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  • Desarrollo Embrionario - y Fetal

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    Desarrollo embrionario- y Fetal (1)

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    CAPITULO DESARROLLO EMBRIONARIO Y FETAL ROBERTO CACCURI, GRACIELA BASSO Y MARICEL JEZABEL MIMIZA resco INTRODUCCION ETAPA EMBRIONARIA Etapa de placa Etapa embrionaria propiamente dicha ode embrién INTRODUCCION ETAPA FETAL BASES DEL DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO Formacién del tubo neural primitivo Escaneado con CamScanner 8 | [BARTEL | ASHECTOSPRENATALES PARTON PLERPER _modificaciones estructurales y uncionales y, ademas, diferencias en la condiucta general y en los procesos patobigicos que se presentan, Las linens divisorias 10 ‘son netas, En este contexto se hard referencia solo ala etapa previa al nacimiento y hasta el momento en que este se produce que, tal ver, sea el Unico limite preciso bien diferenciado. Esel denominado periodo prenatal, El period prenatal consta de dos etapas: a) ETAPA EMBRIONARIA: abarea desde el momento dela fecundacidn hastala semana 9 de gestacion, Se subdivide en dos subetapas ~ Btapa de placa: constituye las dos primeras sema- nas posteriores a la fecundacién ~ Etapa embrionaria propiamente dicha o de embridn: se extiende entre la tercera y novena semana de gestacién, D)ETAPA FETAL: es todo el largo periodo compren- dido entre la novena semana hasta el nacimiento. Se analizarin brevemente los cambios sufridos en cada una de las etapas. ETAPA EMBRIONARIA gq | periodo embrionario se extiende desde la con: cepcién hasta el final de la octava semana del de- sarrollo,y es el paso en el cual cada una dela tes a germinatvas (ectodermo, mesodermo y en: doderma) daran origen a los teidos y sistemas or ganicos. A partir de este momento comienza el desarolo fetal Etapa de placa Primera semana del desarrollo Distintos cambios trascendentes y sucesivos se presentan en este periodo: - Fecundacion - Segmentacion Implantaci6n Fecundacién:es l proceso por el cual el espermato zoide y el ovocito se fusionan y originan la célula huevo ocigoto, Antes de a fecunda experimentan el proceso det ‘a travds det cual se produce etular Hamad meiosis, cuya func ueirel numero de cromosomas a la @K, osestaos dela funda ‘© Restablecimiento de! numero ii mosomas, 46. ‘© Determinaci6n del sexo cromosom © Comienzo de la segmentacién, Segmentacién: este proceso implica a tran ‘din del cigoto unicelular a un blastocisto pluticel preparado para la implantacion, ‘Al finalizar la fecundacién, el cigoto experimenta tuna serie ripida de divisiones mitéticas en sentido per- pendicular muy particulares, que causan un aumento Significativo de células, en este momento denominadas blastémeros. Al llegar al estadio de 16 blastémeros, se denomina al conjunto morula (del latin morum, mora) por su parecido a una mora. Debido a un proceso denominado “compactacién” se diferencian las células més internas de las mas externas: ~ Macizo celular interno (MCD), que \wego se com vertiré en el embridn propiamente dicho. ~ Macizo celular externo (MCE) 0 trofoblasto. Posteriormente, a través de la “cavitacién’ ingrest liquido al interior del MCL, y se forma asi una cavidad, la cavidad del blastocisto, 4 Todo esto ocurte durante la primera semana desarrollo, a medida que el embridn es transport por la trompa uterina, hasta llegar al iter. Implantacién:alvededor del sexto dia comie ta implantacidn del embridn en el endometti es la capa mas interna de la pared uterina. Elf dometrio sutti6 cambios anatomicos y funel previos inducidos hormonalmente, que lop ron para recibir al embrién, La implantacidn se produce a través de consecutivas: En la fase de aposicién, el blastocisto ruedal por la pared uterina hasta posicionarse de que el polo embrionario (donde se encuent «queda entrentado al epitelio endometrial Escaneado con CamScanner CAPITULO? | DESARROLLO EERONARO Y FETAL 19 én segunda instancia se produce la fase de anclaje 0 diverencia, que es cuando las moléculas de adherencia la membrana de las células del trofoblasto se unen con las del epitelio uterino. Para finalizar, ocurte la fase de penetracién o in- vasién. El trofoblasto se ha diferenciado en citotro- foblasto y sinciciotrofoblasto, y sera este ultimo el que realizaré la ace in de invasion, Segunda semana del desarrollo: formacion del disco bilaminar A medida que el embri6n crece, el citotrofoblasto proliferaré formando columnas celulares que, rodeadas del sinciciotrofoblasto, formaran las vellosidades primarias, importantes en el desarrollo de la placenta. Alrededor del dia 9 aparecen lagunas trofoblasticas en el sinciciotrofoblasto que luego, por erosién y re- absorcidn de capilares maternos, se llenardn de sangre de la madre, con lo que se inicia asi la circulacién uteroplacentaria primitiva. Simulténeamente, el MCI volverd a cavitarse formando la cavidad amniética y se llevar a cabo uuna nueva diferenciacién celular. Se formarén asf el epiblasto, lamina celular adyacente a la cavidad am- nistica; y el hipoblasto, en contacto con a cavidad del blastocisto, que pasard a llamarse saco vitelino. Estas dos laminas formaran el disco bilaminar, propio de la segunda semana del desarrollo. Etapa embrionaria propiamente dicha o de embrién Tercera semana del desarrollo: formacion de las tres capas germinales Estas tres capas se originan a partir del epiblas: to. Para ello deben recibir sefiales moleculares del medio circundante, que inducen su migracién y diferenciacion, En un periodo inicial, las células epiblisticas se invaginan, ingresan en la linea media y comienzan a migrar. Algunas desplazan al hipoblasto y dan lugar al endodermo, mientras que otras se sitian entre el epiblasto y el endodermo (que acaba de formarse), para constituir el mesodermo. Aquellas células que no migraron através de la linea media y se mantienen en el epiblasto forman el ectodermo. Por otro lado, durante esta semana las vellosidades secundarias adquieren capilares pequefios, que se originan de células mesodérmicas que penetran en el niicleo de las vellosidades (vellosidades terciarias). Estos capilares se ubican en la periferia, para que los nutrientes y el oxigeno de la sangre materna puedan atravesar la barrera hematomaternofetal (que separa la sangre materna de la fetal). En consecuencia, el sistema velloso ya esta preparado para proporcionarle al em- brion los elementos nutritivos yel oxigeno necesarios. Cuarta a octava semana del desarrollo gq ‘A partir de la cuarta semana se perderd la forma la- mina. Esto ocurte porque el embrién comienza a plegarse, convirténdose en un embrin clindrico enforma deC El plegamiento sereaiza sempre en sentido ventral, es deci que la cavidad amnistica se pliega hacia el sacoviteino. El plegamento nun ‘2 ocuiré en sentido contrario porque tanto las estructuras dorsales como la cavidad amnistca su fren unacelerado crecimiento, mientras que el aco vitelin prdcticamente no aumenta de tamafo. Durante estas cinco semanas, cada una de las capas germinales da origen a sus propios tejidos y sistemas organicos. Asi, la hoja ectodérmica originara los érganos y estructuras que mantienen el contacto con el exterior: sistema nervioso; epitelio sensorial del ofdo, ojos y nariz; piel, pelo y uftas; hip6fisis, glindulas mamarias y sudoriparas, La hoja mesodérmica dari origen a todoslos tejidos de sostén del cuerpo: hueso, cartlagos, tejido muscular Y tejido celular subcuténeo de la piel. También al sis- tema vascular, compuesto por el corazén, las arterias, las venas, los vasos linfaticos y las células sanguineas. y linfiticas. Son también derivados del mesodermo el bazo y las cortezas suprarrenales. Escaneado con CamScanner 20 | BARTEL. ASPECTOSPRENAIAE PATO PURTENO La hoja endodérmiea proporciona el revestimiento epitelial del tracto respiratorio, gastrointestinal y 1a vvejiga urinaria, Forma, ademés, el parénquima de 1a tioides, la paratiroides, el higado y el pancreas. ETAPA FETAL Como se menciond anteriormente, el paso de una etapa a otra no es exacto y se toman en cuenta la aparicién y presencia de las estructuras descritas. ‘Comienza alrededor de la semana 9, por ello se inicia la descripcién con esa salvedad. gq Las capas embrionarias dieron origen a los tejidos ue conformaran los distintos érganos, aparatos y sistemas. Puede considerarse esta etapa como pre ferentemente de histogénesi. A continuacién se inicia el perfeccionamiento de fo desarrollado y la preparacién para la acti Vidad fisiol6gica. Por ello, algunos la denominan etapa de organogenesis, porque se incorpora lo funcional BASES DEL DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO (Fig. 2-1) ‘Alo largo del perfodo embrionario y fetal, el desa- rrollo del sistema nervioso va progresivamente inte- grando el componente genémico con los ambientes intrauterino y extrauterino. Se origina a partir de un ‘engrosamiento longitudinal del ectodermo primitivo, llamado placa neural (Fig. 2-2). La accién de multiples genes determina que esta placa reacomode su distribucién celular y origine tun surco, el surco neural. Este se profundiza para lograr que sus labios se acerquen y contacten (ini ciado esto en su regién medial), por lo que se hace continuo. Es la primera etapa de la formacién del tubo neural y avanza su conformacién con el cierre en ambos sentidos; es decir, tanto hacia el extremo ‘mas abultado del disco embrionario como hacia el mis delgado. & De esta manera, el tubo neural va adquitiendso in: dependencia del ectodermo primitivo, Tod: proceso se denomina meurulacién Antes del cierre completo del tubo neural, dos og clog (uno craneal 0 anterior y otro caudal o posteriog, Comunican su luz con la cavidad amnistica, Fst, cerfcias toman el nombre de MEUFOPOTOS anterg, yy posterior ‘Los neuroporos se cierran durante la cuatta sem, na, primero el eraneal y luego el caudal, Al cerrarse primero el craneal, el liquido amnidtico que se en. uentra en su interior (el volumen y la diteccién de su flujo) determina, entre otros factores, la dilatacion del extremo cefilico del tubo, lo que da origen a las vesiculas encefilicas. Formacién del tubo neural primitivo En la cuarta semana de gestacién se forman tres vesiculas que constituirén las cavidades de las tres estructuras iniciales, caracterizadas por paredes ‘con miiltiples laminas celulares de neuroblastos en’ migracién 0 neuronas que alcanzaron la corteza primitiva en activa formacin: prosencéfalo, me- sencéfalo y rombencéfalo, desarrolladas de cefilico a caudal @®, mientras se producen jos cambio desctitos en el disco embrionario, este inicia to mas acelerad estructurales incurvaci6n con un crecimien del extremo anterior 0 cefilico, cor el prosencéfalo (futy 0s hemis donde al desplazarse pero en forma casi completa los otros sector 2-3), La porcidn caudal, no dilatada del tubo neural constituird la médula espinal Durante el cierre det tubo neural, otto grupo de células se desprenden de los sectores laterales de la placa neural, conformando dos cordones macizos que recorren el embridn desde el extremo cefilic al caudal y a ambos lados del tubo neural, Son ls erestas neurales, Darin origen a numerosas linea’ celulares de estirpe neuronal, entre ellas las células ganglionares de la raiz dorsal de la médula espinal, as células ganglionares det sistema nervioso simpstico y las células de Schwann (formadoras de la vaina de na de los nervios periféricos) que pertenecen sistema nervioso periférico, Escaneado con CamScanner ‘amano real + @ B meses 9 meses FIG. 2-1. Desatrolio del sistema nervioso central Ao largo del periodo embrionaro y feta, el desarrollo del sistema nervioso *2 progresvamente integrando el componente genémico con los amblentes intrauterino y extrauterino, Escaneado con CamScanner ” mre a A 7 [aa so]) HH Lay ss Ce Eciodemo la placa neural Endodermo aw Ss Z Ectodermo Formacion de e@ Mesodermo canal nou Endodermo (B) Ectodermo Formacién del Pra. Mesodermo tubo neural i Endodermo FIG.2-2.Newicién Proresen del esac de placa neural ala fomacin el tubo re | Cerebro caucn! Motoncotao Promberendla, Gel ciarts F1G.2-.Esquema del deal del sites newvoso cena seven, fot) la quinta semana, el prosencfalo evolucionaraatelencets ah bencéfalo generard el metencéfalo y el mielencéfalo, na af de sma nervioso central maduro, Escaneado con CamScanner ‘CAPITULO? | DESABROLLO EMBRIONABIO Y FETAL desarolh istema nervioso se produce de varios mecanismos gené- icamente condi en su mayoria, que tuna secuencia muy precisa wa que la estructura neural pueda cumplir su ad funcional posterior de manera sats: actoria, Estos mecanismos son: proliferacién, imigracién, diferenciacién y muerte celular programada No son de progresidn secuencial estricta, sino que on frecuencia se producen casi en forma simulténea y se imbrican unos con otros. La divisién referida es solo desde el punto de vista didéctico (Fig. 2-4), Proliferacién: es el incremento del nimero de células neurales en el embrién. El término “neural” implica todo tipo de célula que forme parte de la com- posicin regular celular del sistema nervioso. También se a ha llamado neurogenesis, aunque actualmente se utiliza en un sentido mas amplio al conocerse mejor ln cinesia de las células en formacién. Ocurre a partir delas células neuroepiteliales madres que se encuen- tran tapizando las vesiculas primitivas y las ventriculares, posteriormente. En la actualidad se que el epéndimo no solo cumple funciones de cubrir © tapizar las cavidades para protegerlas y/o favorecer el desplazamiento del liquido cefalorraquideo sino que, ademis, es el sitio permanente de produccién. de nuevas neuronas durante toda la vida posnatal de un individuo. Adquiere relevancia por lo que ello implica en los procesos de recuperacién después de una lesién neural. También, en situaciones normales fisiolégicas hay generacién de nuevas neuronas en forma permanente. ‘Migracién: es el proceso de desplazamiento de células hijas, denominadas neuroblastos, desde las paredes ventriculares a partir de las células neuroe- piteliles hacia las zonas definitivas del sistema ner- vioso, donde desempefiarén su funciGn. Estas células presentan distintos genes, entre los que se destacan los llamados “null” y “numb’ que van a definir, una vvez que realizan su itima divisi6n mitotica y forman dos células hijas, cudl sera un neuroblasto migrante y cual, una célula ependimaria con capacidad madre o Ontogénesis prenatal de la corteza cerebral humana Pera etl Formacion dela placa conical ‘sustain gris) Migracon newonal oye 20 as os we 10] leuogéness a Neurogenesis. 7 or a 6 7 3 1 Sfico del desarrollo ontogénico de la corteza cere al de rneurogénesis, migracién, madura c Petodo perinatal Maduracn placa cortical (sustanca gh) Peso del cuerpo Maduracn y Peso del coredro 68 186 28 a 2 aE % 250 as 20 semanas bral prenatal Se observan las variaciones en los periados fetal y organizacion neuronal Escaneado con CamScanner de tapizar ventriculos. Este proceso se desarrolla hasta Jasemana 24 de vida intrauterina, y después se reduce de manera considerable. Enel sistema nervioso central primitivo se encuen tran las llamadas células gliales radiales que guian la ‘migracién. En tanto, en el sistema nervioso periférico ‘existen moléculas en la matriz extracelular que, por quimiotropismo, conducen este proceso genética mente programado. Las células gliales radiales o glia radial presentan, 1 partir del cuerpo celular, dos prolongaciones: una se extiende hasta la zona ventricular y la otra hacia la zona externa del tubo neural, futura piamadre, para formar parte de la membrana limitante externa. Este doble anclaje posibilita que el neuroblasto se acople 0 adhiera a la prolongacién y, por complejos procesos bioquimicos, se desplace sobre este en direccion ex: céntrica, en biisqueda del otro extremo periférico. Esto constituye la migracién propiamente dicha. En este proceso también participan diferentes genes y moléculas, como el reelin, producido por neuronas pioneras de dificil origen que se encuen- tran en la capa marginal y que constituyen una poderosa atraccién quimica para los neuroblastos en migraci6n. El destino de los neuroblastos ser el sitio que ge- nética y funcionalmente est programado; es decir, a ta cortra cerebral con sus diferentes tos exile los niicleos subco aoe caracteristicasinteresantes ena migraci. Ly wa cerebral definitiva tiene eis pas de Reironas rticales. corte za eulaminada). na y profunda de la corteza ce en formarse durante ly (cort La capa mas inte! rebral (capa VI) es la primera tnigracion. Sucesivamente se forman las capas Vi IV ily Il (Fig. 2-5) La capa I, parcialmente formada con anterioridad esta situada bajo la piamadre. Como se comprenders enlaneurogénesis cor atraviesan la capa previa Mientras se desplaz. caracteristicas de cada tipo neuro: tical, los neuroblasts migrantes nente formada adquieren progresivamente las prolongacione: nal, en tanto que procesos neurobioquimicos favorece rin la produccién de los neurot yeldesplazamiento de iones gene electroquimico, base del impulso nervioso. En cada drea cerebral se forman primero las neuro: nas de mayor tamafo y, luego, las mas pequefias. Por ejemplo: las grandes neuronas piramidales de la cor teza motora aparecen antes que las células granulares. Los circuitos primitivos se van conformando una ver migradas las células. Cualquier perturbacién en nsmisores espectficos lores del potencial este delicado equilibrio, y en estos momentos, puede provocar alteraciones futuras de distinta envergadura oe 8 a tT ie a Bie re seo Ep ail Sef eA Ta z FIG.2°5.Esquemas del proceso de migracion y organizacion de as ca 2ona subventricular; 2 zona intermedia: SP: subplaca; SPp: su placa cortical 2M-20na marginal Escaneado con CamScanner CAPITULO | DESARROLLO Diferenciaci6n: es \a transfor macién de los neu- bolastos en células adultas, las neuronas, con su specto distintivo segiin el sitio que ocupen. Implica ambios profundos neurobioguimicos. El neuroblasto se ransforma en neurona una vez que accede al lugar

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