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    600 Capitulo 14 Rernopuccion cetvLak Para compara los sucesos dela mitosis yla meiosis es nece- sariorevisa el destino de las eromatides. Anes de la mitosis yla meiosis la céluls diploides en G, contienen pares de cromoso- ‘mas homélogos, cada cromosoma formado por dos cromitdes Durantela mitosislas cromaties de cada cromosoma se dividen 4 separan en dos nicleos hijos por una division celular simple Como resltado las células producidas por mitosis contienen pares de cromosomas homélogosy tienen caracteristicas gené- ticasidénticas ala eétula madre. En cambio, durante la meio- sis las cuatro cromstides de un par de cromosomas homélogos replicados se distribuyen en cuatro niclos hijos. En la meiosis Gamética ——Espordtca Cita terminal intermedia nea FIGURA H-80 Comparacin dels tes grupos principales de arganismos sada er etnpa del ciclo vial en que la mein cour yl dracon dela fase haplide.(Aoar2ans oe EB, Witsox, Tite Crisis Deveto- buuvt an Henry, Sub Eo 1925, Runaesa CON AVPORZACION DE Macintax Pumisine Co, I) © FIGURA 1439 Etapasde la melosis. «sto se logra mediante dos divsiones en secuencia sin une ronda intermedia de duplicacin de DNA (fg. 14-39). En la primera division meidtica cada cromosoma (formado por dos eromiti- des) se separa de su homélogo. En consecuencia cada clu hija Genes un aiebendecee ps de omosomas none Para que esto ocurra los cromosomas homdlogos se emparejan dlurante la profise de la primera divisiin meiica (profse 1, fig, 14-39) mediante un proceso elaborado que no tiene con- ‘raparte en la mitosis. Conforme se emparejan, los cromosomas| ‘homélogos partcipan en un proceso de recombinacién genética «que produce cromosomas con nuevas combinaciones de alos maternos y patemos (néase metafase I, ig, 14-39). En la segun- dla divin meidtica las dos cromitides de eada cromosoma se separan (anafase I fig. 14-39). Un estudio de varios eucariotas revela diferencias marcadas «on respecto ala tapa del ciclo vital en que la meiosis ocume ¥ Ih duracén del fase haploie. Con estas bases pueden identif- cars os tres grupos siguientes (ig. 14-40): 1. Meiosis 0 terminal. En este grupo, que inchuye todos Jos animales y muchos protstas las divisiones meisticasestin muy vinculadas con Ta formacion de fos gametos (ig, 14 spermatogonia Mitosis crecimiento Divsiones maobres Espermatoctoprimaio i asain scares i csp S Deena : . css a ‘espermatozoides: @ FIGURA 1-41 Etapas de In gametogénesis em los veriebradon: ‘compariciinentelaformacion de eepermatoroides hueor. Em ebos rene una blac wlatirreate poeta de cdl percn- ler primordules presents en el embri profera mediante mites para formar una pobloion de edule germinals(espermatogonia W cogoni) & ideas cuales se dferncian los gametos. En el macho (a), meiosis 143 meiosis 601 40, izquierda). Por ejemplo, en los vertebrados machos (fi 1441a) la meiosis ocure justo antes de la diferenciaci6n de lesprmaeoides Lat jermatgona gue etn deine a pasar por la meiosis se convierten en esermatite prima Fi lego pan potas dos iisiones de laren para producir cuatro eyermatdes hasta cierto punto indiferencia~ das, Cada espermatide pasa por una diferenciacién compleja pacourtivcen uaedaopernitia uy epsiiead (expermatazsidt). En los vrtebrados hembra (fig. 14-414) las cegonias se convierten en oes primarios que nego entran a una profise meidrica muy prolongada, Durante esta profise loacito primariocrece ys lena de viteloy otros materials. La divisidn meidtca ocurres6lo hasta después que la dife~ renciacién del ocito e completa (0 sea el oocitoalcanzé el mismo estado que cuando es fertilzado), Los huevos de los vertebrados casi siempre se fertilizan en una etapa previa ala terminacién de la meiosis (por o general en la metaase I). La meiosis se completa despues de lafertilizacion, mientras el espermatozoide se encuentra en el citoplasma del huevo En est grupo, que comprende silo procs yhongos, is dvioneslofeas ocaren jist de as Mitosis Crecimiento y terenciacion i wa, = ae 5 HO new Es 3 ow Cuerpo pol o cure antes dela diferencia, mientras queen ls hemes (3), amb ‘Svsiones meio ene gu esp dela dfrendacin, Porlo general cada espeematocitoprimaro da eigen cuato gametos wales, mentes ‘que cad coco poo produce slo un hove friable y dow © wes cverpospolars, 602 Capitulo 14 Rereovuccion CELULAR és de la ferilizacién (Fg. 14-40, derecha) para producir Expras halide: Las expo e iden por mits para oducir una generacién adults haploide. Por consiguiente la etapa diploide del ciclo vital se limita @ un periodo cor- to después dela fertitzacién, cuando el individoo ain un cigoto. }. Meiosis en esporas o intermedia, En este grupo, que abarca plantas y algunas alga, las divisiones meidticas ocurren en tuna etapa no relacionada con la formacién de gametos ni con Ia fertlzacion (Fig, 14-40, centro). Si se comienza el ciclo vital con la unin de un gameto masculino (el grano de ‘polen) con un gameto Femenino (l huevo) cigotodiploide pasa por la mitosis se desarola en un esporofito diploi- Ac La eprgenrs ue ince a meios) ee en gna etapa del desarollo del esporoit, con lo que se producen esporas que germinan de manera directs en un gametofito haploide. El gametofito puede ser una etapa independiente 9, como en el caso de las plantas de viveros, una estructura diminuta retenida dentio de los Sulos. En cualquier caso los ‘gametos se producen a partir del gametofito haploide por nites. Las etapas de la meiosis ‘Como en la mitosielpreludio dela meiosis incluye replica del DNA. La fase § premeitica tarda varias veces mis que la fase § premitética, La profise de a primera divisin meistica (0x poise D sce plongane en forma exo en comparacion con la profise mit ejemplo, en las tee lov oon igen a prise de a mc ne el nacimiento y luego entran en un periodo de parm prolongado. Leptoteno Gieoteno ime Diploteno Diachesis Los oocitos reanudan la meiosis justo antes del momento de a covulacin, que ocurreaproximadamente cada 28 dias después aque la muer leg ala pubertad Por consiguiente muchos ooc= tos humatos permanccen detnides en la misma etapa aprosi- amada de a pofise durante vaiosdecenos. La primera profase reistiea tambien es muy complejay sule divide en varias etapas similares en todos los euarionas con reproduce sexual (fg. 14-42), La primera etpa dela profise Tes el eptten, durant el oo peered pac oe Co. Aunque los cromosomas se replicaron en una etapa mis tem= Prana no hay inicacin de que cada comooma en realidad Esté compuesto por un par de eromatidesidéicas, Sin embar~ goybajo el micrscopioclectnico seve que los cromosomas se omponen de eromitides pares. a segunda fase de la pofie I, que se lama dgoten, esta amareada por una relcin visible de os homélogos. Este proceso de emparsjumiento de cromosomas se denomina sinapsis yes un fenbmeno intrignte con importantes preguntas in respon der cémo se rconocen lor cromosomas homélogos entre si Cino es que el par se alinen de manera perfect? ;Culndo ‘ocurte por primera vez el reconocimiento entre éstos? Estudios ‘ecientésafojaon bastante informacién pars poder responder 4 estas preguntas, Durante aos se asumié que la itercciin nite los eromosomas homslogos eomienza cuando los eromo- Soma inician la sinapss, Sin embargo los estos con elulas de levaduras realizado por Nancy Kleckner y sus colegas en ta Haroard University demostraron que at regones homelogas dle DNA de los eromosomas homélogos ya estin en contacto dure eleporn, La computa romani ya sta sis duran el cigoteno tan solo wuelven visible esta dsposiciin con el micrscopio. Como se expica mas adelante, e primer od Conolge secorer| Pacuiteno Metatase | FHGURA 1-42 Beapasde la profise I: Ls eventos deca etapa se desciben en el texto cen la recombinacin genética es la ruptura de Ia cadena Ubbie en lv mols ainead de DNA, Loses con levadurasy ratonessugieren que las roturas en el DNA ocurren en el leptoteno, mucho antes que los eromosomnas se empare~ jen en forma visible Estos hallazgos se apoyan con extudios enfocados en loca laa seeuencias partuaves de DNA dentro de los niles de «éllas premeisticasy meisticas. En la pgina 507 se vio que los ‘esde DNA de cromstides no herman, como se miata (1 00H" Sia BE Aunexr0 J Sotant, Creo sow 81:30, 1980) 604 Capitulo 14 —RerRooucciON CELULAR pest ome p ica becoming ee fone do DNA weatige Acs rad cidioe ged Se no elnsariopat cocina ene 1 8 ao slo se forma después del inicio de la recombinaciin genética sino aque ls células de levaduea mautantes incapaces de ensarnblas el ‘$C pueden participar cn cl intercambio de informacign genética sop ontlggn Enlcsonalel eopeaneancalce teens sobre todo como un marco que permite la interaccién de las Sunt foarqurcaupiocredaonles ts ena como se describe mas adelante, Id ects ae Se gos unidosdenomina bitalente tétrada, El primer termina ‘gn el hecho de gue dl orp conten do holo mientras que el dltimo lama la atencién por la presencia de Somes Ela de osaaplenoncecl fea cae ‘eno y el principio de la siguiente etapa de la profase I, Hamada silos x gemseuea pet ange pasplargios iesarhe urate Duta oyeebade mses caste fomee ig ep 4A NA ceca des hermanas se extiende en rizos paralelos (fg. 14-44). Bajo el Stecoroplo sconce se ten aon cures lemoseasy de unos “00 nm de diametro al interior del centro del SC. Estas Chactrar we denomiaron nie de seumBinarn porgue cemspoden eos en Soe tic 3 produce el cntaemdae sul os eamaren i sepscedacoasta de UN aoe ‘ocurre durante los pasos intermedios de la recombinacién (pag, 608). Los nédulos de recombinaci6n contienen la maquinaria cenzimética que facilta la recombinacién genética, que se com- plo ial el panier I pincpis dd dpe a igen cpa de arts reich (ig 1442), ce recone pr la isan el SC, que deja los eromosomas unidos entre si en puntos especificos por testructuras con forma de X,llamadas quiasmas (Fig, 14-45).Los Quiasmas se localizan en sitios de los cromosomas en fos que antes ocurrié ¢l cruzamiento entre moléculas de DNA de los. dos cromosomas. Los quiasmas se forman por las uniones cova Sees enen Cee mee rice ermana del ous hemelogo ton pum nn nda una inept viel orem el eneaon dela eam natn gence Los guauas seta gs bles por ura cathartic howelegesoqecenecea dd amen aang besrcimeet aie ec das oars sng sedeogienles cepeset atu lecelocace ons path del crecimiento del cocito, Por tanto el diploteno puede ser un petiodo de intensa sctvidad metablca, Por su enorme tama fo, los oocitos de los anfibios se preficren como sistema para estudiar la expresion génica y la actividad metabotica durante la ‘oogenesis, En fos espermatocitos y los oocitos de anfbios (asi siesartzicharour yr he oogeoane edge dispersan con una configuracin particular que no se encuentra gt asa Geng al 0 eageson es come ot cen ann eesnnas eee fig. 12-128), tienen un je principal, del cul se extienden pares de asas en direcciones opuestas, Las asas surgen en pares porque cada eremevor conte en ta pr de cmd deer y cada asa es una proyeccién de tna sola cromdtide. El DNA J ene a ct muy cpt oe ada de transcripcién. En cambio, cl DNA de las asas esti extendido conta i draeteda derancpcen eae @ Fn FIGURA H-45 Eidenci visible de eruzamient.o8) Bislenes el po teno de stkamontes que mesa los quiasmas formas ent las co smasds de ca cromusonta honsogo. El ecuaey indica el crzamiento {hese eoponeocui dene del valent en (La romities de ada {tomosoma en diploten se mantenen my pixma, xcpeo cos it ‘nas. Microgafa decernica de arid de ua bvleae de langts de Aero con tes quits (echas). (1 & romADAS Bt Briesanb JOUN, Mrross, Castatoor, 1990; neitentsas con seromzacién ne Case sxinceUsivansiry Pros; Cresta Kuve Wensen Worn, Brobss 16105, 1994) cin de los cromosomas plumosos en el oocito provee el RNA (4écido ribonucleieo) que se utiliza para la sintesis de proteinas durante la oogénessy el desarolloembrionario temprano des- pues de afertlizacin, Durante laetapa final dela prise I meidtica, llamada die~ «ines el uso meidtico se ensambla y los cromosomas se preps fan pata epann, Los comosoma se ompacan de mero jurante la diacinesis en aquells especies en que los cromosomas se dipersn macho durante el dipiotena La dacnesi termina con la desapariciin del noceolo la toturade la envoltura nuclear y el movimiento de las téradas 2 la placa de Ia metafse. En Jos oocitos de vertebrads estos fenomenos se inician por un aumento en el nivel de atividad de la proteineinasa del MPF (factor promotor de maduraci6n).Como se explica en la seccion Via experimentales al final del eapitulo, el MPF se identificd por primera vez por su capacidad para iiciar estos fendmenos guetta lmao (pgs 6) in fa mayoria de las especies eucariotas, los quiasmas ain pun vee ens cromosotes homologs ines ena pli cade la metafase de la meiosis I. De hecho los quiasmas mantic ‘nen juntos los homélogos como un elemento bivalente durante cep Baars ssid a ars suele contener por lo menos un quiasma, y los eromosomas mis Igoe tend t poser dow oes Se ree que algin meni asegura que inclusive los eromosomas mis pequefis formen un guia Sno frma un usa ent un pa de oma Ihomélogosy los eromosomas de ee bivalent tienden a separarse slespués de la disoluciin del SC. A menudo esta separacion pre- matura de los homslogos conduce ala formacin de nicleos eon ‘una cantidad anormal de cromosomas, La consecuencia de este fenémeno se trata en la seccin Perspectiva humana En la metafise I los dos cromosomas homslogos de cada bivalent se conectan con las fbras del huso de los polos opues- tos (ig, 14-460). En cambio, las cromatides hermanas estin Anatase | w » Chretgcoro Metatase I © @ Anatase [GURA 1646 Separcién de cromonomathomélogos durante la meiosis yseparacin de eromitides durante la mosis Tl) Fagorm de un par Se cromosomashomélogos en ls memafse I. Las cromatdes mantener ‘nid al nivel de los azo yo conteineoe mediante cobesna. El par de Ihomslgos se maine como bivlente por medio del quis, La micro safa dl recuadro musa que los cnetocoros de as romitideshermanas tla situadasen un lado del ernosoma, de frente al mnsmo poo, Los ‘puntos nos son partis de oro ania a protein motors CENP-E (ene fi M1638) Enlnanaie, a cobesna quent los rao de as ‘omits se jal cual pate que lor homnlogoscbien ve cepren fete of Ls cabosna se mantone eel centrSmere comservando juntas Tas eromitides.-) Em Ia ett T, a roids se mantenen ceca en

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