APUNTES

NEUROCIENCIA CONDUCTA

Laura Verdú Jiménez

TEMA 1à HISTOFISIOLOGÍA Y
NEUROQUÍMICA DEL S. NERVIOSO.
1. INTRODUCCIÓN.
El estudio del cerebro se incrementó a finales del siglo XIX. Pero el mayor avance se ha
producido a partir de la segunda guerra mundial.
• Está formado por un elevado número de divisiones.
• Pesa 1350 gramos.
• Contiene 1011 neuronas y 1014 sinapsis (100 billones).
• Tejido heterogéneo y completo.
• Las neuronas están rodeadas por un elevado nº de células de glía (10 células glía=1 neurona).
• El sistema de señales es doble: eléctrico y químico. La señal generada por la neurona
y transmitida por el axón es un impulso eléctrico, pero la señal que se transmite de
una neurona a otra es química y se efectúa por medio de los neurotransmisores
sinápticos.
• En general, las neuronas carecen de la capacidad de ser reemplazadas (no pueden
autoduplicarse), aunque existen algunas excepciones.
¡RECUERDA!
- Se ha demostrado que, en algunas zonas del sistema nervioso, como en el bulbo olfatorio y el
hipocampo, existe neurogénesis (aparición de nuevas neuronas de forma continua). Se cree que existen células madre
en todo el SN, pero solo en alguna regiones se activan y dan lugar a la aparición de nuevas neuronas.
- Las células gliales son capaces de realizar la función de neuronas y transformarse en ellas.

COMPUTADORA CEREBRO
Hechas por el hombre. Resultado de la evolución.
Trabajan con señales eléctricas. Trabajan con señales eléctricas y químicas.
Muchos elementos. Nº de neuronas demasiado alto.
Necesitan un programa secuencial para funcionar. Se basan en la estrategia de la complejidad de circuito.
Gran velocidad de procesamiento. Funciona a velocidad reducida.
Estructura estática. Estructura plástica.

1.1 DATOS HISTÓRICOS.

Hasta finales del siglo XIX se pensaba que el SN estaba formado por un entramado reticular.
A partir de 1891, con Waldeyer y Cajal se formula la “teoría de la neurona”, según la cual la
célula nerviosa es un elemento histológico individualizado. Es decir, al igual que cualquier otro
tejido del organismo, el tejido nervioso está formado por células aisladas separadas unas de otras
por una membrana celular.
El nombre de neurona para designar la célula nerviosa se debe a Waldeyer, pero fue Cajal
quien validó empíricamente la superposición de Waldeyer, atribuyéndole a la neurona un valor
unitario. Solo el uso del microscopio y el descubrimiento de procedimientos de tinción del tejido
neuronal hicieron posible estos hallazgos.
El italiano Camilo Golgi, descubrió un método por el que, por azar, una proporción reducida
de células de una región se teñían a la vez y lo hacían totalmente, mostrando, en lugar de una
maraña indescifrable, una cuantas neuronas completas y con todas sus ramas. Este método tiñe 2
de cada 100 células dejando intactas a las demás.
 El español Santiago Ramón y Cajal (1899), aplicando el método Golgi, realizó una obra que
es todavía hoy día “la obra única más importante en Neurobiología”. Sus hallazgos son vigentes.
• Estableció la noción de un sistema nervioso constituido por células separadas, bien
definidas y que se comunican entre sí en las sinapsis.
• Adjuntó pruebas de que las interconexiones entre las neuronas no se hacían al azar, sino
que eran conexiones muy específicas y altamente estructuradas.
• Describió la arquitectura de multitud de estructuras diferentes del cerebro, identificando
y clasificando en cada caso las diferentes células y demostrando de que modo se hallaban
interconectadas.
Características de la Neurona según Cajal:
• Es la unidad trófica, porque sus prolongaciones degeneran si se separan del cuerpo
celular, y solo dicho cuerpo puede regenerarlas.
• Es una unidad morfológica, porque no existe continuidad entre las neuronas, cada una
es una unidad independiente.
• Es una unidad patológica; ya que la muerte de una neurona no afecta a las neuronas con
las que se relaciona.
• Es una unidad funcional; pues el impulso nervioso solo puede transmitirse a través de
neuronas.

2. MORFOLOGÍA DE LA NEURONA.
Como toda célula, la neurona se compone de: membrana, citoplasma, mitocondrias,
retículo endoplásmico (liso y rugoso), aparato de Golgi y núcleo: nucléolos (ARN),
carioplasma (cromatina) y cromosomas (ADN).
La mayoría de las neuronas presentan la incapacidad de reproducirse o autoduplicarse debido a
que carecen de centriolos.

3. CARACTERÍSTICAS PROPIAS DE LA NEURONA.

• Unas neuronas están especializadas en la transmisión de información y toma de
decisiones.
• Otras pueden describir cambios en el ambiente y transmitir la información de esos
cambios a otras neuronas.
• Otras pueden producir hormonas o sustancias similares que pueden afectar al cerebro u
otros órganos (células neurosecretoras).

4. CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS NEURONAS.

Hay diferentes tipos y variedades de neuronas, pero, en general, toda neurona se compone
de: membrana neuronal, cuerpo celular, dendritas, axón y botones terminales.

4.1 COMPONENTES DE LA NEURONA: MEMBRANA NEURONAL.

Desde los años 1920 y 1930 se sabe que, al igual que el resto de las membranas celulares del
organismo, la neurona tiene una membrana que la limita y que está constituida por lípidos y
proteínas. Pero el actual modelo de membrana celular no se estableció hasta el año 1972, cuando
Singer y Nicolson propusieron “el modelo del mosaico fluido”. Según este modelo, las
membranas celulares constan de una bicapa lipídica en la cual están inmersas diversas proteínas.
 4.2 COMPONENTES DE LA NEURONA: CUERPO CEREBRAL.
Es el centro metabólico y de síntesis de la neurona. Contiene el núcleo y el citoplasma. Su
forma varia según el tipo de neurona de que se trate.
La membrana del cuerpo celular tiene muchas zonas especializadas, asi, algunas son
receptores de hormonas, otras introducen material alimenticio, otras expulsan material de desecho
de la célula.
Desde el punto de vista funcional, el cuerpo celular y las dendritas están especializados en
la recepción e integración de la información.
• Núcleo: Es semejante al del resto de las células (generalmente esférico). Contiene 1 o 3
nucléolos ricos en ARN y los cromosomas que almacenan el ADN.
• Citoplasma: También recibe el nombre de Plasmolema. Contiene: Retículo
endoplásmico rugoso y liso (RER y REL), Ribosomas, Aparato de Golgi y Mitocondrias.
A diferencias de otras células:
- Carece de centriolo.
- Contiene los Corpúsculos o Gránulos de Nissl (polirribosomas).
- Posee Neurofibrillas: Son estructuras fibrilares que se encuentran en el citoplasma
neuronal y recorren el axón en sentido longitudinal. Se les atribuyen diversas funciones:
• Función mecánica: sostén estructural.
• Función de comunicación: transporte de sustancias dentro de la célula.
• Función neurosecretoras.

NEUROFIBRILLAS. Las Neurofibrillas están formadas por:

1. Neurotúbulos o Microtúbulos. (200-240 Amstrong).
Se encuentran en grupos de 30 ó más. Transcurren en el interior de los axones y presentan
ramificaciones cortas.
La función principal de los Neurotúbulos es proporcionar rigidez y fortaleza mecánicas a
a las prolongaciones de las neuronas y las células gliales. También se cree que intervienen en el
transporte axoplasmático y en la fluidez de las membranas celulares.
2. Neurofilamentos o filamentos intermedios. (60-100 Amstrong).
Transcurren por el axón, cuerpo células y dendritas, de forma helicoidal. Su estructura
está formada por largas cadenas proteicas enrolladas en una configuración semejante a la de un
muelle. Son muy resistentes desde el punto de vista mecánico.
Pueden estar implicados en el mecanismo de transporte axónico, o también que tengan
una función estructural ya que dan una resistencia adicional a las prolongaciones largas.
En la enfermedad de Alzheimer las neuronas desarrollan en exceso Neurofilamentos hasta
que finalmente mueren. Cuando la neurona desaparece, estos filamentos permanecen en el cerebro
formando los denominados “ovillos neurofibrilares” (patología característica de la enfermedad).
3. Microfilamentos. (50-60 Amstrong).
Están compuestos por una proteína llamada actina, y son capaces de interactuar con la
miosina por lo que se cree que están implicados en el movimiento de partículas y sustancias por
el interior de la neurona.
La interacción miosina-microfilamento da origen a los llamados filamentos decorados, que
muestran un patrón en forma de flecha característico de las interacciones miosina-actina
contráctiles del músculo.
 5. CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS DESDE EL PUNTO DE VISTA DESCRIPTIVO.
¡RECUERDA! Para clasificar las neuronas debemos de localizar las dendritas y el axón.
- Multipolares. Están formadas por un axón y unas ramificaciones dendríticas que se
expanden en el cuerpo celular. Las multipolares pueden ser:
• Tipo Golgi o de axón largo.
• Tipo Golgi o de axón corto.
- Bipolares. Son neuronas sensoriales que se encuentran en el sistema nervioso periférico
y transmiten al sistema nervioso central información sensorial de las células especiales.
Están formadas por un axón y una dendrita situados en extremos opuestos del pericarión.
- Unipolares o Monopolares. Estas células transmiten información desde el ambiente al
sistema nervioso central y pueden recibir información sensorial de las células receptoras
especiales.

6. CÉLULAS GLÍA.
Además de las neuronas, en el Sistema Nervioso existen otros tipos de células denominadas
células glía o células gliales. En el sistema nervioso existen más células de glía que de neuronas.
Estas células carecen de axón y NO están relacionadas con la transmisión del impulso
nervioso. Se encuentran entre las células nerviosas y entre los axones.

FUNCIONES DE LAS CÉLULAS GLÍA

1. Soporte mecánico de las neuronas, proporcionándoles una protección física y química.

2. Producción de la vaina de mielina, aislando eléctricamente a las neuronas.
3. Inactivación de neurotransmisores químicos liberados por las neuronas.
4. Formación del tejido cicatricial después de lesiones cerebrales.
5. Control de la composición del líquido extracelular.
6. Aportar desde los capilares sustancias alimenticias para la neurona, asi como transportar
desde la neurona a los capilares, las sustancias de desecho neuronal.
7. Destruir o fagocitar las neuronas muertas y ocupar el espacio que estas dejan hueco.
8. Los astrocitos, pueden actuar también como células madre al convertirse en nuevas
neuronas en determinadas zonas del SN.

CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEN A LAS CÉLULAS GLÍA DE LAS NEURONAS

• Carecen de axón.
• Poseen centriolos.
• Son capaces de reproducirse por división.
• No forman parte de la fibra nerviosa, por lo que no están implicadas en la transmisión del
impulso nervioso. Aunque puede afectar la velocidad de conducción del impulso.
• Realizan el papel de tejido conectivo dentro del Sistema Nervioso, sirviendo como
elementos de sostén.
 TIPOS DE CÉLULAS GLÍA
Macroglía (Astroglía, Oligodendriglía, glía Radial), Microglía, células ependimarias,
células satélite y células de Schwann.

MACROGLÍA
MACROGLÍA: Astroglía.
Está formada por los astrocitos que son células de gran tamaño. Su función es establecer
un punto de intercambio entre la circulación sanguínea y el tejido nervioso.
Hay dos tipos de astrocitos:
• Astrocitos Fibrosos: Tienen mayor nº de filamentos. Están situados en la sustancia
blanca y están asociados a los axones mielinizados.
• Astrocitos Protoplasmáticos: Tienen un menor nº de filamentos. Están situados en la
sustancia gris y se asocian al cuerpo neuronal, dendritas y sinapsis.
Los astrocitos son células con forma de estrella y de tamaño grande. Parte de sus
protuberancias están enrolladas a los vasos sanguíneos y parte a las membranas somática y
dendrítica de la neurona.
Los astrocitos actúan en el bulbo olfatorio como células madre al ser capaces de
transformarse en nuevas neuronas sensoriales olfatorias. Las células señoriales del bulbo olfatorio
se renuevan cada 30-40 días.
Los astrocitos se convierten en neuronas migratorias cuyo destino final es la fascia dentada
del hipocampo para reemplazar a las neuronas implicadas en la formación de nuevos recuerdos.
Es decir, los astrocitos están relacionados con la neurogénesis necesaria para los procesos de la
memoria y del aprendizaje en los que interviene el hipocampo.

MACROGLÍA: Oligodendriglía.
Solo se encuentra en el SNC y no se halla en el SNP. Se halla en la sustancia blanca
(Oligodendroglía interfascicular) y en la gris (Oligodendroglía satélite).
• Oligodendroglía interfascicular o mielínica: Recubre a los axones con vainas de
mielina. Estas vainas de mielina que rodean el axón no son continuas ya que presentan
discontinuidades llamadas nódulos de Ranvier que dejan al axón desnudo formando
unas ristra de cuentas alargadas. La mielina está formada en un 70-80% por lípidos y en
un 20-30% por proteínas.
• Oligodendroglía satélite o amielínica: No produce mielina y su función es la de
recubrir los axones de las neuronas no mielínicas. Esta Oligodendroglía lleva a cabo el
recubrimiento de los axones formando un paquete con su cuerpo a través del cual pasan
los axones no mielinizados.

MACROGLÍA: Glía Radial.

Estas células aparecen durante el desarrollo, transformándose después en otros tipos
gliales a medida que madura el SNC. La función de la glía radial es la de dirigir el movimiento
de las neuronas durante el desarrollo.
Existen dos tipos de glía radial que sobreviven en el adulto:
• Las células de Müller. Son muy alargadas y se extienden entre las membrana interna y
externa de la retina.
• La glía de Bergmann. Sus cuerpos celulares están localizados en la capa de células de
Purkinje.
MICROGLÍA
Es la célula de glía más pequeña. Se encuentran en la sustancia gris o blanca, pero, sobre todo,
en la gris. Tienen como función, junto con los astrocitos, fagocitar neuronas muertas. Además,
tienen capacidad de desplazamiento, por lo que son capaces de destruir restos de tejido neuronal,
virus, bacterias y sustancias tóxicas.

CÉLULAS EPENDIMARIAS
Las células ependimarias son un grupo de células no excitables que forman la membrana
ependimaria que recubre el interior de los ventriculos cerebrales (laterales, III y IV) y otras
cavidades del encéfalo y la médula. Su función principal es producir líquido cefalorraquídeo.
Además, de ellas derivan las neuronas y otras células gliales durante el desarrollo.

CÉLULAS SATÉLITE
Las células satélite se encuentran en el SNP y son equivalentes a la Oligodendroglía en el
SNC. Estas células empaquetan los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios. Su función
es mantener y alimentar a las neuronas que conforman dichos ganglios.

CÉLULAS DE SCHWANN
Constituyen el grupo de células no excitables más importante del SNP. Desempeñan la misma
función que la Oligodendroglía a nivel del SNC.
La mayoría de las fibras de los axones del SNP están mielinizados gracias a las células de
Schwann. En el SNP, la célula de Schwann mieleniza a un solo axón. Junto con la
Oligodendroglía, participan en el proceso de mielinización que se origina durante el desarrollo
embrionario hacia el 4º mes de vida y termina a los 2 años (siendo paralelo a la maduración
funcional del SN).
En el SNP las células de Schwann ante una lesión o degeneración del axón desempeñan dos
funciones:
1. Ayudan a la digestión de los axones muertos.
2. Tienen forma cilíndrica sirviendo como guía para que vuelvan a crecer los axones. Los axones
pueden crecer a razón de 3 o 4 mm/día, marchitándose los brotes no útiles.
En el SNC no ocurre lo mismo. Los nuevos brotes que forma la Oligodendroglía tras la
lesión, tropiezan con los tabiques de los astrocitos y, al carecer de guía para crecer, se marchitan
y muere toda la neurona. Esto indica que la capacidad de recuperación de SN no está en las
neuronas sino en los diferentes tipos de células de sostén.

7. BIOSÍNTESIS Y TRANSPORTE NEURONAL.

La neurona tiene una capacidad biosintética elevada, lo que es indicado por:
1. Núcleo eucromático (que se tiñe fácilmente).
2. Abundante REG o RER.
3. Gran numero de mitocondrias.
4. Aparato de Golgi muy desarrollado.
La neurona sintetiza fundamentalmente proteínas estructurales, neurotransmisores y, en
ocasiones, hormonas que se transladan al axón a través de dos mecanismos hipotéticos:
• Transporte axonal rápido. Desplazamiento de proteínas a lo largo del axón.
• Transporte axonal lento. Movimiento de todo el axoplasma en dirección al terminal
axonal.
 8. FIBRAS NERVIOSAS.
Las fibras nerviosas están constituidas por un conjunto de axones junto con algunos tipos
de dendritas semejantes morfológicamente al axón. La fibra nerviosa es el conductor del impulso
nervioso. Hay dos tipos de fibras:
• Fibras Mielínicas: Son fibras con mielina, recubiertas por células de Schawnn o por
oligodendrocitos según sean de SNP o del SNC. Tienen una tonalidad blanquecina.
• Fibras Amielínicas: Son fibras que están recubiertas en el SNP por células de Schawnn
o por oligodendrocitos en el SNC, pero no poseen mielina. En este caso, la célula de glía
rodea a varios axones con su citoplasma. Tienen una tonalidad grisácea.

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE FIBRAS Y NERVIOS

1) Fibras nerviosas Aferentes. Pueden ser de dos tipos:

o Viscerales: Proceden de las vísceras.
o Somáticas: Proceden de los músculos, articulaciones y órganos sensoriales.
2) Fibras nerviosas Eferentes. Hay dos clases:
o Motoras: Llevan la información desde los centros del SNC a fibras musculares
estriadas, articulaciones...
o Vegetativas: Llevan la información a:
1. Musculatura lisa del intestino. 2. Paredes de los vasos sanguíneos.
3. Músculo cardiaco. 4. Glándulas.

TIPOS DE FIBRAS AFERENTES PARA LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA GENERAL

La sensibilidad somática general se refiere a las sensaciones de presión, tacto, dolor,

temperatura, cosquilleo... Sus receptores están en todo el cuerpo.

A. PROPIOCEPTIVAS. Conducen la información procedente de los husos musculares y

órganos tendinoso de Golgi. Llevan información al S.N. sobre la posición del cuerpo.
• Fibras tipo Ia.
- Fibras gruesas, muy mielinizados, conducen bien y rápidamente el impulso nervioso.
- Tiene su cuerpo neuronal en el ganglio raquídeo.
- Proceden de los usos neuromusculares.

• Fibras tipo Ib.

- Fibras gruesas y mielinizadas.
- Tiene su cuerpo neuronal en el ganglio raquídeo.
- Proceden del órgano neurotendinoso de Golgi.

B. EXTEROCEPTIVAS. Conducen información procedente de los receptores situados en la

piel. Llevan información al S.N. relacionada con presión, tacto, dolor, temperatura.

FIBRAS TIPO II. - Posee un cuerpo neuronal en el ganglio raquídeo.

(Bien mielinizadas) - Proceden de los receptores de tacto-presión.
FIBRAS TIPO III. - Tiene su cuerpo neuronal en el ganglio raquídeo.
(Poco mielinizadas) - Son aferentes de los receptores termo-algesicos.
FIBRAS TIPO IV. - Posee el cuerpo neuronal en el ganglio raquídeo.
(Amielínicas) - Sensibilidad dolorosa de la piel.
 9. VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO.
La velocidad de conducción del impulso nervioso es una función lineal del diámetro.
• La velocidad de conducción de fibras mielínicas es:
6 x Diámetro=m/sg.
• La velocidad de conducción de fibras Amielínicas es:
1,5 x Diámetro= m/ sg.
TEMA 2àFISIOLOGÍA DEL SISTEMA
NERVIOSO.
1. FENÓMENOS ELÉCTRICOS EN LAS CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO.
Distinción entre corrientes eléctricas y corrientes bioeléctricas:
• Corriente eléctrica: flujo de electrones a través de un conductor. Se produce el paso de
cargas negativas desde un lugar a otro donde no las hay.
• Corriente Bioeléctrica: flujo de iones a través de una solución acuosa. Los iones
proceden de sustancias que se denominan electrolitos. Los electrolitos son sustancias que
en solución acuosa se dividen en iones positivos y negativos.

La vida del ser vivo depende de dos capacidades fundamentales:

• La excitabilidad o sensibilidad: Capacidad de percibir estímulos.
• La motilidad: Capacidad de responder a los estímulos.

Ambas capacidades están mediatizadas por el impulso nervioso, sin el cual ningún ser vivo sería
capaz de reconocer el medio que le rodea, ni de responder a los estímulos que inciden sobre él.
La neurona puede transmitir el impulso nervioso porque su membrana externa presenta la
propiedad de la permeabilidad selectiva, que consiste en la capacidad de la membrana de dejar
pasar unas sustancias y no otras (Diálisis).
La neurona es capaz de mantener su interior con una composición diferente a la del líquido
extracelular, tanto en la concentración de sus iones negativos como de sus iones positivos:

Cationes (Iones con carga +)

- Medio extracelular, diez veces más rico en Na+ que el intracelular.
- Medio intracelular, diez veces más rico en K+ que el extracelular.

Aniones (Iones con carga -)

- Medio extracelular, mucho mas rico en Cl- y CO3H- que el intracelular (Cl- 14 veces +).

2. MEMBRANA NEURONAL.
A través de la membrana pueden pasar los iones Na+, K+ y Cl- y existen diferencias ente la
concentración externa e interna marcadas por efecto de la permeabilidad selectiva de la
membrana. Si esta permeabilidad no fuera selectiva, las diferencias tenderían a anularse. En
estado de reposo, el interior es electronegativo (del orden de -70 a -90 mV). Estas diferencias son
muy importantes para la vida de la célula y para la transmisión nerviosa de las señales.

Está formada por lípidos (fosfolípidos) y proteínas estructurales en una proporción de 1

molécula de proteína/70 de fosfolípidos.
Las proteínas estructurales son de carácter glomerular y están empotradas en una doble capa
de moléculas fosfolipídicas. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas intrínsecas.
El tránsito de sustancias entre el medio externo e interno se produce por reordenaciones
transitorias de las moléculas lipídicas y proteicas, que dan lugar a la formación de poros
momentáneos en cualquier punto de la membrana.
Esta estructura explica el hecho de que las sustancias liposolubles penetren en la célula a
través de la capa lipídica de la membrana con mayor facilidad que las sustancias hidrosolubles,
las cuales penetran mejor a través de las proteínas intrínsecas o globulares de dicha membrana.
 La bicapa lipídica supone una barrera para las moléculas de agua y sustancias hidrosolubles.
Las moléculas proteicas tienen propiedades de transporte por lo que constituyen una vía
alternativa a través de la membrana.
En la membrana neuronal existen distintos tipos de proteínas según su función. Desde el
punto de vista funcional, en la membrana habría 5 clases de proteínas:

1. Las bombas gastan energía metabólica para trasladar iones en contra del gradiente de
concentración y mantener la concentración apropiada de estos iones dentro de la célula (la
energía se obtiene de la transformación de ATP en ADP).
2. Los canales o proteínas canal son vías selectivas a través de las cuales se pueden difundir
iones específicos. La capa lipídica no permite el paso de moléculas con carga.
3. Las proteínas transportadoras o receptoras proporcionan lugares de unión específicos
y con alta afinidad para moléculas que deben unirse a la membrana.
4. Las enzimas facilitan las reacciones químicas se producen en la superficie de la membrana.
5. Las proteínas estructurales interconectarán células para formar órganos o ayudar a
mantener la subestructura celular.

3. DIFUSIÓN O TRANSPORTE PASIVO.

El transporte pasivo consiste en un movimiento al azar de sustancias a través de los espacios
intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora.
El ritmo de la difusión va a depender de tres factores:
1. De la cantidad de sustancias disponible.
2. De la velocidad del movimiento.
3. Del número de aberturas de la membrana.

La difusión puede ser de dos tipos:

o Difusión Simple: Paso de moléculas a través de los espacios intermoleculares de la
membrana sin unirse a proteínas. Esta difusión puede ocurrir por dos vías:
- A través de la bicapa lipídica. A través de esta bicapa se puede producir la difusión
tanto de sustancias liposolubles como del agua y sustancias insolubles.
- A través de los canales acuosos de alguna proteína. Son canales tubulares desde los
extremos extracelulares a los intracelulares, por lo que las sustancias se pueden
difundir a través de ellos hasta el otro lado de la membrana. La permeabilidad
selectiva de un canal hacia una molécula específica se debe a las características de
dicho canal.

o Difusión Facilitada: Requiere la participación de una proteína transportadora.

4. TRANSPORTE ACTIVO.
Cuando la membrana celular mueve sustancias en contra de un gradiente de concentración,
el proceso se denomina transporte activo.
El transporte activo, dependiendo de la fuente de energía que utilice para producir el
transporte se divide en:
1. Transporte activo primario: La energía procede directamente de la degradación de ATP.
2. Transporte activo secundario: La energía deriva de grandeitnes que han sido creados
por el primario.
 4.1 TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO. BOMBA DE NA-K ATPasa.

La bomba de Sodio-Potasio Adenosintrifosfatasa (Na-K ATPasa), es una proteína

intrínseca que realiza el tránsito de iones Na+ y K+ en contra del gradiente de concentración.
Su función principal es mantener las diferencias de concentración de Na+ y de K+ a ambos
lados de la membrana y establecer un potencial eléctrico negativo dentro de las células.
La bomba de Na-K ATPasa está formada por una proteínas transportadora, una proteínas de
pequeño tamaño (cuya función se desconoce) y otras proteína grande que posee tres
características:
1. Tiene tres sitios receptores para unirse a iones Na+ en la porción en la porción interior
de la célula.
2. Tiene dos sitios receptores para unirse al K+ en el exterior de la célula.
3. En el interior esta proteína tiene actividad ATPasa.

4.2 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO: COTRANSPORTE Y CONTRATRANSPORTE.

COTRANSPORTE
Cuando los iones sodio salen de la célula mediante transporte activo, se desarrolla un
gradiente de concentración de sodio muy grande (mucho sodio fuera y poco dentro). El exceso de
Na+ en el exterior provoca una fuerte tendencia de éste a penetrar en el interior de la célula. Esta
gran energía de difusión de sodio hacia el interior arrastra a otras sustancias a través de la
membrana, esto es lo que se conoce con el nombre de COTRANSPORTE.
El Na+ y la sustancia contrasportadora se unen a los receptores de la proteína
transportadora y juntos son introducidos en el interior.
Existen diversos cotransportes:
o Cotransporte de Na+ con glucosa.
o Cotransporte de Na+ con aminoácidos.
o Cotransporte de Na+ -Na+ -K+ con dos cloros.
o Cotransporte de K+ con Cl-

CONTRATRANSPORTE
También se produce el fenómeno del CONTRATRANSPORTE, en el cual el Na+
intenta difundirse hasta el interior de la célula, pero en este caso la sustancia a transportar esta en
el interior de la célula y debe ser transportada hasta el exterior. Cuando el Na+ se fija por la parte
externa de la membrana a los receptores de la proteína transportadora y la otra sustancia lo hacen
por la parte interna, el Na+ es introducido al interior y la energía de su desplazamiento produce el
movimiento de la otra sustancia hacia el exterior de la célula.
Existen diversos contratransportes como:
- Contratransportes de Na+-Cl++
- Contratransportes de Na+ -H+
 5. POTENCIAL DE ACCIÓN.
Debido a que las concentraciones de Na+ K+ son distintas en el exterior e interior, existe una
diferencia de potencial eléctrico en estado de reposo que va desde -70mV a -90mV. Esto implica
que el medio interno de la célula es electronegativo respecto del externo. A este valor se le
denomina “Potencia de Membrana de la Célula o Potencial de Reposo”.
La acción de estímulos sobre la membrana de una fibra hace que ésta varíe sus propiedades
de permeabilidad selectiva produciendo variaciones en los mecanismos de transporte pasivo y
activo.
Las señales nerviosas son transmitidas por potenciales de acción, que son cambios rápidos en
el potencial de membrana como consecuencia de la acción de un estímulo físico o químico.
El potencia de acción incluye tres etapas claramente diferenciadas: despolarización,
repolarización e hiperpolarización.

1. DESPORALIZACIÓN (DE -70 A +50 mV).

La primera fase del potencial de acción es la despolarización, que consiste en una
despolarización transitoria del potencial de membrana que tienen lugar cuando a la célula llega
un estímulo que supera el umbral de excitación. Esta despolarización se produce porque el
interior de la célula se vuelve más positivo que el exterior.
El ion implicado en esta fase es el Na+. Cuando llega el estímulo se produce un incremento
en la permeabilidad de la membrana al Na+, por lo que penetra Na+ rápidamente impulsado por
sus gradientes de concentración. El interior se vuelve electropositivo (+50 mV). Esta
permeabilidad de la membrana hacia el sodio desaparece rápidamente y se pasa a la segunda fase
del potencial que es la repolarización.

2. REPORLARIZACIÓN (de +50 a -70 mV).

En esta fase desaparece la permeabilidad de la membrana hacia el Na+, mientras que la
membrana aumenta su permeabilidad al K+. Esto provoca que los iones K+ salgan rápidamente
hacia el exterior, por lo que el exterior se carga positivamente y el interior se vuelve de nuevo
electronegativo.

3. HIPERPOLARIZACIÓN (de -70 a -90 mV).

Como consecuencia de que la membrana deja salir más iones K+ de los necesarios para
recuperar su electronegatividad, el potencial de membrana supera el valor de reposo (-70mV) y
el interior se hiperpolariza (-90mV.).

Cuando finaliza la fase de hiperpolarización la membrana deja de ser permeable para el K+ y

es la bomba de Na-K ATPasa la que restablece el estado de reposo: al sacar 3 iones Na+ al
exterior e introducir 2 iones K+ al interior, el potencial de membrana vuelve a su valor de reposo
de -70mV.
 6. CONDUCTIVIDAD NEURONAL: TEORÍA DEL CIRCUITO LOCAL.
El mecanismo responsable de la transmisión de un impulso nervioso está, en realidad,
implícito en la naturaleza físico-química del impulso nervioso.
Una ligera despolarización de cualquier región de una membrana celular excita porciones
vecinas produciendo la propagación del potencial de acción.
Los circuitos locales producidos por un potencial de acción en un tramo de la membrana
axónica excitan automáticamente un potencial de acción en las regiones vecinas de la misma
membrana.
El potencial de acción viaja en ambas direcciones a partir del lugar de la estimulación.
Este proceso de propagación es diferente según se trata de una fibra amielínica o mielínica.

FIBRAS AMIELÍNICAS.
Cuando la fibra se excita en un punto, se produce un circuito local de flujo de corriente
eléctrica entre zonas despolarizadas de la membrana y sus vecinas en reposo.
A través de la membrana despolarizada fluyen corrientes positivas hacia el interior de la
célula y hacia el exterior a través de la membrana en reposo. Son corrientes en remolino que se
desplazan lateralmente a ambos lados, desde el lugar del estímulo a toda la fibra.
Es decir, existe una corriente centrípeta de carga positiva desde la parte exterior de la
membrana y centrifuga por la parte interior de la misma desde el lugar de excitación.
El potencial de acción dura el mismo tiempo en todas las fibras.

FIBRAS MIELÍNICAS.
Las fibras mielínicas se hayan en contacto directo con el medio extracelular por los nódulos
de Ranvier, y los circuitos eléctricos se establecen entre nodo y nodo.
Este mecanismo permite a las fibras mielínicas un ahorro de energía biológica, puesto que el
gasto sólo se produce en los nódulos de Ranvier.
Al tipo de conducción de las fibras mielínicas se le llama conducción saltatoria y posee una
mayor velocidad. Así, las fibras grandes mielínicas pueden transmitir hasta 2500 impulsos por
segundo, mientras que las fibras amielínicas más pequeñas no pueden transmitir más de 250
impulsos por segundo.

7. VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO.

Depende de tres factores:
1) Temperatura externa e interna. (A mayor temperatura > velocidad).
2) Presencia o ausencia de mielina. (A mayor cantidad de mielina > es la velocidad)
3) Diámetro de la fibra. (A mayor diámetro > velocidad).
Sin embargo, es independiente de la mayor o menor intensidad del estimulo. De hecho, el
impulso producido por un estímulo fuerte no se propaga a través de la fibra con mayor velocidad
que el impulso producido por un estímulo débil.
 8. PERIODO REFRACTARIO.
El potencial de acción se rige por la “ley de todo o nada”. El proceso completo sólo se
desencadena si el estímulo produce una despolarización suficientemente intensa para que el
potencial de membrana alcance un valor mínimo denominado umbral de excitación, que es
variable según el tipo de célula, y la magnitud de respuesta.
Pero en una fibra excitable no se puede producir un segundo potencial de acción mientras que
la membrana esté aun despolarizada por el potencial de acción precedente.
Por tanto, toda fibra tiene un periodo refractario absoluto que afecta a toda la fibra y,
durante el cual ningún estímulo produce efecto o respuesta. Toda respuesta va seguida de un
periodo refractario absoluto o periodo de no excitabilidad que es del orden de 1/2500 sg. En
las grandes fibras mielínicas. Esto implica que dichas fibras podrían transportan un máximo de
2500 impulsos.
Después de finalizar un potencial de acción, durante unos pocos milisegundos se produce un
periodo refractario relativo, durante el cual solamente un estímulo mayor que el normal produce
respuesta. El periodo refractario relativo dura entre 1/4 y 1/2 del absoluto.

9. CODIFICACIÓN DE LA INTENSIDAD DEL ESTÍMULO.

Hemos visto que la amplitud del potencial de acción es independiente de la intensidad del
estímulo... ¿Entonces, cómo da el sistema nervioso diferentes respuestas ante una estimulación
de distinta intensidad?
a) En un nervio (conjunto de fibras nerviosas). A mayor intensidad del estímulo > nº de fibras
estimuladas.
b) En una fibra considerada aisladamente. A mayor intensidad > frecuencia de respuestas
de la fibra.
Las neuronas pueden generar impulsos en una amplia gama de frecuencias conservando dichos
impulsos la misma amplitud. Pero ninguna neurona pueda responder a frecuencias mayores de
1000 impulsos/sg. y esta frecuencia sólo es posible ante una estimulación muy intensa.

10. CONDUCCIÓN DEL IMPULSO EN LOS NERVIOS.

El haz nervioso cuenta con dos medios para transmitir señales de intensidades diferentes. En
la realidad, el nervio transmite señales de intensidades diferentes mediante una combinación de
medios tanto espacial como temporal.
1. De manera simultánea sobre nº variables de fibras nerviosas, lo que se llama
SUMACIÓN ESPACIAL.
2. A frecuencia lenta o rápida sobre la misma fibra, lo que se llama SUMACIÓN
TEMPORAL.

1. Las grandes fibras mielínicas transmiten señales nerviosas con mucha rapidez. Estas
señales regulan, principalmente:
• La actividad muscular rápida.
• Transmiten señales sensitivas muy críticas al cerebro.

2. Las fibras amielínicas controlan estructuras como:

• Los vasos sanguíneos
• Transmiten gran cantidad de información sensitiva no crítica hacia el cerebro, como:
- Señales de tacto tosco desde todas las regiones de la piel.
- Señales de presión desde la superficie del cuerpo.
- Señales de dolor de tipo continuo desde cualquier sitio del organismo.
 TEMA 3àNEUROQUÍMICA DEL
SISTEMA NERVIOSO.
1. INTRODUCCIÓN.
El estudio de las sinapsis es hoy en día uno de los campos que agrupa a mayor número de
investigadores por varias razones:
• La sinapsis es la pieza clave para entender y explicar el funcionamiento del SN.
• Muchas alteraciones psiquiátricas y enfermedades mentales como la Epilepsia, la
Depresión, la Esquizofrenia o el Parkinson son explicadas en base a problemas de la
transmisión sináptica.
• La mayoría de los fármacos que actúan sobre el SN lo hacen a nivel de sinapsis excitando
o inhibiendo la transmisión del impulso nervioso.
• Las sinapsis son modificables por la experiencia y transmiten mejor el impulso nervioso
cuando se las utiliza frecuentemente que cuando se las utiliza poco. Es decir, las sinapsis
poseen plasticidad y están directamente implicadas en el aprendizaje y la memoria.
• El número de sinapsis que puede establecer una neurona es muy variable, oscila entre 1
por célula postsináptica hasta más de 10.000 conexiones.
• Podemos definir a la sinapsis como: el lugar donde se establece el contacto funcional y
se transmite la información entre dos neuronas, entre una neurona y una célula muscular
o entre una neurona y una célula ganglionar.

2. SINAPSIS ELÉCTRICAS Y QUÍMICAS.

La información que pasa a través de la sinapsis puede ser de naturaleza química o eléctrica.
• En los organismos inferiores (invertebrados), la mayoría de las sinapsis son eléctricas.
• En los organismos superiores (vertebrados) la mayoría de las sinapsis son químicas.
SINAPSIS QUÍMICA SINAPSIS ELÉCTRICA
Hendidura sináptica. Hendidura muy pequeña.
Es unidireccional. Es bidireccional.
Hay retardo en la transmisión del impulso. No es despreciable.
Influye la temperatura. No influye la temperatura.
Puede cambiar o ampliar las señales que transmite. Solo puede transmitir potenciales que ya existen.

TIPOS DE SINAPSIS QUÍMICA.

• Axodendríticas (Tipo I). Unión entre el axón y las dendritas de la neurona postsináptica.
La sinapsis se produce en una pequeña espina de la dendrita. Son generalmente
excitatorias.
• Axosomáticas (Tipo II). El botón terminal hace sinapsis directamente sobre el soma
celular o membrana citoplasmática. No existen espinas. Son generalmente inhibidoras.
• Axoaxónicas. El botón terminal hace sinapsis sobre el terminal del axón para producir
un fenómeno que se llama “inhibición presináptica” que influye sobre la excitabilidad
de otro terminal axónico tipo I ó II, pero sólo actúa cuando está actuando la otra, una vez
iniciado el proceso. En las sinapsis Axoaxónicas también pueden producirse el fenómeno
contrario: la facilitación presináptica.
• Dendrodendriticas. Descubiertas más recientemente. La tasa de liberación del
neurotransmisor es proporcional a la despolarización de la dendrita presináptica.
 3. ESTRUCTURA DE LA SINAPSIS QUÍMICA.
La sinapsis se compone de: elemento presináptico, hendidura o espacio sináptico y
elemento postsináptico.
1. ELEMENTO PRESINÁPTICO.
Sería el botón terminal y costa de citoplasma y de la membrana presináptica.
En el citoplasma presináptico se encuentra gran número de mitocondrias y de vesículas
sinápticas.
- Las mitocondrias aportan la energía que se requiere en la transmisión sináptica.
- Existen varios miles de vesículas. Las vesículas son pequeños sacos de 200 a 800 A,
rodeadas de una fina membrana y que sirve de almacén de las moléculas de
neurotransmisor. El neurotransmisor que contiene estas vesículas se puede producir en el
soma neuronal o en el propio botón terminal.

Con arreglo al tipo de sinapsis de que se trate las vesículas tendrán forma diferente:
• Sinapsis excitatorias. Vesículas esféricas y con un engrosamiento denso y continuo de la
membrana postsináptica.
• Sinapsis inhibidoras. Vesículas aplanadas y un engrosamiento discontinuo de la membrana
postsináptica.

2. HENDIDURA O ESPACIO SINÁPTICO.

Separa los elementos presinápticos y postsinápticos. Contiene líquido extracelular y filamentos
cuya única función es mantener unidas las membranas presinápticas y postsinápticas.

3. ELEMENTO POSTSINÁPTICO.
Está formado por una membrana y el citoplasma.
• Membrana. Es mas gruesa debajo del botón terminal que en el resto de su superficie.
Debido a que posee moléculas de proteína de gran tamaño (receptores) incrustados en la
membrana celular, sobresaliendo por encima y por debajo de la membrana como si fueran
“icebergs” flotantes.
• Citoplasma. El citoplasma cercano a la sinapsis (elemento postsináptico), es muy rico en
ribosomas lo que implica la existencia de una alta síntesis de proteínas relacionadas con
la recepción de los neurotransmisores.

4. ETAPAS DE LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA.

Las etapas que se producen en toda transmisión sináptica son:
1. Síntesis del neurotransmisor.
El primer paso de la transmisión química es la síntesis de las moléculas de neurotransmisor.
Los neurotransmisores derivan de una molécula precursora que es sintetizada en el cuerpo
somática de la neurona. Dicho precursor y otras enzimas y moléculas complejas necesarias para
la síntesis del neurotransmisor son llevadas al botón terminal de la neurona mediante transporte
axonal rápido. Ya en el botón terminal, mediante procesos enzimáticos, el precursor se transforma
en su correspondiente neurotransmisor.
Una vez fabricadas las moléculas de neurotransmisor se almacenan en el pie terminal del axón
en unos pequeños sacos llamados vesículas sinápticas. Estas vesículas protegen al
neurotransmisor de ser degradas por enzimas situados en el botón terminal.

2. Liberación del neurotransmisor.

A la llegada del impulso nervioso al pie terminal del axón se produce una descarga de
moléculas de neurotransmisores que se difunden por la hendidura sináptica (exocitosis).
 El impulso nervioso aumenta la permeabilidad de la membrana del botón terminal a los iones
Ca . El Ca++ activa a la “fosfolipasa-A” (enzima que provoca la fusión entre las vesículas sinápticas
++

con los fosfolípidos de la membrana) vertiendo su contenido al exterior.

Por tanto, la despolarización no basta para que se produzca la liberación del neurotransmisión
si no que es necesaria la presencia de iones Ca++ en el interior celular (hipótesis de KATZ).
La inyección de Ca++ produce por sí sola la liberación del neurotransmisor. La cantidad de
neurotransmisor liberado va a depender del grado de despolarización presináptica. Si disminuye
la concentración de Ca++ no existe transmisión, pero si aumenta la de Mg++. Este hecho nos
indicaría que la concentración de Mg++ también puede afectar a la transmisión.
El Mg++ es un antagonista del Ca++. Tiene un efecto inhibitorio sobre la liberación del
neurotransmisor al competir con el Ca++ ocupando ciertos sitios de la membrana e interfiriendo la
corriente normal de la Ca++ hacia dentro.

3. Captación del neurotransmisor por el elemento postsináptico.

La llegada del impulso nervioso al terminal presináptico produce la liberación de
neurotransmisores. Estas moléculas una vez liberadas cruzan rápidamente el espacio sináptico.
Dichas moléculas son captadas por receptores específicos de la membrana postsináptica. La
superficie de la proteína receptora está confeccionada de forma que corresponde con la forma y
configuración de la molécula de transmisor a modo de llave y cerradura. Cuando este
ensamblaje se produce se abren los canales para iones específicos según el tipo de
neurotransmisor.
En la sinapsis excitatorias el flujo de iones a través de estos canales tiende a despolarizar la
membrana mientras que en las sinapsis inhibidoras el flujo iónico hiperpolariza la membrana.
Por otra parte, existen dos tipos de receptores dependiendo del nº de regiones
transmembranarias que tengan:
• Receptores Ionotrópicos. Son receptores de acción rápida y funcionan mediante la
apertura o cierre de determinados canales iónicos.
• Receptores metabotrópicos. Son receptores de acción lenta y se unen a sistemas de
segundo mensajero produciendo cambios bioquímicos en el metabolismo intracelular de
la neurona postsináptica.

4. Inactivación de neurotransmisor.
Cuando una molécula de neurotransmisor se ha unido al receptor es rápidamente desactivada.
Según el tipo de neurotransmisor que se trate tenemos dos posibilidades:
1. El neurotransmisor es destruido por una enzima situada en el espacio sináptico y los restos
son bombeados de nuevo al interior para ser reciclados.
2. El neurotransmisor es reintroducido al interior del terminal axónico, pudiendo ser
destruido por enzimas hidrolíticas del interior o reciclado dentro de las vesículas
sinápticas para intervenir en varios ciclos liberación-recuperación.
Hoy en día se sabe que el “Principio de Dale” es decir, que cada neurona libera un solo tipo
de neurotransmisor, no siempre se cumple.
 5. Potencial Postsináptico.
Cuando el neurotransmisor es captado por el receptor se produce un cambio en la permeabilidad de
la membrana, provocando un intercambio iónico que dará lugar a un potencial de acción postsináptico.
Se conoce con el nombre de potencial postsináptico a la despolarización o hiperpolarización que
se produce en la membrana postsináptica como consecuencia de la acción del neurotransmisor.
En función que la sinapsis sea excitatoria o inhibitoria, tendremos despolarización o
hiperpolarización:
• Potencial postsináptico excitatorio PPSE ó PEPS.
• Potencial postsináptico inhibitorio PPSI ó PIPS.

SINAPSIS EXCITATORIAS Ó PPSE.

En la sinapsis excitatorias se abren los canales de Na+ y K+ aumentando la permeabilidad de
la membrana a cada uno de los iones. El Na+ tiende a entrar y el K+ a difundirse hacia fuera, lo
que provoca que la membrana postsináptica se despolarice.
Se llama excitatorio porque el potencial de la membrana se encuentra más cerca del umbral
de excitación que cuando estaba en estado de reposo. La amplitud del PPSE es proporcional a la
intensidad de la estimulación aferente. No es un proceso de “todo o nada", sino gradual y que
presenta las propiedades de la “sumación espacial y temporal”

SINAPSIS INHIBITORIO Ó PPSI.

Los neurotransmisores actúan sobre receptores específicos abriendo los canales iónicos que
"hiperpolarizan" la membrana postsináptica. Se trata de canales para el K+ y el Cl-. El Cl- tiende
a entrar y el K+ a difundirse hacia fuera, lo que provoca que la membrana postsináptica se
hiperpolarice. El potencial interno se hace aún más negativo que en el estado de reposo por lo que
el PPSI aleja el potencial de membrana del umbral de excitación.

5. DIFUSIÓN DE LA CORRIENTE ELECTRÓNICA AL CONO AXÓNICO.

Para que pueda producirse el potencial de acción la membrana postsináptica tiene que
despolarizarse hasta el valor de su umbral de excitación que es de -40mV para las dendritas y
soma, y de -59mV para el segmento inicial del axón o cono axónico.
Esto implica que el cono axónico es la zona más excitable de la neurona, siendo, por tanto, el
lugar donde se genera el impulso nervioso.
Una sola sinapsis que actúe una sola vez sobre una neurona motora produce un PEPS de 100 a
200 μV. Esto implica que una única sinapsis produce una despolarización muy débil para producir
un impulso nervioso. Sin embargo, produce una corriente pasiva entre la zona estimulada y la de
mayor negatividad.
Aunque este pequeño PPSE dura sólo 15 milisegundos, se produce una corriente suficiente para
llegar al axón desde dendrita más alejada. Lo normal es que muchas sinapsis actúen
simultáneamente y que una sola actúe de forma repetitiva a una alta frecuencia. En ambos casos
la suma de estas pequeñas estimulaciones puede producir un potencial de acción. Al primer caso
se le denomina suma espacial y al segundo suma temporal.
SUMA ESPACIAL DE LOS PEPS.

La suma espacial es la adición de los PEPS debida a la activación simultánea de muchas

sinapsis distribuidas en las dendritas y el soma. Los potenciales postsinápticos en distintos lugares
contribuyen a formar un potencial de acción por medio de la dispersión de la corriente electrónica.
• Si el nº de sinapsis activado es insuficiente, no se llegará al umbral de excitación, no
habrá́ respuesta local y no habrá́ potencial de acción.
• Si el nº de sinapsis es suficiente, se producirá́ un potencial de acción no graduado. Esto
quiere decir que la amplitud del potencial de acción será siempre la misma una vez
sobrepasado el umbral de excitación.
Una vez generado el potencial de acción en el cono axónico este se difunde por sí solo a lo
largo de todo del axón.

SUMA TEMPORAL DE LOS PEPS.

La suma temporal es la adición de los PEPS resultantes de la activación a una frecuencia
muy elevada de una sola sinapsis excitatoria. Los PEPS se suman hasta producir una grado mayor
de despolarización.
Si la despolarización producida por la suma temporal de los PEPS es suficiente para llegar a
la excitación se produce un potencial de acción en el cono axónico.

INTEGRACIÓN SINÁPTICA DE LA NEURONA.

Una sola neurona puede recibir sinapsis de miles de neuronas. De todas estas sinapsis unas
serán inhibitorias y otras excitatorias, produciendo PEPS y PIPS. La magnitud de la suma de los
PEPS disminuirá́ con el efecto hiperpolarizante de los PIPS. El potencial de acción se va a
producir cuando el Potencial Postsinaptico Integrado exceda del umbral de excitación del cono.
Sin embargo, es muy importante saber que el potencial de membrana en el cono axónico NO
es la suma algebraica simple del nº de sinapsis excitatorias e inhibitorias activados en un momento
dado. La posición relativa de las sinapsis en el árbol dendrítico de la neurona y el momento de su
activación tienen una gran influencia sobre el potencial integrado.

ESTADO CENTRAL DE LA NEURONA Y SU TASA DE IMPULSOS.

Lo normal es que todas las sinapsis que rodean a una neurona no se activen al mismo tiempo.
Si esto sucediera la neurona produciría un impulso único y volvería al estado de reposo.
Cuando varias sinapsis se activan de forma repetitiva a baja frecuencia y durante un tiempo
suficiente para mantener la suma de los PEPS por encima del potencial medio de reposo que es
de -70 mV, se dice que la neurona está en un "Estado Excitatorio Central" de 5 mV.
Está pre-encendida ya que solo tiene que encenderse 6 mV más para llegar al umbral de
excitación del cono axónico (-59 mV). También puede suceder lo contrario y que la neurona esté
en un "Estado Inhibitorio Central “al ser activada repetidamente por sinapsis inhibitorias. En
este estado la neurona va a necesitar un mayor nº de impulsos excitatorios para llegar al umbral.

6. FACTORES QUE AFECTAN A LA TRANSMISIÓN SINAPTIVA.

1. Ley de Bell-Magendie.
La transmisión del impulso nervioso se produce siempre en dirección ortodrómica (desde el
cuerpo celular hacia el axón y los botones terminales).
2. Retardo sináptico y velocidad de transmisión.
En las fibras C o tipo IV la velocidad de conducción del impulso nervioso es de 0.2 m/sg. En
las fibras A o tipo Ia es de 120 m/seg. El retardo sináptico, que se debe al proceso de liberación
y actuación del neurotransmisor es del orden de 0,5.

3. Fatiga sináptica.
La fatiga es un mecanismo protector contra la actividad neuronal excesiva. Depende de la
relación liberación/recuperación de la sustancia transmisora. Una neurona es capaz de dispararse
unas 1000 veces/seg. Se creé que el botón terminal contiene suficientes neurotransmisores para
producir unas 10000 excitaciones sin necesidad de recuperación.
Cuando una neurona se dispara a una alta frecuencia durante mucho tiempo, el número de
descargas disminuye progresivamente.

4. Concentración de Ca++ y Mg++.

5. pH.
Los valores normales del pH extracelular en el encéfalo, oscilan entre 7 y 7,8 con un valor
normal de 7,4. Por encima de 7,4 se produce una gran excitabilidad y convulsiones. Por debajo
de 7 se produce un estado de coma.
6. Fármacos.
La cafeína provoca un aumento de la excitabilidad neuronal al disminuir el umbral de
excitación de la membrana postsináptica. Otras drogas como la estricnina producen
hiperexcitabilidad neuronal y contracciones musculares al interferir las sinapsis inhibitorias de las
motoneuronas. La anestesia incrementa el valor del umbral de excitación de la membrana.
7. Oxígeno.
La hipoxia disminuye la excitabilidad neuronal. La ausencia de O2 durante unos segundos
provoca una ausencia completa de excitabilidad de las neuronas. La disminución de riego cerebral
de 3 a 5 segundos y, consecuentemente, de O2 provoca el estado de inconsciencia.

8. Facilitación postetánica.
La estimulación repetida a alta frecuencia de una sinapsis excitatoria, seguida de un lapso
de reposo, provoca que la neurona postsináptica sea más sensible de lo normal a la siguiente
estimulación.
Este fenómeno es debido a una excesiva acumulación de iones Ca++ en los terminales
presinápticos. La bomba de Ca++ introduce los iones Ca más rápidamente de los que éstos pueden
salir, por lo que la estimulación repetida provoca un exceso de tales iones y, por tanto, una
liberación de neurotransmisor doble de lo normal.

7. UNIÓN NEUROMUSCULAR.
1. Cada célula muscular esquelética está inervada por una sola neurona motora.
2. La sinapsis es siempre y solo excitatoria.
3. El neurotransmisor es siempre la Acetilcolina.
4. El potencial de reposo es de -85 mV.
5. Una sola sinapsis si es suficiente para producir el impulso nervioso o potencial de la placa
motora terminal y la contracción de la fibra muscular.
6. La llegada de un impulso único a una unión neuromuscular libera suficiente acetilcolina para
que se origine un potencial de placa motora terminal 4 veces mayor del necesario para
producir un potencial de acción.
 8. NEUROTRANSMISORES.
NEUROTRANSMISORà Es aquella sustancia sintetizada y almacenada en la neurona
presináptica, que en caso de activación neuronal es liberada al espacio sináptico y captada por un
receptor de la membrana postsináptica produciendo cambios funcionales en esta, para finalmente
ser desactivada por reabsorción o por procesos enzimáticos.
Las sustancias transmisoras pueden tener dos efectos sobre la membrana postsináptica:
• Despolarización (PEPS).
• Hiperpolarización (PIPS).
Sin embargo, no existen sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras. Todas pueden
producir alternativamente inhibición o excitación dependiendo del receptor postsináptico o de la
zona concreta del sistema nervioso que estemos considerando.

1. ACETILCOLINA (Ach).
Una sinapsis cuyo neurotransmisor es la acetilcolina, recibe el nombre de sinapsis colinérgica.
1. Las sinapsis colinérgicas se encuentran en todo el SNC, siendo más abundantes en la
corteza cerebral y en los ganglios basales.
2. En el SNP las sinapsis colinérgicas se encuentran también abundantemente en los
músculos esqueléticos y los ganglios vegetativos (encargados del control del aparato
digestivo, la frecuencia cardíaca, la presión sanguínea...).
La Ach es degradada en el espacio sináptico por un enzima denominada acetilcolinesterasa
(AChE) y la butirilcolinesterasa (BuChE). La AChE el la principal enzima desactivadora de las
sinapsis colinérgicas. La BuChE actúa en las células gliales.
Una vez que la ACh es destruida en el espacio sináptico, la colina penetra al interior del botón
terminal para formar nueva ACh. Es una sustancia, en general, excitadora, aunque no siempre.
La ACh activa dos tipos de receptores de la membrana postsináptica: los muscarínicos y los
nicotínicos.
- Los receptores muscarínicos, son receptores ligados a la proteína G y pueden ser
excitadores o inhibidores.
- Los receptores nicotínicos, son canales iónicos de acceso rápido controlados por un
ligando de inicio rápido y son excitadores.

La distribución de receptores muscarínicos y nicotínicos varia según distintas zonas del SN:
1. En el SNC predominan los receptores nicotínicos, aunque también existen muscarínicos.
2. En la médula espinal sólo existen receptores nicotínicos.
3. En los ganglios vegetativos y en la unión neuromuscular sólo existen receptores nicotínicos.
4. En los órganos efectores del SNA sólo existen muscarínicos.

Ciertas sustancias son potentes venenos al actuar sobre las sinapsis colinérgicas: La toxina
botulínica (alimentos en mal estado) impide la liberación de ACh. El veneno de la araña "la
viuda negra" causa liberación continua de ACh dentro de la hendidura sináptica.
Otras sustancias actúan como falsos transmisores al ocupar los sitios de la ACh, pero sin
producir PPS. Además, estas sustancias no son destruidas por enzimas, permanecen actuando
durante un tiempo prolongado. Otras drogas actúan bloqueando la acción de la
acetilcolinesterasa (AChE).
 La escopolamina, bloqueador de los receptores colinérgicos muscarínicos, provoca
alteraciones de la memoria en sujetos humanos. Los inhibidores de la AChE revierten los
problemas de memoria producidos en sujetos humanos producidos por la escopolamina y
potencian el funcionamiento de la memoria en la enfermedad de Alzheimer.

Hoy día se sabe que los problemas de memoria en la enfermedad de Alzheimer son producidos
por lesiones de neuronas colinérgicas concretas, lesiones que en fases más avanzadas de la
enfermedad se extienden al hipocampo, amigdala y corteza entorrinal.

Dos fármacos inhibidores de la AChE se emplean en la actualidad en el tratamiento de los

problemas de memoria del Alzheimer:
• Donepezilo: inhibe a la AChE. Tiene cierto éxito potenciando la memoria. Sólo produce
ciertos problemas gastrointestinales.
• Tacrina: inhibe a la AChE y la BuChE. Mejora la memoria. Produce problemas hepáticos
dada su alta toxicidad.

2. NOREPIREFRINA (Ne).
Las sinapsis que emplean como neurotransmisor la Norepinefrina reciben el nombre de
sinapsis adrenérgicas o noradrenérgicas.
La NE es producida por neuronas cuyos cuerpos somáticos están localizados en el Tronco del
Encéfalo, en la mayoría de las neuronas postganglionares simpáticas y en las glándulas
suprarrenales.
En el SNC es inhibidora mientras que el SN Simpático es excitadora, aunque puede ser
también inhibidora, dependiendo del tipo de molécula receptora de la membrana postsináptica.

Existen dos tipos de receptores adrenérgicos: los α y los β:

• Los Receptoresα-adrenérgicos median la contracción del músculo liso.
• Los Receptoresβ-adrenérgicos incrementan la contracción del músculo estriado y
relajan el músculo liso de bronquios e intestino.

La NE puede ser afectada por diversas drogas:

1. La α-metil-para-tirosina inhibe la síntesis de NE.
2. La reserpina resquebraja las vesículas sinápticas que contienen NE y esta no puede ser
almacenada al ser destruida por enzimas que se encuentran en el botón terminal.
3. Las anfetaminas estimulan la liberación de NE y activan al receptor adrenérgico.

La NE es generalmente recaptada al botón terminal y puede ser destruida por la MAO

extracelular. Las drogas que disminuyen la tasa de recaptación de la NE o que inhiben a la MAO
facilitando los PPS, suelen emplearse como tratamiento a la Depresión Crónica, la cual es
resultado de la inhibición de las neuronas noradrenérgicas, dopaminérgicas y serotoninergicas.
Por el contrario, la Actividad Maníaca se debe al aumento de la actividad adrenérgica. Las
manías han sido tratadas con éxito con sales de Litio al aumentar la rapidez de recaptación de la
NE, con lo que disminuye la duración de los PPS.

La disminución de los niveles de NE en el Locus Ceruleo produce trastornos en los que el

estado de ánimo y la cognición se relacionan: Depresión, ansiedad, trastornos de la atención y
del procesamiento de la información. Esta disminución de los niveles de NE en el Locus Ceruleo,
puede dar lugar al denominado Síndrome de Deficiencia de NE.
 3. DOPAMINA (DA).
Las sinapsis que utilizan como neurotransmisor la dopamina recibe el nombre de sinapsis
dopaminérgicas. Tiene un efecto inhibidor en el encéfalo.
Tradicionalmente, dicho neurotransmisor ha sido relacionado con la ESQUIZOFRENIA por
dos razones:
• Las drogas antipsicóticas producen un bloqueo de los receptores dopaminérgicos.
• En las autopsias de esquizofrénicos se han encontrado concentraciones anormalmente
elevadas de Dopamina en el Sistema Límbico.

En la actualidad se sabe que el cerebro humano contiene, aproximadamente, 1.000.000 de

neuronas dopaminérgicas. Estas neuronas están distribuidas en el cerebro humano en cuatro vías
o sistemas dopaminérgicos:
a) Sistema dopaminérgicos negroestriado.
Se proyecta desde la sustancia negra hasta los ganglios basales. Forma parte del Sistema
Extrapiramidal y controla el movimiento.
La degeneración progresiva del Sistema dopaminérgico da lugar a temblores en reposo e
incluso parálisis completa. Se produce un deterioro del control motor (enfermedad de Parkinson).
La benzotropina alivia los síntomas al facilitar la actividad dopaminérgica.

b) Sistema dopaminérgico mesolímbico.

Se proyecta desde el área tegmentaria ventral del mesencéfalo hasta el núcleo acumbens. Forma
parte del sistema límbico. Interviene en sensaciones placenteras, la euforia de las drogas de abuso
y los delirios de la psicosis.
c) Sistema dopaminérgico mesocortical.
Se proyecta desde el área tegmentaria ventral hasta la corteza límbica. Interviene en los
síntomas negativos y cognitivos de la esquizofrenia.
La sobreestimulación del sistema mesocortical afecta al área tegmental, amígdala, hipocampo,
septum y corteza, dando lugar a la esquizofrenia.
d) Sistema dopaminérgico tuberoinfundibular
Se proyecta desde el hipotálamo a la hipófisis anterior. Inhibe la producción de prolactina. Su
lesión produce un exceso de prolactina que da lugar a galactorrea, amenorrea y disfunciones
sexuales.
El uso de drogas antipsicóticas produce síntomas parkinsonianos, por lo que debe combinarse
con drogas que reduzcan este efecto.

4. SEROTONINA (5-HT-).
También llamada 5-hidroxitriptamina (5-HT) se obtiene a partir del triptófano, aminoácido
esencial que se incorpora en la dieta animal.
• Tiene un efecto inhibidor sobre el SNC. Es degradada por la MAO que encuentra en las
mitocondrias de los botones terminales.
• En el hombre existen unas 200.000 células serotonérgicas. Sus cuerpos somáticos se
concentran en el tronco del encéfalo, concretamente en los núcleos de RAFE.
Interviene en el ciclo vigilia-sueño, concretamente en el paso de la vigilia al sueño y en el
mantenimiento de este. La reducción de serotonina altera el sueño y la destrucción de los núcleos
de RAFE produce insomnio.
 También se cree que podría estar relacionada con la regulación de la temperatura y la
percepción sensorial. Se sabe que los efectos que producen ciertas drogas como el LSD, son
debidos a que dichas drogas bloquean la acción de la serotonina.
Su déficit puede producir el denominado Síndrome de deficiencia de Serotonina: estado de
ánimo deprimido, ansiedad, pánico, fobia, obsesiones y compulsiones, ansia de comer...

Algunas teorías señalan a la 5-HT como un neurotransmisor implicado en la Depresión:

1. Hipótesis monoaminérgica de la Depresión: todos los fármacos antidepresivos clásicos actúan

aumentando los niveles de las monoaminas (DA, NE y 5-HT). La depresión seria consecuencia
de los bajos niveles monoaminas en el SNC.
2. Hipótesis de los receptores de neurotransmisores: Postula que en la Depresión hay algo que
no funciona en los receptores de los neurotransmisores monoaminérgicos (DA, NE y 5-HT).
3. Hipótesis monoaminérgica de la expresión génica: Las cantidades de monoaminas y sus
receptores son normales. La Depresión puede ser resultado de un déficit pseudomonoaminergico,
es decir, puede existir una deficiencia en la transducción de la señal del neurotransmisor
monoaminérgico a su neurona postsináptica.

5. ÁCIDO GLUTÁMICO (Glutamato).

Las sinapsis que utilizan como neurotransmisor al glutamato reciben el nombre de sinapsis
glutamatérgicas.
Es una aminoácido que actúa como neurotransmisor excitatorio. Es el principal
neurotransmisor excitador del encéfalo. El exceso de Glutamato produce toxicidad y muerte
neuronal. Está relacionado con degeneraciones neurológicas (alzhéimer).

El glutamato no se destruye en el espacio sináptico mediante procesos enzimáticos, sino

que es eliminado por dos bombas de transporte:
• La primera es un transportador presináptico de GLUTAMATO mediante el cual es
recaptado al botón terminal
• La segunda está localizada en la glía cercana y elimina el glutamato de la sinapsis.

El Glutamato tiene tres tipos de receptores vinculados a canales iónicos que reciben el nombre
de los ligandos artificiales que los estimulan: 1- NMDA; 2- AMPA; 3- KA. Existe un cuarto tipo
de receptor para el Glutamato vinculado a la proteína G (METABOTRÓPICO).

6. GABA (sinapsis gabaérgicas).

Es un aminoácido que actúa como neurotransmisor inhibidor de acción muy rápida. Puede
intervenir sobre cientos de receptores distintos. Interactúa con numerosos productos.

RECEPTORES GABAÉRGICOS:
El GABA tiene dos tipos de receptores postsinápticos:
1. Receptor GABA -A
- Es un receptor Ionotrópicos, asociado a un canal de Cl- que modula PIPs muy rápidos.
- El receptor GABA-A tiene 5 lugares de unión diferentes: El del propio GABA,
barbitúricos, Benzodiacepinas, Picrotoxina y Alcohol.
 2. Receptor GABA-B
• Es un receptor postsinaptico metabotrópicos, unido a una proteína G.
• Se liga al relajante muscular “Baclofen” y no parece estar implicado en los trastornos de
ansiedad. Se le relaciona con la relajación muscular y con el sueño REM.

El GABA interviene en el mecanismo de acción farmacológica de los ansiolíticos

(benzodiacepinas). Estos fármacos incrementan la acción del GABA en los receptores del
encéfalo, lo que explicaría su acción tranquilizante. Para que las benzodiacepinas potencien el
efecto del GABA, estas deben unirse al receptor gabaérgico, pero su efecto sólo se produce
cuando el GABA también está unido a su receptor.

VÍAS DE NEUROTRANSMISIÓN GABAÉRGICAS

1. Están muy ampliamente distribuidas por todo el cerebro, pero, sobre todo, en la médula
espinal, sistema límbico (amigdala) y en la corteza prefrontal
2. Frenan la excitación en cadena que va de neurona en neurona y de estructura en estructura.
3. El bloqueo del GABA provoca hiperexcitación neuronal y convulsiones.

7. GLICINA.
Es el inhibidor de la médula espinal y de las porciones inferiores del encéfalo. Cuando alguna
sustancia bloquea las sinapsis de Glicina desaparecen los efectos inhibitorios de la glicina y se
produce una contracción continua de los músculos.

8. ENCEFALINAS (Opiáceos Endógenos).

Es una sustancia producida dentro de la cabeza. Existen tres grandes familias de opiáceos
endógenos: Encefalina, Dinofirnas y β-Endorfinas.

En un principio se pensaba que actuaban fundamentalmente como transmisores excitadores de

otros sistemas que inhiben la transmisión del dolor, pero hoy día se ha visto que influyen sobre
una variedad de procesos fisiológicos además del dolor como: la temperatura, la respiración, las
respuestas cardiovasculares, las crisis epilépticas...

Una de las primeras encefálicas que fue descubierta es la Sustancia P, la sustancia P es un

péptido que es liberado por las terminales de las fibras de dolor de las Astas Dorsales de la Médula
Espinal. Está relacionada con la transmisión del dolor al tener una acción despolarizadora sobre
las células integrantes de las vías dolorosas.

9. HISTAMINA
Las neuronas histaminérgicas se encuentran en el hipotálamo, desde donde se distribuyen
a todo el encéfalo y a la médula espinal. Está implicada en el despertar y en la atención, en la
reactividad del sistema vestibular. Las reacciones alérgicas producen liberación de histamina.
 9. FARMACOLOGÍA DE LA SINAPSIS.
Son muchas las sustancias que pueden actuar sobre las sinapsis. Pero las podemos clasificar en:
o Antagonistas: Sustancias que inhiben o bloquean los efectos postsinápticos.
o Agonistas: Sustancias que facilitan los efectos postsinápticos.

Una droga puede actuar sobre los diferentes elementos de las sinapsis:
1. Efectos sobre la síntesis de sustancias transmisoras.
2. Efectos sobre el almacenamiento y liberación de sustancias transmisoras.
3. Efectos sobre los receptores postsinápticos.
4. Efectos sobre la recaptación y degradación de las sustancias transmisoras.
 TEMA 4àEVOLUCIÓN DEL
SISTEMA NERVIOSO.
1. INTRODUCCIÓN.
Se estima que actualmente existen unos dos millones de especies diferentes de animales y,
este número refleja dos tendencias que compiten entre sí en la evolución:
1. Tendencia a desarrollar diferenciaciones de células, tejidos y órganos que les permita encontrar
espacios habitables.
2. Tendencia a mantenerse cada organismo como un todo integrado, a pesar de los extremos de la
especialización, frente a las presiones de competencia por parte de otras especies.
Poseer un s. nervioso es una característica de aquellos organismos que necesitan moverse en
el tiempo y en el espacio en busca de las respuestas adaptativas que mejor les permita sobrevivir.
La evolución del sistema nervioso está superditado a las conductas motoras necesarias para la
supervivencia. El sistema nervioso es el encargado de procesar la información que se recibe del
medio externo para dar una respuesta a esa información y controlar los procesos internos.

2. SISTEMA NERVIOSO DE LOS INVERTEBRADOS.

En la base del árbol genealógico del reino animal se encuentran los seres unicelulares. La
membrana citoplasmática es la estructura que le permite comunicarse e interaccionar con el medio
externo. En este sentido, la membrana controla la irritabilidad de la ameba, es decir, en la medida
que en el medio externo se presenta algún estímulo relacionado con alimento, la membrana
cambia su estructura generando poros que permiten el paso de este hacia el interior. Cuando en el
medio se presente algún elemento que sea nocivo para la misma, ella generará cambios en la
membrana que eviten el posible daño. De esta manera, la ameba lanza pseudópodos y engloba
partículas para incorporarlas y luego digerirlas.
En el siguiente paso evolutivo nos encontramos con los celentéreos. Su organización corporal
es muy sencilla, careciendo de la mayoría de los órganos que poseen otros organismos
pluricelulares, no tienen corazón, aparato circulatorio, órganos respiratorios, ni excretores. El
sistema nervioso, órganos sensoriales y motores son muy rudimentarios.
El cuerpo está constituido por un ectodermo y un endodermo monoestratificado. En el
ectodermo se encuentran células que realizan funciones sensitivas y motoras. Característicamente,
los celentéreos, presentan en el ectodermo células urticantes en cuyo interior se encuentra un
líquido tóxico que expulsa el animal cuando sufre el contacto con un ser extraño. En la médula
existen células relacionadas con el órgano del equilibrio, del cual surgen los estatolitos. También
se encuentran en el borde de la campana los fotorreceptores.
El SN de los celentéreos es la forma más simplificada y está constituido por una red nerviosa,
en la misma capa del cuerpo, cuyas neuronas conducen los impulsos en ambos sentido. Esta red
nerviosa funciona como un sistema difuso de conducción lenta. Está formada por neuronas
multipolares.
Las medusas presentan un comportamiento agresivo si existe contacto. Utilizan células
urticantes para capturar presas y como defensa. Cuando una presa contacta con la superficie de la
medusa, se abren los cnidocistos y los filamentos se inyectan en la presa donde inyectan el veneno.
El comportamiento más notable de las medusas es la presencia de un ritmo pulsátil de la campana
para nadar, comportamiento que es coordinado por las células del borde de la campana. Pueden
detectar la luz, la oscuridad y determinar su orientación en el agua. La natación es una
característica importante en la medusa ya que le permite el intercambio de oxígeno y para la
alimentación. La mayoría de las medusas no nadan activamente mientras se alimentan, suelen
permanecer inmóviles con sus tentáculos por encima de la campana, siendo la transferencia del
alimento a la boca un verdadero ejercicio acrobático para algunos tipos de medusas. Giran
mientras contraen los músculos de sus tentáculos para envolver el alimento.
El siguiente nivel de complejidad evolutiva lo encontramos en los platelmintos, como la
planaria. En la planaria, además del ectodermo y mesodermo, apararece una nueva capa, el
mesodermo, que hace que estos animales sean triploblásticos. La planaria es el primer animal en
tener un eje longitudinal definido, con la cabeza y la cola en los extremos, y, asociado a estos son
también los primeros animales en mostrar una simetría bilateral con respecto al eje.
Presenta un espacio digestivo conocido como cavidad gastrovascular, teniendo lugar la
circulación de nutrientes y la digestión. Las células sensoriales para la recepción química y
mecánica están distribuidas sobre la superficie corporal. Las especies más evolucionadas tienen
en el extremo de la cabeza una aglomeración de células nerviosas, formándose así el origen de un
sistema nervioso central. Las fibras nerviosas que entran y salen de este cerebro se unen para
formar dos cordones nerviosos.
La respuesta motora se dirige a las bandas de fibras musculares que corren de modo circular
para permitir que se den movimientos simples como arrastrarse o nadar. Básicamente su
comportamiento se reduce a la búsqueda de alimento y la reproducción. Pasan la mayor parte del
tiempo bajo el sustrato o las rocas. Cuando detectan sustancias químicas en el agua salen en busca
de alimento.
A nivel conductual, muestra dos tipos característicos de movimientos, dependientes de los
cilios: Kinesias y Táxias. Las Kinesias son un tipo de movimiento reflejo en respuesta a los
factores ambientales. Cuando un organismo se encuentra en una situación desfavorable puede
aumentar su velocidad, ángulo de movimiento, o cantidad de movimientos. Las Kinesias son el
resultado de la búsqueda por una mejor localización, aunque estos movimientos son azarosos. Por
el contrario, las Táxias, implican movimientos dirigidos, no azarosos. Es decir, el animal, detecta
fuentes estimulantes o diferencias en la intensidad de dichas fuentes, y se mueven en relación con
esas fuentes. Aunque las respuestas son simples, estas no son tan aleatorias como las kinesia, y el
movimiento se produce en una dirección concreta. Las taxias pueden ser: positivas o negativas.
Las taxias positivas se refieren a los movimientos que ejecuta el animal hacia un determinado
estímulo, mientras que las negativas consisten en un movimiento de alejamiento del estímulo.
Los anélidos fueron el siguiente paso evolutivo. La sanguijuela y la lombriz de tierra
muestran varios avances importantes hacia los organismos complejos. El plan corporal básico de
una lombriz de tierra es un tubo, en cuyo interior se encuentran los diferentes órganos que lo
componen. El cuerpo es anular, formado por segmentos que están más especializados en la región
anterior. Tienen dos vasos sanguíneos que se extienden a través de la longitud de su cuerpo.
Los principales adelantos evolutivos de estos son la presencia de celoma y la segmentación,
pues cada segmento o metámero representa una unidad subordinada del cuerpo que puede
especializarse para determinadas funciones.
Los ganglios están apareados bilateralmente dentro de cada metámero, conectados entre sí
mediante cordones conectivos y con la periferia mediante raíces nerviosas.
El número de receptores sensoriales aumenta, especializándose para el tacto, el dolor y la
presión, constituyéndose un sistema somatosensorial para detectar la estimulación de la superficie
corporal. Hay también receptores para detectar el equilibrio, sustancias químicas y la luz.
 La conducta de los anélidos se establece a partir de dos tipos de organización del SN, una
horizontal y otra vertical. La organización horizontal se refiere a la conducta propia de cada
segmento corporal. A través de una estructura nerviosa formada por las células receptoras,
neuronas sensitivas o sensoriales permite la aparición de respuestas motoras conocidas como
reflejos en cada segmento. Por su parte, la organización vertical se refiere a la interrelación entre
los diferentes segmentos para coordinar la actividad del organismo como uno todo.

Los artrópodos son animales con esqueletos externos articulados y patas articuladas. Los
artrópodos comparten el mismo plan corporal básico con los gusanos, aunque difieren en la
presencia de exoesqueleto, apéndices articulados y fusión de los segmentos metaméricos en
regiones corporales definidas. El s. nervioso se ajusta bastante al plan de los anélidos, con los
ganglios más anteriores dispuestos dorsalmente con respecto a la boca y, los demás ganglios se
disponen centralmente formando los cordones ventrales. Los ganglios más grandes son los
dorsales que reciben las señales de las antenas y ojos y procesan información neuroendocrina para
controlar diferentes procesos corporales. Ambos ganglios conforman el cerebro.
En los artrópodos se presenta una nueva especialización del SN, el SN vegetativo. Este
sistema vegetativo recibe el nombre de sistema estomatogástrico, que está formado por ganglios
de la cadena ventral. Regula también los latidos cardiacos. Tiene lugar el control de los procesos
reproductores, puesta de huevos y transferencia de esperma. Regula los latidos de los estigmas de
los últimos segmentos. Los estímulos sensoriales penetran en los ganglios nerviosos para ser
procesados e integrarse con otros elementos implicados en el control motor. El control de los
músculos no se efectúa solamente a través de estas interacciones central, sino también por medio
de interacciones entre fibras excitadoras e inhibidoras que terminan en los mismos músculos.
Los moluscos constituyen el siguiente nivel del complejidad. El plan corporal básico de los
moluscos se organiza en tres partes principales: el pie, la masa visceral y el manto. El pie puede
considerarse como un órgano muscular para la locomoción. La masa visceral contiene los órganos
de la digestión, reproducción y excreción. El manto es el recubrimiento protector de las otras dos
partes corporales, que suele adoptar forma de concha.
Su sistema nervioso consta de cuatro ganglios cefálicos (bucal, cerebral, pleural y pedal) que
están agrupados alrededor del esófago. Los ganglios apareados se conectan entre sí mediante
comisuras. El ganglio bucal inerva la boca y el canal alimenticio anterior; el ganglio cerebral
inerva los ojos y los tentáculos; y el pleural y el pedal el pie.

3. SISTEMA NERVIOSO DE LOS VERTEBRADOS.

Los vertebrados presentan una serie de similitudes con los invertebrados: eje corporal
longitudinal, simetría bilateral, segmentación del cuerpo, especialización del sistema nervioso
para la recepción sensorial y para una compleja conducta motora. El aspecto clave en la evolución
de los invertebrados a los vertebrados fue el desarrollo de tres especializaciones:
1) Desarrollo de un notocorda.
2) Aparición de un cordón nervioso dorsal que, en su extremo cefálico, se encuentra muy
expandido dando lugar al encéfalo.
3) Hendiduras branquiales faríngeas.
Inicialmente, el cuerpo de los vertebrados está compuesto por dos partes principales, la
somática y la visceral. La somática incluye la musculatura y la visceral la faringe y el intestino.
La distinción entre estas partes del cuerpo de los vertebrados nos lleva al sistema nervioso.
El sistema nervioso de los vertebrados tiene muchas partes y para comprender los aspectos
funcionales de estas es mejor entender algunos principios básicos de su organización.
à SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Y SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO.
El SNC está formado por las células y fibras que se desarrollan a partir del cordón nervioso
central. El SNP no es realmente un sistema, son sólo las fibras que conectan el SNC con el cuerpo
del animal. Además de eta gran subdivisión del SN, para su estudio podemos adoptar tres
aproximaciones conceptuales, según queramos destacar unos aspectos u otros. Estas
aproximaciones se establecen en función de: a) Las grandes divisiones morfológicas, b) las partes
somática y visceral y c) las vías sensoriales y motoras.
A. ESTUDIO DEL SN EN FUNCIÓN DE LAS GRANDES DIVISIONES MORFOLÓGICAS.
El SNC contiene 2 partes principales: la médula espinal y el encéfalo.
La médula espinal se sitúa dentro del canal vertebral y permite la generación de respuestas
inmediatas al ambiente mediante la generación de reflejos y actos coordinados más complejos.
El encéfalo se sitúa dentro de la cavidad craneal y es la parte del sistema nervioso donde se
produce la adquisición de mayores capacidades de aprendizaje, memoria y cognición,
permitiendo al mismo tiempo unas mejores capacidades adaptativas.

B. ESTUDIO DEL SNC EN FUNCIÓN DE LAS PARTES SOMÁTICA Y VISCERAL.

La parte somática se encuentra relacionada con el aparato músculo-esquelético y la piel,
permitiendo las actividades de la marcha y destreza en las extremidades interviniendo en las
interacciones del organismo frente al medio externo.
La parte visceral está relacionada con los órganos internos estando implicada en el
mantenimiento y funciones corporales internas. El término vegetativo o autónomo indica la
naturaleza involuntaria y automática de la mayoría de las funciones.

C. ESTUDIO EN FUNCIÓN DE LAS VÍAS SENSORIALES Y MOTORAS.

En cuanto a la conceptualización del SN en relación con las vías sensoriales y motoras, en la
médula espinal nos encontramos con la existencia de vías sensoriales y vías de respuestas motoras.
Las conexiones directas entre las dos permiten que tengan lugar la formación de los arcos reflejos
que proporcionan respuestas inmediatas ante estímulos ambientales. La evolución de la médula
espinal para formar el tronco del encéfalo proporciona al organismo un procesamiento más
complejo, que el de médula, para la conducta motora.

4. CONEXIONES ENTRE EL S.N Y EL CUERPO.

Cada actividad que realiza el organismo tiene lugar en especies superiores. Este hecho estaría
reflejando la integración entre diferentes regiones para organizar adecuadamente la conducta. La
integración de las diferentes partes del organismo para responder como un todo se consigue a
través de las siguientes estructuras básicas: a) nervios espinales; b) pares craneales; c) sistema
vegetativo; d) sistema neuroendocrino.

A) NERVIOS ESPINALES.
Se componen de dos partes, una parte sensorial y otra motora. Los nervios espinales
sensoriales son aquellos que se originan en alguna parte del cuerpo y se dirigen a la médula
espinal, mientras que los motores efectúan el recorrido inverso, se originan en la médula espinal
y se dirigen a las glándulas y músculos del cuerpo.

B) PARES CRANEALES.
Por encima de la médula espinal todos los nerviosos se encuentran dentro del cráneo. En el
tronco del encéfalo se encuentran nervios relacionados con la cabeza, cara y los distintos órganos
de los sentidos. Algunos de estos nervios, se encuentran relacionados con la garganta, faringe,
glándulas salivares, corazón y pulmones.
 C) SISTEMA VEGETATIVO.
La inervación motora de las glándulas y vísceras se realiza a través del sistema nervioso
vegetativo. Este sistema, en los mamíferos, se divide en dos porciones, el simpático y el
parasimpático. Las cuales tienen efectos complementarios u opuestos en sus acciones sobre las
glándulas y músculos viscerales.

D) SISTEMA NEUROENDOCRINO.
Si bien la mayoría de las conexiones entre el SN y el cuerpo se realizan a través de fibras
nerviosas, una parte del SN se comunica por hormonas liberadas al torrente sanguíneo. Cuando
las células de una parte específica del SN son estimuladas por otras células nerviosas se secretan
hormonas al torrente circulatorio para controlar las diferentes glándulas y procesos tales como el
crecimiento, el metabolismo y las funciones reproductoras.

5. EVOLUCIÓN DEL ENCÉFALO.

Los cambios evolutivos que sufren los nervios periféricos y las partes neurohormonales del
SN durante el proceso de la filogénesis son insignificantes con los cambios que tienen lugar en
las conexiones dentro del encéfalo. La evolución de una conducta más compleja, que la que
presentan los organismos invertebrados, es debida al incremento de la complejidad dentro del
tronco del encéfalo. Algunos de estos cambios van acompañados de cambios en el esqueleto,
músculos u otros tejidos y órganos, pero otros se producen como consecuencia del aumento de
complejidad en la conducta con el fin de conseguir una mejor adaptación al medio. La tendencia
hacia un cerebro más grande y una corteza cerebral más elaborada culmina en el hombre. Lo que
hace que el hombre sea único quedo recogido en las siguientes características:
- Locomoción con las extremidades posteriores, dejando las extremidades anteriores libres
para otras funciones.
- Mano prensil: fabricación de herramientas y desarrollo de la tecnología.
- Agrandamiento del cerebro con respecto al tamaño corporal.
- Desarrollo del habla y del lenguaje.
- Desarrollo de interacciones sociales y de la cultura.
- Expresión individual artística y espiritual.
Estos atributos humanos dependen de la corteza cerebral, especialmente de un incremento en
la parte anterior del encéfalo y de una diferenciación de la corteza a medida que se asciende desde
los peces hasta los mamíferos.
El encéfalo en los vertebrados inferiores surge en relación con el sistema olfatorio. El bulbo
olfatorio recibe la entrada de los receptores sensoriales de la nariz y, a su vez, envía fibras a todo
el telencéfalo. En algunos vertebrados, el telencéfalo está hasta tal punto dominado por el sistema
olfatorio que el telencéfalo podría denominarse encéfalo olfatorio. Otra porción importante es la
parte media del encéfalo. Esta región se encuentra relacionada con el sistema visual, siendo un
centro clave para integra los estímulos visuales con la respuesta motora. Las células nerviosas de
esta región se conectan con la médula espinal para controlar los músculos en relación con la
estimulación visual.
Durante la evolución gran parte del desarrollo del cerebro se encuentra relacionada con las
informaciones olfativas, visuales y somestésticas. La elaboración de las partes superiores del
encéfalo para aumentar la complejidad del procesado de la información y del control
comportamental es una muestra del proceso de encefalización.
 TEMA 5àMÉDULA ESPINAL Y
TRONCO DEL ENCÉFALO.
1. ORGANIZACIÓN DE LA MEDULA ESPINAL: ANATOMÍA EXTERNA.
La médula espinal tiene una forma alargada y cilíndrica. Comienza en el agujero occipital del
cráneo, donde se continúa desde el bulbo raquídeo, y termina a nivel inferior de la primera
vértebra lumbar. Por tanto, ocupa los 2/3 del conducto raquídeo de la columna vertebral.
Está rodeada por tres capas: Duramadre, aracnoides y piamadre, además el líquido
cefalorraquídeo que la rodea y le proporciona una protección adicional.
La médula posee dos engrosamientos:
1. Cervical. Consta de los segmentos C5, C6, C7, C8 y L1, y da origen a las raíces nerviosas
que inervan a las extremidades superiores y forman el plexo braquial.
2. Lumbar: Consta de los segmentos L1, L2, L3, L4, S1 y S2, y da origen a las raíces nerviosas
que inervan las extremidades inferiores y forman el plexo lumbar o lumbosacro.
En su parte inferior se estrecha formando el Cono Medular, de cuyo vértice desciende una
prolongación de la piamadre que es lo que conocemos como Filum terminale o cola de caballo
que nivel de la vértebra S2 se recubre de duramadre y se continúa formando el ligamento
coccígeo, que llega hasta la cara posterior de cóccix.
En su línea media anterior se observa una profunda cisura longitudinal, el surco medio
anterior y en su cara posterior, el surco medio posterior.
Mientras que la medula en el interior del canal vertebral es una estructura continua, no
segmentada, existe una segmentación externa debido a la salida de los 31 pares de nervios
espinales. Estos 31 pares de nervios están formados por raíces anteriores y posteriores. En cuanto
a la segmentación externa se considera que la médula está compuesta por 31 segmentos divididos
de la siguiente manera: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo.
Los nervios espinales salen del canal vertebral a través de los agujeros de conjunción o
intervertebral, por debajo del nivel vertebral que le corresponde, asi el primer nervio cervical
emerge entre el atlas y el occipital, la 8ª raíz cervical emerge entre la C8y la T1, la 3ª raíz torácica
emerge entre T3 y T4 y así sucesivamente.
A pesar de que la médula espinal constituye solamente una parte pequeña del SNC, sus
funciones son muy importantes para el organismo porque:
1. Contiene vías aferentes que conducen impulsos sensoriales desde la mayor parte del cuerpo.
2. Contiene vías eferentes relacionadas con la función motriz voluntaria.
3. Contiene sistemas de fibras y neuronas que proporcional el control automático de las vísceras.

2. ORGANIZACIÓN DE LA MEDULA ESPINAL: ANATOMÍA INTERNA.

En un corte transversal la medula está compuesta por: Sustancia gris y Sustancia blanca.
1. SUSTANCIA GRIS.
• Esta compuesta de célula nerviosas multipolares, neuroglia y vasos sanguíneos.
• Está formada por astas o columnas grises anteriores (salida motora) y posteriores (entrada
sensorial), unidas por la comisura gris que contiene el conducto central.
• En los segmentos dorsales y lumbares de la médula se encuentra la columna o asta lateral.
CÉLULAS NERVIOSAS DE LAS COLUMNAS GRISES ANTERIORES
1. Grupo Medial: Inerva los músculos esqueléticos de cuello y del tronco.
2. Grupo Central.
• A nivel cervical encontramos dos conjuntos de células.
o Núcleo Frénico: Inerva el diafragma.
o Núcleo Accesorio: Inerva los músculos esternocleidomastoideo y trapecio.
• A nivel lumbar encontramos el núcleo lumbosacro de distribución desconocida.
3. Grupo lateral: Inerva los músculos esqueléticos de las extremidades.

CÉLULAS NERVIOSAS DE LAS COLUMNAS GRISES POSTERIORES.

1. El grupo de la sustancia gelatinosa: Recibe fibras aferentes de la raíz posterior relacionadas
con dolor, temperatura y tacto.
2. El núcleo propio: Recibe fibras de la columna blanca posterior, relacionadas con las
sensaciones de posición y movimiento.
3. El núcleo dorsal (de Clark): Situado en la base de la columna gris posterior, se extiende desde
el segmento C8 hasta el L3 o L4, y está relacionado con terminaciones propioceptivas.
4. El núcleo aferente visceral (intermediolateral): Situado lateralmente al dorsal, se extiende
desde el segmento D1 hasta el L3, y está relacionado con la recepción de información visceral.

CÉLULAS NERVIOSAS DE LAS COLUMNAS GRISES LATERALES.

Estas se extienden desde el segmento D1 hasta el L2 o L3. Dan origen a fibras simpáticas
preganglionares que salen por la raíz ventral para llegar a los ganglios simpáticos.

COMISURA GRIS Y CONDUCTO CENTRAL.

La comisura gris conecta las columnas anteriores y posteriores de cada lado. Encontramos
dos comisuras dependiendo de si nos encontramos en la parte anterior o en la posterior, la
comisura gris anterior y la comisura gris posterior.
El conducto central se encuentra en el centro de la comisura gris y está presente a lo largo de
toda la médula. Por la parte superior se continúa con el bulbo y con el cuarto ventrículo y por la
inferior termina en la raíz del filum terminale. Está lleno de líquido cefalorraquídeo y recubierto
por el epéndimo de ahí que también reciba el nombre de conducto ependimario.

2. SUSTANCIA BLANCA.
La sustancia blanca rodea la sustancia gris y está formada por fibras mielínicas ascendentes
y descendentes. Esta se encuentra dividida en tres pared de cordones: cordones anteriores,
cordones laterales y cordones laterales.
1. Cordón posterior: Situado entre el asta posterior y el tabique medio posterior.
2. Cordón lateral: Situado entre la zona de entrada de las raíces posteriores y la zona de
salida de las raíces anteriores.
3. Codón anterior: Situado entre la cisura media anterior y las fibras de la raíz anterior.
Por estos cordones discurren haces de fibras. Los haces medulares, que se dividen en:
• Ascendentes. Aquellos que envían información a estructuras superiores.
• Descendentes. Reciben información de estructuras superiores.
• Intersegmentarios. Conectan distintos segmentos medulares entre si.
 3. VÍAS ASCENDENTES.
Haces ascendentes encontramos en los tres cordones: Posterior, lateral y anterior.
a) Cordón posterior: Ambos conducen información de sensibilidad propioceptiva y vibratoria,
y de discriminación táctil.
1. Haz delgado o gracíl
2. Haz cuneiforme

b) Cordón lateral:
1. Haz espinocerebeloso posterior y anterior: Ambos conducen información propioceptiva,
que permite la participación del cerebelo en el control de los movimientos voluntarios. El
Posterior tiene su origen en las células del núcleo dorsal de Clarke y no se cruzan al lado
opuesto. El Anterior tiene su origen en las láminas V, VI y VII de la sustancia gris medular
y se cruzan al lado opuesto.
2. Haz espinotalámico lateral: Conduce información relacionada con la sensibilidad
dolorosa y térmica. Sus fibras parten de las láminas I, IV y V de Rexed y se cruzan al lado
opuesto.
3. Haz espinotectal: Tiene su origen en las láminas I, IV y V de Rexed y terminan en el
colículo superior.
4. Haz espinorreticular. Proporciona una vía aferente para la FR, que tiene mucha influencia
sobre el nivel de la conciencia. Tiene su origen en el asta posterior y asciende por la porción
anterolateral de la médula, terminando en el Núcleo Reticular Gingantocelular del Bulbo.
5. Haz espinoolivar. Conduce información relacionada con los órganos cutáneos y
propioceptivos. Asciende por las columnas blancas anteriores junto con el haz
espinocerebeloso anterior.

c) Cordón anterior:
Haz espinotalámico anterior: Conduce información relacionada con las sensaciones del tacto
ligero y presión. Sus fibras se cruzan dentro de la médula y ascienden por el cordón anterior hasta
el tálamo.

4. VIAS DESCENDENTES.
a) Cordón posterior:
1. Haz Oval.
2. Tracto semilunar.

b) Cordón lateral:
1. Haz corticoespinal lateral: Es una vía motora relacionada con el movimiento voluntario.
Desciende por toda la longitud de la médula espinal emitiendo fibras a todos los niveles de la
sustancia gris. Su tamaño disminuye de forma progresiva a medida que va descendiendo.
2. Haz reticuloespial lateral: Está relacionado con la actividad muscular. Se origina en la
formación reticular del Bulbo Raquídeo. Desciende de forma bilateral por la parte anterior del
cordón lateral, y termina en las láminas VII y IX.
3. Fibras autónomas descendentes: Están relacionadas con el control de las funciones
viscerales. Inervan el músculo liso, el miocardio, las glándulas y las vísceras del cuerpo. Tienen
su origen en varios núcleos hipotalámicos, en el locus ceruleo, en el núcleo del tracto solitario...
 4. Haz olivoespinal: Está relacionado con la actividad de las neuronas motoras del asta gris
medular. Sólo se encuentra en los segmentos cervicales superiores. Su origen se ha situado en el
núcleo olivar inferior.
5. Haz rubroespinal: Esta relacionado con el control motor, especialmente, con el control del
tono de los grupos musculares flexores. Se origina en la porción magno celular.

c) Cordón anterior:
1. Haz tectoespinal: Es parte de una vía relacionada con la rotación de la cabeza y el
movimiento de los brazos. Las fibras tectoespinales se originan el interior del colículo superior,
se cruzan en la decusación ventral de la calota y descienden en asociación con las fibras del
fascículo longitudinal medial.

2. Haz Corticoespinal anterior: Es una vía importante relacionada con el movimiento

voluntario. Desciende por la médula espinal sin cruzarse ocupando un área oval adyacente al
surco medio anterior. La mayor parte de sus fibras se cruzan en los niveles cervicales superiores
en la comisura blanca anterior para terminar en la lámina VII.

3. Haz vestibuloespinal: Lleva información relacionada con el control del equilibrio y del
control del tono muscular. Se origina en el núcleo vestibular lateral y desciende de forma directa
a lo largo de toda la médula espinal.

4. Fibras reticuloespinales anteriores o reticuloprotuberanciales: Están relacionadas con las

funciones motoras. Se originan en los núcleos celulares de la zona medial de la calota
protuberancial. Descienden por toda la extensión de la médula espinal y por la región
surcomarginal del cordón anterior, emitiendo colaterales que terminan en las laminas VII y VIII.

5. HACES INTERSEGMENTARIOS.
Existen haces ascendentes y descendentes que se originan y terminan dentro de la medula
espinal, cuya función es la de interconectar a las neuronas de diferentes segmentos medulares;
constituyendo una amplia gama de reflejos. Se encuentra localizado en los cordones posteriores,
laterales y anteriores de la sustancia gris.

a) Cordón posterior.
• Haz intersegmentario posterior: Establecen reflejos espinales intersegmentarios.

b) Cordón lateral.
• Haz intersegmentario lateral: Su función es similar al anterior, pero se cree que además
contiene fibras reticuloespinales y autónomas descendentes.
c) Cordón anterior.
• Haz intersegmentario anterior: Su función es idéntica a los anteriores.

REFLEJOS MEDULARES
• Los reflejos se establecen de acuerdo con la tarea motora.
• La aferencia sensitiva produce respuestas reflejas en muchos músculos.
• Los centros supramedulares desempeñan un papel importante para regular y adaptar los
reflejos, incluso hasta el punto de invertir movimientos cuando es apropiado hacerlo.
 6. MENINGES DE LA MÉDULA ESPINAL.
La primera protección de la médula espinal se la proporciona el hueso y después el líquido
cefalorraquídeo y las tres capas de las meninges.
• DURAMADRE. Es una membrana densa y fuerte que rodea la médula y la cola de caballo. Por la
parte superior tiene su continuidad con la duramadre que cubre el encéfalo a través del agujero
occipital y por la parte inferior termina en el filum terminale a nivel de la S2.
Pegado al hueso encontramos el periostio, que está separado de la duramadre por el espacio
extradural o epidural.

• ARACNOIDES. Se encuentra entre la piamadre y la duramadre. Es una membrana impermeable

que rodea la médula. Está separada de la duramadre por el espacio subdural, y de la piamadre por
el espacio subaracnoideo que está ocupado por líquido cefalorraquídeo.

• PIAMADRE. Es una membrana muy vascularizada que recubre la médula. Se hace más gruesa a
cada lado de la raíces nerviosas para formar el ligamento dentado, es decir se extiende por cada
raíz nerviosa y se continúa con el tejido que rodea a cada nervio.

7. LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO.
El líquido cefalorraquídeo es producido por los plexos coroideos de los ventrículos laterales.
Sale del sistema ventricular a través de los tres agujeros del techo del cuarto ventrículo y pasa al
espacio subaracnoideo de los hemisferios cerebrales y de la médula espinal.
Sus funciones principales son:
1. Eliminar productos de desecho procedentes de la actividad neuronal.
2. Proteger a la médula espinal de traumatismos proporcionándole un medio que la protege.

8. IRRIGACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL.

La médula espinal está irrigada principalmente por tres arterias: Dos arterias espinales
posteriores y la arteria espinal anterior. Estas arterias están reforzadas por pequeñas arterias que
de modo segmentario penetran en la médula a través de los agujeros intervertebrales.
Las arterias espinales posteriores se originan en las arterias vertebrales de dentro del cráneo,
descienden por la cara posterior de la médula. Tienen como función irrigar a la médula.
La arteria espinal anterior también se origina en la arteria vertebral dentro del cráneo. Está
formada por la unión de dos arterias y desciende por la cara anterior de la médula. Tiene como
función irrigar los dos tercios anteriores de la médula espinal.
Además de estas tres arterias, existen otras más pequeñas que son las arterias segmentarias,
que proceden de arterias externas al conducto vertebral y que al integrarse en este dan origen a
las arterias radiculares anterior y posterior que acompañan a las raíces anteriores y posteriores.
Otras arterias que también encontramos son las arterias nutricias y se unen a las arterias
espinales anteriores y posteriores. La arteria nutricia más importante es la Arteria espinal magna
anterior.
 9. LESIONES Y SÍNDROMES DE LA MÉDULA ESPINAL.
Las lesiones de la médula espinal pueden producirse por diversas causas entre las que
destacan la isquemia, infecciones, hemorragias, traumatismos... Además, la sintomatología
dependerá́ tanto del tipo de lesión, como de la localización de dicha lesión en la médula espinal.
Signos clínicos: Parálisis flácida de los músculos inervados, atrofia de los músculos
inervados, pérdida de reflejos, fasciculación muscular y contractura muscular.
Las afectaciones de la medula espinal producen diversas alteraciones distintivas relacionadas
con los aspectos anatómicos y fisiológicos de la médula, fundamentalmente asociadas a la
conducción sensitivomotora y a al actividad refleja. Las principales afectaciones son: lesión por
traumatismo, enfermedades vasculares, enfermedades degenerativas y tumores.

a) Isquemia de la médula espinal.

Consiste en una deficiencia total o parcial de riego sanguíneo en la médula como
consecuencia de una destrucción de un vaso sanguíneo.
Se produce isquemia con facilidad como consecuencia de un daño de la irrigación arterial,
por procedimientos de bloqueo nervioso, cirugía aórtica o cualquier operación en la cual tenga
lugar hipotensión severa.

b) Compresión o lesión de las raíces nerviosas anteriores y posteriores.

Las raíces anteriores y posteriores se unen en los agujeros intervertebrales para formar los
nervios espinales. Estas raíces por su situación anatómica están expuestas a todo tipo de
compresiones por tumores de la columna vertebral, por una hernia de disco intervertebral, por la
destrucción de una vértebra, cualquier fractura...
Una lesión de la raíz posterior de un nervio produce dolor en la piel inervada por esa raíz y
también en los músculos que reciben su inervación sensitiva. La lesión de una raíz anterior puede
producir parálisis de músculo inervado por esa raíz

c) Compresión de la médula espinal.

Las causas de compresión de la médula pueden ser extradurales e intradurales. Las causas
extradurales serían la hernia de disco, la infección de las vertebras y los tumores vertebrales. Las
intradurales pueden ser extramedulares cuando se originan fuera de la médula e Intramedulares
cuando se originan en la propia médula. Las causas extramedulares serían los tumores
extramedulares como los meningiomas y los fibromas. Y las causa intramedulares serían los
tumores primarios de la médula como los gliomas.
TEMA 6àTRONCO DEL ENCÉFALO.
1. INTRODUCCIÓN
El tronco del encéfalo está situado entre la médula espinal y el diencéfalo. Esta compuesto
de muchos núcleos, largas vías y diferentes componentes de la formación reticular. Tiene un
significado clínico de gran importancia, ya que sus lesiones provocan a menudo efectos
importantes, no sólo en los procesos motores o sensoriales sino también sobre la consciencia.
Sabiendo la localización concreta de una pequeña lesión es posible predecir las consecuencias
clínicas de dicha lesión, e incluso, los síntomas clínicos pueden indicar la localización precisa de
las lesiones del tronco del encéfalo.
En el tronco tienen su origen los nervios craneales, los cuales inervan las estructuras de la
cabeza y cuello.
El tronco también contiene neuronas que gobiernan diferentes reflejos conductuales, en
particular aquellos implicados en el movimiento de los ojos. En él existen fibras somáticas y
viscerales aferentes así como fibras motoras. Está relacionado con varios sentidos especiales,
mediatizados por los nervios craneales.
En el tronco también podemos encontrar células nerviosas que parecen estar menos
organizadas y que tienen un importante efecto modulador sobre el propio tronco del encéfalo, así
como sobre médula espinal y corteza cerebral. Este conjunto de neuronas recibe el nombre de
Formación Reticular (FR). Originariamente se creía que la FR era difusa en su organización,
pero actualmente se sabe que las neuronas de la FR establecen conexiones muy precisas con otras
partes del cerebro.

2. ORGANIZACIÓN DEL TRONCO DEL ENCÉFALO: ANATOMÍA EXTERNA.

El tronco se encuentra dividido en tres regiones principales: Bulbo raquídeo, protuberancia o
Puente y mesencéfalo. La morfología externa puede estudiarse a partir de las caras anterior, lateral
y posterior que presenta cada una de las estructuras que componen el tronco.

BULBO RAQUÍDEO.
Funcionalmente el bulbo se encuentra relacionado con la regulación de la presión arterial y la
respiración. Contiene también grupos de neuronas que participan en el gusto, oído y el
mantenimiento del equilibrio, asi como en el control de los músculos de la cara y cuello.
Cara anterior.
En la porción central se encuentra el surco medio anterior del bulbo, que es continuación
del “surco medio anterior” de la médula. A ambos lados de este surco se encuentran dos
elevaciones paralelas denominadas pirámides bulbares. A un nivel más caudal se encuentra una
interrupción del surco medio anterior denominada decusación de las pirámides, que se
corresponde con el cruce que realizan los fascículos corticoespinales.
La decusación de las pirámides es el límite para separar la médula del lóbulo. A cada lado
de las pirámides encontramos unos abultamientos ovoides llamados olivas bulbares.
Entre la pirámide y la oliva se encuentra el surco preolivar que es continuación del surco
anterolateral de la médula espinal.

Cara lateral.
La cara lateral del bulbo está ligeramente deprimida por detrás de la oliva bulbar formando
el surco retroolivar.
 Cara posterior.
La cara posterior del bulbo queda cubierta por las fibras del puente que entran al cerebelo
(pedúnculos cerebelosos) y por el propio cerebelo.
A cada lado de la línea media se encuentran dos elevaciones longitudinales correspondientes a
los núcleos de los fascículos de los cordones posteriores de la médula espinal (Grácil y
Cuneiforme) que conducen información propioceptiva relacionada con el tacto fino.

PROTUBERANCIA O PUENTE.
El puente es un gran abultamiento en la región anterior del tronco constituido por fibras
transversales que conectan ambos hemisferios cerebelosos y forman parte de los pedúnculos
cerebelosos. En la región anterior, se encuentran núcleos en los que hace relevo información sobre
el movimiento y la sensibilidad transmitida desde la corteza cerebral al cerebelo. La porción
posterior contiene estructuras que participan en la respiración, gusto y sueño.
Cara anterior.
Se observa una depresión a nivel medio, el surco basilar. Los abultamientos que se
encuentran a cada lado del surco basilar se corresponden con el paso del gran tracto piramidal a
nivel del bulbo.
Cara lateral.
Esta formada por las fibras transversales del puente que entran al cerebelo.
Cara posterior.
Se encuentran los pedúnculos cerebelosos.

MESENCEFALO.
El mesencéfalo es la porción mas pequeña del tronco del encéfalo, situándose en cima de
la protuberancia. Establece vínculos importantes entre los componentes de los sistemas motores.
Está implicado en el control de los movimientos oculares.
Cara anterior.
Presenta dos elevaciones longitudinales llamados pedúnculos cerebrales. Al estar ambos
pedúnculos cerebrales separados se crea una fosa llamada fosa interpeduncular.
Cara lateral y posterior.
Está constituida por los tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores que forman la
lámina cuadragésima. Los tubérculos cuadrigéminos superiores están relacionados con
información visual y los inferiores con información auditiva.

3. LESIONES Y SÍNDROMES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO.

BULBO RAQUÍDEO
• Aumento de la presión en la fosa craneal posterior.
El bulbo se encuentra en la fosa craneal posterior, por lo que cualquier tumor en ella produce
un aumento de la presión intracraneal desplazando al bulbo y al cerebelo y produciendo una hernia
del bulbo y las amígdalas cerebolosas. Esto produce síntomas como cefaleas, rigidez del cuello y
parálisis de los nervios glosofaringeo, vago, accesorio e hipogloso.
• Fenómeno de Arnold-Chiari.
Este fenómeno es una anomalía congénita en la que hay una hernia del bulbo y las amígdalas
cerebolosas, por lo que se bloquea la salida de LCR de IV ventrículo y se produce una
hidrocefalia.
 PROTUBERANCIA O PUENTE.
• Tumores de la protuberancia.
El tumor más común es el astrocitoma, aparece con mayor frecuencia en la infancia y
presenta síntomas como: debilidad de las músculos faciales, nistagmo, debilidad de los músculos
maxilares, déficit auditivo, anestesia para el tacto superficial y defectos sensitivos contralaterales
del tronco y las extremidades.
• Infarto de la protuberancia.
Se debe a una trombosis de la arteria basilar. Dependiendo de donde se produzca el infarto se
verán afectados unos núcleos u otros de la protuberancia.
• Hemorragia protuberancial.
Una hemorragia en la protuberancia en cualquiera de las arterias que la irrigan (basilar,
cerebelosa anterior, inferior y superior), puede provocar:
- Si es unilateral, parálisis facial del lado de la lesión, parálisis de las extremidades del lado
opuesto y parálisis de la desviación ocular conjugada.
- Si es bilateral, pupilas puntiformes, parálisis bilateral de la cara y las extremidades. Puede
aparecer el paciente poiquilotérmico.

MESENCEFALO
• Traumatismos.
Los traumatismos provocan movimientos bruscos de la cabeza que pueden producir lesiones
en distintas regiones del encéfalo.
• Bloqueo del acueducto cerebral.
Cuando se produce un tumor a nivel del mesencéfalo, éste puede comprimir el acueducto
cerebral y producir hidrocefalia. Además, cuando se bloquea la salida del líquido cefalorraquídeo
y se acumula en los ventrículos produce graves lesiones en el mesencéfalo ya que en él se
encuentran los núcleos de los nervios oculomotor y troclear y numerosos haces descendentes.

4. PARES CRANEALES.
I. OLFATORIO (SENSITIVO). Las células son neuronas sensitivas olfatorias que residen en un
neuroepitelio especializado situado en la parte posterior de la cavidad nasal.
II.ÓPTICO. (SENSITIVO). El nervio óptico sale de la retina, cruzándose las fibras procedentes de
las hemirretinas nasales de ambos ojos en el quiasma óptico, lo que le permite una representación
característica del campo visual en los hemisferios cerebrales.
III. MOTOR OCULAR COMÚN. (MIXTO). Inerva la mayoría de los músculos del ojo permitiendo
que se gire hacia arriba, hacia abajo y hacia adentro. La lesión completa del III par produce una
incapacidad para girar el ojo.
IV. PATÉTICO. (MIXTO). Su función es la de hacer rotar al ojo hacia abajo y afuera. Su lesión
produce una rotación del ojo afectado hacia adentro y abajo, siendo la causa más frecuente de
diplopía (visión doble).
V. TRIGÉMINO. (MOTOR). Al ser un nervio mixto contiene componentes tanto sensitivos como
motores. Presenta tres divisiones: el nervio oftálmico, el nervio maxilar y el nervio mandibular.

VI. MOTOR OCULAR EXTERNO. (MOTOR). Ejerce la función de contraer el músculo recto
externo para que el globo ocular se mueva hacia fuera.
VII. FACIAL. (MIXTO). El nervio facial es principalmente un nervio motor que inerva a todos los
músculos relacionados con la expresión facial. El componente sensorial conduce la sensación del
gusto y la sensación cutánea.
VIII. AUDITIVO. (SENSITIVO). Está compuesto por dos nervios, el nervio coclear relacionado
con la función auditiva y el nervio vestibular, relacionado con la función del equilibrio.
IX. GLOSOFARÍNGEO. (MIXTO). El glosofaríngeo es un nervio principalmente sensitivo, aunque
tiene algún componentes motor. Se encuentra en el bulbo.
X. VAGO. (MIXTO). Se encuentra en el bulbo. La porción sensitiva está relacionada con la piel y
la oreja, la faringe, laringe, tráquea, esófago y vísceras torácicas y abdominales.
XI. ESPINAL. (MOTOR). Se origina en las motoneuronas de la parte cervical superior de la
médula espinal: inerva los músculos trapecio y esternocleidomastoideo. Este último es el único
musculo del cuerpo cuya acción va dirigida hacia el lado opuesto del cuerpo (hace girar la cabeza
hacia el lado opuesto). Una lesión del nervio XI derecho debilita el giro de la cabeza a la izquierda.
XII. HIPOGLOSO. (MOTOR). Inerva los músculos de la lengua. Su acción es la de sacar la lengua.
 TEMA 7àEL CEREBELO.
1. ESTRUCTURA GENERAL.
El cerebelo es una región del encéfalo cuya función principal es integrar las vías sensitivas y
las vías motoras con el fin de intervenir en el control y regulación del movimiento. Se encuentra
conectado con otras estructuras encefálicas (tronco, ganglios basales y corteza cerebral) y con la
médula espinal a través de una gran cantidad de fibras llamadas pedúnculos cerebelosos.
El cerebelo se ocupa fundamentalmente de:
- La coordinación y sintonización fina de los movimientos corporales.
- La regulación del tono muscular.
- Interviene en el mantenimiento del equilibrio corporal.
Las lesiones en el cerebelo producen alteraciones en: la coordinación de los miembros,
movimientos de los ojos, en el equilibrio, así como un decremento del tono muscular.

2. FILOGENESIS FUNCIONAL DE CEREBELO.

Las compresión de las funciones del cerebelo se encuentra facilitada por el conocimiento que
tenemos sobre su filogénesis. Los estudios de anatomía comparada indican la existencia de tres
fases en el desarrollo filogenético del cerebelo, las cuales se correlacionan con la complejidad del
movimiento realizado por los diferentes organismos. Estas fases son:
1º FASE. ARQUICEREBELO. (Mantenimiento del equilibrio en el medio acuático).
Lo forman el lóbulo anterior, la úvula y la pirámide. Recibe aferencias de las
terminaciones propioceptivas de los músculos y los tendones y de los receptores para el tacto y la
presión. Por tanto, desempeña un papel muy importante en el mantenimiento de la postura y la
ejecución de los movimientos voluntarios.
2º FASE. PALEOCEREBELO. (Recibe información sobre el grado de contracción muscular para
regular el tono muscular y la postura).
Lo forma el lóbulo medio. Está relacionado con los movimientos voluntarios finos y
asegura la precisión de la fuerza, dirección y extensión del movimiento.

3º FASE. NEOCEREBELO. (Utilización de las extremidades para movimientos finos y precisos).

Lo forma el lóbulo noduloflocular. Esta relacionado con el sistema vestibular. Responde a
estímulos vestibulares del oído interno y contribuye a mantener el equilibrio del cuerpo mediante
modificaciones del tono muscular.

3. MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA EXTERNA.

El cerebro se encuentra separado del lóbulo occipital por la tienda del cerebelo y forma el
techo del IV ventrículo. Tiene forma de cono truncado. Se conecta con el tronco del encéfalo y
con el resto del cerebro a través de los pedúnculos cerebelosos.

CARAS.
• Cara anterior. Situada encima del IV ventrículo.
• Cara superior. Relacionada con los hemisferios cerebrales a través de la tienda del
cerebelo.
• Cara inferior. Descansa en las fosas cerebelosos del occipital.
 Tradicionalmente se ha utilizado una distinción macroscópica a la hora de estudiar el
cerebelo. Consiste en dividirlo en dos regiones diferenciadas, el vermis y los dos hemisferios
cerebelosos. Tanto el vermis como los hemisferios cerebelosos están recorridos por una serie de
surcos concéntricos transversales, que según su profundidad delimitan en la masa cerebelosa
lóbulos, lobulillos, láminas y laminillas. A partir de los surcos, aparecen una gran número de
circunvoluciones delgadas y de trayecto paralelo: las circunvalaciones cerebelosas.
Además de las cisuras, existen otras cisuras más pequeñas que dividen a los lóbulos en
diferentes lobulillos. Estas pequeñas cisuras se observan mejor en una cara medial, en la cual se
pueden ver los lóbulos y lobulillos del cerebelo dispuestos a modo de ramas de un árbol con un
tronco común de sustancia blanca. Una división posible del cerebro es:
LÓBULO ANTERIOR. (Paleocerebelo).
Se encuentra en la cara superior y está separado del posterior por el surco primario.
Comprende la mayor parte de la porción rostral de la masa cerebelosa. Está integrado por:
• A nivel del vermis: Língula, Lobulillo central y Culmen.
• A nivel de los hemisferios: Lobulillo anterior o cuadrilátero.
Funcionalmente, ejerce el control del tono postural de los músculos somáticos encargados de
contrarrestar los efectos de la gravedad. Controla también el tono muscular de los músculos
extrínsecos de los ojos. Está relacionado con funciones propioceptivas inconscientes.

LÓBULO POSTERIOR. (Neocerebelo).

Es el más grande y se encuentra entre el surco primario y el noduloflocular.
• A nivel del vermis: Declive, folium, tuber, pirámide y úvula.
• A nivel de los hemisferios: lobulillo simple o cuadrangular posterior o inferior, lobulillo
semilunar superior, lobulillo semilunar inferior, lobulillo grácil lobulillo digástrico y
amigdala cerebelosa.
Funcionalmente, realiza el control automático de la motilidad voluntaria y semivoluntaria. Se
halla en relación estrecha con la corteza cerebral. Existe un circuito largo representado por una
vía, encargada de llevar a la corteza cerebral motora la regulación cerebelosa.

LÓBULO NODULOFLOCULAR. (Arquicerebelo).

Se encuentra formado por el Nódulo en el plano medio y el Flóculo a ambos lados.
Funcionalmente es considerado el centro del equilibrio vestibular. Se encuentra relacionado,
al igual que el paleocerebelo con funciones propioceptivas inconscientes.

4. MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA INTERNA.

El cerebelo, al igual que los hemisferios cerebrales, está envuelto por una corteza gris, la
corteza cerebelosa, está se repliega en láminas divididas por numerosas cisuras y surcos
transversales y paralelos. Tiene una estructura uniforme y se divide en tres capas:
1. La capa molecular, que es la más externa y contiene dos tipos de neuronas: las células
estrelladas (externas) y las células en cesta que son las internas.
2. La capa de células de Purkinje que es la capa media, se trata de grandes neuronas de Golgi
tipo I. Los axones de estas células atraviesan la capa granulosa y penetran en la sustancia blanca,
adquiriendo una vaina de mielina y hacen sinapsis con células de los núcleos intracerebelosos.
3. La capa granulosa, está compuesta por células pequeñas, que tienen cuatro dendritas. Sus
axones atraviesan la capa molecular donde se bifurcan y corren de forma paralela por lo que
reciben el nombre de fibras paralelas.
 El cuerpo medular del cerebelo es una masa compacta de sustancia blanca, que se continúa
de un hemisferio a otro, y presenta tres pares de pedúnculos que vinculan al cerebelo con el tronco
del encéfalo. En la sustancia blanca, a cada lado de la línea media se encuentran cuatro pares de
núcleos cerebelosos, que de dentro hacia fuera son:
1. Núcleo del techo (fastigial): Es el más central de los núcleos cerebelosos. Se encuentra situado
cerca de la línea media del vermis. Funcionalmente está relacionado con el equilibrio.
2. Núcleo globoso: Se sitúa lateralmente al núcleo del techo y costa de uno o más grupos de
células redondeadas. Funcionalmente está relacionado con la postura corporal.
3. Núcleo emboliforme: Situado cerca del hílio del núcleo dentado, entre el globoso y el dentado.
Funcionalmente está relacionado con la postura corporal.
4. Núcleo dentado: Es el mayor de los núcleos cerebelosos y el más externo. Tiene forma de
bolsa plegada con la abertura en dirección medial y dorsal. Funcionalmente está relacionado con
la corteza cerebral y con los movimientos voluntarios.

® SUSTANCIA BLANCA.
La sustancia blanca está formada por tres tipos de fibras:
1. Las fibras intrínsecas se encargan de conectar distintas partes del cerebelo.
2. Las fibras aferentes se dirigen a la corteza cerebelosa. Entran en el cerebelo a través de los
pedúnculos cerebelosos inferiores y medios.
3. Las fibras eferentes se dirigen hacia los núcleos cerebelosos y establecen sinápsis con ellos.
Las fibras procedentes de los núcleos dentado, emboliforme y globoso salen por el pedúnculo
cerebeloso superior, y las fibras procedentes del núcleo del techo salen por el pedúnculo
cerebeloso inferior.

® PEDÚNCULOS CEREBELOSOS.
El cerebelo está unido con el resto del tronco encefálico por medio de los pedúnculos
cerebelosos. Sólo visibles después de separar el cerebelo del puente y del bulbo. Las vías aferentes
y eferentes cerebelosas discurren por los tres pedúnculos cerebelosos:
1. Pedúnculo cerebeloso superior. Conecta cerebelo con mesencéfalo. Está formado por fibras
eferentes que se originan en los núcleos intracerebelosos y fibras aferentes como:
• El haz espinocerebeloso anterior.
• Fibras rubrocerebelosas.
• Fibras tectocerebelosas.

2. Pedúnculo cerebeloso medio. Conecta cerebelo con la protuberancia. Está constituido por
fibras transversales de la protuberancia que salen de los núcleos protuberanciales.

3. Pedúnculo cerebeloso inferior. Conecta cerebelo con el bulbo raquídeo. Contiene fibras
aferentes y eferentes del cerebelo.

5. LESIONES Y SÍNDROMES DEL CEREBELO.

® LESIONES.
- Las lesiones del cerebelo difieren según se trate de lesiones agudas o crónicas.
- Aunque las lesiones agudas tienen síntomas muy acentuados, muchas lesiones cerebelosas
son recuperables al cabo de un tiempo.
- Esto nos indica que en las lesiones crónicas otras áreas del S.N. pueden compensar la pérdida
de las funciones cerebelosas.
 ® SÍNDROMES.
Los síntomas característicos de las lesiones cerebelosas serían:
1. La hipotonía: Consiste en una disminución del tono de los músculos esqueléticos, disminución
de la resistencia de los músculos al estiramiento pasivo, exageración del balanceo de la mano y
abolición de los reflejos posturales. La hipotonía se produce porque el cerebelo deja de influir
sobre el reflejo de estiramiento.
2. Cambios posturales y alteración de la marcha: El paciente presenta la cabeza rotada,
flexionada y el hombro caído. Al caminar se tambalea hacia el lado afectado.
3. Alteraciones del movimiento.
• Dismetría: Incapacidad de regular correctamente la intensidad y duración de la actividad
muscular. El sujeto no puede predecir hasta donde llegarán sus movimientos.
• Ataxia: Movimientos incoordinados como consecuencia de una dismetría.
• Disdiadococinesia: Incapacidad para efectuar movimientos alternados de forma regular.
Hay una falta de progresión ordenada en el movimiento y los movimientos se mezclan
unos con otros.
• Discronometría: Retraso anormal de la puesta en marcha de una actividad y
prolongación excesiva de la acción en curso.
• Asinergia: Mala armonización de las contracciones musculares elementales necesarias
para el desarrollo de un movimiento.

4. Alteraciones de los reflejos: El movimiento producido por los reflejos tiende a continuar
durante más tiempo de lo normal.
5. Alteraciones del movimiento ocular.
• Nistagmo: es una ataxia de músculos oculares que consiste en un temblor de los ojos.
6. Trastornos del habla.
• Disartria: Consiste en una falta de coordinación de los movimientos en laringe, boca y
sistema respiratorio. Produce una alteración en la progresión del habla.

Las lesiones del cerebelo pueden provocar dos síndromes:

1. El síndrome del vermis: Tiene como principal causa un tumor cerebeloso. Produce una
incoordinación muscular de la cabeza y del tronco, pero no de las extremidades. Existe dificultad
para mantener erguidos la cabeza y el tronco.
2. El síndrome hemisférico cerebeloso: Está causado por un tumor en un hemisferio. Presenta
síntomas unilaterales de los músculos del lado afectado. Alteración de los movimientos de las
extremidades.
 TEMA 8àDIENCÉFALO Y
GANGLIOS BASALES.
1. ESTRUCTURA GENERAL.
El diencéfalo está formado por el III ventrículo y las estructuras que lo limitan. El tercer
ventrículo divide el diencéfalo en dos mitades simétricas, excepto en la comisura gris
intertalámica, donde los dos tálamos se hallan en continuidad.
En general, el diencéfalo es divisible en cuatro partes principales: Tálamo, Hipotálamo,
Epitálamo y Subtálamo
1.1 TÁLAMO.
Es un gran núcleo de sustancia gris que ocupa la mayor parte del diencéfalo. Desde un punto
de vista funcional, es la principal estación de relevo de todas las vías sensitivas (excepto para la
vía olfativa). Está situado a ambos lados del tercer ventrículo, anteriormente está limitado por el
agujero interventricular y posteriormente con el pulvinar.
Su función principal es la integración de los diferentes tipos de información que llegan y se
procesan en el sin sistema nerviosos para que las diferentes partes que componen el organismo
actúen de forma coordinada.
El tálamo integra la información de lo que sucede y lo que se opina, permitiendo gestionar la
relevancia de los sucesos mediante el direccionamiento de la atención hacia un aspecto de la
realidad o hacia lo que se opina sobre ella. De esta manera, la percepción se convierte en un
proceso evaluador de las señales del medio externo e interno, en el que cada región cerebral está
emitiendo continuamente una valoración de lo que probablemente hay y la transfieren al tálamo,
de ahí su función integradora. De esta manera el tálamo desempeña una función central en la
percepción sensorial, es como una “puerta de entrada a la conciencia de la sensación”.
Cuando tenemos un dolor, las señales nocioceptivas (información sobre el dolor potencial que
podemos experimentar) se convierten en relevantes, mientras que otras como las táctiles pueden
ser irrelevantes. Ante esta situación, el tálamo prestará especial atención y será más sensible a
toda la información procedente de la zona dolorosa que a otra información no relevante. Esto es,
el tálamo se comportará como un coordinador de la diferente información que está recibiendo,
incluyendo las incertidumbres que podamos tener o las previsiones de las consecuencias del
estímulo doloroso. En este sentido, el tálamo controla los filtros y amplificadores tanto de señales
periféricas como las procedentes de nuestros pensamientos, aunque sólo sean meras
especulaciones.

1.1.1 ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL DEL TÁLAMO.

El tálamo puede dividirse funcionalmente en tres grandes regiones desde le punto de vista
filogenético: Arquitálamo, paleotálamo y neotálamo.
® ARQUITÁLAMO.
Son los más antiguos filogenéticamente. Reciben información de la FR y del sistema
somestésico. Envían información a todos los núcleos talámicos, ganglios basales, sistema límbico
y corteza. Los núcleos que lo componen son: núcleos interalaminares y núcleos de la línea media.
• Núcleo Reticular. Inputs- Recibe colaterales de todas las fibras que entran y salen del
tálamo. Outputs- A todos los núcleos talámicos con el fin de regular la actividad cortical
en función de la propia actividad talámica mediante la inhibición de la información no
relevante.
• Núcleos Intralaminares. Inputs- Recibe información de la FR y de colaterales de las
vías somestésticas. Outputs- Envían información a todo el cortex y ganglios basales.
• Núcleos de línea media. Inputs- Reciben fibras de FR. Outputs- Envían información a la
amigdala y a la corteza cingulada anterior.
 ® PALEOTÁLAMO.
Los núcleos que lo constituyen se encuentran relacionados con la somestésica, gusto, vista y
audición, posibilitando la percepción consciente de dichas sensaciones. Sus proyecciones se
dirigen a las áreas corticales primarias.
• Núcleo Ventral Posterior. Inputs- Recibe información somestésica y del gusto.
Outputs- Envía información a la corteza gustativa y a la corteza parietal.
• Núcleos Geniculado Lateral Inputs- Reciben fibras del tracto óptico Outputs- Envían
información a la corteza visual primaria a través de las radiaciones ópticas.
• Núcleos Geniculado Medial. Inputs- Reciben información auditiva desde el colículo
inferior. Outputs- Envían información a la corteza auditiva primaria, a través de
radiaciones auditivas.

® NEOTÁLAMO.
Constituye la mayor parte del tálamo. Se encuentra en los animales con corteza bien
desarrollada y sus proyecciones se dirigen a las áreas de asociación cortical.
• Núcleo Anterior y Lateral Dorsal. Trabajan en íntima relación, estando relacionados
con los impulsos básicos de alimentación, protección y conducta sexual, así como con la
memoria reciente, aprendizaje y conducta emocional. Intervienen en la integración
visceral, olfativa y somática, y en lo mecanismos de la percepción y emoción subjetiva.
Reciben y envían fibras desde y al sistema límbico.
• Núcleos Medial o Dorsomediano. Relacionado con las respuestas emocionales al
medio externo e interno. Modula las respuestas vegetativas relacionadas con nuestros
sentimientos. Participa en los mecanismos de la memoria y expresión facial emocional
• Núcleos Ventral Anterior y Ventral Lateral. Se encuentran relacionados con la
conducta motora. Inputs- Reciben información desde el cerebelo y ganglios basales.
Outputs- Envían información a las áreas motoras corticales para establecer el feedback
del control motor.

1.1.2 LAS LESIONES TALÁMICAS.

• Déficit sensitivos. Se producen como consecuencia de una trombosis o una hemorragia en
el tálamo. Cuando la lesión afecta a los núcleos P.M y V.P se produce un déficit en el tacto
superficial, en la localización y discriminación táctil contralateral.
• Síndrome talámico. Se da en la fase de recuperación de un infarto talámico, produce dolor
espontáneo muy fuerte en el lado opuesto del cuerpo ante un leve contacto o estímulo frío.
• Movimiento involuntarios anormales. Las lesiones vasculares del tálamo pueden
provocar coreoatetosis con ataxia.
• Mano talámica. Se da en la mano contralateral a la lesión, presenta síntomas como la
muñeca en pronación y flexión, los dedos se pueden mover, pero con lentitud.

1.2 SUBTÁLAMO.
El subtálamo se encuentra debajo del tálamo. Se caracteriza porque su estructura es muy
compleja. En él se localizan las terminaciones del núcleo rojo y la sustancia negra.
Las lesiones que se producen a nivel del subtálamo producen movimiento bruscos y
fuertes de la extremidad contralateral.

1.3 EPITÁLAMO.
El epitálamo está formado por los núcleos habenulares y la glándula pineal. Se cree que podría
contribuir a que exista una correlación entre los impulsos olfatorios y los somáticos.
La habénula se cree que podría se run centro de integración de vías como la olfatoria,
viscerales y somáticas.
 La glándula pineal contiene dos tipos de células: pinealocitos y células de glía. No posee
células nerviosas, pero recibe fibras simpáticas procedentes de los ganglios simpáticos cervicales.
Ejerce su acción sobre las actividades de la hipófisis, islotes de Langerhans, paratiroides,
suprarrenales y las gónadas. Posee un ritmo circadiano influido por la luz, es decir, es más activa
durante la oscuridad. En ella se ha encontrado grandes concentraciones de melatonina y
serotonina.

1.2 HIPOTÁLAMO.
El hipotálamo realiza importantes funciones como son el control e integración del Sistema
Nervioso Autónomo y el sistema endocrino, el control visceral y el mantenimiento de la
homeostasis corporal. También interviene en la regulación de la temperatura corporal, los líquido
corporales, el hambre, la sed, la conducta sexual y las emociones.
En el hipotálamo pueden distinguirse dos zonas con sus correspondientes núcleos: zona
lateral y zona medial.

ZONA LATERAL.
Relacionado con la sensación de hambre (no con la saciedad).
ZONA MEDIAL
• Región Supraquiasmática.
- Regulación de la temperatura. - Regulación liberación hormonal.
- Funcionamiento cardiovascular. - Regulación en relación con ritmos circadianos.
• Región Tuberal.
- Factores de liberación adenohipofisaria.
- Saciedad, bebida, regulación del peso.
• Región Mamilar.
- Reflejos de la alimentación. - Dilatación pupilar.
- Elevación presión arterial. - Conservación calor corporal.
- Mecanismos relacionados con la formación de recuerdos de carácter visceral.

2. ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL DE LOS GÁNGLIOS BASALES.

Los ganglios basales son grandes núcleos subcorticales de sustancia gris situados en ambos
hemisferios y que proceden del telencéfalo. Los ganglios basales intervienen en la regulación de
la motricidad voluntaria y participan en la organización de la actividad neuronal que subyace a
aquellos aspectos de la cognición orientados a la acción.
Estos comprenden tres grandes divisiones que son: el cuerpo estriado, el núcleo amigdalino
y el claustro. La principal función que realizan en general es el control de la postura y el
movimiento voluntario.
El cuerpo estriado está formado por el núcleo caudado y el lenticular. El núcleo lentiforme
o lenticular se encuentra dividido en dos porciones: una más grade y oscura que es el putamen y
otras más interna y clara que es el globo pálido. Toda la información que accede a los ganglios
basales lo hace a través del estriado y alcanza la corteza a través del tálamo.
El núcleo amigdalino está funcionalmente relacionado con la excitabilidad emocional y la
conducta agresiva.
Existe una hipótesis sobre el control del movimiento por parte de los ganglios basales a partir
de las vías directas e indirectas. Esta hipótesis dice que:
• La vía directa ejecuta el movimiento deseado y la vía indirecta inhibe el movimiento opuesto.
• La vía directa activaría la orden apropiada para el movimiento cuando es su turno, mientras
que la indirecta inhibiría aquellos movimientos que no están en su turno.
 2.1 FUNCIONES DE LOS GANGLIOS BASALES.
Los núcleos basales tendrían como función principal el control de los movimientos
musculares. Sin embargo, este control lo ejercen mediante su influencia sobre la corteza ya que
no tienen conexiones directas con tronco o médula espinal.

En cuanto a las funciones cognitivas que llevan a cabo los ganglios basales, es el núcleo
caudado quien parece tener una mayor participación en ellas, ya que una lesión en este núcleo
produce alteraciones cognitivas semejantes a las producidas por la lesión de la corteza prefrontal,
como son: un déficit en el rendimiento de tareas alternantes, déficit en memoria espacial o
inversión de objetos.

2.2 ALTERACIONES DE LOS GANGLIOS BASALES.

o DISCINESIAS (movimientos involuntarios anormales)
• El temblor, es la forma más común de discinesia, consiste en una actividad involuntaria
anormal de carácter rítmico y alternante irregular. Una forma de clasificar los temblores es
en base a que su aparición sea en reposo o durante el movimiento voluntario. Ante estas
lesiones el temblor aparece en reposo mientras que en las lesiones cerebelosas el temblor
aparece durante el movimiento voluntario.
• La corea, es un síndrome que consiste en una serie de movimientos involuntarios sucesivos,
irregulares y no repetitivos, que se asemejan a movimientos voluntarios intencionales. La
corea de Huntington (se hereda por un gen del cromosoma 4) produce una degeneración de
las neuronas GABA, sustancia P y acetilcolina de la vía inhibidora estriadonigra. Esta
inhibición produce de forma progresiva estos movimientos anormales que poco a poco se
acentúan y provocan trastornos de conducta con demencia.
• La atetosis: movimientos involuntarios lentos, de contorsión que afectan a las extremidades.
Se produce por una degeneración del globo pálido y se rompe el circuito entre estos núcleos
y la corteza cerebral.
• El hemibalismo: movimiento enérgico, violento, que afecta a los músculos proximales de las
extremidades de un solo lado. Es la discinesia más violenta. La lesión se localiza en el núcleo
subtalámico o en sus conexiones.

o TRASTORNOS DEL TONO MUSCULAR.

• La Enfermedad de Parkinson o parálisis agitante se asocia a una degeneración de las
neuronas de la sustancia negra, globo pálido, putamen y caudado. Se produce un deterioro en
la síntesis, la liberación y la transmisión de DA desde la sustancia negra hacia el cuerpo
estriado. Sus síntomas son temblor, rigidez en rueda dentada y bradicinesia.
 TEMA 9àSISTEMA LÍMBICO.
1. INTRODUCCIÓN.
El sistema límbico sería un conjunto de regiones corticales, núcleos subcorticales y de vías
implicados en:
• El control de las emociones.
• Conductas de auto preservación del organismo (alimentación, lucha...) y de la especie
(apareamiento, procreación y cuidado de la cría).
• La memoria.
Además, influye sobre distintos sistemas:
• Respuestas somáticas.
- Consecución del alimento y su ingestión. – Ataques de defensa.
- Patrones fijos de conducta.
• Respuestas vegetativas.
- Frecuencia cardiaca. – Niveles hormonales.
- Presión sanguínea. – Respiración.
- Actividad secretora del tubo gastrointestinal.
• Respuestas sensoriales.
- Asociadas con sensaciones olfativas, viscerales de localización abdominal, de placer o de
castigo.

Una determinada función puede realizarse a partir de varios componentes. un componente

puede estar implicado en más de una función. el aprendizaje nos proporciona un medio para
beneficiarnos de nuestra propia experiencia, de dar respuestas que contengan consecuencias
favorables. no todos los aprendizajes mediatizados por el sistema límbico son beneficiosos (ej:
adicción a las drogas).
La oportunidad social de adquirir un aprendizaje y la predisposición biológica para aprenderlo
está basada en mecanismos de refuerzo o castigo que tienen lugar en el sistema límbico. la
flexibilidad del sistema límbico nos proporciona la base para que muchos aprendizajes puedan
adquirirse.
Para poder llevar a cabo una conducta “normal” está aceptado hoy día que deben de
establecerse las conexiones adecuadas entre las regiones cerebrales que nos permiten seleccionar
una determinada conducta de entre diferentes alternativas posibles para la acción y las regiones
filogenéticamente más antiguas relacionadas con nuestro componente más subjetivo, las
emociones. la importancia de estas conexiones ha sido puesta de manifiesto mediante la hipótesis
del marcador somático.
Un marcador somático es un cambio corporal que refleja un estado emocional, ya sea positivo
o negativo, que puede influir en las decisiones tomadas en un momento determinado. la reacción
emocional deja de ser una mera consecuencia de una determinada situación y pasa a influir en la
propia toma de decisiones, posibilitando la anticipación de las consecuencias y guiando el proceso
de resolución final.
Además, el sistema límbico participa en la relación de juicios sociales.

2. LÓBULO LÍMBICO.
El sistema límbico abarcado niveles de organización estructural y funcional: el primer nivel
está comprendido por el lóbulo límbico y el segundo por núcleos y fascículos subcorticales.
estos dos niveles son los que constituyen lo que llamamos sistema límbico.
El lóbulo límbico morfológicamente está constituido por la circunvolución del cíngulo y la
formación hipocampica.
CIRCUNVALACIÓN DEL CÍNGULO.
La circunvolución del cíngulo es un área cortical compleja en la cual pueden considerarse
diferentes regiones. La dividiremos en dos grandes regiones: una anterior y otra posterior.
La corteza cingulada anterior se ha relacionado con el control frontal de la atención
(atención dirigida) y mecanismos de inhibición conductual. se encuentra implicada en la
evaluación de la información social cuando esta incluye la presencia de otros individuos y estos
deben de ser tenidos en cuenta antes de actuar. Las lesiones en esta región producen cambios en
la interacción social.
La corteza cingulada posterior se ha asociado con funciones visoespaciales, en concreto
con orientación espacial.

FORMACIÓN HIPOCAMPICA.
Es una estructura que evita que nuestro cerebro convierta cada suceso en una emergencia, así
como que la rutina no invada continuamente la conciencia. En este sentido la formación
hipocampo ica interviene en la recuperación de memorias asociativas, analizando la discrepancia
entre lo que se espera encontrar y lo que realmente se encuentra.
Cuando en nuestra formación y poca épica detecta un estímulo novedoso se produce una
respuesta de activación (estrés) que se potenciará si la posibilidad de amenazas se confirma en
base a nuestros recuerdos. por el contrario, cuando registra estímulos que les son familiares no es
necesario que el resto del cerebro se Oriente hacia ellos.
La formación hipocámpica está constituida por:
o Subículo. Zona eferente.
o Circunvalación dentada. Memoria episódica. diferencia entre situaciones y lugares
similares, identificando pistas que nos sirvan para el futuro. (Dejà Vu).
o Hipocampo. Realiza funciones de relación o combinación de la información procedente de
múltiples orígenes. Memoria a corto y a largo plazo. Memoria emocional y memoria
prospectiva.
3. NÚCLEOS Y FASCÍCULOS SUBCORTICALES.
Los núcleos subcorticales son: núcleos septales, núcleos acumbens, núcleo de los tubérculos
mamilares y complejo amigdalino.
Los fascículos subcorticales relacionados con el sistema límbico son: el fórnix, la estría
terminal, vía amigdalofuga ventral y el fascículo mamolotalámico.

NÚCLEOS RELACIONADOS CON EL SISTEMA LÍMBICO.

o Núcleo Accumbens y Septales. Mecanismos cerebrales del refuerzo. Centros de placer.
o Núcleos de los tubérculos mamilares. Memoria a corto plazo. las lesiones impiden la
conservación de la memoria a corto plazo, lo que impide el paso a largo tiempo.
o Complejo amigdalino. Está compuesta por diferentes núcleos, de entre los cuales
destacaremos: el basolateral, el medial y el central. la amígdala desempeña un papel
importante en las reacciones fisiológicas y comportamentales ante estímulos dolorosos o
desagradables.
• Núcleo Basolateral. Condicionamiento clásico de respuestas emocionales.
• Núcleo Medial. íntimamente relacionado con el sistema olfatorio.
• Núcleo Central. importante para el aprendizaje emocional aversivo (aprender qué
situaciones son peligrosas, para después sentir miedo).
FASCÍCULOS DEL SISTEMA LÍMBICO.
• Fórnix. Une el hipocampo con cuerpos mamilares.
• Estría terminal. conecta la amígdala (núcleo medial) con el hipocampo.
• Vía amigdalofuga ventral. conecta la amígdala con hipocampo y núcleos Septales.
• Fascículo Mamilo talámico. conecta los núcleos mamilares con los núcleos anteriores del
tálamo.

4. CORTEZA ORBITOFRONTAL.
La corteza orbitofrontal sirve de intermediario entre los mecanismos cerebrales implicados en
las respuestas emocionales automáticas y los mecanismos encargados del control de las conductas
complejas. Esto posibilita la utilización de las reacciones emocionales para guiar nuestra conducta
y controlar las reacciones emocionales que suceden en diversas situaciones sociales.
El conocimiento que tenemos sobre el importante papel que ejerce la corteza orbitofrontal en
la conducta emocional procede de los efectos que ocasionan su lesión.
En general, las personas que han sufrido un daño, por enfermedad o por accidentes, en su
corteza orbitofrontal, siguen siendo capaces de valorar con precisión el significado de situaciones
concretas, pero sólo de manera teórica.
No obstante, las lesiones arbitro frontales y también las lesiones de la amigdala, parecen
impedir que se produzca la respuesta emocional anticipatorio y los sujetos siguen cometiendo
errores a pesar de que sus elecciones están teniendo consecuencias negativas. las personas
aprenden a establecer juicios Morales y sociales en etapas tempranas de sus vidas y esos juicios
se basan, parcialmente, en sus propias reacciones emocionales. si la lesión prefrontal se da en una
fase temprana de la vida nunca aprender a incorporar sus reacciones emocionales en los procesos
de toma de decisiones.

5. FORMACIÓN DEL HIPOCAMPO.

La formación del hipocampo está formada por:
• El hipocampo. Tiene forma alargada y tubular. Se sitúa en la parte interna del lóbulo
temporal siguiendo la longitud del piso del hasta el inferior del ventrículo lateral. está
recubierto por la circunvolución del hipocampo. termina posteriormente por debajo del rodete
del cuerpo calloso.
• Circunvolución dentada. estrecha banda de sustancia gris situada entre la fimbria del
hipocampo y la circunvolución del hipocampo que llega hasta el rodete del cuerpo calloso
• Circunvolución parahipocámpica. Se halla entre el surco del hipocampo y el surco
colateral. Prosigue con el hipocampo a lo largo del borde interno del lóbulo temporal.

Las funciones del hipocampos son las siguientes:

• La función básica de la formación hipocámpica es intervenir en la consolidación de
la memoria a largo a partir de la memoria inmediata y a corto plazo. En personas con
lesiones en el hipocampo se ve alterada la consolidación de la memoria a largo plazo y,
por tanto, el aprendizaje de nuevas habilidades.
• El proceso de potenciación a largo plazo (PLP) es el mecanismo subyacente a la
consolidación de la memoria de corto a largo plazo.

6. EL NÚCLEO AMIGDALINO O AMÍGDALA.

El núcleo amigdalino recibe su denominación por su aspecto semejante a un almendra:
- Se encuentra situado por delante y por debajo de la punta del asta inferior del ventrículo
lateral.
- está fusionado con la punta de la cola del núcleo caudado, que a pasado hacia adelante en
el techo de la está inferior del ventrículo lateral.
 - La estría terminal sale de su cara posterior.
1. MORFOLOGÍA.
Los núcleos amigdalinos se encuentran situados en el interior de los lóbulos temporales. Los
no que los amigdalino de ambos hemisferios cerebrales se conectan entre sí a través de la
comisura blanca anterior.
El complejo amigdalino se divide en varios subnúcleos, los cuales pueden agruparse en:
1. Grupo cortical interno o región centromedial. Es filogenéticamente el más antiguo. Recibe
fibras del bulbo olfatorio.
2. Grupo basal externo o región basolateral. Es filogenéticamente el más joven. Recibe
impulsos ópticos y acústicos.

2. ASPECTO FUNCIONAL.
Se dice que la función de la amígdala en la de integrar las reacciones motrices relacionadas
con el instinto de conservación.

3. ESTIMULACIÓN.
En general, los estímulos eléctricos en la amígdala y en sus zonas circundantes provocan
reacciones emocionales y vegetativas.
Las agrupaciones nucleares amigdalina se han correlacionado con distintos comportamientos:
• El grupo cortical interno tendría una acción estimulante sobre el comportamiento
agresivo.
• El grupo basal externo tendría una acción inhibidora del comportamiento agresivo.
En la amígdala también tendría esta doble funcionalidad y su estimulación, dependiendo de
la región estimulada, puede provocar, por un lado, furia o miedo y, por otro, sensación de
tranquilidad o relajación.

4. ACCIONES CONDUCTUALES TRAS LA ESTIMULACION DE LA AMÍGDALA EN ANIMALES.

• RESPUETAS EXTERNAS.
- Actividades asociadas con la nutrición: olfateo, lamido, mordedura, masticación, vomito.
- Actividades agonistas.
• El mono Pacífico se hace agresivo mientras dura la estimulación.
• el gato se transforma en un torbellino de furia mientras dura la estimulación y cualquier
objeto próximo es blanco de ataque. Cuando cesa el estímulo del gato se vuelve
amigable y ronronea.
• Tras repetir la estimulación en varias ocasiones, el gato se pelea aún sin estimulación.
También puede obtenerse tras la estimulación repetirá la conducta contraria, el gato se
vuelve amistoso con los otros gatos.
• RESPUESTAS INTERNAS.
Tras estimular de forma aguda y repetida la amígdala aumenta la secreción de jugos digestivos
que pueden ser seguido de erosiones similares a la úlcera péptica en el estómago de monos y
gatos, lo que implica la posibilidad de que la excitación a la tensión psíquica intervenga en la
producción de la úlcera péptica en el hombre.

5. LESIÓN.
El interés de los psicobiólogos por estudiar la amígdala cerebral se despertó en 1937, a partir
de los experimentos de Klüver y Bucy. Aunque sus lesiones incluyen otras estructuras además de
 la amígdala hoy día se sabe que la mayor parte de la sintomatología resultante de esa lesión era
producida por la lesión de la amígdala.
El síndrome de Klüver-Bucy se caracteriza por los siguientes síntomas:
• Hiperoralidad: El animal presenta compulsiones orales, se introduce todos los objetos que
encuentra en su camino para examinarlos con la boca o con los labios.
• Hipersexualidad: Los animales aumentan su actividad sexual indiscriminadamente, incluso hacia
objetos inanimados. La hipersexualidad se da más en el macho que en la hembra. La hembra que
está criando abandona las crías después de una amigdalectomía.
• Disminución de la afectividad: los animales salvajes y agresivos se vuelven mansos y plácidos,
pudiendo ser facilmente manipulados. Se hacen notablemente mansos ante circunstancias que
normalmente les producen el miedo y la agresividad.
• Distractividad: los animales presentan gran facilidad para ser distraídos por estímulos visuales.
Los animales están inquietos y se afanan por orientarse o responder a todo estímulo.
• Ceguera psiquica: los animales se vuelven incapaces de reconocer la importancia de los objetos
por estímulos visuales. Suelen tomar los objetos de sus alrededores y llevarlos a la boca para
reconocer por este procedimiento si tienen o no carácter alimenticio. Al ver los objetos pero no
comprenderlos se aproximan a los objetos aunque estos sean dañinos. Más tarde se demostró que
la ceguera psíquica era debida a la pérdida de la neocorteza del lóbulo temporal y no a la pérdida
de la amígdala como suponían Klüver y Bucy .

6. CONCLUSIONES.
La amigdala parece estar implicada en muchos aspectos de la conducta emocional y en
la motivación, pero no parece esencial para ningún tipo específico de comportamiento.
Clásicamente se la relaciona con la agresividad.
La amigdala cumple una función ejecutiva en el control del ataque defensivo y del
comportamiento de huida. Comparte estas funciones con el núcleo ventromedial del hipotálamo
y la sustancia gris central del cerebro medio.
En humanos la estimulación de la amigdala y de determinadas partes del hipocampo produce
una repentina reacción de ira o miedo y ningún paciente quiere repetir la experiencia.
En la mayoría de los estudios, la destrucción unilateral o bilateral del núcleo amigdalino y
del área para-amigdalina en pacientes con una conducta agresiva ocasiona, en muchos casos, una
disminución de la agresividad, inestabilidad emocional y desasosiego, mayor interés por la
comida e hipersexualidad. No hay alteración de la memoria. Los monos sometidos a la extirpación
bilateral de los lóbulos temporales presentan el denominado Síndrome de Klüver-Bucy.
Sin embargo, algunos estudios observan en los animales salvajes una furia notable después
de la amigdalectomíacia.
En el ser humano, lesiones estereotáxicas precisas en el complejo amigdalino reducen la
excitabilidad emocional y dan lugar a una normalización de la conducta en pacientes con graves
trastornos. No se produce la pérdida de la memoria.
 TEMA 10àCORTEZA CEREBRAL.
1. INTRODUCCIÓN.
El cerebro está dividido en dos hemisferios cerebrales separados por una profunda cisura
sagital en la línea media, la fisura longitudinal cerebral o interhemisférica. Esta fisura contiene el
pliegue con forma de Hoz de la duramadre, la Hoz del cerebro y los vasos cerebrales anteriores.
En la profundidad de la cisura una gran comisura, el cuerpo calloso, conecta los hemisferios a
través de la línea media. un segundo pliegue de duramadre separa los hemisferios cerebrales del
cerebelo y se denomina tienda del cerebelo.
Para aumentar el volumen de la corteza cerebral al máximo, la superficie de cada hemisferio
cerebral está plegada formando circunvoluciones que están separadas por surcos o cisuras. Para
facilitar la descripción es costumbre dividir a cada hemisferio en lóbulos que se denominan de
acuerdo con los huesos craneales debajo de los cuales se encuentran, como los lóbulos frontales,
parietales temporales y occipitales. Las fisuras central y parietooccipital y la cisura lateral y
calcarina son límites usados para la división de los hemisferios cerebrales en lóbulos.

2. ESTRUCTURA GENERAL.
2.1 Principales cisuras.
La cisura central o de Rolando tiene gran importancia porque la circunvolución que se
encuentra por delante contiene las células motoras que inician los movimientos del lado opuesto
del cuerpo y por detrás se encuentra la corteza sensitiva general que recibe información sensitiva
del lado opuesto del cuerpo. La cisura central es la única cisura de cierta longitud en esta superficie
del hemisferio que indenta el borde superior medial y se localiza entre las dos circunvoluciones
paralelas.
La cisura lateral o de Silvio es una profunda hendidura que se halla principalmente en las
superficies inferior y lateral del hemisferio cerebral. consiste en un corto tallo que se divide entre
ramas: la rama anterior, la rama ascendente y la rama posterior. En el fondo de la profunda
cisura lateral se encuentra la ínsula, que no puede verse desde la superficie al menos que se
separen los labios de la cisura.
La cisura parietooccipital o perpendicular interna comienza en el borde supero medial del
hemisferio aproximadamente 5 cm. por delante del polo occipital. Se dirige hacia abajo y hacia
adelante sobre la superficie medial para encontrarse con la cisura calcarina.
Las cisura calcarina se halla sobre la superficie medial del hemisferio. Comienza debajo del
extremo posterior del cuerpo calloso y se arquea hacia arriba y hacia atrás para llegar al polo
occipital donde se detiene. Sin embargo, en algunos encéfalos continúa durante un breve trecho
sobre la superficie lateral del hemisferio. La cisura calcarina se une en ángulo agudo con la cisura
parietooccipital aproximadamente a mitad de camino de su longitud.
2.2 Cara Superolateral del hemisferio.
El lóbulo frontal ocupa el área anterior a la cisura central y superior a la cisura lateral. La
superficies superolateral del lóbulo frontal está dividida por 3 cisuras. en 4 circunvoluciones. La
cisura precentral discurre paralela a la cisura central y a la circunvolución precentral se ubica
entre ellas. Por delante de la cisura precentral están las cisuras frontales superior e inferior.
La circunvolución frontal superior está por encima de la cisura frontal superior. La
circunvolución frontal media está entre las cisuras frontales superior e inferior y la
circunvolución frontal inferior está por debajo de la cisura frontal inferior. La circunvolución
frontal inferior está invalidada por las ramas anterior y ascendente de la cisura lateral.
 El lóbulo parietal ocupa el área por detrás de la cisura central y por encima de la cisura
lateral, se extiende posteriormente hasta la cisura parietoccipital. La superficie lateral del lóbulo
parietal está dividida por dos cisuras en tres circunvoluciones. La cisura postcentral o
interparietal discurre paralela a la cisura central y la circunvolución postcentral se halla entre
ellas. La cisura intraparietal tiene por encima al lobulillo parietal superior y por debajo al
lobulillo parietal inferior.
El lóbulo temporal ocupa el área inferior a la cisura lateral. La superficie lateral del lóbulo
temporal está dividida en 3 circunvoluciones por cisuras. Las cisuras temporales superior e
inferior discurren paralelas a la rama posterior de la cisura lateral y dividen al lóbulo temporal
en las circunvoluciones temporales superior, media e inferior, la circunvolución temporal
inferior continúa sobre la superficie inferior del hemisferio.
El lóbulo occipital ocupa la pequeña área por detrás de la cisura parietoccipital.

2.3 Cara Medial e inferior del hemisferio.

La precuña es un área triangular de la corteza limitada anteriormente por el extremo
posterior de la cisura del cuerpo calloso y posteriormente por la cisura parietoccipital.
La cuña es un área triangular de la corteza limitada por arriba por la cisura
parietoccipital, inferiormente por la cisura calcarina y posteriormente por el borde
superomedial.
El surco colateral se encuentra sobre la superficie inferior del hemisferio. Discurre hacia
adelante por debajo de la cisura calcarina. entre la colateral y la calcarina está la
circunvolución lingual u occipitotemporal interna. por delante de ésta está la
circunvolución del hipocampo que termina por delante en el gancho del hipocampo.

2.4 Peso del cerebro.

La tendencia de la evolución hacia un cerebro más grande y una corteza cerebral más
elaborada culmina en nuestra especie.
El peso del cerebro de un adulto humano depende en gran medida de las proporciones
corporales del sujeto en cuestión. un mayor peso, no implica mayor inteligencia.

2.5 Cociente de encefalización.

Nuestro cerebro pesa alrededor de 1,35 kg, lo que representa el 2% de nuestro peso corporal.
En cambio, aunque el cerebro de un elefante pesa 4,7 kg representa solo un 0,01 de su peso
corporal. lo que parece determinar la inteligencia en la relación entre cerebro, la masa corporal y
la complejidad de los lóbulos frontales. a esta relación se le denomina cociente de encefalización.

3. ESTRUCTURA INTERNA DEL CORTEX CEREBRAL.

La corteza cerebral es la principal responsable de la cognición humana. Desempeña un papel
esencial en la percepción, la memoria, el pensamiento, el lenguaje, la habilidad mental, el intelecto
y la conciencia.
Uno de los aspectos más llamativos de la corteza cerebral humana es su alto grado de
plegamiento. Solamente un tercio de la corteza se encuentra expuesta superficialmente, los dos
tercios restantes se hallan ocultos en la profundidad de los surcos.
El grado de plegamiento del Cortés humano varía a lo largo del eje rostro caudal, siendo
mayor en las áreas prefrontales y en las regiones de asociación parieto- temporo-occipital. Las
regiones que alojan áreas con funciones motoras, premotoras y visuales primaria muestran un
nivel bajo de plegamiento.
 En el hombre la corteza cerebral está más evolucionada que en cualquier otro animal, supone
el 40% del peso total del cerebro y contiene el 70% de las neuronas del sistema nervioso.
La superficie cortical total de ambos hemisferios varía entre 1469 y 2275 cm2.
la superficie de corteza de un gato está alrededor de unos 100 cm2, la de un mono con un tamaño
corporal igual que el del hombre es de 600 cm2.
Si se analiza el volumen cortical que representa cada lóbulo, se puede decir que un 41%
correspondiente al frontal, un 22% al temporal, un 19% al parietal y un 18% al occipital.
El grosor no es el mismo en todos los puntos del cerebro. El máximo valor corresponde a la
circunvolución frontal ascendente y al polo temporal. El mínimo espeso lo encontraríamos en el
área visual y polo frontal. Puede decirse, en líneas generales que de 3,5 mm en la cara externa, 3
mm la base y 2,7 mm en la cara interna.
El volumen de la corteza de un individuo de 75 años es por término medio un 4% menor que
el de uno de 25 años. La corteza frontal en la que muestra mayor grado de involución.
Se estima que 20.000.000.000 neurona de Cortex pueden establecer del orden 50 billones de
sinapsis. 1 mm3 de la sustancia gris cortical contiene 9 m de axones. En la neocorteza perdemos
85.000 neuronas al día.

3.1 Capas corticales.

El rasgo más característico de la corteza es su laminación celular. En la corteza los cuerpos
celulares están dispuestos en capas horizontales superpuestas.
La neocorteza, que forma el 90% de la superficie esférica está constituida por 6 capas
fundamentales que se designan con números romanos, a partir de la superficie de la piamadre:
I. Capa molecular o plexiforme. IV. Capa granular interna.
II. Capa granular externa. V. Capa piramidal interna o ganglionar.
III. Capa piramidal externa. VI. Capa fusiforme o polimorfa.

En la neo corteza nos podemos encontrar con áreas heterotípicas y áreas homotípicas:
• Las áreas heterotípicas son aquellas donde no se observan las 6 capas reconocidas.
• Las áreas homotípicas son aquellas formadas por 6 capas.

1. En las áreas homotípicas el espesor de las 6 capas celulares, al igual que la densidad de
neuronas de capa, es variable:
• la corteza visual primaria y otras regiones que reciben información sensorial tiene una
capa IV gruesa.
• La corteza motora primaria tiene una capa IV fina y una capa V gruesa.
• Las áreas asociativas, como la corteza asociativa prefrontal o la parieto-temporo-
occipital, tienen una morfología intermedia entre la de la corteza sensorial y la motora.
2. Las áreas heterotípicas pueden ser de dos tipos:
• Tipo granuloso. La circunvolución parietal ascendente, la circunvolución temporal
superior y el hipocampo- Las capas 2 y 4 se encuentran desarrolladas y formadas por
células granulares. Las capas 3 y 5 por el contrario, están poco desarrolladas o ausentes.
• Tipo agranuloso. La circunvolución frontal ascendente y por algunas áreas el lóbulo
frontal. Las capas 2 y 4 se encuentran poco desarrolladas o ausentes. Las capas 3 y 5
están formadas por células piramidales compactas.
A modo de resumen, podemos decir que en:
1. Las células de las capas intermedias de la corteza especialmente de las capas III y IV,
forma una zona de análisis sensorial.
2. las neuronas de la capa V y VI son la zona donde se elabora la respuesta procedente de la
corteza.
3. Por este motivo, la corteza sensorial tiene una capa IV grande y una capa V pequeña,
mientras que la corteza motora tiene una capa V grande y una capa IV pequeña.

3.2 Células nerviosas corticales.

• Células piramidales: Multipolares. En las capas II y III son pequeñas (asociación). En
la capa V son grandes (eferentes).
• Células estrelladas o granulares. Multipolares. Capa V (interneuronas).
• Células horizontales de Cajal. Bipolares. Capa I (interneuronas).
• Células de martinotti. Multipolares. Todas las capas (interneuronas).

3.3 Columnas corticales.

La mayoría de las interacciones entre las capas de la corteza se establecen entre células
que se encuentran en una misma columna vertical, existe una menor interacción con las
células que se encuentran a ambos lados. Esta interacción vertical de neuronas da lugar a un
segundo tipo de organización neocortical: la columna.
La columna presenta una disposición vertical formada por grupos de entre 150-300
neuronas, las cuales dan lugar a pequeñas cadenas de circuitos de unos 0,5 a 2 mm de grosor.
cada una de estas columnas se encuentra relacionada con un tipo de estimulación concreta.
Las semejanzas funcional de las células a través de 6 capas en cualquier punto de la
corteza sugiere que la unidad funcional más sencilla de la corteza es una columna de células
orientadas verticalmente que componen un mini circuito.

4. ÁREAS CORTICALES: ESTRUCTURA FUNCIONAL DE LA CORTEZA.

En 1909, el neuro anatomista alemán Brodmann identificó 51 divisiones
citóarquitectónicas en la corteza cerebral, divisiones crías son conocidas con el nombre de
áreas de Brodmann. La división de las áreas corticales tal y como la describió Brodmann, es
una simplificación de la realidad. Muchas de las áreas sensitivas son más extensas de lo que
originalmente se pensaba sabiéndose que es posible obtener respuestas motoras al estimular
determinadas áreas sensoriales. Sin embargo, para una primera aproximación al estudio de la
organización funcional del córtex cerebral es muy útil trabajar con el mapa de Brodmann. En
humanos, se puede observar cambios conductuales específicos como resultado de las lesiones
concretas del área de Brodmann.
Desde el punto de vista funcional, la corteza cerebral puede vivirse en 3 tipos básicos:
corteza primaria, corteza secundaria y corteza terciaria. Las áreas primarias sensoriales
y motoras de Brodmann tienen límites y funciones completamente definidos. Las áreas
secundarias tienen límites menos definidos que las primarias. Las áreas terciarias tienen
límites definidos pues se fusionan gradualmente entre sí, lo que significa que tienen una
función sensorial o motora menos específica y una función más asociativo e integradora.
 5. FIBRAS CORTICALES.
El término de fibras corticales se emplea para hacer referencia al conjunto de axones de
proyección, fibras comisurales y de asociación eferentes y aferentes a la corteza cerebral.
la disposición de las fibras corticales puede ser de 2 tipos: radial o tangencial, dando lugar a
las denominadas fibras radiales y tangenciales.
• Los haces de fibras corticales radiales atraviesan la corteza de forma vertical,
formando un ángulo recto respecto a su superficie. Están constituido por las fibras
aferentes de asociación, proyección y comisurales que entran y terminan dentro de la
corteza, y por los axones de las células piramidales, estrelladas y fusiformes que salen
de la corteza como fibra de proyección, asociación o comisurales.
• Los haces de fibras tangenciales discurren paralelas a la superficie cortical. Están
compuestos por las ramas terminales de las fibras aferentes de proyección, asociación
o comisurales, axones de las células horizontales y granulares, y las ramas colaterales
de las células piramidales y fusiformes.
•
Las fibras corticales están compuestas por fibras nerviosas miel y nicas de diferentes
diámetros sostenidas por la neuroglia. Las fibras nerviosas pueden clasificarse en 3 tipos
de grupos de acuerdo con sus conexiones:
1. Fibras comisurales.
2. Fibras de asociación.
3. Fibras de proyección.
5.1 Comisuras.
Estas fibras conectan regiones de ambos hemisferios. Las más importantes son: el cuerpo
calloso comisura blanca anterior, comisura blanca posterior, el fórnix y la comisura habenular.

5.2 Fibras de asociación.

Las Fibras de asociación con están diversas regiones corticales dentro del mismo hemisferio
y pueden dividirse en cortas y largas. Las fibras de asociación cortas se encuentran
inmediatamente por debajo de la corteza y conectan circunvoluciones adyacentes. Estas fibras se
denominan fibras arqueadas y discurren transversalmente al eje longitudinal de la cisura. Las
fibras de la asociación largas están reunidas en hace nominados.
5.3 Fibras de proyección.
Las fibras nerviosas aferentes y eferentes que se dirigen hacia el tronco encefálico y de éstse
hacia toda la corteza cerebral deben viajar entre grandes masas nucleares de sustancia gris dentro
del hemisferio cerebral. En la parte superior del tronco encefálico estas fibras forman una banda
compacta denominada cápsula interna, que está limitada por dentro por el núcleo caudado y el
tálamo y por fuera por el núcleo lentiforme. Debido A la forma en cuña del núcleo lentiforme,
como se ve en el corte horizontal, la cápsula interna se dobla para formar un brazo anterior y un
brazo posterior unido por la rodilla.
Cuando las fibras nerviosas han salido hacia arriba de entre las masas nucleares, irradian en
todas direcciones hacia la corteza cerebral. Estas fibras de proyección que irradian se conocen
con el nombre de corona radiada. La mayor parte de las fibras de proyección se ubican dentro
de las fibras de asociación, pero se cruzan con las fibras comisura les del cuerpo calloso y la
comisura blanca anterior. Las fibras nerviosas ubicada dentro de la parte más posterior del brazo
posterior de la cápsula interna irradian hacia la cisura calcarina, se denominan radiación óptica.
 TEMA 11àSN VEGETATIVO.
1. INTRODUCCIÓN.
El SNV participa en el control de la presión arterial, motilidad y secreción gastrointestinal,
vaciamiento de la vejiga urinaria, sudoración y de la temperatura corporal, entre otras muchas
actividades. El SNV controla algunas de estas actividades casi por completo, mientras que otras
sólo lo hace parcialmente.
Una de las características más sorprendentes del sistema nervioso autónomo es la rapidez e
intensidad con la que puede modificar las funciones viscerales:
• Al cabo de 3 a 5 seg. puede incrementar la frecuencia cardiaca hasta 2 veces la normal.
• En sólo 10 o 15 seg. puede duplicar la presión arterial o, por el contrario, en 4 o 5 seg. puede
disminuir la presión lo suficiente como para provocar un desvanecimiento.
A través de las fibras del SNV, el SNC puede ejercer un control rápido y efectivo de la
mayoría de las funciones internas del cuerpo.

2. ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO.

El SNA es activado, principalmente, por centros localizados en:
• Médula Espinal.
• Tronco del Encéfalo.
• Hipotálamo.
Determinadas porciones de la corteza cerebral y del sistema límbico pueden transmitir
impulsos hacia los centros inferiores y ejercer su influencia sobre el control autonómico.
El SNA opera por medio de reflejos viscerales. A partir de señales sensitivas, desde los
centros de los ganglios vegetativos, médula, tronco encefálico o hipotálamo, se transmiten
respuestas reflejas inconscientes hacia los órganos viscerales para controlar sus actividades.
Las señales vegetativas son transmitidas, hacia el cuerpo a través de dos subdivisiones
principales:
- Sistema Nervioso Simpático
- Sistema Nervioso Parasimpático.
2.1 Sistema Nerviosos Simpático.
La figura ilustra la organización general del sistema nervioso simpático, mostrando una de
las dos cadenas simpáticas paravertebrales al costado de la columna vertebral y nervios que se
extienden hacia los diferentes órganos internos. Los nervios simpáticos se originan en la médula
espinal entre los segmentos T‐1 y L‐2 y se dirigen desde aquí primero hacia la cadena simpática
y, a partir de allí́, hacia los tejidos y órganos que son estimulados por los nervios simpáticos.
Cada vía simpática está compuesta por dos fibras, una neurona preganglionar y una
neurona postganglionar. El cuerpo celular de una neurona preganglionar se ubica en el asta
intermediolateral de la médula espinal, y su fibra se dirige través de una raíz anterior medular
hacia un nervio espinal.
Cuando el nervio espinal abandona la columna vertebral, las fibras simpáticas
preganglionares dejan el nervio y se dirigen a través de la rama blanca hacia uno de los ganglios
de la cadena simpática. Desde allí, el recorrido de las fibras puede ser uno de los siguientes:
1. Hace sinapsis con neuronas postganglionares en el ganglio en el que penetra
2. Se dirige hacia arriba o hacia abajo en la cadena para hacer sinapsis en otro de los ganglios
de la cadena.
3. Recorre distancias variables pasando por interior de la cadena y, a través de una de las ramas
que irradia hacia afuera, termina finalmente en un ganglio simpático ubicado en el exterior.
4. Muchas fibras postganglionares se dirigen desde la cadena simpática hacia los nervios
espinales a través de ramas grises en todos los niveles de la médula. Estas fibras (tipo C) se
extienden hacia todas las partes del cuerpo a través de los nervios esqueléticos1 y controlan
los vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas y músculos piloerectores. Aproximadamente, el
8% de las fibras del nervio esquelético común son fibras simpáticas.
5. Algunas fibras nerviosas simpáticas preganglionares recorren, sin hacer sinapsis, todo el
camino desde las células del asta intermediolateral de la médula espinal, a través de las
cadenas simpáticas, entran a formar parte de los nervios esplácnicos y finalizan su recorrido
en la médula adrenal. En la médula adrenal terminan directamente sobre células especiales
que segregan epinefrina y norepinefrina directamente hacia la sangre circulante.

2.2 Sistema Nerviosos Parasimpático.

Las fibras parasimpáticas abandonan el SNC a través de varios nervios craneales, los
nervios espinales sacros S2, S3 y, ocasionalmente, S4:
1. Alrededor del 75% de todas las fibras nerviosas parasimpáticas forman parte del nervio
vago dirigiéndose a la totalidad de las regiones torácica y abdominal del cuerpo, por lo que
inervan el corazón, los pulmones, el esófago, el estómago, el intestino delgado, la mitad
proximal del colon, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas.
2. Las fibras parasimpáticas del III par craneal se dirigen hacia los esfinteres pupilares y
músculos ciliares del ojo.
3. Las fibras del VII par se extienden hacia las glándulas lagrimal nasal y submaxilar.
4. Las fibras del IX par se dirigen hacia la glándula parótida.
5. Las fibras parasimpáticas sacras se agrupan en los nervios erectores, también llamados
nervios pelvianos, que abandonan el plexo sacro de cada lado de la médula y distribuyen sus
fibras periféricas por el colon descendente, recto, vejiga y porciones inferiores de los uréteres.
6. El grupo sacro parasimpático también proporciona fibras a los genitales externos para
provocar diversas reacciones sexuales.

El Parasimpático también tiene neuronas preganglionares y postganglionares. Sin

embargo, excepto en el caso de unos pocos nervios parasimpáticos craneales, las fibras
preganglionares se dirigen sin interrupción hasta el órgano blanco. Allí hacen sinapsis con las
neuronas postganglionares que están localizadas en la misma pared del órgano. Las fibras
postganglionares son muy cortas, de 1 mm hasta varios centímetros de longitud y se dispersan
en el interior del órgano.
Por tanto, la ubicación de las neuronas postganglionares parasimpáticas en el propio órgano
visceral es distinta a la disposición de los ganglios simpáticos, ya que los cuerpos celulares de las
neuronas postganglionares simpáticas casi siempre están localizados en ganglios de la cadena
simpática o en otros ganglios definidos del abdomen, pero, en ningún caso, en el propio órgano
excitado.
 3. FIBRAS COLINÉRGICAS Y ADRENÉRGICAS.
Las terminaciones nerviosas simpáticas y parasimpáticas segregan acetilcolina (ACh) o
norepinefrina (NE). Las fibras que segregan ACh son colinérgicas. Las que segregan NE se
denominan adrenérgicas.
• Todas las neuronas preganglionares son colinérgicas tanto en el sistema nervioso simpático
como en el parasimpático.
• Las neuronas postganglionares parasimpáticas son todas colinérgicas.
• La neuronas postganglionares simpáticas son adrenérgicas, excepción hecha de las fibras
nerviosas simpáticas postganglionares de las glándulas sudoríparas, los músculos
piloerectores y de algunos vasos sanguíneos que son colinérgicas.
Así, en general, las terminaciones nerviosas del sistema parasimpático segregan ACh, y la
mayor parte de las terminaciones nerviosas simpáticas segregan NE. Estas hormonas actúan sobre
los diferentes órganos para provocar los respectivos efectos parasimpáticos y simpáticos.

4. FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSOS AUTÓNOMO.

La función principal del SNA, que comparte con el sistema endocrino, es mantener la
homeostasis corporal. Las actividades del SNA y del SNE se integran en el hipotálamo. El SNA
es una parte del SN que funciona normalmente a nivel subconsciente. De hecho, no somos
conscientes de que nuestras arterias o nuestras pupilas puedan contraerse o dilatarse. Sin embargo,
ciertas actividades autónomaspueden ser puestas bajo control voluntario.
Los dos componentes del SNA, el sistema simpático y el parasimpático, trabajan de forma
conjunta para mantener la estabilidad del medio interno. La rama simpática se ocupa de poner
en funcionamiento procesos que implican gasto de energía (catabólicos): moviliza y prepara el
cuerpo para una emergencia, el miedo, la furia... La división parasimpática se ocupa de poner
en funcionamiento procesos que implican almacenamiento de energía (anabólicos): absorción de
alimentos, promoción de la digestión mediante la secreción de jugos gástricos...
Las divisiones simpática y parasimpática del SNA ejercen una acción antagónica sobre una
determinada víscera. Así, por ejemplo, la actividad simpática aumenta la frecuencia cardíaca,
mientras que la parasimpática la disminuye.
Sin embargo, la acción antagónica de las divisiones del SNA presenta algunas excepciones:
• La actividad de algunas vísceras sólo está regulada por el simpático y no presenta control
parasimpático. Este sería el caso de las glándulas sudoríparas o de los músculos piloerectores
(véanse cuadros adjuntos).
• La actividad de algunas vísceras puede ser mantenida en un estado constante de inhibición
por uno u otro componente del SNA. Este sería el caso del corazón de un atleta, que mantiene
una frecuencia cardiaca lenta al predominar la actividad parasimpática.

5. FUNCIONES DE LA MÉDULA ADRENAL.

La estimulación de los nervios simpáticos de la medula adrenal provoca la liberación de
grandes cantidades de epinefrina (E) y la norepinefrina (NE) a la sangre circulante. Estas dos
hormonas son transportadas por la sangre a todos los tejidos del cuerpo. En promedio,
aproximadamente el 80% de la secreción de E y el 20% de NE.
La E y la NE circulantes tienen prácticamente los mismos efectos sobre los diferentes órganos
que los provocados por la estimulación simpática directa, con la excepción de que sus efectos
duran 5 a 10 veces más debido a que estas hormonas son eliminadas de la sangre lentamente.
 La NE circulante provocan constricción de prácticamente todos los vasos sanguíneos del
cuerpo; causa aumento de la actividad cardiaca, inhibición del tracto gastrintestinal, dilatación de
las pupilas...
La E provoca casi los mismos efectos que los causados por la NE, pero existen diferencias en
los siguientes aspectos:
1) La E tiene un mayor efecto estimulante sobre los receptores þ-adrenérgicos y, por tanto,
incrementa más la actividad cardiaca que la NE.
La E causa solamente una constricción débil de los vasos sanguíneos de los músculos en
comparación con la construcción mucho más intensa que provoca la NE.
2) La E tiene un efecto metabólico varias veces mayor que el de la NE. La E secretada por la
melodía adrenal puede aumentar la tasa metabólica del cuerpo hasta un 100% por encima de lo
normal, incrementando de esta forma la actividad y excitabilidad de todo el cuerpo. Aumenta
también la velocidad de otras actividades metabólicas, como la glucogénesis en hígado y muscular
y la liberación de glucosa hacia la sangre.
En resumen, La estimulación de la médula adrenal provoca la liberación de hormonas que tienen
en todo el cuerpo prácticamente los mismos efectos que la estimulación simpática directa, con la
excepción de que los efectos se prolongan hasta 1 o dos minutos más después de haber terminado
la estimulación. Las única diferencia significativa son causadas por los efectos de secreción de E
sobre los receptores þ-adrenérgicos, que aumentan la velocidad del metabolismo y el gasto
cardiaco en mayor grado que la provocada por la estimulación simpática directa.
La E y la NE son liberadas por la melodía adrenal al mismo tiempo que los diferentes órganos
son estimulados directamente por los nervios simpáticos. En consecuencia, los órganos son
estimulados simultáneamente por dos caminos distintos: directamente por los nervios simpáticos
e indirectamente por las hormonas medulares. Las dos formas de estimulación se apoyan
mutuamente y cualquiera de ellas puede sustituir a la otra:
• La destrucción de las vías simpáticas directas que inervan los órganos no anulan la
excitación de esto debido a que se mantiene una estimulación indirecta a través de la
liberación a la sangre de NE y E desde la médula adrenal.
• La pérdida total de las dos medulas adrenales tiene escaso efecto significativo sobre la
función del sistema nervioso simpático, debido a que las vías directas todavía pueden
llevar a cabo todas las funciones necesarias.
Por lo tanto, el mecanismo dual de estimulación simpática proporciona un factor de seguridad,
ya que un mecanismo puede suplir al otro cuando uno de ellos no está funcionando.
Otro valor importante de la médula adrenal en la capacidad de la E y la NE para estimular
estructuras del cuerpo que no están inervadas por fibras simpáticas directas, ya que solamente una
pequeña proporción de las células del cuerpo son inervadas directamente por fibras simpáticas.

6. RESPUESTA DE ALARMA O DE ESTRÉS SIMPÁTICA.

En principio, el estrés es una respuesta natural y necesaria para la supervivencia. Es una respuesta
de defensa del organismo. Cuando esta respuesta natural se da en exceso, se produce una
sobrecarga de tensión que se ve reflejada en el organismo y en la aparición de enfermedades,
anomalías y anormalidades patológicas que impiden el normal desarrollo y funcionamiento del
cuerpo humano.
Al poner en marcha diversos mecanismos de defensa para afrontar una situación que se percibe
como amenazante o de sobrecarga, tiene una aceptación negativa.
La respuesta de estrés produce:
A) A corto plazo:
• Activación del sistema nervioso simpático.
• Liberación de catecolaminas.
• Aumento en sangre de la cantidad circulante de glucosa, factores de coagulación,
aminoácidos libres y factores inmunológicos.
B) A medio plazo:
• El estado de alerta sostenido desgasta las reservas del organismo y puede producir
diversas patologías.
La suma de estos efectos permite que la persona lleva a cabo la actividad física mucho
más enérgica que la que sería posible de otra forma. Dado que el estrés físico es el que
habitualmente excita el sistema simpático, se dice que el propósito del sistema simpático es
proporcionar mayor activación al cuerpo en estados de tensión: respuesta de estrés simpática.
El SNS también es intensamente activado en muchos Estados emocionales. Por ejemplo,
en el estado de furor, que se desencadena fundamentalmente por estimulación del hipotálamo,
se transmite señales descendentes a través de la formación reticular y la médula espinal para
provocar la descarga simpática masiva descrita anteriormente. Esto se denomina reacción de
alarma simpática.

7. LESIONES DEL SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO.

à DOLOR VISCERAL REFERIDO.
Dado que la mayoría de las vísceras solo son inervadas por nervios autónomos, el dolor
visceral es conducido por nervios autónomos aferentes. El dolor visceral es difuso, mal localizado
y está referido a las áreas cutáneas inervadas por los mismos segmentos de la médula espinal que
las vísceras dolorosa.
Los receptores viscerales de dolor tienen una escasa representación cortical y al ascender
al corte por la misma vía que los dolorosos de la piel, cuando la estimulación es intensa, la
excitación se extienda a otras fibras de la vía y la corteza no es capaz de distinguir bien el origen
del dolor, localizándolo finalmente en la zona con mayor representación cortical.