CONCEPTOS BASICOS DE FISIOLOGIA DE LOS TEJIDOS EXCITABLES

MVZ. Maricela Ortega Villalobos

MVZ. Miguel Ángel Martínez Castillo
MVZ. Rocío Godoy Martínez
MVZ. Sara Caballero Chacón

Excitabilidad

Dentro del universo existe una porción de la materia que comparte una característica: la vida. La materia
viva, a diferencia de la materia inerte, es susceptible de ser estimulada. La irritabilidad es la capacidad que tiene la
materia viva para responder en forma activa ante las variaciones ambientales que la circundan. Todo agente
inductor se irritación o excitación se denomina estímulo; la fracción de la materia especialmente destinada a recibir
estímulos se denomina receptor. Toda reacción biológica implica la exposición ante un estímulo, la traducción del
mensaje, el procesamiento de la información y la generación de una respuesta. Por lo tanto, en el proceso existen
tres elementos clave: estímulo, receptor, efector.

Dentro de un organismo pluricelular todas y cada una de las células son irritables, es decir pueden
responder a variaciones del medio, sin embargo, existen tejidos que se han especializado en captar estímulos y
originar una respuesta específica, éstos han sido llamados “tejidos excitables” y se caracterizan por generar
cambios electroquímicos (potenciales de acción) que se propagan (impulsos), tal es el caso de los tejidos nerviosos y
muscular.

Estímulo

Es todo agente ambiental o interno capaz de provocar cambios en el funcionamiento del organismo. Todo
estímulo posee al menos dos características: intensidad y duración. La intensidad es la magnitud con la cual
se manifiesta el estímulo; la duración es el tiempo durante el cual actúa dicho agente. Ahora bien, cuando un
estímulo se manifiesta en forma repetitiva, adquiere otra característica: la frecuencia, la cual corresponde al
número de veces que se recibe el estímulo dentro de un intervalo de tiempo.

Ejemplos
a) Exposición de un microorganismo a una fuente de calor:
Intensidad - Temperatura en grados centígrados dada por la fuente de calor.
Duración - Tiempo de exposición al calor.
Frecuencia - Número de veces que el microorganismo entre en contacto con la fuente de calor por
unidad de tiempo (segundo, minuto, hora, etc).

b) Exposición experimental de un músculo ante un circuito eléctrico: Intensidad

- Magnitud en mV con que se aplica la descarga eléctrica. Duración -
Tiempo de exposición de la carga eléctrica (milisegundos).
Frecuencia - Número de veces en que se aplica la descarga eléctrica por unidad de tiempo (10
estímulos/minuto, por ejemplo).

Tipos de estímulos y las respuestas que inducen en tejidos excitables

Los estímulos pueden ser clasificados desde diferentes puntos de vista. De acuerdo a su naturaleza
pueden ser mecánicos, térmicos, luminosos, químicos, etc. De acuerdo a su intensidad pueden ser umbrales,
subumbrales y supraumbrales. Un estímulo umbral (o liminal), es aquel de intensidad justamente suficiente para
provocar una respuesta llamada potencial de acción. Un estímulo subumbral (o subliminal), es el que presenta
una intensidad menor que el umbral y sólo es capaz de provocar cambios parciales o locales; el estímulo
supraumbral es todo aquel que supera la intensidad del umbral y desde luego provoca un potencial de acción.
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Potencial de reposo

Tanto el líquido que baña a las células (líquido extracelular: LEC) como aquel que está en su interior
(líquido intracelular: LIC) son de naturaleza electrolítica pues contienen aproximadamente 150 mEq/litro de aniones
y otro tanto de cationes.

Tanto el LIC como el LEC contienen iones (Na , K ,

+ + Cuadro 1. Concentraciones (mmol/L) de varias sustancias
- ++ ++ en los líquidos intracelular, extracelular y plasma
Cl , Ca , Mg , etc.), sin embargo, sus concentraciones
difieren entre los dos (ver cuadro 1).

Existe una diferencia de potencial (voltaje) entre el

líquido intra y extracelular, es decir, si se coloca un
microelectrodo en el LEC; inmediatamente por fuera de la
membrana y otro inmediatamente por dentro de la misma
en el LIC, se obtiene una diferencia de voltaje que,
dependiendo del tipo celular del que se trate, podrá tener
valores entre -9 y -100 milivoltios (mV). A este voltaje se le
ha llamado potencial de reposo de la membrana o
potencial de membrana en reposo (ver figura 1).

El potencial de reposo implica una diferente distribución de iones dentro y fuera de la célula. Dentro de la
célula existen proteínas que tienden a cargarse negativamente, y que junto con otras partículas orgánicas
constituyen los principales aniones. La membrana celular es prácticamente impermeable a tales aniones proteicos
y su presencia dentro de la célula genera fuerzas de repulsión y de atracción (fuerza eléctrica) para otros aniones y
cationes, respectivamente, que se encuentran tanto en el interior como en el exterior celular (gradiente eléctrico).

Por otro lado, la propia diferencia de concentración de un

Figura 1. Medición del potencial de membrana de una
fibra nerviosa mediante un microelectrodo
determinado ion entre el interior y exterior celular (gradiente químico),
origina una fuerza que determina un flujo o difusión a través de la
membrana plasmática tendiente a equilibrar su concentración en ambos
compartimientos (fuerza química). La combinación de estas dos fuerzas
generadas por los gradientes químico y eléctrico, es el llamado gradiente
electroquímico. El gradiente electroquímico puede favorecer la entrada o
salida de un determinado ion y dar origen a una cierta distribución del
mismo dentro y fuera de la célula que tienda a establecer un estado de
equilibrio electroquímico.

El que la difusión de los iones se encuentre sometida tanto a la fuerza química como eléctrica determina
que éstos puedan alcanzar el equilibrio electroquímico aún con una concentración intra y extracelular desigual, tal
-
es el caso del Cl , el cual, cuando la célula se encuentra en reposo, tiene una distribución desigual intra y
extracelular y sin embargo, está en equilibrio electroquímico.

Papel de la bomba de sodio-potasio

+
Los iones de Na NO se encuentran en equilibrio, ya que a pesar de la tendencia electroquímica que
favorece su entrada a la célula, la llamada “bomba de sodio-potasio” actúa en contra del gradiente electroquímico
+
eliminando Na hacia el exterior y forzando la permanencia de un desequilibrio (ver figura 2).
+
En forma similar solo se podría alcanzar el equilibrio electroquímico del K si este ion se acumulará en
+
mayor cantidad en el espacio extracelular, no obstante la “bomba de sodio potasio” incorpora K en contra del
gradiente electroquímico y permite una acumulación de ese ion en el interior celular, que lo mantiene fuera del
equilibrio electroquímico.

2

Cabe señalar que la acción de la bomba de Na - K requiere un aporte de ATP y que el mantenimiento de
un estado de desequilibrio implica entonces un gasto energético considerable a pesar de que la célula este en
reposo.
Convencionalmente se considera al potencial de membrana como la diferencia de potencial o voltaje
entre el lado interno y externo de la membrana, siendo, en reposo, el interior negativo con respecto al exterior.
Figura 2. Establecimiento de un potencial de membrana de
-90 milivoltios en la fibra nerviosa normal en reposo;
desarrollo de gradientes de concentración de sodio y
potasio entre los dos lados de la membrana. Las flechas de
trazos representan difusión, las flechas en línea representan
transporte activo (bombas).
El potencial de acción consiste en una inversión
temporal del voltaje que se propaga a todo lo largo de la
membrana plasmática de la célula correspondiente. El
estado eléctrico en el cual la membrana manifiesta un
potencial invertido (predominio de cargas positivas dentro
y de negativas fuera), es denominado Despolarización.
(Ver Figura 3). La propagación de la despolarización a lo
largo y ancho de la membrana neuronal es denominado
“impulso nervioso”.
Basta con que un estímulo sea capaz de
despolarizar un punto de la membrana para que se genere
una onda de despolarización que recorre toda la célula, y
si es subumbral no ocasiona cambios suficientes para
invertir el potencial ni siquiera en el punto donde fue
aplicado. Este hecho se conoce como la “Ley del todo o
nada”.
+ +
Ejemplos de potenciales de reposo de la membrana:
Motoneurona de gato -70 mV
Miocardio de perro -90 mV
Axón gigante de calamar -61 mV
Potencial de acción
Cuando las células de los tejidos “excitables” (tales
como el nervioso y el muscular) reciben estímulos
umbrales, experimentan cambios de permeabilidad a nivel
de sus membranas plasmáticas, dando origen a
desplazamientos iónicos que traen como consecuencia la
transformación del potencial de reposo en un potencial de
acción.
Es decir, la aplicación del estímulo modifica la
estructura de las proteínas “canales” que son específicas
para cada tipo de ión permitiendo que aumente la
permeabilidad para ese ión en particular.
+
Si se considera que durante el reposo el ión Na se
encuentra en un gran desequilibrio electroquímico, será
fácil comprender que la presencia de un estímulo que
aumente significativamente la permeabilidad para este ión
+
dará como resultado una difusión de Na provocará
entonces una inversión del potencial, es decir, hará que el
interior de la membrana (que era negativo durante el
reposo) adquiera ahora una carga positiva.
Figura 3. Sucesión de acontecimientos en un potencial de
acción. A, potencial normal en reposo; B, súbito desarrollo
de un potencial inverso durante la despolarización y C,
restablecimiento del potencial normal en reposo durante la
repolarización
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Sinapsis

Sinapsis es el contacto funcional entre una

neurona y otra célula, pudiendo ser ésta última otra
neurona, una célula muscular o una célula glandular; es
el sitio en donde el axón, o alguna otra porción de la
neurona (célula presináptica), se relaciona con una
porción de otra célula (célula postsináptica). El término
sinapsis, introducido por el fisiólogo inglés Charles S.
Sherrington (Premio Nobel 1931), significa conexión.
Puede decirse que gracias a la sinapsis el Sistema
Nervioso puede funcionar recibiendo información,
integrándola y generando respuestas adecuadas a ésta;
dentro del proceso de integración, la información puede
ser multiplicada, dirigida a puntos específicos, atenuada
o incluso, bloqueada y todo esto debido a complejos
circuitos polisinápticos.

Tipos de Sinapsis

Las sinapsis pueden clasificarse de acuerdo a diferentes

criterios:
De acuerdo a las estructuras histológicas que la
integran:
 Neuronales: aquellas establecidas entre dos
neuronas:
- Axodendrítica. Entre un axón y una dentrita (Ver
Figura 4)
- Axosomática. Entre un axón y el soma o cuerpo
neuronal (Ver Figura 4).
- Axoaxonal. Establecida entre dos axones.
 Neuromusculares: entre una neurona y una célula Célula postsináptica
muscular
 Neuroglandulares: entre una neurona y una célula
glandular

En el caso de las sinapsis neuronales se clasifican, de

acuerdo a su localización con respecto al sistema Axoaxonal

Nervioso, en: Figura 4. Diferentes tipos de sinapsis neuronales

 Centrales. Cuando están localizadas dentro del
Sistema Nervioso Central.
 Periféricas. Todas aquellas relacionadas establecidas por neuronas
fuera del Sistema Nervioso Central.

De acuerdo al tipo de transmisión las sinapsis pueden ser:

 Químicas. Cuando en la relación establecida hay comunicación a
través de neurotransmisores o mediadores químicos.
 Eléctricas. Cuando la relación establecida tiene comunicación
únicamente a través de flujos de corriente eléctrica.
 Mixtas. Cuando la relación establecida tiene comunicación a través
de los dos procesos anteriores (Ver Figura 5). Figura 5. Sinapsis mixtas

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 En los mamíferos están presentes las
sinapsis eléctricas y químicas o bien las
mixtas, como en el caso de las neuronas del
núcleo vestibular. Las Sinapsis de tipo
química son las más comunes, siendo la
placa neuromuscular su ejemplo clásico (Ver
Figura 6).

Sinapsis eléctricas
Las sinapsis eléctricas son uniones
neuronales donde las membranas
presinápticas y postsinápticas se encuentra
en aposición, formando uniones abiertas o de
intersticio entre estas dos membranas, en las
que el espacio intercelular o hendidura
sináptica mide de 2.5 a 3 nm. Uniendo a las
membranas presinápticas y postsinápticas, Figura 6. Placa Neuromuscular
se encuentran unas unidades proteínicas
dispuestas en forma hexagonal llamadas unidades concatenadoras o conexones, que forman las uniones tipo
hendidura, las cuales son puentes de baja resistencia eléctrica que permiten el paso de sustancias (iones,
azúcares, aminoácidos y moléculas de
peso molecular menor a 1000) de una
célula a otra, sin que pasen por el
líquido extracelular, es decir, los
citoplasmas de las dos células se
encuentran en aposición. Este tipo de
uniones permiten la propagación rápida
de los impulsos eléctricos. (Ver Figura
7). En otros tejidos, como el músculo
cardiaco y músculo liso unitario, existen
este tipo comunicaciones pero en ellos
se denominan uniones comunicantes.
Figura 7. Modelo de la estructura de los canales de las uniones hendidas

Sinapsis químicas

La conexión física establecida entre dos células es a

través de un espacio de 20-30 nm de ancho, lleno de líquido
extracelular que separa al elemento presináptico del
potsináptico, espacio también denominado hendidura
sináptica. (Ver Figura 8). La membrana presináptica es la
zona de contacto del botón terminal del axón. El botón
terminal posee dos estructuras muy aparentes: gránulos o
vesículas sinápticas y mitocondrias. Las vesículas contienen
el neurotransmisor específico excitatorio o inhibitorio, según
sea el caso (sinapsis excitatorias o inhibitorias,
respectivamente). Las mitocondrias proporcionan la energía
necesaria para el proceso de transmisión. Figura 8. Anatomía fisiológica de la sinapsis

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 Cuando el potencial de acción que proviene del axón llega al botón sináptico se incrementa en él la
permeabilidad (por la apertura de canales voltaje dependientes), para el calcio que pasa entonces del LEC al
interior del botón atravesando la membrana presináptica;
por efecto de este ión las membranas de las vesículas
sinápticas se “fusionan” con la membrana presináptica y
se libera el neurotransmisor por exocitosis. (Ver Figura 9).
El elemento postsináptico está constituido por la
membrana de la célula que recibirá el neurotransmisor y
presenta proteínas específicas llamadas receptores, en
las cuales se fija esta substancia. La fijación da como
resultado alteraciones en la actividad de la membrana
postsináptica y con ello modificaciones de la
permeabilidad para diferentes iones, que originan una
despolarización (potencial postsináptico excitatorio:
PPSE) o una hiperpolarización (potencial postsináptico
inhibitorio: PPSI).

Características de los neurotransmisores

-Tienen una distribución desigual en el Sistema Nervioso.

-Se sintetizan en el soma o en las terminales de la
membrana presináptica.
-Es almacenado en vesículas en los botones sinápticos, Figura 9. Funcionamiento general de una Sinapsis Química
que lo protegen del medio citoplásmico.
-En la superficie de la membrana postsináptica hay enzimas específicas que los
catabolizan.
-Sus productos pueden ser recaptados por la membrana presináptica para
resintetizar al neurotransmisor nuevamente.
-Actúan sobre receptores postsinápticos.
-Si se aplica exógenamente debe producir los mismos efectos.
Un ejemplo de un neurotransmisor que cubre todas las características
mencionadas anteriormente es la acetil-colina (Ach). Se sintetiza en el botón
sináptico a partir de colina y acetil coenzima-A gracias a la acción de la enzima
acetilcolintransferasa. Una vez formada la acetilcolina es guardada en vesículas.
Después de que la acetilcolina es liberada a la hendidura sináptica y actúa
sobre su receptor postsináptico, es catabolizada por la enzima acetilcolinesterasa
(ACE) que se localiza en la superficie externa de la membrana produciendo colina
y acetato. La colina puede ser recaptada por la membrana presináptica para
sintetizar nuevamente acetilcolina. (Ver Figura 10).
Actualmente existen más de 20 sustancias consideradas
neurotransmisores algunas de ellas son: noradrenalina, dopamina, serotonina,
histamina, glicina, ácido glutámico, substancias P y ácido gamma-aminobutírico
Figura 10. Sinapsis colinérgica
(GABA).

Bibliografía
1. Barrett, K.E., Barman, S.M., Boitano, S., Brooks, H.L.: Ganong. Fisiología Médica. 23ª ed., McGraw-Hill Interamericana,
México, 2010.
2. Cunningham, J. G.,: “Fisiología Veterinaria”. 4ª. ed. Elsevier. España, 2009.
3. Guyton, A.C. y Hall, J.E.: Tratado de Fisiología Médica. 11ª ed., Elsevier, España, 2006.
4. Koeppen, B. M. y Stanton, B. A. Berne Levy. Fisiología 6ª ed. Elsevier, España, 2009
5. Stratton, D.B.,: “Neurofisiología”. 1ª. Ed. Limusa. México.1984.