatulichthys griseus (Eigenmann 1909) x x Prieto 2000, Galvis et al. 2007 a
Amazonas
Loricaria cataphracta Linnaeus 1758 x Orinoco Herrera 2001
Loricariichthys brunneus (Hancock 1828) x Orinoco Herrera 2001
Otocinclus cf. vestitus Cope 1872 x Amazonas Prieto 2000
L. Blanco-B.
325
326
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Rineloricaria platyura (Müller y Troschel 1849) x Orinoco Marcano et al. 2007
Rinhelepis sp. x Amazonas Prieto 2000
Spatuloricaria caquetae (Fowler 1943) x Amazonas Galvis et al. 2007 b
Sturisoma tenuirostris (Steindachner 1910) x Orinoco Marcano et al. 2007
ICTIOFAUNA
Familia Pseudopimelodidae
Microglanis iheringi Gomes 1946 x Orinoco Marcano et al. 2007
Microglanis poecilus Eigenmann 1912 x Orinoco Herrera 2001
Pseudopimelodus bufonius (Valenciennes 1840) x Orinoco Marcano et al. 2007
Familia Heptapteridae
Imparfinis nemacheir (Eigenmann y Fisher 1916) x Orinoco Marcano et al. 2007
Goeldiella eques (Müller y Troschel 1849) x Orinoco Nakamura et al. 2004
Pimelodella cristata (Müller y Troschel 1849) x Amazonas Prieto 2000
Pimelodella gracilis (Valenciennes 1835) x x Orinoco Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984
Pimelodella gracilis (Valenciennes 1835) x Orinoco Lasso 2004
Pimelodella metae Eigenmann 1917 x Orinoco Marcano et al. 2007
Pimelodina flavipinnis Steindachner 1876 x Amazonas Galvis et al. 2007 b
Rhamdia laukidi Bleeker 1858 x Orinoco Marcano et al. 2007
Orinoco y Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984,
Rhamdia quelen (Quoy y Gaimard 1824) x x
Amazonas Prieto 2000
Rhamdia sebae (Quoy y Gaimard 1824) x Orinoco Herrera 2001
Familia Pimelodidae
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Brachyplatystoma juruense (Boulenger 1898) x Orinoco Marcano et al. 2007
Brachyplatystoma rousseauxii (Castelnau 1855) x Orinoco Marcano et al. 2007
Brachyplatystoma vaillanti (Valenciennes 1840) x Orinoco Marcano et al. 2007
Callophysus macropterus (Lichtenstein 1819) x Orinoco Marcano et al. 2007
Chasmocranus cf. brevior Eigenmann 1912 x Orinoco Marcano et al. 2007
Duopalatinus cf. peruanus Eigenmann y Allen 1942 x Orinoco Marcano et al. 2007
Orinoco y
Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes 1840) x x Prieto 2000, Marcano et al. 2007
Amazonas
Megalonema platycephalum Eigenmann 1912 x Orinoco Marcano et al. 2007
Phractocephalus hemiliopterus (Bloch y Schneider 1801) x Orinoco Marcano et al. 2007
Orinoco y
Pimelodus blochii Valenciennes 1840 x x Prieto 2000, Marcano et al. 2007
Amazonas
Pimelodus ornatus Kner 1858 x Orinoco Marcano et al. 2007
Pinirampus pinirampu pirinampu (Spix y Agassiz 1829) x Orinoco Marcano et al. 2007
Platystomatichthys sturio (Kner 1858) x Amazonas Galvis et al. 2007 b
Pseudoplatystoma metaense Buitrago-Suárez y Burr 2007 x Orinoco Marcano et al. 2007
Pseudoplatystoma orinocoense Buitrago-Suárez y Burr 2007 x Orinoco Marcano et al. 2007
Orinoco y
Sorubim lima (Bloch y Schneider 1801) x x Prieto 2000, Marcano et al. 2007
Amazonas
L. Blanco-B.
327
328
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Amblydoras gonzalezi (Fernández- Yépez 1968) x Orinoco Galvis et al. 2007 a
Amblydoras hancocki (Valenciennes 1840) x Amazonas Prieto 2000
Autanadoras milesi Fernández-Yépez 1950 x Orinoco Marcano et al. 2007
Hassar orestis (Steindachner 1875) x Orinoco Marcano et al. 2007
ICTIOFAUNA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
329
330
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Familia Hypopomidae
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner 1868) x x Amazonas Prieto 2000, Galvis et al. 2007
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner 1868) x Orinoco Marcano et al. 2007
Hypopomus beebei (Schultz 1944) x Orinoco Pérez 1984
ICTIOFAUNA
Poecilia reticulata Peters 1859 x x Orinoco Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Familia Rivulidae
Rachovia maculipinnis (Radda 1964) x Orinoco Marcano et al. 2007
Anablepsoides deltaphilus Seegers 1983 x Orinoco Herrera 2001
Orden Beloniformes
Familia Belonidae
Potamorrhaphis guianensis (Jardine 1843) x Orinoco Herrera 2001
Orden Synbranchiformes
Familia Synbranchidae
Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984,
Synbranchus marmoratus Bloch 1795 x x Orinoco
Pérez 1984, Prieto 2000
Orden Perciformes
Familia Sciaenidae
Orinoco y
Plagioscion squamosissimus (Heckel 1840) x x x Herrera 2001, Prieto 2000
Amazonas
Familia Polycentridae
Monocirrhus polyacanthus Heckel 1840 x Amazonas Prieto 2000
Polycentrus schomburgkii Müller y Troschel 1849 x Orinoco Herrera 2001
Familia Cichlidae
L. Blanco-B.
Acaronia vultuosa Kullander 1989 x Orinoco Herrera 2001, Nakamura et al. 2004
Aequidens diadema (Heckel 1840) x Orinoco Nakamura et al. 2004
Aequidens metae Eigenmann 1922 x Orinoco Marcano et al. 2007
Andinoacara pulcher (Gill 1858) x Orinoco Machado-Allison et al. 1984
331
332
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Apistogramma cf. agassizii (Steindachner 1875) x Amazonas Prieto 2000
Apistogramma cf. geisleri Meinken 1971 x Amazonas Prieto 2000
Apistogramma guttata Antonio C., Kullander y Lasso 1989 x Orinoco Herrera 2001
Apistogramma hoignei Meinken 1965 x Orinoco Herrera 2001
ICTIOFAUNA
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Crenicichla cf. wallacii Regan 1905 x Orinoco Marcano et al. 2007
Crenicichla geayi Pellegrin 1903 x Orinoco Marcano et al. 2007
Crenicichla johanna Heckel 1840 x Amazonas Prieto 2000
Crenicichla lugubris Heckel 1840 x Orinoco Marcano et al. 2007
Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984,
Crenicichla saxatilis (Linnaeus 1758) x x Orinoco
Pérez 1984
Dicrossus filamentosus (Ladiges 1958) x Orinoco Nakamura et al. 2004
Geophagus abalios (López-Fernández y Taphorn 2004) x Orinoco Galvis et al. 2007 a
Geophagus altifrons Heckel 1840 x Orinoco Lasso 2004
Herrera 2001, Nakamura et al. 2004, Pérez
Heros severus Heckel 1840 x x Orinoco
1984
Hoplarchus psittacus (Heckel 1840) x Orinoco Marcano et al. 2007
Hypselacara coryphaenoides (Heckel 1840) x Orinoco Nakamura et al. 2004
Hypselacara coryphaenoides (Heckel 1840) x Orinoco Marcano et al. 2007
Mesonauta egregius Kullander y Silfvergrip 1991 x Orinoco Machado-Allison et al. 1984, Pérez 1984
Mesonauta insignis (Heckel 1840) x Orinoco Herrera 2001, Nakamura et al. 2004
Orinoco y
Mikrogeophagus ramirezi (Myers y Harry 1948) x x Galvis et al. 2007 a, Nakamura et al. 2004
Amazonas
Nannacara quadrispinae Staeck y Schindler 2004 x Orinoco Herrera 2001
L. Blanco-B.
333
334
Anexo 1. Continuación.
Ecosistema Distribución
Taxa Fuente
M RM C RC Colombia
Satanoperca leucosticta (Müller y Troschel 1849) x Orinoco Marcano et al. 2007
Satanoperca mapiritensis (Fernández-Yépez 1950) x Orinoco Herrera 2001
Orden Pleuronectiformes
Familia Achiridae
ICTIOFAUNA
Foto: F. Trujillo
Morichal del Estado Apure. Foto: I. Mikolji.
M. F. González
CONCLUSIONES Y
RECOMENDACIONES
Carlos A. Lasso y Anabel Rial
337
MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
338
S. Duque
del espacio y alimento, así como el 12. El conocimiento tradicional que tie-
aprovechamiento por el ser humano. nen las comunidades locales sobre
Esto aplica tanto a morichales como el uso de la palma moriche debe ser
cananguchales en ambos países. tomado en cuenta ante cualquier
9. Hacer análisis florísticos y fitogeográ- plan eventual de aprovechamiento.
ficos de los morichales y canaguchales Esta participación de quienes cono-
a nivel regional (Colombia-Venezuela). cen bien la especie podría salvar a
10. Conocer con mayor precisión la distri- los morichales y cananguchales de la
bución de los morichales y canangu- sobrexplotación.
chales (generar un mapa de distribu- 13. Por último, se proponen equipos de
ción geográfica) en ambos países. trabajo multidisciplinarios en mo-
11. En la Amazonia colombiana se ha ini- richales y cananguchales en ambos
ciado un proceso de manejo de la pal- países, que transfieran conocimiento,
ma con fines agroforestales. No obs- tecnología y contribuyan a conser-
tante, la propagación de esta especie var a través del uso sostenible a esta
sigue siendo un reto para el cual se especie de enorme valor biológico y
requiere investigación y monitoreo. cultural.
339
© Puercos comiendo canangucho. Confusio. Banco de imágenes Tropenbos Internacional Colombia 2013.
ANOTACIONES DE CAMPO
F. Nieto
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MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA
ANOTACIONES DE CAMPO
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F. Nieto
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ANOTACIONES DE CAMPO
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