55 Comunidades y ecosistemas

Es interesante contemplar una ribera enmarañada, vestida con muchas plantas de muchas clases, con pájaros

cantando en los arbustos, con varios insectos revoloteando y con gusanos arrastrándose por la tierra húmeda, y

reflexionar que estas formas elaboradamente construidas, tan diferentes unas de otras, y dependientes unas de

otras de una manera tan compleja, todas han sido producidas por las leyes que actúan a nuestro alrededor.

- C HARLES D ARWIN, 1859

Charles Darwin es recordado principalmente por sus contribuciones a la teoría de la evolución,

pero esta cita de El origen de las especies muestra que también fue un ecologista pionero que
comprendió la naturaleza y complejidad de las interacciones entre las especies de organismos
que viven en un
lugar particular.
Las especies que viven e interactúan en un área constituyen un comunidad ecológica. "Vestido con muchas plantas de muchas clases" Elocuente

El “banco enredado” de Darwin era una comunidad ecológica que tenía límites obvios definidos por cultivos, pastos y de Charles Darwin
La descripción de un "banco enredado" revela su
jardines adyacentes. Pero los organismos que vivían en el banco no estaban confinados dentro de esos límites.
comprensión de la naturaleza y complejidad de las
Algunas de las semillas que aterrizaron en el banco y se convirtieron en árboles y arbustos llegaron interacciones entre especies que viven en la misma
comunidad.

de plantas parentales que viven lejos. Los insectos y

pájaros que Darwin observó deben haber entrado y
salido de la orilla desde un área grande. Para
comprender qué especies viven en un banco de este tipo
y cómo interactúan, habría necesitado saber acerca de
tales movimientos, al igual que necesitamos saber
acerca de la sequía en África para comprender las
fluctuaciones en la población de reinitas de jardín en
EasternWood, como vimos en el final del Capítulo 54.

El banco enredado de Darwin también había cambiado con

el tiempo. Los glaciares habían cubierto el área 10,000 años

antes. Las especies de plantas que Darwin observó colonizaron

Gran Bretaña en diferentes momentos durante los varios miles

de años desde que se derritieron los glaciares. Las

comunidades ecológicas no son conjuntos de organismos que

se mueven juntos como unidades cuando cambian las

condiciones ambientales. Bastante,

1056 CAPÍTULO CINCUENTA Y CINCO

cada especie tiene interacciones únicas con sus ambientes bióticos y Flor de estrella occidental Trientalis latifolia)
abióticos. Hierba de oso Xerophyllum tenax)
Bedstraw Galium ambiguum)
Las especies que forman una comunidad ecológica, junto con el medio
Iris Iris bracteata)
físico, constituyen un ecosistema. Para comprender los procesos que Violeta de madera amarilla ( Viola lobata)

influyen en los ecosistemas y los patrones que producen, debemos estudiar Milenrama dorada Eriophyllum lanatum)
50
tanto las interacciones de los organismos entre sí como sus interacciones
con el entorno físico; es decir, debemos estudiar tanto las comunidades
como los ecosistemas. 40 Con respecto a la humedad
del suelo, la

Porcentaje de cuadrantes en los que

distribución de cada
especie es distinta de las
30
demás.
Comunidades: conjuntos sueltos de especies

se encontró la especie
Las comunidades ecológicas contienen muchas especies que interactúan entre sí a
20
través de los procesos que discutimos en el Capítulo 54: competencia, depredación,
mutualismo, comensalismo y amensalismo. La importancia de estas interacciones
cambia como resultado de cambios en el entorno físico, ganancias y pérdidas de 10

especies y cambios en la densidad de población de las especies. Estas interacciones

también cambian durante períodos más prolongados a medida que evolucionan las
0
especies que interactúan. Mojado Húmedo Seco

Gradiente de humedad del suelo

A principios del siglo XX, hubo un gran debate entre dos destacados
ecologistas vegetales de América del Norte sobre la naturaleza de las
comunidades. En 1926, Henry Gleason argumentó que las comunidades de
55.1 Distribuciones de plantas a lo largo de un gradiente ambiental los
las abundancias de diferentes especies de plantas cambian gradual e individualmente a lo largo de un
gradiente de humedad del suelo en las montañas Siskiyou de Oregón. Cada especie se desempeña mejor

plantas eran conjuntos sueltos de especies, cada una de las cuales estaba con una humedad óptima del suelo diferente. ( Cuadrantes son parcelas de muestra de terreno designadas
y marcadas para un estudio ecológico.)
distribuida individualmente de acuerdo con sus interacciones únicas con el
entorno físico. En un artículo publicado en 1936, Frederick Clements argumentó
que las comunidades de plantas eran "superorganismos" estrechamente
integrados. Creía que había lugares donde un grupo de especies abandonó y fue
reemplazado por un grupo muy diferente. conocer todos los detalles para lograr un progreso considerable, porque unas pocas

interacciones a menudo determinan la mayoría de las características de un ecosistema.

El debate se resolvió mediante estudios detallados de las distribuciones de plantas. Comencemos analizando estas interacciones en una comunidad.

Especialmente influyentes fueron los análisis de la vegetación de las montañas

Siskiyou de Oregon. Esos estudios mostraron que se encontraron diferentes
combinaciones de especies de plantas en diferentes lugares. Las especies ingresaron y
salieron de las comunidades de forma independiente a lo largo de gradientes Algunas interacciones pueden determinar las características de una

ambientales (Figura 55.1). Estos y otros resultados apoyaron en general la opinión de comunidad.

Gleason sobre la naturaleza de las comunidades. Sin embargo, donde las condiciones
ambientales cambian abruptamente, como lo hacen en los bordes de lagos y arroyos,
los rangos de muchas especies pueden terminar en el mismo lugar.
Los ecologistas intentan comprender las comunidades ecológicas y los
ecosistemas haciendo varias preguntas generales: ¿Qué patrones existen en las
comunidades ecológicas y los ecosistemas? ¿Cómo influye el entorno físico en
esos patrones? ¿Cuáles son los roles relativos del accidente histórico y las
interacciones actuales en la determinación de esos patrones? ¿Cómo influye la
evolución, actuando sobre los miembros de la comunidad, en el ensamblaje de
especies que viven juntas?
Dado que cada comunidad contiene una multitud de especies, cada una de las
cuales interactúa con muchas otras especies, este objetivo puede parecer
inalcanzable. Afortunadamente, no necesitamos
Aunque cientos de especies viven en comunidades de bosques de robles en el este de
los Estados Unidos, solo unas pocas especies dominan las interacciones ecológicas en
esas comunidades: robles (y sus hojas y bellotas) ratones de patas blancas ( Peromyscus
maniculatus), las polillas gitanas Lymantria dispar), y venado cola blanca Odocoileus
virginianus). Los robles producen grandes cosechas de bellotas cada 2 a 5 años, pero
producen pocas bellotas durante los años intermedios. Las bellotas son un alimento
fundamental para los ratones y ciervos de patas blancas. Durante años de gran
producción de bellotas, los ratones de patas blancas sobreviven bien durante el invierno
y tienen un gran éxito reproductivo. Durante años de malas cosechas de bellotas, los
ratones sobreviven mal.
Las larvas de la polilla gitana comen hojas de roble. Cuando han completado
su desarrollo, las larvas se arrastran hasta los troncos de los árboles, donde
pupan. Mientras que las larvas dentro de las pupas se transforman en polillas,
pueden ser devoradas por

ratones de patas blancas, que los buscan en los troncos de los árboles. Cada 6 o 7 años,
los gitanos se vuelven extremadamente abundantes.
Los ciclos poblacionales de polillas gitanas y ratones de patas blancas nos interesan
porque estas especies afectan en gran medida a los humanos y sus recursos. En años
en los que las orugas de la polilla gitana son extremadamente abundantes, defolia
millones de hectáreas de bosque de robles, dañando y matando muchos árboles.
Además, los ratones de patas blancas, junto con el venado de cola blanca, son los
principales huéspedes de la garrapata de patas negras ( Ixodes scapularis), el vector de
la bacteria espiroqueta ( Borrelia burgdorferi) que causa la enfermedad de Lyme en
humanos.
Los ecologistas querían probar la hipótesis de que los ratones de patas blancas
generan fluctuaciones en las poblaciones de gitanos al comerse sus pupas. Realizaron
un experimento durante un año de baja densidad de población de polilla gitana pero
alta densidad de población de ratones de patas blancas. Sacaron ratones de tres áreas
experimentales atrapándolos, pero no les hicieron nada en otras tres áreas, que
sirvieron como controles. En las parcelas de control, que tenían altas densidades de
ratones, buscaron en los troncos de los árboles, pero no encontraron pupas de polilla.
Para determinar que la depredación era responsable de la ausencia de pupas,
adjuntaron pupas liofilizadas recolectadas previamente a los troncos de los árboles. En
2-4 días, todas las pupas en las parcelas de control habían sido devoradas, la mayoría
por ratones de patas blancas. En las parcelas experimentales, de las que se habían
extraído ratones de patas blancas, El 22 por ciento de las pupas liofilizadas
permanecieron sin comer durante al menos 13 días. Eso habría sido suficiente para
que las pupas completaran su metamorfosis en polillas adultas.
Los árboles de roble producen
grandes cosechas de bellotas
cada pocos años.
roble
Cuando las larvas no deshojan los
robles, los árboles producen más árboles
bellotas.
polilla gitana
población baja producción
De patas blancas
Poblaciones densas de ratones
poblaciones de ratones
Mantenga bajas las poblaciones de
aumentar mucho
polilla gitana comiendo pupas de
polilla gitana.
55.2 Interacciones dentro de las comunidades controlan las poblaciones
Los experimentos en bosques de robles en el este de América del Norte han demostrado que la
abundancia de bellotas afecta la abundancia del ratón de patas blancas y que los ratones, a su vez,
son un control importante de la población de polillas gitanas.
COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS 1057
Si los ratones de patas blancas controlan las poblaciones de gitanos, ¿qué controla
las poblaciones de ratones? En otro experimento, los ecologistas agregaron más de
811.000 bellotas a parcelas experimentales durante un año en el que los robles
producían muy pocas bellotas. Las poblaciones de ratones se volvieron mucho más
densas en las parcelas con bellotas añadidas que en las parcelas de control.
Estos experimentos demostraron que cuando abundan los ratones de patas
blancas, pueden evitar que los gitanos completen su ciclo de vida. Los experimentos
también demostraron que las densidades de población de los ratones de patas
blancas están determinadas principalmente por la densidad de las bellotas (Figura
55.2). Sin realizar esos experimentos, los investigadores solo podrían especular
sobre las interacciones de las especies en las comunidades del bosque de robles y
su importancia.
Con estos antecedentes, ahora discutiremos los principales procesos que
influyen en las comunidades y los ecosistemas y los patrones que generan.
Proceso y patrón en comunidades y
ecosistemas
Comenzamos nuestra discusión de procesos con entrada de energía solar y
precipitación porque casi todos los procesos ecológicos dependen, ya sea directa o
indirectamente, de la cantidad y patrón estacional de entrada de energía solar y
suministro de agua. A continuación, analizaremos lo que los ecólogos han aprendido
al estudiar las interacciones entre especies y cómo las influencias de varios factores
en los patrones de la comunidad cambian a lo largo del espacio y el tiempo. Mientras
lee, tenga en cuenta que la estructura del lenguaje humano nos obliga a discutir estos
factores uno a la vez, pero varios de ellos normalmente operan simultáneamente.
La energía solar y la precipitación impulsan
los procesos del ecosistema
Todos los organismos dependen de los aportes de energía (en forma de luz solar o
moléculas de alta energía), agua y nutrientes para su metabolismo y crecimiento. Con
la excepción de unos pocos ecosistemas (algunas cuevas, sistemas de ventilación
hidrotermal de aguas profundas) en los que la energía solar no es la principal fuente
Bellota de energía, toda la energía utilizada por los organismos proviene (o una vez vino) del
sol. Incluso los combustibles fósiles —carbón, petróleo y gas natural— en los que se
alto
basa la economía de la civilización humana moderna son reservas de energía solar
capturada encerradas en los restos de organismos que vivieron hace millones de
años.
La energía solar ingresa a los ecosistemas a través de plantas y otros
organismos fotosintéticos. Solo alrededor del 5 por ciento de la energía solar que
llega a la Tierra es capturada por fotosíntesis. La energía restante se vuelve a
irradiar a la atmósfera en forma de calor o se consume por la evaporación del
agua de las plantas y otras superficies. Productividad primaria bruta es la
velocidad a la que la energía se incorpora a los cuerpos de las fo-
1058 CAPÍTULO CINCUENTA Y CINCO

55.3 Flujo de energía a través de un ecosistema En esto sol

diagrama, el ancho de cada canal es aproximadamente proporcional a la

cantidad de energía que fluye a través de él. Las flechas indican las
direcciones del flujo de energía. Proceso: La mayor cantidad de energía se pierde por la

Fotosíntesis respiración y no está disponible para los

organismos.
Digestión, asimilación,
y crecimiento

Excreción y muerte
organismos tosintéticos. La energía acumulada se llama producción
Organismos fotosintéticos
primaria; es decir, la productividad es una tasa y la producción es Respiración
(productores primarios)
un producto. Las plantas usan parte de esta energía para su propio Detritívoros
(descomponedores)
metabolismo; el resto se almacena en sus cuerpos o se utiliza para
su crecimiento y reproducción. La energía disponible para los
Herbívoros
organismos que comen plantas, llamada producción primaria
neta, es la producción primaria bruta menos la energía que gastan Primario
carnívoros
las plantas en su respiración. Sólo el contenido de energía de la
producción neta de un organismo — su crecimiento más Secundario

reproducción — está disponible para otros organismos que lo carnívoros

consumen (Figura 55.3).

La distribución de la cantidad total de energía que las plantas asimilan mediante

la fotosíntesis refleja la distribución de las masas de tierra, la temperatura y la
humedad en la Tierra (Figura 55.4). Cerca del ecuador al nivel del mar, las
temperaturas son altas durante todo el año y el suministro de agua suele ser
adecuado para el crecimiento de las plantas la mayor parte del tiempo. En estos
climas, los bosques productivos prosperan. En latitudes bajas y medias
55.4 Producción primaria en diferentes ecosistemas El PRI-
La producción de María de los ecosistemas de la Tierra se puede medir ( a) por la
extensión geográfica de los diferentes ecosistemas; ( B) por producción primaria neta
anual; y ( C) por el porcentaje de la producción primaria total de la Tierra aportada por
cada ecosistema.

La producción primaria en mar abierto es baja, pero hay mucho

océano, por lo que el% total es alto.

Ecosistema:

Mar abierto 65,0

placa continental 5.2

Desierto extremo, roca, arena, desierto 4,7

helado y semidesierto 3,5

Bosque tropical 3.3

Sabana 2.9

Tierra cultivada 2,7 Comparado con su% de la

Bosque boreal (taiga) 2.4 superficie de la Tierra, tropical

la selva tropical tiene una alta
Pastizales templados 1.8
producción.
Bosques y matorrales 1,7

Tundra 1,6

Bosque estacional tropical 1,5

Bosque templado caducifolio 1.3

Bosque templado siempreverde 1.0

Pantano y arroyo 0.4

Lago y arroyo 0.4

Estuario 0,3 Camas de algas y

los arrecifes de coral son
Lechos de algas y arrecifes 0,1
altamente productivo
Zonas de surgencia 0,1

0 1 2 3 4 5 6 70 0 500 1000 1500 2000 2500 0 5 10 15 20 25

( a) Porcentaje de la superficie terrestre ( B) Primaria neta promedio ( C) Porcentaje de la red terrestre

producción (gramos por producción primaria
metro 2 por año)
 COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS 1059

Las áreas de alta producción anual La baja producción caracteriza

se encuentran en zonas tropicales y los desiertos subtropicales calientes
subtropicales húmedas. (donde la humedad es limitante) y las
regiones y las partes más húmedas de latitudes altas (donde las temperaturas
latitudes templadas.
Ecuador frías bajan
tasas fotosintéticas).

Toneladas de carbono fijadas por hectárea por año

0-2,5 2,5–6,0 6.0–8.0

8.0-10.0 10.0–30.0 > 30,0

55.5 Producción primaria neta de ecosistemas terrestres Variaciones

la temperatura y la disponibilidad de agua sobre la superficie terrestre influyen en la
producción anual de los ecosistemas.
Resultados de un experimento a largo plazo en la estación experimental de Rothamstead

en Inglaterra en el que se ha agregado fertilizante a algunas parcelas de tierra para

aumentar la productividad. Las parcelas fertilizadas y no fertilizadas se han monitoreado

desiertos de latitud, donde el crecimiento de las plantas está limitado por la falta de continuamente en Rothamstead desde 1856. Durante este período, el número de especies

humedad, la producción primaria anual es baja. En latitudes aún más altas, aunque la de plantas en las parcelas no fertilizadas se ha mantenido aproximadamente constante,

humedad está generalmente disponible, la producción primaria anual también es baja mientras que la riqueza de especies ha disminuido en las parcelas fertilizadas.

porque hace frío gran parte del año (Figura 55.5). La producción en los sistemas acuáticos

está limitada por la luz, que disminuye rápidamente con la profundidad; por nutrientes, que

se hunden y deben ser reemplazados por afloramientos de agua; y por temperatura (ver

Capítulo 58). La productividad primaria influye fuertemente en otras dos características

importantes de las comunidades ecológicas: la riqueza de especies y la estructura de la

El número de especies
red alimentaria. 9 presentes es mayor en un
nivel intermedio de
producción.
Número de especies de roedores presentes

La riqueza de especies está influenciada por la productividad primaria

El número de especies que viven en una comunidad (su riqueza de especies) está 5

correlacionado con la productividad primaria bruta, pero la relación entre estos dos
factores es compleja. Los ecologistas primero observaron que la riqueza de especies a 3
menudo aumenta con la productividad hasta cierto punto, pero luego disminuye (Figura
55.6). El aumento se debe a que la cantidad de individuos que un área puede soportar
1
aumenta con la productividad y, con poblaciones más grandes, las tasas de extinción de 0 1 2 3 4
especies son más bajas. Pero, ¿por qué debería disminuir la riqueza de especies cuando Más bajo Más alto

la productividad es aún mayor? Producción primaria

55.6 Picos de riqueza de especies locales en productividad intermedia

Una hipótesis propuesta para explicar esta disminución postula que la
competencia interespecífica se vuelve más intensa cuando la productividad es
mayor, lo que resulta en exclusión competitiva de algunas especies. Esta
hipótesis está respaldada por la
El número de especies de roedores que viven en grava y llanuras rocosas en el desierto de Gobi alcanza
su punto máximo en niveles intermedios de producción primaria. Los ecologistas creen que cuando la
productividad es más alta, la competencia interespecífica se vuelve más fuerte, lo que resulta en la
exclusión de algunas especies de roedores por otras.
1060 CAPÍTULO CINCUENTA Y CINCO
Todas las plantas fotosintéticas dependen de la luz solar y del mismo
conjunto de nutrientes minerales, por lo que es de esperar que compitan entre
sí. Sin embargo, todas las comunidades ecológicas están compuestas por
especies de diferentes grupos taxonómicos que dependen de muchos recursos
diferentes. Es posible que estas especies compitan menos entre sí que las
plantas. ¿Cómo influye la productividad en el patrón de sus relaciones?
La estructura de la red alimentaria está influenciada por la productividad
La energía fluye a través de los ecosistemas cuando los organismos se comen unos a otros.
Los organismos de una comunidad se pueden dividir en
Niveles tróficos en función de la forma en que obtienen su energía (tabla 55.1). El
nivel atrófico se define por la cantidad de pasos a través de los cuales pasa la energía
para llegar a los organismos que se encuentran en él. Plantas fotosintéticas ( autótrofos)
obtienen su energía directamente de la luz solar. Colectivamente, constituyen un nivel
trófico llamado fotosintetizadores, o productores primarios. Producen las moléculas
orgánicas ricas en energía que consumen casi todos los demás organismos.
En la mayoría de las comunidades ecológicas, todos los organismos no fotosintéticos
( heterótrofos) consumir, directa o indirectamente, las moléculas orgánicas ricas en
energía producidas por los productores primarios. Los organismos que comen plantas
constituyen un nivel trófico llamado herbívoros o consumidores primarios. Los organismos
que comen herbívoros se llaman consumidores secundarios. Aquellos que comen
consumidores secundarios se llaman consumidores terciarios, etcétera. Los organismos
que se comen los cadáveres de organismos o sus productos de desecho se denominan detritívoros
de madera, que se compone de material difícil de digerir. Rara vez se come madera a
o descomponedores. Los organismos que obtienen su alimento tanto de productores
primarios como de otro nivel trófico se denominan omnívoros. Debido a que muchas
especies son omnívoras, los niveles tróficos a menudo no son claramente distintos, pero
si recordamos que los límites entre los niveles tróficos son difusos, el concepto aún
proporciona una forma útil de caracterizar el flujo de energía a través de los ecosistemas.
Una secuencia de interacciones en las que una planta es devorada por un herbívoro,
que a su vez es ingerido por un consumidor secundario.
55,1 Los principales niveles tróficos
NIVEL TRÓPICO FUENTE DE ENERGÍA
Fotosintetizadores Energía solar
(productores primarios)
Herbívoros Tejidos de productores primarios
Carnívoros primarios Herbívoros
Carnívoros secundarios Carnívoros primarios
Omnívoros Varios niveles tróficos
Detritívoros (descomponedores) Cadáveres y productos de desecho de
otros organismos
y así sucesivamente, se puede diagramar como un cadena de comida. Las cadenas
alimentarias suelen estar interconectadas para hacer una Red alimentaria porque la mayoría
de las especies en una comunidad comen y son devoradas por más de una especie. Las
comunidades ecológicas contienen tantas especies que es imposible mostrarlas todas en una
red alimentaria. Por lo tanto, todos estos diagramas están simplificados, como lo muestra la
red alimentaria del Parque Nacional Isle Royale (Figura 55.7).
A pesar de sus considerables diferencias, la mayoría de las comunidades tienen
solo de tres a cinco niveles tróficos. ¿Por qué hay tan pocos niveles? La pérdida de
energía entre niveles tróficos es en parte responsable (ver Figura 55.3). Para mostrar
cómo la energía disminuye a medida que fluye de niveles tróficos más bajos a más
altos, los ecólogos construyen diagramas llamados pirámides de energía Figura 55.8).
Otro factor que afecta la estructura de la comunidad es la cantidad de materia viva, o biomasa,
en cada nivel trófico. Para mostrar la biomasa de organismos existentes en diferentes
niveles tróficos, los ecólogos construyen pirámides de biomasa. La pirámide de
abiomasa ilustra la cantidad de biomasa disponible en un momento dado para los
organismos del siguiente nivel trófico.
Las pirámides de energía y biomasa de un ecosistema en particular suelen tener
formas similares, pero a veces no. Sus formas dependen de los organismos dominantes y
de cómo distribuyen su energía. En la mayoría de los ecosistemas terrestres, las plantas
fotosintéticas dominantes son grandes. Almacenan energía durante períodos
prolongados, parte de ella en formas difíciles de digerir (como celulosa y lignina). Por lo
tanto, el nivel de productor primario en estos sistemas contiene una gran biomasa. Sin
embargo, los pastizales y los bosques tienen patrones de flujo de energía
sorprendentemente diferentes. Los árboles almacenan gran parte de su energía en forma
menos que el árbol esté enfermo o debilitado. Por el contrario, las plantas de los
pastizales producen pocos tejidos leñosos difíciles de digerir. Los mamíferos pueden
consumir entre el 30% y el 40% de la producción primaria neta aérea anual de los
pastizales, y los insectos pueden consumir entre un 5% y un 15% adicional. Los
organismos del suelo, principalmente los nematodos, pueden consumir del 6 al 40 por
ciento de la producción subterránea (Figura 55.8 a, b). Por lo tanto, el nivel de herbívoros
tiene una biomasa relativamente mayor en los pastizales que en los bosques.
EJEMPLOS
Plantas verdes, bacterias fotosintéticas y protistas.
Termitas, saltamontes, larvas de polilla gitana, anchoas, ciervos, gansos,
ratones de patas blancas
Arañas, currucas, lobos, copépodos Atún,
halcones, orcas
Humanos, zarigüeyas, cangrejos, petirrojos
Hongos, muchas bacterias, buitres, lombrices de tierra
 COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS 1061

Nivel trópico

Secundario
consumidores

zorro rojo Lobo gris Cuervo

(detritívoro)

Primario
consumidores
Ardilla roja Raqueta de nieve Castor
liebre
Alce

Primario
productores
Pino Arce
Balsamero
Aspen, abedul blanco Plantas acuáticas

55.7 FoodWeb del Parque Nacional Isle Royale Esta red alimentaria
incluye solo los grandes vertebrados y las plantas de las que dependen. Incluso con estas
restricciones, la web es compleja. Las flechas muestran quién se come a quién.
En la mayoría de los ecosistemas acuáticos, los fotosintetizadores dominantes
son las bacterias y los protistas. Esos organismos unicelulares tienen tasas tan altas
de división celular que una pequeña biomasa de fotosintetizadores puede alimentar
una biomasa mucho mayor de herbívoros, que crecen y se reproducen mucho más
lentamente. Este patrón puede producir una pirámide de biomasa invertida, aunque
Flujo de energía Nivel trópico
la pirámide de energía para el mismo ecosistema tiene la forma típica (Figura 55.8 C).
Flujo de energía Biomasa
(calorías / m 2 / día) (gramos / m 2)

( a) Pradera Gran parte de la energía ingerida por los organismos se

La mayor parte de la biomasa en un convierte en biomasa que finalmente es consumida por

pastizal se encuentra en las plantas
verdes y la mayor parte de los flujos
de energía
a través de ellos.
( B) bosque
En los bosques, la mayor parte de la
biomasa está ligada a la madera y no
está disponible para la mayoría de los
herbívoros.
detritívoros, como bacterias, hongos, gusanos, ácaros e
insectos. Estos organismos transforman los restos muertos y los
productos de desecho de los organismos en nutrientes
minerales libres que pueden ser absorbidos nuevamente por las
plantas. Si no hubiera detritívoros, la mayoría de los nutrientes
eventualmente quedarían atrapados en cadáveres, donde no
estarían disponibles para las plantas. La continua productividad
del ecosistema depende de la rápida descomposición de los
detritos.

( C) Mar abierto

La riqueza y la productividad de especies influyen

en la estabilidad del ecosistema

Hemos visto que, hasta cierto punto, una alta productividad primaria favorece una mayor

riqueza de especies, pero ¿es cierto lo contrario? Es decir, ¿la riqueza de especies también

influye en el desarrollo de los ecosistemas?

Niveles tróficos La comunidad de Amarine produce una pirámide invertida de

biomasa. Los productores son algas unicelulares, que se dividen
Carnívoros tan rápidamente que una pequeña biomasa puede soportar una 55.8 Pirámides de biomasa y energía Las pirámides de energía (columna izquierda) permiten a los ecólogos
biomasa mucho mayor de herbívoros. comparar patrones de flujo de energía a través de niveles tróficos en diferentes ecosistemas. Las pirámides de
Herbívoros
biomasa (columna de la derecha) les permiten comparar la cantidad de material presente en los organismos
Productores vivos en diferentes niveles tróficos.
(fotosintetizadores)
1062 CAPÍTULO CINCUENTA Y CINCO

ity? Los ecologistas plantearon la hipótesis de que la riqueza de especies podría mejorar
la productividad del ecosistema porque no hay dos especies en una comunidad que
tengan la misma relación con el medio ambiente. Por lo tanto, una mezcla más rica de
especies debería resultar en un uso más completo de los recursos disponibles. Además,
si el medio ambiente cambia, es más probable que un ecosistema rico en especies
contenga especies que ya están adaptadas a las nuevas condiciones que un ecosistema
pobre en especies. Por lo tanto, los ecologistas plantearon la hipótesis de que un
ecosistema rico en especies también debería ser más estable, es decir, con el tiempo
debería cambiar menos tanto en productividad como en composición de especies que un
ecosistema pobre en especies.
Para probar esta hipótesis, los ecologistas despejaron varias parcelas al aire libre,
en las que plantaron pastos en una variedad de mezclas de diferentes riquezas de
especies, desde unas pocas hasta 25 especies. Al final de cada temporada de
crecimiento, midieron la biomasa de gramíneas (una medida de la producción primaria
neta) y las densidades de población de todas las gramíneas en las parcelas. Estas
mediciones se realizaron durante un período de 11 años, que incluyó una grave sequía.
Las parcelas con más especies fueron más productivas y su productividad varió menos
de un año a otro, apoyando la hipótesis (Figura 55.9). Sin embargo, las densidades de
población de especies individuales en las parcelas no fueron estables a lo largo de los
años (independientemente de la riqueza de especies de una parcela), porque las
diferentes especies se desempeñaron mejor durante los años de sequía y durante los
años húmedos.

EXPERIMENTAR
Aunque la riqueza de especies y la productividad a menudo están correlacionadas
Hipótesis: Las comunidades con muchas especies de plantas deben tener una mayor
productividad y estabilidad que las comunidades con pocas especies. positivamente, como lo fueron en este experimento, tal correlación podría resultar si
solo una o unas pocas especies ejercieran influencias muy fuertes en el flujo de
MÉTODO Limpiar y plantar parcelas con diferentes números y materia y energía a través de un ecosistema. Los ecologistas se han esforzado por
mezclas de especies de gramíneas. Medir la producción primaria y la composición
identificar y estudiar estas especies.
por especies de las parcelas durante 11 años.

RESULTADOS

( a) La cobertura vegetal aumenta con la riqueza de especies

60
Las especies individuales pueden influir en los procesos comunitarios
55
Las especies cuya influencia sobre los ecosistemas es mayor de lo que cabría
Cubierta vegetal total (%)

50
esperar en función de su abundancia se denominan
45 especie clave. Las especies clave pueden influir tanto en la riqueza de
40 especies de las comunidades como en el flujo de energía y materiales a través
35 de los ecosistemas. Los castores, por ejemplo, son especies clave. Crean
30 prados y estanques, hábitats para otras especies, talando árboles y

25 construyendo presas.
Mamíferos grandes que pastan y ramonean, como el bisonte (Figura 55.10 a), también
0 5 10 15 20 25
son especies clave. A menudo cambian drásticamente la estructura y composición de la
Numero de especies
vegetación. Para determinar la influencia de los bisontes en la vegetación de la pradera, los

ecólogos establecieron una manada en el Área Natural de Investigación de la Pradera de

( B) La variación en la biomasa disminuye con la riqueza de especies
Konza en el noreste de Kansas, la extensión más grande de pradera de pastos altos sin
Alto
arar en América del Norte. A los bisontes se les permitió pastar en algunas áreas, pero se

les excluyó de otras. La manada de bisontes contaba con unos 200 animales en 2003. La

pradera se quemaba regularmente en primavera para imitar los incendios de la época

productividad primaria

prehistórica. Los bisontes se alimentan principalmente de hierbas; comen pocas de las

Variación en

(año a año)

plantas de hoja ancha (llamadas hierbas) que crecen entre las hierbas. Los bisontes

también prefieren pastar en áreas recientemente quemadas.

Bajo En el ecosistema de la pradera de Konza, las áreas de las que se excluyó a los
0 2 4 6 8 10 12
bisontes ahora están dominadas por pastos altos y tienen pocas especies de plantas.
Número medio de especies
En contraste, las áreas que han sido pastoreadas por bisontes tienen muchas más

Conclusión: Las parcelas con más especies fueron más productivas y variaron menos en la
producción primaria neta anual de biomasa.
55.9 La riqueza de especies mejora la productividad y estabilidad de la comunidad La
productividad primaria neta fue mayor y la variación en la productividad primaria neta de un año al
siguiente fue menor en las parcelas de gramíneas ricas en especies que en las pobres.
especies de herbáceas porque los bisontes crean espacios para las herbáceas al
pastorear preferentemente los pastos (Figura 55.10). B). Además, la urea en la orina de
bisonte se hidroliza a amonio en unos pocos días y el nitrógeno del amonio está
inmediatamente disponible para las plantas. Por el contrario, la hojarasca en
descomposición libera nitrógeno mucho más
 COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS 1063

( a) ( B) ( C)
Después de pastar por Los pastos fertilizados con orina de bisonte
bisontes hay realizan la fotosíntesis más rápido.

600 menos pastos ...

Pastos
500 Rozó

400

Tasa de fotosíntesis
Sin rozar

Biomasa aérea (g / m 2)
300
…Pero más
200 forbs.

100 Forbs

0
Sin rozar Rozó 3 15 22 25
Fecha en julio

Bisonte bisonte Otra especie clave es la estrella de mar. Pisaster ocráceo,

55.10 El pastoreo aumenta la riqueza y la productividad de las especies de plantas
( a) Los bisontes son especies clave en el ecosistema de las praderas de pastos altos. Al pastar
preferentemente en pastos, aumentan tanto la densidad de las hierbas ( B) y la productividad general
de la planta ( C).
que vive en ecosistemas intermareales rocosos en la costa del Pacífico de América
del Norte. Su presa preferida es el mejillón Mytilus californianus. En ausencia de
estrellas de mar, estos mejillones desplazan a otros competidores en un amplio
cinturón de la zona intermareal. Al consumir mejillones, Pisaster crea espacios
desnudos que son ocupados por una variedad de otras especies (Figura 55.11).

La influencia de Pisaster sobre la riqueza de especies se demostró mediante la

despacio. Por lo tanto, las plantas en parches pastoreados por bisontes tienen niveles más altos
de nitrógeno en las hojas y realizan la fotosíntesis más rápido que las plantas que crecen en
parches no pastoreados (Figura 55.10). C). A partir de estas observaciones, los investigadores
concluyeron que los bisontes son herbívoros clave que influyen en la composición de las
especies, el ciclo de nutrientes y el flujo de energía a través de su pastoreo.
eliminación experimental de estrellas de mar de partes seleccionadas de la zona
intermareal repetidamente durante un período de 5 años. Se produjeron dos cambios
importantes en las áreas de las que se eliminaron las estrellas de mar. Primero, el borde
inferior del lecho de mejillones se extendía más abajo hacia la zona intermareal, lo que
muestra que las estrellas de mar pueden eliminar los mejillones por completo donde
están cubiertos de agua la mayor parte del tiempo. En segundo lugar, y de manera más
dramática, 28 especies de animales y algas desaparecieron de la zona de eliminación de
estrellas de mar. Eventualmente solo Mytilus, el competidor dominante, ocupó todo el
sustrato. Al alterar las relaciones competitivas, la depredación por Pisaster determina en
gran medida qué especies viven en estos ecosistemas intermareales rocosos.

Perturbación y estructura comunitaria

Por sus actividades, las especies clave generan perturbaciones. A
disturbio es un evento que cambia la tasa de supervivencia de una o más especies en
una comunidad ecológica. Los troncos transportados por las olas pueden aplastar
algas y animales adheridos a las rocas en una comunidad intermareal o una tormenta
de viento puede derribar un árbol, aplastando arbustos y hierbas. Los efectos de tales
alteraciones se limitan típicamente a un área pequeña. Otros tipos de perturbaciones,
como huracanes y erupciones volcánicas, pueden afectar

55.11 Las estrellas de mar son depredadores clave Estrellas de mar ocre Pisaster ochraceus) han recolectado todos
los mejillones de las partes más bajas de estas rocas en la Península Olímpica de Washington. Al consumir mejillones, Pisaster
crea espacios desnudos que son ocupados por una variedad de otras especies, ejerciendo así una influencia clave en
los ecosistemas intermareales del noroeste del Pacífico.
1064 CAPÍTULO CINCUENTA Y CINCO

afectar grandes áreas. Los disturbios pequeños son mucho

más comunes que los disturbios grandes, pero algunos

eventos grandes pueden causar la mayoría de los cambios

en una comunidad. Un huracán, por ejemplo, puede

derribar más árboles que años de tormentas "normales".

Los efectos de las alteraciones también dependen de la

frecuencia con la que ocurren. Si las tormentas de viento

fuertes son frecuentes, por ejemplo, es posible que los

árboles nunca tengan la oportunidad de crecer.

Un tipo particular de perturbación puede tener diversos

efectos. Por ejemplo, en 1988, incendios masivos quemaron
un tercio del Parque Nacional Yellowstone, pero crearon un
mosaico que incluía parches sin quemar, áreas donde solo
se quemaron hierbas y arbustos y áreas donde se
consumieron todos los árboles (Figura 55.12). 55.12 Los incendios crean mosaicos de parches quemados y no quemados
Esta vista del monte Washburn en el Parque Nacional de Yellowstone fue tomada 10 años después de los
incendios forestales masivos de 1988.

Aunque las consecuencias de varios tipos de perturbaciones son muy variables,

sus resultados se ajustan a un patrón general: las comunidades con niveles muy
altos de perturbación y aquellas con niveles muy bajos de perturbación tienen
menos especies que las comunidades sujetas a niveles intermedios de EXPERIMENTAR

perturbación. El descubrimiento de este patrón general generó la hipótesis de
perturbación intermedia. Esta hipótesis explica la baja riqueza de especies en
áreas con altos niveles de perturbación al sugerir que solo las especies con gran
capacidad de dispersión y rápidas tasas de reproducción pueden persistir en tales
áreas. Por el contrario, la hipótesis explica la disminución de la riqueza de especies
donde los niveles de perturbación son bajos al sugerir que las especies
competitivamente dominantes desplazan a otras especies, como lo hicieron los
mejillones cuando se eliminaron las estrellas de mar.
Hipótesis: Los cantos rodados de tamaño mediano tienen más especies que crecen en ellos que los
cantos rodados más pequeños o más grandes porque están sujetos a niveles intermedios de
perturbación.
MÉTODO Esteriliza varias rocas pequeñas. Asegure algunos de ellos al sustrato
natural con pegamento. Deje otros cantos rodados sin asegurar para que
sirvan como controles. Observe la acumulación de especies en las rocas a
lo largo del tiempo.
RESULTADOS Los cantos rodados pequeños asegurados acumulan muchas más especies
que los cantos rodados pequeños no asegurados.

6
Pequeños cantos rodados
La hipótesis de perturbación intermedia se probó utilizando cantos rodados en playas
asegurado con pegamento
intermareales en California. Un ecologista observó que los cantos rodados de tamaño 5
Número de especies por canto rodado

intermedio tenían más especies de algas y percebes que los cantos rodados más grandes

o más pequeños. Él planteó la hipótesis de que este patrón existía porque las olas mueven 4 Cantos rodados medianos

pequeños cantos rodados más fácilmente, más a menudo y más lejos que los grandes

cantos rodados. Cuando una ola mueve una roca, su movimiento destruye los organismos 3
Grandes rocas
que viven en la superficie de la roca. Para probar su hipótesis, el ecologista alteró los
2 Pequeños cantos rodados
niveles de perturbación pegando pequeños cantos rodados al sustrato. Estos pequeños libre para moverse

cantos rodados asegurados acumularon especies más rápidamente que los cantos rodados
1
pequeños no asegurados, lo que apoya la hipótesis (Figura 55.13). El experimento también
0 6 11 dieciséis 21 26
mostró que las especies que normalmente no se encuentran en pequeños cantos rodados
Mes del experimento
pueden sobrevivir allí si los cantos rodados no se mueven con frecuencia.

Conclusión: Las rocas pequeñas tienen menos especies no porque no sean adecuadas para las
especies locales, sino porque las altas velocidades a las que son movidas por las olas impiden que
muchas especies sobrevivan en ellas.

Este experimento también demostró que el número de especies en una

comunidad cambia con el tiempo después de una perturbación. Un cambio en la
composición de la comunidad después de una perturbación se denomina sucesión
ecológica. Los cambios en
55.13 La riqueza de especies es mayor en niveles intermedios de perturbación Al pegar
cantos rodados al sustrato, un ecologista demostró que los cantos rodados pequeños pueden
sustentar más especies si no se alteran a un ritmo elevado.
 COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS 1065

los cantos rodados intermareales eran rápidos: los cantos rodados pequeños asegurados tenían Al comparar morrenas de diferentes edades, los ecólogos dedujeron el patrón de
más especies que los cantos rodados no asegurados en 16 meses. La mayoría de las sucesión de plantas y los cambios en el contenido de nitrógeno del suelo en Glacier
sucesiones ecológicas progresan mucho más lentamente. Bay (Figura 55.14). La sucesión es causada en parte por cambios en el suelo
provocados por las propias plantas. El nitrógeno está prácticamente ausente en las
Los ecologistas dividen las sucesiones en dos tipos principales: sucesión primaria morrenas glaciales, por lo que las únicas plantas que pueden crecer en las morrenas
y sucesión secundaria. A sucesión primaria comienza en sitios que carecen de recientemente expuestas en Glacier Bay son una planta herbácea ( Dryas)
organismos vivos. A sucesión secundaria comienza en sitios donde algunos
organismos han sobrevivido a la perturbación más reciente. Los patrones y causas y alisos Alnus), ambos tienen bacterias fijadoras de nitrógeno en nódulos
de la sucesión ecológica son variados, pero las especies que colonizan un sitio poco en sus raíces. Fijación de nitrógeno por Dryas
después de la perturbación a menudo alteran las condiciones ambientales de modo y los alisos mejoran el suelo para que crezcan los abetos. Los abetos
que se vuelven favorables para otras especies. luego compiten y desplazan a los alisos y Dryas.
Si el clima local no cambia drásticamente, es probable que una comunidad
Un buen ejemplo de sucesión primaria son los cambios en la comunidad vegetal forestal dominada por abetos persista durante muchos siglos en viejas
que siguieron al retroceso de un glaciar en Glacier Bay, Alaska, durante los últimos morrenas en Glacier Bay.
200 años. El deshielo y la retirada del glaciar dejó una serie de morrenas —Depósitos Una sucesión secundaria puede comenzar con las partes muertas de los organismos.

de grava formados donde el frente glacial estuvo estacionario durante varios años. La sucesión de especies de hongos que descomponen las agujas de pino en la basura

Ningún observador humano estuvo presente para medir los cambios durante el debajo de los pinos escoceses ( Pinus sylvestris) se muestra en la Figura 55.15. Nuevas

período de 200 años, pero los ecologistas han inferido el patrón temporal de agujas caen continuamente de los pinos, por lo que la capa superficial de la basura es

sucesión midiendo las comunidades de plantas en morrenas de diferentes edades. joven y las capas más profundas son progresivamente más viejas. La descomposición

Las morrenas más jóvenes, cercanas al frente glacial actual, están pobladas de comienza cuando el primer grupo de hongos comienza a consumir las agujas poco

bacterias, hongos y microorganismos fotosintéticos. Las morrenas un poco más después de que caen. Cada grupo de hongos obtiene su energía descomponiendo ciertos

antiguas más alejadas del frente glacial tienen líquenes, musgos y algunas especies compuestos, convirtiéndolos en otros compuestos que son utilizados por el siguiente

de hierbas de raíces poco profundas. Aún más lejos del frente glaciar, morrenas grupo de especies. Este proceso continúa durante unos 7 años, momento en el que la

sucesivamente más antiguas tienen sauces arbustivos, alisos y abetos. última

grupo de hongos, basidiomicetos, tiene

descompuso los últimos compuestos restantes.

Pionero Alisos Transición Sp

prruuccee
plantas etapa ffo
orreesstt Dispersión, extinción y
Estructura de la comunidad

Cuando analizamos la ecología de la población en el

capítulo 54, notamos que las subpoblaciones locales
a menudo se extinguen, pero son restablecidas por
inmigrantes de otras subpoblaciones. Sabemos que
la inmigración y la emigración influyen en la
Morena más antigua

El más joven Levemente estructura de las comunidades porque las especies

morena morrena mayor Morena más vieja Morena más antigua introducidas deliberada o inadvertidamente por los
300
seres humanos, como la polilla gitana y el mejillón
250 cebra, pueden llegar a dominar las comunidades que
Los alisos fijan nitrógeno en el suelo,
invaden. La tasa de introducción de nuevas especies
200 mejorando las condiciones
Concentración de nitrógeno
(g por m 2 de superficie)

para el crecimiento de abetos. y la extinción de especies existentes se ha

150 En el suelo del bosque
incrementado enormemente por las actividades
100 humanas durante los últimos siglos, pero a lo largo
de la historia de la vida en la Tierra, las especies han
50 En suelo mineral
colonizado nuevas áreas y se han extinguido. La
composición de las comunidades ecológicas está
1 50 100 150 200
Año
influenciada no solo por la relativa

55.14 Sucesión primaria en una morrena glacial A medida que la comunidad vegetal que ocupa una morrena glacial
de Alaska cambia de plantas pioneras a un bosque de abetos, el nitrógeno se acumula en el suelo mineral.
1066 CAPÍTULO CINCUENTA Y CINCO

55.15 Sucesión secundaria en agujas de

Agujas recién caídas Hongos de varios géneros ayudan en
pino Como lo indica
descomponerse lentamente sobre Descomposición sucesiva de agujas.
Los anchos de las barras, la abundancia de diez
un período de 7 años. Coniosporium
tipos de hongos en la hojarasca de agujas de pino
cambian con el tiempo, lo que aumenta con la Agujas vivas
profundidad dentro de la capa.
0 agujas recién caídas

Pullularia
Lophodermium

Fusicoccum
Levemente
descompuesto
agujas

Desmazierella
Moderadamente

Sympodiella
descompuesto

Helicoma
agujas

Trichoderma

Basidiomicetos
Penicillium
Altamente
descompuesto
Los productos de degradación de un grupo de hongos son
agujas
alimento para el crecimiento del siguiente grupo en la
7 años sucesión.

( a) 55.16 Mamíferos intercambiados en América del

Norte y del Sur ( a) El armadillo de nueve bandas y el
puercoespín se encuentran entre las pocas especies
que colonizaron América del Norte desde América del
Sur. ( B) Algunas especies que existen hoy solo en
América del Sur descienden de antepasados que
emigraron de América del Norte, incluido el zorro
patagónico (izquierda), el pecarí del Chaco (centro) y
la llama (derecha), un miembro de la familia de los
camellos.

Dasypus novemcinctus Erethizon dorsatum

( B)

Catagonus wagneri

Dusicyon griseus Lama glama


interacciones a corto plazo que ya hemos discutido, pero también por estos
procesos ecológicos y evolutivos a gran escala y a largo plazo.
Una colonización masiva de nuevas áreas por mamíferos ocurrió cuando el
puente terrestre de Centroamérica se formó hace unos 4 millones de años. Este
puente terrestre conectó América del Norte y del Sur por primera vez en unos 65
millones de años. Si bien los dos continentes estaban separados, sus mamíferos
evolucionaron independientemente unos de otros porque los mamíferos terrestres
(con la excepción de los murciélagos) son pobres dispersores a través de las
barreras de agua. América del Sur desarrolló una fauna de mamíferos distintiva
dominada por marsupiales, primates, edentados (armadillos, perezosos, perezosos
terrestres y osos hormigueros) y roedores caviomorfos (puercoespines, capibaras,
pacas, agutíes, conejillos de indias, chinchillas y otros) (Figura 55.16). a).
Muchas especies de mamíferos se dispersaron por el puente terrestre recién
establecido. Solo unas pocas especies de América del Sur, el puercoespín, el
armadillo de nueve bandas y la zarigüeya de Virginia, se establecieron al norte de
los bosques tropicales de América Central, pero muchos mamíferos de América del
Norte: conejos, ratones, zorros, osos, mapaches, comadrejas, gatos, caballos, etc.
tapires, pecaríes, camellos y ciervos: colonizaron con éxito América del Sur. La
invasión norteamericana aparentemente provocó la extinción de varios tipos de
grandes carnívoros marsupiales y de los grandes herbívoros que eran sus presas.
Posteriormente, los invasores del norte formaron nuevas especies que hoy existen
solo en América del Sur (Figura 55.16 B).
El intercambio de mamíferos entre América del Norte y América del Sur es
solo un ejemplo de la profunda influencia de la inmigración, la extinción y la
posterior evolución en los patrones de distribución de la vida en la Tierra.
Exploraremos estos patrones y sus causas en detalle en el Capítulo 56.
Resumen del capítulo
Las comunidades ecológicas son conjuntos de especies, cada una de las cuales interactúa
de manera única con su entorno. En la mayoría de los casos, las especies abandonan y se
agregan a las comunidades gradualmente a través de gradientes ambientales. Revise la
Figura 55.1
Comunidades: conjuntos sueltos de especies
Los experimentos pueden decirnos qué interacciones entre especies ejercen los efectos
más fuertes en la estructura de la comunidad. Revise la Figura 55.2
Proceso y patrón en comunidades y ecosistemas
La mayor parte de la energía incorporada por un organismo se utiliza en su respiración. Solo una
pequeña proporción puede ser capturada por otros organismos que lo consumen. Revise la Figura
55.3. Consulte la actividad 55.1 en la Web / CD
La producción primaria está determinada por la temperatura y la precipitación. Por lo
tanto, varía sobre la superficie de la Tierra. Revise las figuras 55.4, 55.5
COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS 1067
La riqueza de especies aumenta con la producción primaria hasta cierto punto, después
del cual disminuye. Revise la Figura 55.6
Un nivel trófico consiste en aquellos organismos cuya principal fuente de alimento ha pasado
por el mismo número de pasos. Consulte la actividad 55.2 en la Web / CD
Las redes tróficas son diagramas de quién se come a quién en las comunidades ecológicas. La
mayoría de las redes alimentarias tienen solo de tres a cinco niveles tróficos. Revise la Figura 55.7
Las pirámides de energía muestran el flujo de energía a través de los niveles tróficos. Las
pirámides de biomasa muestran la cantidad de materia viva en cada nivel trófico. Revise la
Figura 55.8
Las comunidades con más especies son generalmente más productivas y más
estables que las comunidades con menos especies.
Revise la Figura 55.9
Las especies clave influyen en la estructura y la dinámica de la comunidad de manera
desproporcionada con respecto a su abundancia. Revise la Figura 55.10
Perturbación y estructura comunitaria
Todas las comunidades ecológicas están sujetas a una variedad de perturbaciones. Por lo
general, las pequeñas perturbaciones son mucho más comunes que las grandes.
Las comunidades sujetas a niveles moderados de perturbación suelen tener
más especies que las comunidades sujetas a niveles más bajos o más altos de
perturbación. Revise la Figura 55.13
Después de una perturbación, la estructura y composición de una comunidad
ecológica cambia a medida que los organismos modifican el entorno físico e
interactúan entre sí. Revisar cifras
55,14, 55,15. Ver Tutorial en CD / Web 55.1
Dispersión, extinción y estructura comunitaria
La composición de las comunidades ecológicas está influenciada por eventos ecológicos
y evolutivos que tienen lugar durante largos períodos de tiempo y grandes escalas
espaciales.
Autoevaluación
1. Una comunidad ecológica es
una. todas las especies de organismos que viven e interactúan entre sí en
un área.
B. todas las especies que viven e interactúan en un área junto con el
medio abiótico.
C. todas las especies de un área que pertenecen a un nivel trófico particular.
D. todas las especies que son miembros de una red alimentaria local.
mi. Todas las anteriores
2. ¿Cuál es la diferencia entre productividad primaria y producción
primaria?
una. La productividad primaria es siempre mayor que la producción primaria.
B. La productividad primaria es siempre menor que la producción primaria.
C. La productividad primaria es una tasa, mientras que la producción primaria
es un producto.
D. La productividad primaria es un producto, pero la producción primaria es una tasa.
mi. No existe una diferencia real entre la productividad primaria y la producción
primaria.
3. La cantidad total de energía que las plantas asimilan mediante la
fotosíntesis se llama
una. producción primaria bruta.
B. producción primaria neta.
1068 CAPÍTULO CINCUENTA Y CINCO

C. biomasa. 9. Comienza la sucesión primaria

D. una pirámide de energía.
mi. sucesión.
4. La cantidad de energía que alcanza un nivel trófico superior está determinada por
una. producción primaria neta.
B. la producción primaria neta y las eficiencias con las que la energía alimentaria
se convierte en biomasa.
C. producción primaria bruta.
D. la producción primaria bruta y las eficiencias con las que la energía alimentaria
se convierte en biomasa.
mi. producción primaria bruta y producción primaria neta.
5. Las pirámides de energía y biomasa de bosques y pastizales difieren
porque
una. los bosques son más productivos que los pastizales.
B. los bosques son menos productivos que los pastizales.
C. los grandes mamíferos evitan vivir en los bosques.
D. los árboles almacenan mucha energía en la madera difícil de digerir, mientras que las plantas
de los pastizales producen pocos tejidos difíciles de digerir.
mi. los pastos crecen más rápido que los árboles.
6. Especies clave
una. influir en la estructura de las comunidades en las que
viven más de lo esperado sobre la base de su abundancia.
B. influyen fuertemente en la composición de especies de las comunidades.
C. puede acelerar la velocidad del ciclo de nutrientes.
D. pueden ser herbívoros o carnívoros.
mi. Todas las anteriores
7. ¿Cuál es la relación general entre riqueza de especies y perturbación?
una. La riqueza de especies alcanza su punto máximo a niveles bajos de perturbación.
B. La riqueza de especies alcanza su punto máximo con altos niveles de perturbación.
C. La riqueza de especies alcanza su punto máximo en niveles intermedios de perturbación.
D. La riqueza de especies es menor en niveles intermedios de perturbación.
una. poco después de que termine una perturbación.
B. en diferentes momentos después de que termina una perturbación.
C. en sitios donde algunas especies sobrevivieron a la perturbación.
D. en los sitios donde ninguna especie sobrevivió a la perturbación.
mi. en sitios donde solo los productores primarios sobrevivieron a la perturbación.
10. Los mamíferos de América del Sur que se establecieron en América del Norte
después de cruzar el puente terrestre de América Central incluyen
una. puercoespines, armadillos y roedores caviomorfos.
B. puercoespines, roedores caviomorfos y zarigüeyas de Virginia.
C. Zarigüeyas, puercoespines y osos hormigueros de Virginia.
D. Zarigüeyas de Virginia, puercoespines y armadillos.
mi. armadillos, osos hormigueros y roedores caviomorfos.
Para discusión
1. Alguna evidencia sugiere que la competencia interespecífica puede ser responsable
de la disminución de la riqueza de especies a altos niveles de productividad. ¿Qué
otras hipótesis podrían explicar esta desconcertante relación? ¿Cómo los probarías?
2. El aumento de la productividad y la estabilidad de las comunidades ricas en especies
podría explicarse por las diferencias ecológicas entre las especies o por el hecho de que
cuantas más especies haya en una comunidad, mayor será la probabilidad de que
contenga una especie inusualmente productiva. ¿Cómo podrías distinguir entre estas
hipótesis en competencia?
3. Si las comunidades ricas en especies son más productivas que las comunidades pobres en
especies, ¿cómo puede ser tan productiva la agricultura moderna, que se basa casi
exclusivamente en el cultivo de una sola especie en una parcela?
4. Ilustramos la sucesión con dos ejemplos de bosques. ¿Cómo podría diferir la
sucesión ecológica en los pastizales? ¿En los desiertos? ¿En la zona rocosa
intermareal?

5. Muchos conservacionistas creen que nuestros mayores esfuerzos deben dedicarse a

mi. No existe una relación general entre la riqueza de especies y el nivel de salvar ambientes no perturbados. Muchos usuarios de recursos naturales, por otro lado,
perturbación. argumentan que los entornos perturbadores para extraer recursos realmente mejorarán

8. La sucesión ecológica es la preservación de las especies. ¿Es este último punto de vista una invocación

una. los cambios en las especies a lo largo del tiempo.

apropiada de la hipótesis de la perturbación intermedia?

B. el proceso gradual por el cual cambia la composición de especies de una

comunidad.
C. los cambios en un bosque a medida que los árboles crecen.
D. el proceso por el cual una especie se vuelve abundante.
mi. la acumulación de nutrientes del suelo.