Clase 1 Introduccion Briofitos

Introducción a los
briofitos s.l.
CR I STHI AN CACUA
CLASE 1
M E TAPHYTA I - 2 0 1 9
Que son los briofitos?
• Son plantas de reducido tamaño de unos pocos hasta 20 cm

• Presentan diversas coloraciones (blancas, verdes, amarillas, rojizas y pardas)

• Frecuentemente relacionadas con la humedad ambiental
• Presente en diversos hábitos (reofilo, epifilo, epífito, rupícola, terrestre)

• Frecuentemente relacionadas con la humedad ambiental
• Presente en diversos hábitos (reofilo, epifilo, epífito, rupícola, terrestre)
• Comúnmente llamados musgos o lama
• El término "briófito" tiene su origen en el idioma griego, que se refiere a “las plantas
que se hinchan tras la hidratación”
• Los Briofitos agrupan tres grandes divisiones:

Marchantiophyta, Bryophyta y Anthocerotophyta
• Protocormofitas  Plantas talosas y foliosas
• Tolerante a la desecación (Poiquilohidricas)
“Briofitos... desarrollaron tolerancia a la desecación

y representan una estrategia alternativa de
adaptación a la vida en la tierra, fotosintetizando y
creciendo cuando hay agua disponible, y
suspendiendo el metabolismo cuando no lo hay”
“Dispositivos alimentados por baterías recargables del

mundo de las plantas”
• Ausencia de tejidos conductores (Xilema y Floema)
• Dominancia generación haploide (gametofito)
• Gametofito terrestre ramificado carente de estomas
• Generación diploide corta y reducida (esporofito)
• Esporofito dependiente del gametofito (Matrotrofia)
• Esporofito no ramificado con un solo tejido esporogeno
(monosporangiado)
• Esporofito no ramificado con un solo tejido esporogeno
(monosporangiado)
• Falta tejidos de soporte, no lignificación (Colénquima,
esclerénquima)
Marchantiophyta
Marchantiophyta
• Gametofito taloso o folioso

Marchantiophyta

• Rizoides unicelulares
Marchantiophyta

• Cuerpos oleíferos
Marchantiophyta

• Células conductoras a veces presentes en el
gametofito y ausentes en el esporofito
Marchantiophyta

• Esporofito con cápsula y seta (elongada)
Marchantiophyta

• Cápsula con dehiscensia longitudinal de 4
valvas
Marchantiophyta

valvas
• Ausencia de estomas
Marchantiophyta

valvas
• Cápsula con eláteres unicelulares
• Ausencia de columela
Marchantiophyta

valvas
• Cápsula con eláteres unicelulares
• Ausencia de columela
• Esporas germinan en un único gametofito
Bryophyta
Bryophyta
• Gametofito folioso
Bryophyta
• Rizoides pluricelulares
Bryophyta
• Células conductuctoras axiales presentes
Bryophyta
• Esporofito con cápsula y seta (desarrollo
intercalar)
Bryophyta
intercalar)
• Cápsula con dehiscencia opercular
Bryophyta
intercalar)
• Presencia de estomas en la cápsula
Bryophyta
intercalar)
• Ausencia de eláteres
Bryophyta
intercalar)
• Presencia de columela
Bryophyta
intercalar)
• Espora germina en uno o varios
gametofitos
Anthocerotophyta
Anthocerotophyta
• Gametofito taloso
Anthocerotophyta
Anthocerotophyta
• Colonias de Nostoc
Anthocerotophyta
• Cloroplasto con pirenoide
Anthocerotophyta
• Ausencia de células conductoras
Anthocerotophyta
• Esporofito con cápsula lineal sin seta,
crecimiento basal
Anthocerotophyta
crecimiento basal
• Cápsula con dehiscencia en 2 valvas
Anthocerotophyta
crecimiento basal
Anthocerotophyta
crecimiento basal
• Presencia de pseudoeláteres
pluricelulares
Anthocerotophyta
crecimiento basal
pluricelulares
Anthocerotophyta
crecimiento basal
pluricelulares
• Espora germina en uno gametofito
Donde encontrar briofitos?
Donde encontrar briofitos?
• Crecen formando tapetes matas o cojines sobre el suelo
• Están asociados a cuerpos de agua y zonas húmedas, es frecuente encontrarlos en cascadas,

zonas de salpicadura y márgenes de arroyos
• Habitan sobre árboles, arbustos o hierbas, denominándose epífitos, en cortezas y ramas siendo
corticícolas, sobre la superficie de las hojas o epífilos y en la superficie de rocas o rupícolas o
saxícolas
Ciclo de vida briofitos
Todas plantas terrestres
• Alternancia de generaciones
• La transición de la generación haploide-diploide

se caracteriza por la fusión de gametos (cigoto)
• La transición de la generación diploide-haploide

marcada por la meiosis, resulta en la formación
de esporas
• Fase haploide tendrá gametangios con gametos
• Fase diploide tendrá esporangios con esporas

• Únicas plantas terrestres donde el gametofito es dominante
• Esporofito no ramificado
• Esporofito unido al gametofito
• Esporofito con un solo esporangio
• Esporula (germinación espora)
• Protonema ramificado o no
• Gametofito dioico o monoico
• Anteridios  Anterozoides (flagelados)
• Arquegonio  ovocélula (sésiles)
• Fertilización ocurre gracias al agua
• Únicas plantas terrestres donde el gametofito es dominante
• Esporofito no ramificado
• Esporofito unido al gametofito
• Esporofito con un solo esporangio
• Esporula (germinación espora)
• Protonema ramificado o no
• Gametofito dioico o monoico
• Anteridios  Anterozoides (flagelados)
• Arquegonio  ovocélula (sésiles)
• Fertilización ocurre gracias al agua
• Ciclo heteromórfico haplodiplóntico-digénetico por oogamia
Clasificación
Clasificación
Una sola división con dos clases;
Musci y Hepaticae
(antoceros dentro de las hepáticas)
Morfología
1965
Clasificación
Una sola división con dos clases; Una división con 3 clases:
Musci y Hepaticae Hepaticopsida, briopsida y
(antoceros dentro de las hepáticas) antocerotopsida
Morfología Morfología
1965 1990
Clasificación
Una sola división con dos clases; Una división con 3 clases: Tres divisiones independientes
Musci y Hepaticae Hepaticopsida, briopsida y agrupados bajo el nombre
(antoceros dentro de las hepáticas) antocerotopsida “briofitos”
Morfología Morfología Morfología y ADN ribosomal
1965 1990 1994

Clasificación
Considerados como divisiones separadas: Marchantiophyta, Anthocerothophyta y Bryophyta
Secuencia de genes
estructurales
1997
Clasificación
Secuencia de genes Ultraestructura anterozoides y

estructurales ADN cloroplasto
1997 2003
Clasificación
Secuencia de genes Ultraestructura anterozoides y Secuencia de genes

estructurales ADN cloroplasto estructurales
1997 2003 2006

Clasificación
Actualmente contamos con las clásicas 3 divisiones: Marchantiophyta, Bryophyta y Anthocerotophyta
2013 2019
Clasificación
Historia de los briofitos
Consideradas las primeras plantas en colonizar la tierra  Era paleozoica, Ordovícico, ~480 MA
Los macrofósiles de briofitos mas antiguos se reportan hacia el Silúrico 416
Los linajes actuales se originaron hace 350 MA (Carbonífero)
las briófitas marcan la transición a la tierra y el origen de las plantas vasculares, Hepáticas mas
antiguas
• La fosilización es un evento raro dado solo en ciertas circunstancias especificas

• Mayoría de fósiles son aquellos de impresión (primeras hepáticas y un musgo)
Innovaciones presentes en las embriofitas:
• Órganos sexuales multicelulares

• Esporas con esporopolenina
• Presencia de una Cutícula
• Retención del cigoto (retrasa la meiosis)  Producción de mas esporas
• Desarrollo de una generación diploide multicelular
• Desarrollo del cigoto dentro del órgano sexual femenino (matotrofia)
Las primeras plantas terrestres desarrollaron innovaciones para adaptarse al medio terrestre, incluido
los briofitos.
Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

poseen:
• Dominio haploide en la alternancia de generaciones


poseen:

• Extensiva plasticidad fenotípica

poseen:

• Tolerancia a la desecación (Poiquilohidricas)

poseen:

• Necesidad de agua para la reproducción sexual

poseen:

• El grupo como un "superorganismo“

poseen:

• Gran dependencia de la reproducción asexual

poseen:

• Bajo tamaño y ocupación de microhábitats

poseen:

• Bajo tamaño y ocupación de microhábitats
• Menos presión de selección del componente biótico
del ambiente que del componente físico
• Tasas evolutivas relativamente lentas en morfología
Los briofitos son importantes evolutivamente:
• Filogenéticamente marcan la transición del

antepasado de algas a las plantas terrestres y
vasculares, y por lo tanto la semilla y las plantas
con flores.
• Morfológica y evolutivamente, pueden

representar una etapa en la transformación
gradual de un ciclo de vida dominante en
gametofito a uno por el esporofito y por lo tanto,
son esenciales para nuestra comprensión de la
evolución de un esporofito independiente
complejo
Cerca del 66% de genes de un briofito son similares

a una planta vascular
Evolución en embriofitas:
a) Brotes indeterminados de diferente

ramificación
b) Generación de filidios
c) Crecimiento por una célula apical
d) Forma simple sin ramificaciones en
briofitos y con ramificaciones en
traqueofitos
e) No formación de filidios, formación de
microfilos y macrofilos (origen
independiente)
f) Eje de crecimiento determinado
briofitos (intercalar, elongación, apical
y basal). Traqueofitos crecimiento
indeterminado apical.
Historia de los briofitos  Estructuras conductoras
Briofitos no vasculares? Poseen células especializadas para el transporte?

Briofitos no vasculares? Poseen células especializadas para el transporte?
La mayoría de los musgos y algunas hepáticas poseen células especializadas (Muertas y sin citoplasma)
En las hepáticas dos linajes poseen estas células:

• Algunas talosas simples poseen células conductoras alargadas de paredes gruesas perforadas
• Algunas foliosas (musgos basales también) poseen células similares al parénquima pero con
perforaciones en su pared
En algunos musgos se presentan células especializadas llamadas hidroideas, altamente alargadas con
paredes delagadas y sin perforaciones
Homología entre hidroideas y traqueidas ?
Carencia de patrones secundarios
Carencia de lignina
Colapso durante el estrés hídrico

(altamente resistentes a la cavitación)
Movimiento de
sustancias
Hipótesis de múltiples orígenes evolutivos de las células conductoras de agua en musgos, hepáticas
y traqueofitos
Las células conductoras de agua que observamos en las briófitas existentes corresponden a
múltiples intentos independientes de las plantas terrestres para adaptarse a sus entornos terrestres
Los antoceros son el único grupo sin células especializadas para la conducción
Historia de los briofitos  Estomas
Los estomas en las briófitas exhiben típicamente la misma morfología que en los traqueofitos: dos
células oclusivas que rodean un poro
Ausente solo en hepáticas, presente en musgos, antoceros y traqueofitas
Su principal función se atribuyo al intercambio gaseoso y retención de agua (traqueofitas)
En briofitos (musgos y antoceros) se encuentran en el esporofito en zonas expuestas, siempre abiertos y

su función es la dispersión de esporas
Historia de los briofitos  Asociaciones
Cerca del 90% de plantas terrestres establecen asociaciones con hongos
En briofitos se encuentran endomicorrizas, en ápices hinchados en los rizoides
La historia sugiere un antiguo origen de las micorrizas en la evolución de plantas terrestres:
• Aumenta la capacidad de absorción o extracción de recursos

• Protección contra patógenos directa (antibióticos) o indirectamente (agotando recursos)
Distribución
La existencia de un gradiente de diversidad latitudinal que alcanza su punto máximo cerca del ecuador
y disminuye hacia los polos
Forzamiento ambiental  energía y agua

Distribución
Los briofitos no irradian en ambientes contrastados
Los briófitos están mejor adaptadas a las condiciones de frío que las angiospermas.
Los briófitos muestran rangos geográficos más grandes que las especies de angiospermas y
muestran una alta capacidad de dispersión
Espermatofitas
Helechos
Musgos
Hepáticas
Distribución Cerca de 20.000 especies de briofitos
F 99 ►
G 466
Sp 1.700
◄ F 120
G 437 ◄ F 130
Sp 1.896 G 500
Sp 3.180
F 120 ► F 124 ►
G 589 G 498
Sp 3.980 Sp 3.856
F 109 ►
◄ F 110 G 427
G 447 Sp 2.200
Sp 2.644
Distribución
4
6
2
3 5
7
Distribución
Debido a la gran variación en el paisaje y el clima, la América tropical tiene una flora muy rica y muy
diversa  casi un 25% de la brioflora mundial (cerca de 4000 sp)
El neotrópico contienen los principales

centros de endemismo del mundo, 118
géneros briofitos son endémicos.
Neotrópico alberga cerca del 60% de

la brioflora americana
La migración de especies de
América del Norte y del Sur a
lo largo de la "ruta cordillerana"
ha contribuido en gran medida
a la alta diversidad de la región
Distribución  Neotrópico
Dos hábitats particularmente importantes en la

América tropical, la bosque húmedo tropical y los
páramos
Alrededor del 60% de los briofitos se encuentran en los

bosques húmedos, la gran mayoría epifitos.
Muchas especies son únicas y sirven de indicadoras. Un

mayor numero en el bosque montano que en tierras bajas.
Cerca del 90% Bosque montano ha desaparecido, mientras

que un 10% del Bosque de tierras bajas.
Por su parte los páramos (solo 5 países lo poseen) son

famosos por su gran flora (60% sp vasculares son
endémicas).
Existen alrededor de 825 especies de briofitas en los

páramos de las cuales el 25% son endémicas.
Presentan 10 veces mas especies endémicas que Centro

America
El área ocupada es c. 2%, siendo ecosistemas jóvenes (4

MA)
Presentan una variación climática, desde secos a

pluviosos
Riqueza florística en los páramos es debida a:
1. La gran variedad de hábitat en los páramos, que

varía desde muy húmeda hasta bastante seca.

2. La distribución de páramos actual esencialmente

discontinua, de tipo isla.


3. La posición de los páramos a lo largo de la "ruta

cordillerana" de norte a sur, conexión biótica.


3. La posición de los páramos a lo largo de la "ruta

cordillerana" de norte a sur, conexión biótica.
4. La influencia humana tradicional a largo plazo

sobre el ecosistema.
10 subregiones con briofloras características
La región de los Andes del Norte es la mas diversa y

con mayor numero de endemismos (centro de
diversidad del neotrópico – punto caliente)
Cerca del 70% de la brioflora neotropical se encuentra

en los Andes del Norte  solo queda el 10% de los
bosques que existieron alguna vez
La regiones de México y Centro américa son las zonas

con menor endemismos
La diversidad mas baja se encuentra en la Amazonía y

Chocó  falta de variación climática (altitudinal y
vegetación).
Distribución  Colombia
El 90% de los briofitos se encuentran en la región

andina
Gran diversidad debido a la radiación solar continua, la

baja temperatura y sus precipitaciones constantes
La región andina presenta un gradiente altitudinal y de

intervención (gran variedad de microclimas)
Las regiones mas pobres en riqueza de briofitos son el

Caribe y la Orinoquia
Distribución  Andes colombianos
1. Bosque tropical de tierras bajas

(0-500 m).
2. Bosque tropical submontano inferior
(500-1200m).
3. Bosque submontano tropical
superior (1200-2200m).
4. Bosque montano tropical más bajo
(2200-3000 m).
5. Bosque montano tropical superior
(3000-3700m).
6. Zona alpina tropical o páramo
(3700-4700 m).
Los briofitos pueden ser excelentes indicadores de zonas altitudinales en los

Diversidad de briofitos en forma

de campana.
Mayor diversidad en la zona

transicional bosque andino –
páramo.
Zona transicional puede albergar

mas del 50% de las especies.
La diversidad de ambientes
presentes en la zonas altas
permite una mayor riqueza de
especies.
La gran mayoría de las especies de briofitas andinas

son de origen tropical
Por encima de 3000 m, el número de

especies tropicales disminuye
aproximadamente 50%.
En altitudes bajas la brioflora es tropical,

mientras en zonas altas aparecen especies
de regiones templadas (10-20%
La mayoría de especies de rangos estrechos

(altitudinalmente) son andinas.
El endemismo es bajo en los briofitos debido

a la corta edad de los Andes y buena
dispersión.
Distribución  factores
Los briofitos presentan una distribución

diferencial dependiendo de factores bióticos y
abióticos
Luminosidad  Negativamente (media)

Humedad  Positivamente (alta)
Temperatura  Negativamente (baja)
Pluviosidad  Positivamente (alta)
pH  Negativamente (neutro)
Humedad del suelo  Positivamente (alta)
Composición florística  Positivamente (diverso)
Tipo de forófito
Distribución  factores
En la evaluación de gradientes ambientales se presentan 4 hipótesis
Decreciente Creciente Constante Media

Distribución  altitudinal
Los briofitos presentan una distribución media en el gradiente altitudinal
Su máxima diversidad se encuentra en alturas medias hacia los 2500-3000 m
Radiación solar continua, baja temperatura y sus precipitaciones constantes

Distribución  Sustrato
El 60% de los briofitos son de habito epifito
La distribución de briofitos en diferentes sustratos depende de la disponibilidad de los mismos
El habito epifito ofrece un gradiente ambiental
Epifito Terrestre Rupicola MO Epifilo Reofilo

Distribución  Vertical
Para los briofitos epifitos se presenta una distribución

diferencial
Al igual que un gradiente altitudinal, se presenta una

distribución media
La mayor diversidad de briofitos se encuentra en la copa

interna, debido a las condiciones ambientales y la estructura
arbórea
Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 4 Zona 5

Distribución  Horizontal
Para la distribución en gradientes ambientales de intervención se presenta un fenómeno denominado

“perturbación media o moderada”
La mayor diversidad de briofitas se presenta en bosques intervenidos moderadamente
En ambientes muy perturbados la exposición solar

aumenta y la humedad disminuye
B. Maduro B. Secundario B. Regeneracion Cultivo Potrero

Clase 1 Introduccion Briofitos

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Introducción a los

• Son plantas de reducido tamaño de unos pocos hasta 20 cm

• Son plantas de reducido tamaño de unos pocos hasta 20 cm

• Son plantas de reducido tamaño de unos pocos hasta 20 cm

• Los Briofitos agrupan tres grandes divisiones:

“Briofitos... desarrollaron tolerancia a la desecación

“Dispositivos alimentados por baterías recargables del

• Gametofito taloso o folioso

• Gametofito taloso o folioso

• Gametofito taloso o folioso

• Gametofito taloso o folioso

• Gametofito taloso o folioso

• Gametofito taloso o folioso

• Gametofito taloso o folioso

• Gametofito taloso o folioso

• Gametofito taloso o folioso

• Crecen formando tapetes matas o cojines sobre el suelo

• Están asociados a cuerpos de agua y zonas húmedas, es frecuente encontrarlos en cascadas,

• La transición de la generación haploide-diploide

• La transición de la generación diploide-haploide

• Fase haploide tendrá gametangios con gametos

• Fase diploide tendrá esporangios con esporas

1965 1990 1994

Considerados como divisiones separadas: Marchantiophyta, Anthocerothophyta y Bryophyta

Considerados como divisiones separadas: Marchantiophyta, Anthocerothophyta y Bryophyta

Secuencia de genes Ultraestructura anterozoides y

Considerados como divisiones separadas: Marchantiophyta, Anthocerothophyta y Bryophyta

Secuencia de genes Ultraestructura anterozoides y Secuencia de genes

1997 2003 2006

Los macrofósiles de briofitos mas antiguos se reportan hacia el Silúrico 416

Los linajes actuales se originaron hace 350 MA (Carbonífero)

• La fosilización es un evento raro dado solo en ciertas circunstancias especificas

Innovaciones presentes en las embriofitas:

• Órganos sexuales multicelulares

Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

• Dominio haploide en la alternancia de generaciones

Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

• Dominio haploide en la alternancia de generaciones

Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

• Dominio haploide en la alternancia de generaciones

Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

• Dominio haploide en la alternancia de generaciones

Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

• Dominio haploide en la alternancia de generaciones

Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

• Dominio haploide en la alternancia de generaciones

Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

• Dominio haploide en la alternancia de generaciones

Principales diferencias con las traqueofitas, los briofitos

• Dominio haploide en la alternancia de generaciones

Los briofitos son importantes evolutivamente:

• Filogenéticamente marcan la transición del

• Morfológica y evolutivamente, pueden

Cerca del 66% de genes de un briofito son similares

a) Brotes indeterminados de diferente

Briofitos no vasculares? Poseen células especializadas para el transporte?

Briofitos no vasculares? Poseen células especializadas para el transporte?

En las hepáticas dos linajes poseen estas células:

Homología entre hidroideas y traqueidas ?

Carencia de patrones secundarios

Colapso durante el estrés hídrico

Ausente solo en hepáticas, presente en musgos, antoceros y traqueofitas

Su principal función se atribuyo al intercambio gaseoso y retención de agua (traqueofitas)