Madriz - Etal.2021 LAbCS Andiperla

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La perla de los Andes: Andiperla, dragón de la Patagonia / The pearl of the

Andes: Andiperla, Patagonian dragon (Prólogo / Foreword: Dra. Tamara
Contador)
Book · March 2021
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4 authors, including:
R. Isaí Madriz Marcos Cole

Independent Researcher (Aysén Chile & Aurora IL. USA) Universidad Austral de Chile
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Laura Sánchez-Jardón
University of Magallanes
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LA PERLA DE LOS ANDES, ANDIPERLA:
EL DRAGÓN DE LA PATAGONIA
© R. Isaí Madriz, Jarol Sepúlveda, Marcos Cole & Laura Sánchez-Jardón
PRIMERA EDICIÓN: Marzo 2021

ISBN: 978-956-7189-99-1
DIRECCIÓN: Universidad de Magallanes

Av. Bulnes 01890, casilla 113-D
Fono: (56)(61) 2207186 / Fax: (56)(61) 2219276
Punta Arenas, CHILE
www.umag.cl
DISEÑO: Mauricio Mayorga Haro
ILUSTRACIONES: R. Isaí Madriz Ph.D.

Marcos Cole (Figuras 11 y 12)
REVISIÓN DEL TEXTO: Dr. Tamara Contador Mejías

Ms. Patricia Estrada Mancilla
Dr. Pablo Pessacq, Investigador Adjunto CONICET-CIEMEP
Dr. Rolando Rivera Pomar,
IMPRESIÓN: Gráica LOM www.graicalom.cl

Impreso en Chile
CÓMO CITAR ESTA GUÍA: R. I. Madriz., J. Sepúlveda., M. Cole & Sánchez-Jardón L. (2021).
La perla de los Andes: Andiperla, dragón de la Patagonia.
Ediciones Universidad de Magallanes, Coyhaique, Chile. xx pp.
CRÉDITOS FOTOGRÁFICOS: Agradecemos la colaboración con fotografías a

Gonzalo Marambio Quiroz (Figura 2) y Francisco Croxatto Diaz
(Figuras 4, 5, 6, 7, 8 y 9). El resto pertenecen a los autores de
esta obra.
RESERVA DE DERECHOS:
Queda rigurosamente prohibida, sin autorización escrita de
los titulares del “copyright”, bajo las sanciones establecidas
en las leyes, la reproducción parcial o total de esta obra, por
cualquier medio o procedimiento, incluidos reprografía y el
tratamiento informático.
LA PERLA DE LOS ANDES ANDIPERLA
EL DRAGÓN DE LA PATAGONIA
© R. Isaí Madriz, Jarol Sepúlveda, Marcos Cole & Laura Sánchez-Jardón
Índice
Prólogo 1
Presentación 3
1. Expedición al glaciar Exploradores 5
Expedición cientíico-ciudadana en búsqueda del dragón de la
Patagonia. Refugio Parque Exploradores, Aysén, Chile. 24 de
febrero del 2020. 6
Parque Nacional Laguna San Rafael, Sector Glaciar Exploradores,
Aysén, Chile. 25 de febrero del 2020. 6
Información registrada 8
Parque Nacional Laguna San Rafael, Sector Glaciar Exploradores,
Aysén, Chile. 26 de febrero del 2020. 12
2. Los glaciares 15
Los glaciares de la Patagonia 16
Glaciar Exploradores 19
Evolución del glaciar Exploradores 21
Turismo glaciar 23
3. Taxonomía y clasiicación 24
4. Filo Arthropoda 26
5. Clase Insecta (Hexapoda) 27
Metamorfosis 28
6. Orden Plecoptera 33
Filogenia 34
Especiación y distribución 36
Morfología externa 37
7. Familia Gripopterygidae 38
8. Andiperla 41
Morfología general 42
Distinción entre las dos especies de Andiperla 44
Distribución de Andiperla 44
Emergencia de los adultos 46
Huevos y oviposición 46
Alimentación 48
Comportamiento 49
Conservación 50
9. Glosario 52
10. Bibliografía 58
11. Los autores 62
9. Glosario
PRÓLOGO
Los insectos son los animales más abundantes y diversos del planeta;
sin ellos nuestra existencia no sería posible. Sin embargo, un aspecto
poco apreciado y rara vez considerado del cambio global, es su impacto
signiicativo en los organismos invertebrados, principalmente insectos.
A pesar de que representan más del 90% de la diversidad faunística
terrestre del planeta e inluyen poderosamente en el estado general de
la biodiversidad, los esfuerzos para su conservación son mínimos a nivel
global: aunque no tenemos suiciente conocimiento disponible para
la mayoría de los países, sabemos que el 33% de los insectos acuáticos
y el 28% de los insectos terrestres están amenazados. Además del
impacto del calentamiento global, la cantidad y calidad del agua se han
visto drásticamente afectadas por las prácticas agrícolas agresivas, la
degradación y la fragmentación de los ecosistemas de agua dulce en todo
el mundo.
Hoy en día, existe un claro sesgo taxonómico en acciones de conservación

e investigación: los vertebrados se encuentran enormemente
sobrerrepresentados en comparación con los invertebrados. Este escenario
es aún más alarmante en el ámbito del agua dulce, particularmente en
Sudamérica, donde la investigación sobre la ecología y la conservación
de insectos acuáticos es mínima en comparación con otras regiones del
mundo.
Contar la historia del Dragón de la Patagonia representa una reivindicación

de los pequeños seres invertebrados con quienes co-habitamos. En medio
de una de las peores crisis ambientales en la historia del planeta, conocer
su historia de vida, valorarla y cuidarla es crucial. Los autores de La Perla
de los Andes nos invitan a conocer en detalle los hábitats del Dragón de la
Patagonia, a conocer sus hábitos y a descubrir cómo nuestra historia natural
y cultural se encuentra entretejida con la de estos pequeños habitantes
que han vivido desde tiempos inmemoriales en estos ecosistemas únicos
1
La perla de los Andes, Andiperla: El dragón de la Patagonia
del planeta, los glaciares del sur de Sudamérica. Gracias a este trabajo,
nos enteramos de que los glaciares no son sólo hielo, rocas y arena; más
bien constituyen una comunidad de vida compuesta por plecópteros,
microalgas, colémbolos y diminutas mosquitas quironómidas, entre otros
habitantes. Estas pequeñas comunidades son fundamentales para el
intercambio de nutrientes dentro de los glaciares y a su vez, representan
comunidades que podrían ser consideradas centinelas del cambio
climático, ya que nos pueden alertar tempranamente de cambios en sus
hábitats.
Encontrarse con el Dragón no es tarea simple, debemos abrigarnos

para aguantar temperaturas y climas extremos. Nos adentramos en
los glaciares, conocemos de cerca su hábitat. Una vez allí, empieza la
aventura: buscar a los dragones entre las grietas del hielo, dentro de pozas
o en cuevas glaciales. Todo parece muy difícil y extraño, ¿por qué tanto
esfuerzo para ver a un pequeño insecto? Las preguntas se desvanecen
en el primer encuentro cara-a-cara: vemos sus ojos, sus texturas, sus
movimientos. Nos damos cuenta de que no somos muy diferentes a
ellos: sentimos el clima, nos movemos, ¡nos observamos mutuamente!
En su habitar vemos la historia de la Patagonia, de las glaciaciones,
de los ecosistemas que nos rodean, de nuestra casa. El encuentro con
estos pequeños seres nos permite relexionar profundamente acerca de
nuestra forma de relacionarnos con la naturaleza y con las otras formas
de vida que pueblan este planeta. Sin darnos cuenta, entre el frío y el
cansancio, comenzamos a valorar éticamente su hábitat y sus hábitos.
Al volver a casa, contamos su historia y hablamos de su belleza.

Sin darnos cuenta, estamos contribuyendo a la valoración de los
glaciares más grandes de Chile y de Sudamérica: aquellos que ya
no son solo hielo y rocas, sino la casa del Dragón de la Patagonia.
Tamara Contador
Puerto Williams, agosto 2021.
2
Prólogo
PRESENTACIÓN
Este documento se ha elaborado en el marco del Laboratorio Abierto de
Ciencias Subantárticas, una iniciativa transdisciplinaria de divulgación
cientíica y educación ambiental propuesta y ejecutada por la Universidad
de Magallanes, Centro Universitario Coyhaique a través del Fondo de
Innovación para la Competitividad (FIC) convocatoria 2017. El objetivo
principal es promover la investigación en los ecosistemas de Aysén
mediante el aprendizaje activo y la interacción sinérgica entre cientíicos y
el público no especializado. Para lograr un vínculo efectivo de la academia
con la comunidad se realizan talleres teórico-prácticos en distintas
localidades de la región sobre diferentes temáticas de biodiversidad,
alineados con preceptos de la ciencia ciudadana o participativa. Con esta
intención, esta monografía forma parte de un recurso metodológico
diseñado en conjunto con los actores clave en esos territorios, denominado
“Experiencias Bioculturales en los Ecosistemas de Aysén”. Si bien está
dirigido principalmente a los habitantes de la región dado que invita al
re-encuentro de la comunidad con su ambiente natural más inmediato,
se espera que sea útil también para aquellos que la visitan y para la
comunidad cientíica por las características biofísicas y culturales de la
región de Aysén, únicas en el mundo.
Se presenta una recopilación de información sobre la perla de los Andes

(Andiperla) también conocida como “dragón de la Patagonia” y el
ecosistema en el que habita. Toda la nueva información presentada en este
trabajo concerniente al comportamiento y la historia natural de Andiperla
se obtuvo del ecosistema del glaciar Exploradores entre los meses de
febrero y septiembre del 2020 (Fig. 1).
Hasta la publicación de esta obra, Andiperla es el único insecto (en el

sentido estricto de la palabra) conocido en el sur de Sudamérica que
pasa todo su ciclo de vida dentro de las matrices de hielo. En este trabajo
presentamos aspectos básicos de la biología de este curioso organismo,
3
así como nueva evidencia acerca de otro insecto que vive junto con el
dragón y sin cuya presencia, la supervivencia del dragón mismo en el
glaciar Exploradores podría verse afectada de una manera drástica. De la
misma manera, es importante entender que en un futuro se descubrirán
nuevas especies de Andiperla y, la que actualmente se conoce como “el
dragón de la Patagonia”, es en realidad un complejo de distintas especies
pertenecientes a un mismo género. Finalmente, hay que recalcar que
mucha de la información concerniente al comportamiento e historia
natural del Andiperla en este trabajo, es nueva y aún no ha sido publicada
en alguna revista cientíica. Una vez que toda la evidencia sea recopilada
y presentada en el formato respectivo, el proceso de publicación cientíica
tomará mucho más tiempo del que llevara completar la actual obra. Por
esta razón, los autores creemos de gran importancia el hacer pública esta
información para que los guías de turismo y guardaparques puedan ser
los guardianes y protectores de esta emblemática especie por medio de la
educación al público que ingresan a “la casa del dragón”.
Figura 1. Fotografía panorámica de la expedición donde se esta buscando especímenes de

Andiperla en las posas glaciares.
4
1. Expedición al glaciar Exploradores

En un contexto global, en el que prima un vertiginoso crecimiento
económico, productivo y tecnológico, no se conoce o dimensiona
las consecuencias y efectos asociados, a mediano/largo plazo, en las
sociedades y ecosistemas, es necesario promover y trabajar desde la
participación social, para que las comunidades se conviertan en actores
relevantes y activos en la toma de decisiones que involucren su territorio,
en la co-creación de políticas públicas y el cuidado de su patrimonio.
Una sociedad informada, que posee, administra y difunde el saber,

es capaz de valorar su patrimonio, material e inmaterial, cultural y
ambiental, y conforme a esa valoración es capaz de salvaguardarlo.
La socialización del conocimiento es una herramienta clave para el

empoderamiento de las comunidades y, por consiguiente, esencial para el
desarrollo de las mismas.
Si bien muchas veces la validez de los datos recolectados por la

ciudadanía es puesta en tela de juicio, es importante reconocer que su
participación en las ciencias es cada vez más frecuente y día tras día
más cientíicos ven los beneicios de un trabajo asociativo y vinculante
con las comunidades, pues estas contribuyen a ampliar y optimizar los
recursos de investigación, permitiendo recopilar información que de
otra manera no sería posible de obtener por limitantes geográicas,
de tiempo o recursos necesarios para ello (Tulloch et al. 2013).
5
Expedición cientíico-ciudadana en búsqueda del

dragón de la Patagonia (24–26 febrero de 2020)
Cientíicos, guías locales, guarda parques, periodistas y miembros de la

comunidad de Puerto Río Tranquilo fueron quieres constituyeron el equipo
cientíico/ciudadano que llevó a cabo la primera exploración y prospección
del Glaciar Exploradores en busca de conocimientos especíicos sobre la
historia natural de Andiperla o conocido también como “Dragón de la
Patagonia”.
Refugio Parque Exploradores, Aysén, Chile.

24 de febrero del 2020.
Una vez constituido y reunido el equipo, se da comienzo a la organización

logística de la exploración, que consistió en los siguientes pasos:
1. Solicitar las autorizaciones caliicadas para el ingreso a sectores del

glaciar.
2. Deinir el objetivo de búsqueda, “El Dragón de la Patagonia”.
3. Deinir el área geográica a explorar.
4. Implementar los métodos de colecta de Andiperla.
5. Organizar los métodos de muestreo de especímenes.
6. Elaboración del itinerario diario de búsqueda.
7. Checklist de equipo técnico para campamento y progresión en glaciar1,
revisión de la meteorología y corroborar las condiciones óptimas de los
participantes de la exploración.
Una vez listo y organizado el plan de acción, es momento de descansar.
Parque Nacional Laguna San Rafael, Sector Glaciar

Exploradores, Aysén, Chile. 25 de febrero del 2020.
Con las primeras luces del día dejamos el refugio, se toma rumbo
hacia el Suroeste y el equipo se adentra en el parque nacional. El
primer tramo consiste en atravesar un denso y húmedo bosque,
6 1
La lista de equipo utilizado para esta expedición puede encontrarse en el capítulo 10.
erguido a los pies de la morrena frontal del glaciar exploradores. Altos

y robustos coigües (Nothofagus dombeyi), canelos (Drimys winteri)
y mañíos (Podocarpus nubigenus), predominan en el lugar, todos
representantes del bosque siempre verde y de la biodiversidad de Aysén.
Una vez sobre la morrena, es posible ver el valle glaciar con enormes
paredes de roca desgastadas y cortadas casi de manera perfecta por el
avance y retroceso del hielo. De fondo la cumbre más alta de la Patagonia,
el Monte San Valentín con 4.032 m.s.n.m. y a menos de 4 kilómetros de
distancia el área a explorar, el glaciar Exploradores (Fig. 2).
Figura 2. Fotografía aérea del glaciar Exploradores.
En el trayecto van apareciendo novedades, los expertos comparten

sus hallazgos, se comentan hipótesis, nacen ideas y preguntas, incluso
nuevos antecedentes son registrados en torno a los ecosistemas glaciares.
Nos preparamos para caminar sobre el hielo, para ello es necesario
contar con equipo técnico acorde a la actividad: crampones, polainas,
comunicación por radio, comunicación satelital y equipo de rescate. Son
los guías autorizados por CONAF quienes asumen la responsabilidad
de llevar al grupo de forma segura hasta la zona de campamento.
Una vez en el campamento, llega el momento de iniciar la tan anhelada
búsqueda del dragón de la Patagonia.
7
Figura 3. Fotografía panorámica del glaciar Exploradores.
Información registrada
Descripción del hábitat

Teniendo en consideración la descripción de la literatura cientíica
respecto al hábitat del dragón, sumado a la información y relatos de
los guías del Parque Nacional Laguna San Rafael, se delimitó el área
de búsqueda a la zona de ablación del glaciar Exploradores (Fig. 3),
iniciando por el frente recubierto, sector donde el hielo está inactivo,
protegido por la abundante presencia de material rocoso hasta la
zona terminal del denominado hielo activo, en donde se puede
evidenciar un lujo activo de hielo y menor presencia de material rocoso.
Las condiciones meteorológicas para la actividad eran las óptimas, sin

precipitación ni viento. El equipo fue subdividido en pequeños grupos para
optimizar la búsqueda. Cada grupo contó con el apoyo de un guía o guarda
parque para mantener la seguridad en el lugar, siempre comunicados y
reportando posición y hallazgos relevantes para el equipo.
Se logró determinar un patrón de distribución común para los especímenes

de Andiperla en estado adulto y estadíos ninfales.
8
Estos fueron encontrados posterior a la denominada zona de mesas

glaciares, punto en el cual disminuye, gradualmente, el material rocoso en
su supericie.
Otra característica observada en el microhábitat fue la presencia de

material sedimentario ino decantado en el fondo de los estanques de
agua y grietas, además de la presencia de otros invertebrados y musgos.
Comportamiento observado de los especímenes encontrados
Adultos
Los especímenes adultos fueron localizados y recolectados (Fig.
4) en la supericie glaciar, deambulando sobre hielo erosionado
(costra de sol), así como también, en hielo compacto, al interior
de grietas y cavernas. Destaca el ingreso y salida periódica de
agujeros de hielo, con notorio movimiento de las antenas y un
desplazamiento, comparativamente más lento que las ninfas en el agua.
Es importante destacar que todos los especímenes adultos fueron

avistados y recolectados durante las horas de luz diurna. Si bien, en en
9
algunos sectores se observaron más de un dragón en diferentes estados de

madurez, no fue posible apreciar interacción o socialización directa entre
los especímenes, probablomente, es un espacio propicio para eventos de
cópula (Fig. 5) aún cuando, no fue posible observar, durante esta salida a
terreno, algún acercamiento o encuentro reproductivo.
Figura 4. R. Isaí Madriz recolectando espécimen de Andiperla.
Figura 5. R. Isaí Madriz e Ignacio Platoni recolectando especímenes de Andiperla dentro de

una cueva de hielo.
10
Ninfas
El avistamiento y recolecta de ninfas fue realizado en rondas de busquedas
desde el atardecer hasta altas horas de la noche. En su gran mayoría,
estos especímenes fueron encontrados fuera del agua, ya sea en cauces,
grietas o estanques. Unos cuantos fueron encontrados fuera del agua,
adyacente a la misma o rodeados de un ambiente sombrío con altos
niveles de humedad, como al interior de las cavernas de hielo. Destacan
sus hábitos nocturnos en los cuales, presentaron una mayor actividad que
en el día. El desplazamiento observado bajo el agua fue la deambulación,
no observándose movimientos que sugieran el nado. Durante las
observaciones nocturnas en distintas pozas y riachuelos, se observó una
clara pero sutil reacción a la luz artiicial, los especímenes expuestos a los
cambios de luminicidad (todos los especímenes observados fueron ninfas),
migraron lentamente a zonas más profundas y oscuras. Cabe destacar
que la reacción de huida, frente al estímulo lumínico, es generalizada y
todos los individuos muestran desplazamiento hacia las profundidades.
Tras el ejercicio de observación con lentes de visión nocturna e infrarroja,

sin una exposición directa a cambios de luminosidad, Andiperla no
exhibió ningún cambio en su comportamiento. Tras la última ronda
de búsqueda nocturna (Fig. 6 y 7), el equipo se reúne nuevamente
en el campamento para preparar el último día de exploración.
Figura 6 y 7. Integrantes de la expedición observando comportamiento nocturno de

especimenes de Andiperla en dos posas en la supericie del glaciar Exploradores.
11
Parque Nacional Laguna San Rafael, Sector Glaciar

Exploradores, Aysén, Chile. 26 de febrero del 2020.
Último día de exploración, esta vez las observaciones parten desde

la madrugada, pudiendo conirmar el comportamiento diurno y
nocturno para los diferentes estados de Andiperla. Avanzado el día,
se replica el método de búsqueda en pequeños grupos, pudiendo
encontrar más especímenes para su estudio, corroborando los
comportamientos registrados en jornadas anteriores. Un hallazgo
en particular llama la atención, en una caverna profunda con poca
iluminación, con cauces de agua y mucho material sedimentario, se
observó una alta presencia de dragones, tanto adultos como ninfas.
En la misma caverna se encontraron exuvias ancladas al hielo

(Fig. 8), producto del crecimiento y descarte de exoesqueletos
que realiza Andiperla para llegar a su madurez, dejándo estas
“pieles” vacías y adheridas en las paredes de las cavernas.
Figura 8. Exuvia de ninfa madura de Andiperla encontrada en la pared de una cueva de hielo.
12
Tras la exposición y contacto continuo del exoesqueleto al hielo, se forma

un pequeño espacio alrededor de la exuvia, producto de la diferencia
térmica propia de los materiales en contacto, fenómeno apreciable
también en la interacción de las rocas y el hielo glaciar, que dan origen
a los molinos, y cavernas de hielo. Cabe destacar que el agua en estado
líquido al interior de las cavernas, se vuelve a congelar frente a descensos
de temperatura, por consiguiente, tanto exoesqueletos como rocas y otros
restos orgánicos son cubiertos quedando alojados al interior del glaciar.
Pasado el mediodía el equipo (Fig. 9) se reúne nuevamente, esta vez
para levantar campamento y dirigirse al refugio, comentar lo aprendido,
discutir lo registrado y celebrar la exitosa y provechosa exploración. Todos
con ansias de volver en busca de tan extraño y particular insecto, que solo
habita en glaciares y que ve amenazado su hábitat, principalmente por
el cambio climático. La contribución al conocimiento de la especie y su
ecosistema, sumado a una difusión y socialización de este conocimiento
a las comunidades, puede signiicar un gran paso que avance hacia su
protección.
Figura 9. Fotografía integrantes de la expedición. De izquierda a derecha: Francisco Croxatto

Díaz. Daniel Torres, Marcos Cole, Jorge Felipe Soza Soza, Andrea Carreta, Susana Millán
Hurtado, Enzo Montenegro, María de los Ángeles Tapia, Ignacio Platoni, Jarol Sepulveda
Orellana, Matías Torres, R. Isaí Madriz, Pablo Cardenas, Rigoberto Jofré Muñoz.
13
LISTA DE EQUIPO TÉCNICO UTILIZADO PARA LA EXPEDICIÓN
• Vestimenta técnica apta para bajas temperaturas, precipitaciones y

viento.
• Crampones
• Polainas
• Guantes
• Gafas para el Sol con iltro UV
• Piolet
• Arnés
• Casco
• Radio
• Teléfono satelital
• Linterna frontal
• Botiquín de emergencia, elementos de ijación y férulas
• Tornillos para hielo
• Ferretería; Mosquetones, cintas exprés, poleas, sistemas de descenso y
aseguramiento
• Cintas y cordines
• Cuerdas
EQUIPO DE CAMPAMENTO
• Carpa de 4 estaciones
• Toldos de protección para el viento
• Colchoneta con aislación térmica
• Saco de dormir 0 °c confort como mínimo
• Dromedario o recipientes para el agua
• Cocinillas
• Elementos de cocina de uso personal
14
2. Los glaciares
2. Los glaciares
Existen diferentes deiniciones de lo que es un glaciar. Las diferentes
investigaciones en glaciología, ecología, y otras ciencias, han permitido
descubrir que el concepto es mucho más complejo de lo que en la
antigüedad se creía (Cuffey & Paterson 2010). Los glaciares, en términos
generales, son masas de hielo formadas por la transformación de la
nieve proveniente de las precipitaciones y/o avalanchas. Sin embargo,
mayores precisiones sobre el concepto siguen en discusión hasta el día
de hoy. A pesar de las distintas deiniciones de glaciar que existen, en
general la clasiicación y dinámica de los glaciares no se trata de un tema
ampliamente difundido entre la población. Por ejemplo, coloquialmente
se utiliza la palabra “ventisquero” o “glaciar” como conceptos distintos,
cuando se tratan de sinónimos. En cuanto a la anatomía de un glaciar, en
un modelo ideal, consta de dos partes: una zona de acumulación y una
zona de ablación, ambas zonas separadas por una frontera móvil llamada
“Línea de Equilibrio Glaciar” (Fig. 10).
Figura 10. Zonas de un glaciar. Basado en: Cuffey & Paterson (2010).
15
Finalmente, los glaciares se pueden clasiicar bajo distintos criterios, por

ejemplo: régimen térmico, forma o grado de recubrimiento (Tabla 1).
• Según su régimen térmico, o temperatura promedio del hielo, los glaciares

se clasiican en: fríos, templados o politermales.
• Según su forma, los glaciares se pueden clasiicar en: casquetes, campos

de hielo, glaciares de valle, glaciares de montaña o glaciaretes, entre varios
otros tipos (Cuffey & Paterson 2010).
• Algunos glaciares pueden estar recubiertos de material rocoso. En tal

caso, se habla de “glaciares recubiertos”. Este recubrimiento puede ser
parcial o total, pero en términos generales se discrimina entre glaciares
recubiertos y descubiertos.
Tabla 1. Resumen de los tipos de glaciares.
16
2. Los glaciares
Los glaciares de la Patagonia
Uno de los rasgos geográicos más importantes del continente

sudamericano es su columna vertebral llamada “Cordillera de los Andes”,
un sistema montañoso que se extiende desde Venezuela hasta el Cabo de
Hornos, con una longitud aproximada de 8.500 km (Miller 1976). En esta
enorme extensión de montañas, algunas de las cuales superan los 6000
metros de altitud, se localiza el 0,19 % de los glaciares de todo el planeta
(DGA-MOP 2014).
En Chile, los glaciares están distribuidos en todas las regiones

administrativas del país. Los glaciares más septentrionales se localizan en
la frontera con Perú y por el Sur, el límite de los glaciares concluye en el
Polo Sur. Por tratarse de uno de los países más extensos en latitud del
mundo, posee una diversidad climática incomparable respecto de otras
regiones del planeta. Según el inventario nacional de glaciares elaborado
por la Dirección General de Aguas (DGA-MOP 2014), Chile posee 24.114
glaciares, lo que representa el 80,5 % de los glaciares de Sudamérica, y
estos cubren una supericie de 23.641,4 km2.
Dada la diversidad climática de Chile, los cientíicos reconocen la existencia

de al menos cuatro regiones o zonas glaciológicas, que agrupa a los
glaciares según la latitud a la que se encuentran localizados. Estas zonas
son: Zona Norte, Zona Central, Zona Sur y Zona Austral.
Zona Norte: Se encuentra ubicada entre el límite con Perú por el Norte y la
cuenca del río Choapa por el Sur.
Zona Central: Se localiza entre la cuenca del río Aconcagua por el Norte y
la cuenca del río Maule por el Sur.
Zona Sur: Limita con las cuencas de los ríos Itata y Aysén, por el Norte y Sur
respectivamente.
Zona Austral: Se localiza entre la cuenca del río Baker por el Norte y el
extremo Sur de Chile.
Los glaciares de la Patagonia chilena forman parte de las zonas

glaciológicas Sur y Austral.
17
Algunas de las principales características de los glaciares localizados en

estas zonas son:
1. Estar emplazados sobre volcanes activos, principalmente en la región

patagónica Norte.
2. La baja altitud de la línea de equilibrio, respecto de otros glaciares del
país, llegando incluso al nivel del mar desde los 46°S hacia el Sur.
3. Generalmente reciben grandes montos de precipitaciones, sobre todo
en la vertiente occidental de la cordillera andina patagónica.
4. Presencia de dos grandes campos de hielo (Norte y Sur).
La distribución de los glaciares en Chile según zona glaciológica se muestra

a continuación (Fig. 11):
Figura 11. Porcentaje de la supericie total de glaciares por zona glaciológica en Chile. Basado
en: Segovia & Videla (2017).
Como se puede observar en la Figura 11, la mayor parte de la supericie

glaciar de Chile se localiza en la zona glaciológica Austral (88 %), seguida
de la zona Sur (7 %).
18
2. Los glaciares
Para entender la presencia de los Campos de Hielo Patagónicos Norte

y Sur, es necesario remontarse al in de la última de las glaciaciones
pleistocénicas (Ultimo Máximo Glaciar UMG), momento en el que el
Gran Campo de Hielo Patagónico, que cubría gran parte de la supericie
patagónica, comienza a fragmentarse (Fig. 12).
Figura 12. Mapa del territorio de la Patagonia hace 12.000 años, gran campo de hielo
patagónico.
El proceso de desglaciación ocurrido desde el UMG, tuvo una serie de

consecuencias para la región, entre las que se encuentran: aumento del
nivel del mar (transgresión marina), nacimiento de grandes lagos y ríos,
avance de la vegetación hacia zonas que antes se encontraban cubiertas
por hielo, entre otras.
Fue a partir de los cambios en el clima global que la deglaciación dio inicio.
19
Glaciar Exploradores
El glaciar Exploradores es un glaciar de valle localizado en el límite Norte

del Campo de Hielo Patagónico Norte (46°S). Posee una supericie de
83,78 Km2, un largo aproximado de 22 km y un ancho de tres a cuatro km
(DGA-MOP 2014).
Una característica que diferencia al glaciar Exploradores de otros de la

región es su recubrimiento parcial, el que alcanza aproximadamente al 20
% de su supericie total (DGA-MOP 2014). Este recubrimiento de material
rocoso llamado till, tiene diversas implicancias en la dinámica de retroceso
del glaciar Exploradores. Se sabe por ejemplo que cuando el espesor de
la cubierta de till es superior a 0,5 cm, el hielo de los glaciares tiende a
protegerse del derretimiento, mientras que cuando esa capa posee un
espesor inferir a 0,5 cm, el hielo acelera su ablación (Østrem 1959). Ambas
situaciones ocurren en diferentes zonas del glaciar Exploradores, con
implicancias directas en la morfología sobre todo del frente del glaciar.
Desde el punto de vista térmico, el glaciar Exploradores corresponde a un

glaciar templado, es decir, la temperatura promedio del hielo se encuentra
mucho más cerca de su temperatura del punto de fusión respecto de otros
glaciares (DGA-MOP 2014). Esta característica implica entre otras cosas, la
presencia de gran cantidad de agua líquida en diferentes zonas del glaciar,
la que se mueve por sobre, dentro e incluso por debajo de la masa de hielo.
Sobre este punto se hace interesante destacar la numerosa presencia de
molinos y cavernas de hielo en el glaciar Exploradores, los que en otras
palabras corresponden a conductos por los que el agua de fusión se abre
paso a través del hielo, conectando las capas supericiales con el fondo del
glaciar y dando origen al nacimiento de los ríos que desaguan al glaciar
(Fig. 13).
20
2. Los glaciares
Figura 13. Caverna de hielo.
Evolución del glaciar Exploradores
Se han realizado diversos estudios cientíicos en el glaciar Exploradores,

entre los que destacan una serie de expediciones cientíicas realizadas por
equipos japoneses a partir de los años 1960 a la actualidad, como también,
por otros grupos de investigadores provenientes de países como Reino
Unido, Italia o Francia entre otros.
Aniya et al. (2007), propuso un modelo explicativo de la evolución del

glaciar Exploradores basado en la datación de los depósitos de material
rocoso dejados por el glaciar en diferentes periodos de avance (morrenas).
Este estudio propone, entre otras cosas, que la morrena principal del
glaciar Exploradores se habría formado en algún momento ocurrido entre
los siglos XII y XVII en alguna de las fases frías de un periodo climático de
la Tierra conocido como “La Pequeña Edad del Hielo”. En 2011, un estudio
llevado a cabo por Glasser et al. (2011), mediante el estudio de los anillos de
árboles y líquenes, descubrió que la cara interna de la morrena principal
habría tenido su origen en el año 1870, en una de las últimas pulsaciones o
avances de la Pequeña Edad del Hielo.
Mediante el análisis de imágenes satelitales, cartografías y fotografías

aéreas, Mardones et al. (2018) determinaron la posición del frente del
glaciar Exploradores para años recientes (1975, 1997 y 2012) las cuales se
muestran en la Figura 14.
21
Figura 14. Mapa distintas posiciones del frente según años del glaciar. Basado en: Mardones
et al. (2018).
En la actualidad continúan las investigaciones cientíicas en el sector,

sobre todo por el relativamente fácil acceso que posee este glaciar. A su
vez, la Dirección General de Aguas realiza un monitoreo permanente de la
pérdida de masa glaciar, así como de las variables meteorológicas locales
a través de una estación meteorológica móvil instalada sobre el propio
glaciar Exploradores (Fig. 15).
Figura 15. Estación meteorológica localizada en el glaciar Exploradores.
Por último, las tendencias recientes de la investigación cientíica en el

sector están dirigidas a la comprensión de los riesgos glaciales y también a
la ecología y biodiversidad. Sin embargo, restan aún muchos otros estudios
22
2. Los glaciares
que permitan comprender los efectos del actual escenario de Cambio

Climático sobre este y otros glaciares (IPCC 2019), así como también que
faciliten las estrategias de conservación de la biodiversidad presente en el
propio glaciar y su entorno cercano.
Turismo glaciar
En los últimos años, el glaciar Exploradores se ha transformado en un

atractivo turístico de gran importancia para la región, el país y el mundo
(Bachmann-Vargas & van Koppen 2020). Son cientos de visitantes, de
diferentes nacionalidades, los que llegan cada año para contemplar el
glaciar desde los miradores o incluso caminando sobre él en excursiones
guiadas (Fig. 16).
Figura 16. Caminatas en hielo que realizan los turistas que visitan el glaciar Exploradores.
El glaciar Exploradores, como también gran parte del Campo de Hielo

Patagónico Norte, forma parte del Parque Nacional Laguna San Rafael,
un área silvestre protegida por el estado de Chile, creada en el año 1959 y
declarada como Reserva de la Biosfera en el año 1979. Por estas razones,
el glaciar se encuentra administrativamente protegido en la actualidad.
23
3. Taxonomía y clasiicación
En cuanto a la clasiicación de los organismos biológicos concierne, todas
las formas de vida se agrupan de acuerdo con la relación entre cada
una de ellas en una serie de subgrupos que se vuelven cada vez más
especializados. Esta rama de clasiicación se conoce como taxonomía y
está dirigida por especialistas en sus distintos grupos de estudio, conocidos
como taxónomos.
Estrechamente asociada con la taxonomía, está la rama de la sistemática,

la cual busca determinar la relación de diferentes formas de vida.
Históricamente la taxonomía se ha basado en características

(caracteres) morfológicas y ésta se ha complementado con información
del comportamiento para diferenciar entre especies que son
morfológicamente indistinguibles a simple vista, como lo es, por
ejemplo, para uno de los grupos más estudiados, las aves. En las últimas
décadas, se ha comenzado a utilizar información molecular para
dilucidar las relaciones entre los grupos, cuando la morfología no es lo
suicientemente informativa. Este es el caso particular con las especies
de las cuales se conoce poco sobre su comportamiento, biología o
historia natural. Sin importar las técnicas utilizadas para diferenciar
distintos seres al nivel deseado, las bases taxonómicas actuales de los
grupos pluricelulares conocidos se basan, en su mayoría, en morfología.
Actualmente en el sistema taxonómico establecido, todos los animales se

clasiican en el tipo más amplio de agrupación, en Reinos, los cuales se
divide en varios Filos y a su vez estos Filos se organizan, en Clases, las cuales
se subdividen en órdenes. Avanzando en el rango de la clasiicación, los
órdenes se ramiican en familias y cada familia agrupa géneros, los cuales
se integran por especies. En algunos se puede encontrar una última
subdivisión, subespecie, la cual no es común encontrar entre los insectos.
24
3. Taxonomía y clasificación
Cada especie, así como todas las demás formas de vida, tiene su propio
nombre cientíico. Este nombre se construye combinando el nombre
del género y lo que se conoce como el epíteto de la especie. El nombre
del género está en mayúscula, y el epíteto de la especie comienza con
minúscula, ambos se escriben en cursiva o subrayado, (también es
frecuente que se use un tipo de letra que distinga el nombre cientíico del
taxón o especie que se indica).
Filo –– Arthropoda
Clase –– Insecta
Orden –– Plecoptera
Familia –– Gripopterygidae
Género –– Andiperla
Especie –– Andiperla willinki
Existe un sistema ligeramente diferente para la clasiicación taxonómica

de los virus, la cual es responsabilidad del sistema del Comité Internacional
de Taxonomía de Virus (ICTV). En comparación con el sistema para
el resto de los organismos, cada sistema de clasiicación tiene su
código de nomenclatura (Tabla 2) y estos están regidos por un comité
internacional conformado por expertos en cada uno de los grupos. En este
trabajo presentaremos información basada en el Código Internacional
de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Para más información sobre las
diferencias dirigirse a los códigos pertinentes de los grupos en cuestión.
Tabla 2. Códigos de nomenclatura para los distintos tipos de organismos.
25
4. Filo Arthropoda
El nombre se origina del griego arthron que signiica “articulación”, y
poús que signiica “pies”, lo cual se reiere a los apéndices articulados que
poseen todas las especies del Filo.
El Filo comprende una gran cantidad de especies con una inmensa

diversidad de formas que les ha permitido colonizar todos los lugares del
planeta en donde se ha encontrado vida pluricelular. Arthropoda es el Filo
más numeroso y el cual sobrepasa más de la mitad de la cantidad de todas
las especies conocidas y existentes que ocurren en el planeta (Cranshaw
& Redak 2013).
Los artrópodos comparten ciertas características que, en conjunto,

los deinen como un grupo distinto de otras formas de vida, las cuales
incluyen, pero no se limitan en las siguientes:
• Apéndices articulados (patas, antenas y piezas bucales).

• Esqueleto externo (exoesqueleto) quitinoso el cual que se muda y
se renueva, periódicamente, a medida que el animal crece.
• Sistema nervioso localizado a lo largo de la parte ventral del cuerpo.
• Sistema circulatorio abierto y localizado en la parte dorsal del cuerpo.
• Cuerpo segmentado y bilateralmente simétrico.
Existen diferencias de opinión entre expertos sobre las relaciones entre

los diversos grupos de artrópodos y el nivel taxonómico en el que deben
ser reconocidos. Dicho debate está fuera del enfoque de este trabajo,
pero cabe mencionar que se podrán encontrar clasiicaciones con ciertas
diferencias, dependiendo del autor de la obra2.
2
Aunque algunas de las características mencionadas previamente se encuentran en otros Filos, es el
26 conjunto de las anteriores (y algunas mas no mencionadas) lo que comparten todos los artrópodos.
3. Taxonomía y clasificación
5. Clase Insecta (Hexapoda)

Dependiendo de la referencia taxonómica usada se podrá encontrar la
clase que incluye a todos los organismos con seis apéndices como clase
Insecta o Hexapoda. En esta obra nos referiremos a Insecta como clase.
De igual manera a lo largo de este trabajo, utilizaremos las abreviaciones
s.s. (sensu stricto) que signiica “en el sentido estricto de la palabra”
y s.l. (sensu lato) que signiica “en el sentido amplio de la palabra” para
referirnos a la terminología adecuada que incluye o excluye ciertos grupos.
La Clase Insecta incluye todos los insectos s.s. y sus grupos cercanos que
comparten ciertos caracteres como cuerpo segmentado y organizado en
tres en regiones morfofuncionales y seis patas, en el caso de los adultos.
En términos evolutivos, los insectos no tienen comparación con otros

grupos de animales dado a que su número de especies, biomasa,
impacto ecológico y longevidad de su linaje, sobrepasa el éxito de
cualquier otro ser pluricelular terrestre. Se les puede encontrar en todos
los hábitats de la tierra con excepción de las profundidades del mar.
Los insectos s.l. (hexápodos) han existido desde el Ordovícico alrededor de

los 470 millones de años (MYA) mientras que los primeros insectos alados
(Insecta s.s.) aparecieron en el Silúrico tardío, alrededor de 420 MYA (Misof
et al. 2014). Esto los convierte en uno de los primeros animales terrestres.
El número de especies de insectos descritas actualmente llega a la cantidad

de más de un millón. A pesar de ser éste, un número impresionante para
un solo grupo de seres vivos, esta cantidad releja solo las especies que
han sido descritas adecuadamente en la literatura cientíica y aceptadas
como especies distintas. La gran mayoría de especies siguen siendo
desconocidas para la ciencia hasta ahora.
27
Las estimaciones respecto del número de especies de insectos propuestas

hasta el momento, diieren enormemente entre dos millones de especies
(Hodkinson & Casson 1991) a 30 millones o más (Erwin 1982, 1983). Sin
lugar a duda, la riqueza de los seres vivos (Tabla 3) es principalmente
conformada por la biodiversidad de insectos los cuales conforman más
del 50 % de las especies conocidas en la actualidad (Roskov et al. 2019).
Dentro de la clase Insecta, el número de órdenes reconocidos ha luctuado,

ligeramente, a medida que se avanza en el conocimiento sobre los taxones
que los conforman y los métodos de clasiicación utilizados para dilucidar
las relaciones evolutivas entre los mismos.
Tabla 3. Número de especies de seres vivientes conocidas. Clasiicación sigue a Mora et al.
(2011), mientras los números están basados en Roskov et al. (2019). *Los virus están incluidos
en la tabla de especies para proporcionar una descripción general de las especies “vivas”
conocidas. Actualmente existe un debate sobre si los virus deben considerarse como
organismos vivos en el sentido estricto de la palabra, y por tanto hay desacuerdo si debiesen
incluirse en la clasiicación de la vida. Tal debate está más allá del alcance de este libro.
La siguiente lista3 se puede usar como referencia de las distintas

subdivisiones de cada uno de los términos taxonómicos mencionadas
anteriormente.
3
Nomenclatura taxonómica modiicada de Grimaldi & Engel (2005). En negrita se resaltan los
términos taxonómicos mas comunes. Los paréntesis denotan la terminación utilizada al inal del
28 nombre de cada denominación correspondiente.
Reino
Filo
Subilo
Superclase
Epiclase
Clase
Subclase
Superorden
Orden
Suborden
Superfamilia (-oidea)
Familia (-idae)
Subfamilia (-inae)
Tribu (-ini)
Género
Subgénero
Especie
Subespecie
Metamorfosis
Durante su desarrollo, los insectos transforman su cuerpo y mudan

su exoesqueleto regularmente, a través de un proceso denominado
metamorfosis. Los resultados dependen completamente del patrón de
metamorfosis que cada tipo de insecto sigue. Estos patrones pueden
catalogarse en dos divisiones principales que predominan en la clase:
• Metamorfosis incompleta
• Metamorfosis completa.
Metamorfosis Incompleta
También conocida como “Hemimetabola” o “metamorfosis simple”.
Durante este tipo de metamorfosis, los juveniles de insectos se denominan
“ninfas” y suelen ser muy similares a los adultos (Fig. 17). En la gran mayoría
de las especies, las ninfas tienen los mismos hábitos alimenticios que los
adultos y suelen encontrarse en el mismo ambiente, lo cual puede causar
competencia entre miembros de la misma especie en diferentes estados
de crecimiento.
29
Figura 17. Ilustración generalizada de la metamorfosis incompleta (Hemimetabola) utilizando

el orden Odonata como ejemplo.
Los adultos se diferencian principalmente por ser sexualmente maduros

y presentar alas completamente desarrolladas y funcionales (en las
especies que las poseen). Entre los insectos alados, las ninfas desarrollan
almohadillas alares llamadas “pterotecas” las cuales son cada vez más
visibles ya que, posteriormente a cada muda, aumentan de tamaño.
Los insectos que se desarrollan por una metamorfosis incompleta, pueden

ser divididos en tres subgrupos:
• Ametabolos
• Paurometabolos
• Hemimetabolos
Ametabola. Lo cual signiica “sin metamorfosis”. Los insectos que

poseen este tipo de metamorfosis carecen de alas cuando son adultos.
Salvo por el aumento de tamaño, estos insectos experimentan pocos
cambios en su apariencia externa incluso cuando llegan a la etapa
adulta. Aún más, los insectos ametábolos pueden seguir mudando
después de alcanzar su condición adulta, aún después de ser adultos
sexualmente activos. Este patrón de metamorfosis se encuentra
entre los insectos sin alas más antiguos, como el orden Collembola.
Hemimetabola. Lo cual signiica “metamorfosis incompleta”. En los

insectos que poseen este tipo de metamorfosis, las ninfas son acuáticas
30
y estas diieren considerablemente en apariencia a los adultos. Durante

sus estadíos ninfales, los individuos respiran por medio de branquias
y emergen del agua, solamente, cuando llevan a cabo la última muda
para transformarse en adultos, los cuales son terrestres. Este tipo de
desarrollo ocurre en los órdenes Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera,
y las ninfas de estos insectos, también se conocen como náyades.
Paurometabola. Lo cual signiica “metamorfosis gradual”. Esta incluye

a otros insectos que exhiben metamorfosis incompleta. En este
tipo de desarrollo, las ninfas y los adultos viven en el mismo hábitat,
los adultos, frecuentemente, tienen alas y los principales cambios
durante el crecimiento son relacionados a su tamaño, proporciones
corporales, desarrollo de los ocelos y madurez sexual. Este tipo de
metamorfosis ocurre en ordenes como Hemiptera y Orthoptera.
Metamorfosis Completa (Holometabola)

Los insectos que se desarrollan con una metamorfosis completa
tienen una morfología signiicativamente diferente entre los cuatro
estados principales de crecimiento: huevo, larva, pupa y adulto (Fig.
18). Las larvas viven en hábitats diferentes y, mayoritariamente,
tienen distintos hábitos alimenticios al de los adultos. Omitiendo el
estado de huevo, los estados inmaduros se distinguen en larva y pupa.
Figura 18. Ilustración generalizada de la metamorfosis completa (Holometabola) utilizando la

familia Tanyderidae (Diptera) como ejemplo.
31
Larva. Los diferentes estadíos larvarios de cada especie suelen ser similares
en morfología, pero incrementan en su tamaño. Las alas, cuando están
presentes en el adulto, se desarrollan internamente durante la etapa de
pupa. Por lo general, las piezas bucales son para masticar, incluso en
aquellos órdenes en los que los adultos tienen piezas bucales para chupar.
Pupa. Es el estado de mayor diferenciación y desarrollo de todo el ciclo.

Después del último estadío larvario, el insecto se transforma en pupa en
donde lleva a cabo la reorganización inal de sus órganos y cuerpo en general
en preparación para su etapa adulta. Durante este proceso el individuo no
ingiere ningún tipo de alimento. El estado de pupa es el más vulnerable
para el insecto ya que, la gran mayoría de los grupos holometábolos, no
tienen manera de defenderse en contra de depredadores y suelen ser
pocos, o nulos, los movimientos que pueden realizar.
Adulto. La muda inal ocurre al culminar la etapa de pupa y

cuando el adulto recién emerge, éste suele ser de color pálido, sus
alas son cortas, suaves y arrugadas. Por lo general, poco tiempo
después de emerger, el adulto comienza a bombear hemolinfa
(luido análogo al de la sangre en los vertebrados) para expandir
sus alas, las cuales se endurecen subsecuentemente. Al mismo
tiempo, se oscurece la pigmentación y el exoesqueleto termina de
esclerotizarse (endurecerse). Los órdenes que se desarrollan con
este tipo de metamorfosis, son clasiicados como Holometabola.
La Hipermetamorfosis es una variación de la metamorfosis completa, la

cual se ha desarrollado, evolutivamente, en algunas especies de distintos
grupos, de manera independiente. La hipermetamorfosis ocurre en
insectos parásitos y sus diferentes estadíos larvarios no tienen la misma
morfología, dado al ciclo de vida de cada de las especies. El primer estadío
larvario es altamente móvil en comparación con los estadíos larvarios
siguientes. La larva busca al huésped y una vez que está en él, muda a un
tipo de larva menos activa. Este tipo de metamorfosis completa ocurre
en el orden Strepsiptera y algunos Diptera, Hymenoptera y Coleoptera.
32
6. Orden Plecoptera
6. Orden Plecoptera
Plecoptera deriva del griego plekein (o del latin plecto) que signiica
“plegar”, y del griego pteron, que signiica “ala,” lo cual se reiere a la
habilidad de los adultos de poder doblar sus alas (aquellas especies que
las poseen).
El orden tiene representantes en todos los continentes excepto en el

continente antártico (DeWalt et al. 2015) y la diversidad de especies es
mayor en las regiones templadas y en altitudes elevadas.
Los plecópteros tienen un desarrollo hemimetábolo (metamorfosis

incompleta) conformado por tres principales estados de vida: huevo, ninfa
y adulto (Fig. 19). Las ninfas de Plecoptera viven completamente en agua
dulce y aunque las ninfas de algunas especies son terrestres, éstas viven
en hábitats húmedos (Stark et al. 2009).
Figura 19. Ilustración generalizada del ciclo de vida de Plecoptera.
Por lo general las ninfas son asociadas, principalmente, con ríos y riachuelos
en donde el agua es de baja temperatura y altamente oxigenada (Froehlich
1969; Pennak 1978; DeWalt et al. 2015).
33
Las ninfas respiran, principalmente, a través de traqueobranquias

presentes en los segmentos torácicos o abdominales, pero también
pueden respirar a través de la membrana intersegmentaria (Hynes 1976;
Pennak 1978; Zwick 2000). El número y disposición de las branquias tiene
relevancia taxonómica, ya que permiten su identiicación a nivel de familia
y género (Stark et al. 2009).
Debido al desarrollo de fuertes músculos abdominales, las ninfas

son capaces de nadar a través de las ondulaciones laterales del
cuerpo, al igual que los peces (Zwick 1980, 2000). Las especies del
orden son principalmente detritívoras u omnívoras, aunque pocas
especies son estrictamente carnívoras. Muchas ninfas son herbívoras,
alimentándose de algas que crecen en la supericie de las piedras.
El ciclo de vida y número de estadíos como ninfa pueden variar entre

las especies de plecópteros desde 10 (Sephton & Hynes 1982) hasta
34 (Dorvillé & Froehlich 2001). Los adultos habitan principalmente
en la vegetación riparia (rivereña) o sobre las piedras aledañas a
cuerpos de agua cerca de donde viven las ninfas (Theischinger
1991; Dewalt et al. 2015), la duración de la vida como adultos varía
de unos días hasta varias semanas (Hynes 1976; Tierno de Figueroa
2003). Los adultos se encuentran por búsqueda y encuentro directo.
Adicionalmente, en el caso demostrado de los taxones del hemisferio
norte, utilizan comunicación mediante vibraciones (Stewart 1994, 2001).
Filogenia
Las características diagnósticas y varios aspectos de la biología de los
plecópteros les otorga un lugar relativamente primitivo en la clasiicación
(Fig. 20) de los insectos alados. Esto ha llevado a usar a los plecópteros
como organismos modelo para la comprensión de los orígenes del
vuelo dentro de los insectos (Thomas et al. 2000; DeWalt et al. 2015).
El orden tiene un registro fósil que se extiende desde hace unos 300 millones
de años (Béthoux et al. 2011), aunque el mejor registro de fósiles conocido,
data del Mesozoico y corresponden a los primeros representantes de las
familias existentes en la actualidad (DeWalt et al. 2015).
34
6. Orden Plecoptera
Figura 20. Diagrama ilogenia de clase Insecta modiicado de Misof et al. (2014).
Plecoptera se divide en dos subórdenes que se distribuyen en ambos

hemisferios, utilizando la línea ecuatorial como referencia:
Arctoperlaria en el norte y Antarctoperlaria en el sur. Esta línea divisoria
hipotética ha sido cruzada por representantes de ambos subórdenes, como
es el caso de colonización de la familia Perlidae en América del Sur (Zwick
2000).
Los subórdenes se deinen por caracteres morfológicos que se desconocen

en los especímenes fósiles encontrados hasta el momento, probablemente,
porque son caracteres que, diicilmente, se conserven como fósiles.
35
El suborden Antarctoperlaria está respaldado por la presencia de un músculo

depresor esternal único localizado en el trocánter anterior y la ausencia
del músculo depresor tergal de esta estructura, así como la presencia
de células osmorreguladoras de cloruro loriforme (DeWalt et al. 2015).
El suborden Arctoperlaria se deine por el uso de vibraciones como medio

de comunicación intersexual “tamborileo o drumming” (Rupprecht
1981; Stewart 2001; Tierno de Figueroa et al. 2011). En este proceso, los
adultos macho se anuncian entre sí golpeando o rozando el sustrato con
el área ventral posterior de su abdomen, en el que, típicamente tiene
modiicaciones especiales para producir el sonido (Zwick 1973, 1980).
Especiación y distribución
Existen un aproximado de 3718 especies de Plecoptera, (DeWalt & Ower

2019) divididas en 16 familias, las cuales conforman dos subórdenes,
Arctoperlaria y Antarctoperlaria.
El mayor número de especies se encuentran en el hemisferio norte,

mayormente en regiones templadas y las familias del orden, varían
mucho en la riqueza de especies, como ejemplo la familia Perlidae se
consolidada por 1120 especies (DeWalt & Ower 2019), mientras que, la
familia Diamphipnoidae es representada por 9 especies (Vera 2018).
El orden tiene un registro fósil que se extiende alrededor de 300

millones de años (Zwick 2000; Béthoux et al. 2011) y aunque no se
sabe con certeza cuando divergieron ambos subórdenes, la evidencia
sugiere que fue entre 120 (McCulloch et al. 2016) y 180 millones de
años (Ding et al. 2019). La separación biogeográica de los subórdenes
corresponde a la división del supercontinente Pangea, formando
Laurasia y Gondwana durante el Jurásico superior, y es probable
que estos grupos se diferenciaron durante este período de tiempo.
Antarctoperlaria se divide en dos superfamilias: Eusthenioidea

(Eustheniidae y Diamphipnoidae) y Gripopterygoidea (Austroperlidae y
Gripopterygidae). Para las cuatro familias se reconocen en 367 especies
36
6. Orden Plecoptera
válidas (356 de acuerdo a DeWalt & Ower 2019), de las cuales 124 se
encuentran en América del sur (Pessacq et al. 2019) (Tabla 4).
Tabla 4. Antarctroperlaria (basado en: Vera 2018; DeWalt & Ower 2019, Pessacq et al. 2019). Los
números representan cantidad de especies descritas.
Se hipotetiza que el suborden tuvo origen antes de la desfragmentación

del supercontinente Gondwana (Zwick 1973, 2000; McCulloch et al. 2016)
y que diversiicó, por especiación alopátrica cuando el supercontinente
se fragmentó en lo que, actualmente, se conoce como Sudamérica,
África, la Antártida, Australia y la India. Hasta ahora no se conocen
plecópteros en la Antártida, aunque podría haber sido una ruta de
dispersión entre las regiones del sur de Gondwana (McCulloch et al. 2016).
Morfología externa
Las ninfas son similares a los adultos en apariencia, pero no tienen alas
y genitales completamente desarrollados. La mayoría son de color
uniforme, pero algunas tienen muchos patrones y coloración brillante
como es el caso de ciertas especies de la familia Eustheniidae. Las
características generales del cuerpo de un plecóptero (Fig. 21) incluyen:
Cabeza. Posee dos antenas robustas, dos ojos compuestos y dos o tres
ocelos, aunque algunas especies como A. morenensis y A. willinki carecen
de ellos. Los hábitos alimenticios se pueden inferir, a grandes rasgos, a
partir del la forma y organización del aparato bucal.
37
Tórax. Se compone de tres segmentos: pro-, meso- y metatórax. La parte

superior del meso- y metatóax apoyan las pterotecas en desarrollo. Las
patas están compuestas por cinco segmentos; coxa, trocánter, fémur, tibia
y tarsos. Esta última parte está compuesta por tres segmentos, el más
terminal de los cuales tiene dos garras. Por lo general, el fémur y la tibia
tienen setas largas y sedosas que ayudan al organismo a propulsarse en
el agua.
Abdomen. Está compuesto por 10 segmentos visibles, el primero a menudo

es obstruido dorsalmente por el metatórax. Al término del abdomen, se
localizan dos cercos largos y robustos.
Figura 21. Ilustración del cuerpo completo de Andiperla, vista dorsal (izquierda) y ventral
(derecha).
38
7. Famlia Gripopterygidae
7. Familia Gripopterygidae
La familia Gripopterygidae es la más diversa de las familias de
Antarctoperlaria. Actualmente, se reconocen en 54 géneros, 14 de los
cuales se encuentran en Australia, 12 en Nueva Zelanda y 28 en América
del Sur (Tabla 2).
Varias listas de especies han sido publicadas en la última década

(Foschetti & Tierno de Figueroa 2008; Froehlich 2010; DeWalt & Ower
2019 ; Pessacq et al. 2019). Estas listas diieren ligeramente en el número
de especies descritas, en este trabajo se presenta la lista publicada por
Pessacq et al. (2019) para plecópteros Neotropicales y DeWalt & Ower
(2019) para especies de Plecoptera descritos en las regiones restantes.
Gripopterygidae sobrepasa las 320 especies registradas (Froehlich 2010;
DeWalt & Ower 2019), con 109 especies registradas en América del Sur
(Pessacq et al. 2019) (Tabla 5).
Gripopterygidae está actualmente consolidada por cinco Subfamilias:

Antarctoperlinae, Dinotoperlinae, Gripopteryginae, Leptoperlinae y
Zelandoperlinae. Aunque esta clasiicación es ampliamente aceptada, aún
no se ha realizado ningún trabajo ilogenético para evaluar la validez de
dicha clasiicación.
39
Tabla 5. Gripopterygidae de América del Sur (basado en: Pessacq et al. 2019).
40
8. Andiperla
8. Andiperla
El género Andiperla comprende algunas de las pocas especies
pluricelulares que pueden desarrollarse, a bajas temperaturas, en la
Patagonia (Kohshima et al. 2002). A ésta, se le denomina una especie
extremoila psicróila, la cual presenta adaptaciones a frío extremo, que
le permiten desarrollar su ciclo de vida en condiciones ambientales
rigurosas, como sistemas dulceacuícolas dentro de las matrices de hielo
glaciar (Vera et al. 2012).
Además del hábitat glaciar, en donde esta especie habita, Andiperla (Fig.
22) puede ser fácilmente distinguida de otros gripopterígidos patagónicos,
por la suma/combinación de los siguientes caracteres morfológicos:
• Tamaño relativamente grande, comparado a otras especies de la familia

• Condición áptera
• Falta de ocelos
• Ojos compuestos de gran tamaño, dándole a su cabeza una apariencia
más ancha que el protórax
• Cuerpo cilíndrico, con setas inas y escasas
• Cuerpo de apariencia lisa a primera vista
Desde su descripción original en 1956 (Aubert 1956), el género Andiperla

ha sido representado por una sola especie, Andiperla willinki, por lo que
toda la información que se conoce de la distribución, biología e historia
natural, ha sido establecida para esta especie.
A inales del 2019, Pessacq & Rivera-Pomar (2019) describen una segunda
especie de Andiperla (A. morenensis). Este hallazgo fue realizado en el
glaciar Perito Moreno, perteneciente al Parque Nacional Los Glaciares, en
la provincia de Santa Cruz, Argentina.
41
Figura 22. Imagen de ninfas de Andiperla sobre hielo del glaciar Exploradores.
Morfología general
Se incluyen ilustraciones morfológicas (Fig. 23, 24 y 25) que son

necesarias para comparar su identiicación, con la de otros géneros de
Grypopterigidae.
Las estructuras diagnósticas para discriminar entre las especies de

Andiperla, son la genitalia de macho y hembra. Cualquier otro carácter
morfológico debe ser tomado con cautela, al menos que sea claramente
distinto a los conocidos para las dos especies actualmente reconocidas.
Estas ilustraciones están basadas en especímenes obtenidos del glaciar
Exploradores.
42
8. Andiperla
Cabeza
Vista dorsal Vista ventral
Figura 23. Ilustración de la cabeza de ninfa de Andiperla, vista dorsal (izquierda) y ventral
(derecha).
Terminalia
Figura 24. Ilustración del décimo segmento abdominal en vista lateral de Andiperla, ninfa
(izquierda), hembra (central) y macho (derecha).
Terminalia
Figura 25. Ilustración del décimo segmento abdominal en vista dorsal de Andiperla, ninfa
(izquierda), hembra (central) y macho (derecha).
43
Distinción entre las dos especies de Andiperla
La descripción de Andiperla morenensis (Pessacq & Rivera-Pomar 2019)

es la más detallada hasta el momento. En esta publicación, los autores
detallan los caracteres morfológicos informativos de A. morenensis y
resaltan los caracteres necesarios para diferenciar entre A. morenensis y
A. willinki.
Hasta ahora, son solo dos los caracteres morfológicos que Pessacq &
Rivera-Pomar (2019) identiican para la discriminación de las dos especies
conocidas y ambos se basan en la terminalia (genitalia) del macho:
1) Margen del tergo X extendido hacia un lóbulo agudo, dirigido

posteriormente.
2) Epiprocto cónico, bien desarrollado en adultos.
La Tabla 6 presenta mediciones utilizadas para discriminar entre las

especies.
Tabla 6. Mediciones corporales de distintas partes del cuerpo de los machos ( ), Hembras
( ) y ninfas (N) utilizadas en la descripción de ambas especies de Andiperla.
Distribución de Andiperla
Desde la descripción de Andiperla willinki, a mediadios de

1950 por Aubert (Aubert 1956), el género Andiperla había sido
reconocido como un género monotípico, hasta que Pessacq &
Rivera-Pomar (2019) describen la segunda especie, A. morenensis.
44
8. Andiperla
A pesar de que hay registros de Andiperla en los tres campos de hielo

(Norte, Sur y Cordillera de Darwin) del extremo austral de Sudamérica,
solo el trabajo de Vera et al. (2012) reconoce especímenes de múltiples
localidades, todos pertenecientes a Andiperla willinki.
Actualmente, no hay registro de Andiperla en el glaciar Exploradores en

la literatura cientíica, a pesar de haber registros en medios populares y
redes sociales, sin mencionar que el “dragón de la Patagonia” es uno de los
atractivos turísticos de las caminatas en el glaciar.
La distribución actual de Andiperla (Fig. 26) se restringe a los márgenes

de los campos de hielo asociados a lenguas glaciares (Vera et al. 2012).
Esto es, principalmente, por la cercanía a áreas de acceso, lo que facilita
a los cientíicos la obtención de especímenes, ya que la logística, costos
y riesgos asociados a expediciones se incrementan, signiicativamente,
conforme las expediciones se adentran a los campos glaciares.
Figura 26. Mapa de distribución de Andiperla. Los registros se basan en aquellos citados por
Vera et al. (2012) y Pessacq & Rivera-Pomar (2019). Mapa elaborado por: Brian Reid y R. Isaí
Madriz.
45
Emergencia de los adultos
Por lo general en los plecópteros, las ninfas maduras salen del

agua para realizar el cambio de ninfa a adulto, aunque se sabe que
algunas especies llevan a cabo este cambio cerca de la orilla del agua.
En el caso de Andiperla no se ha registrado el proceso de emergencia

en detalle. Durante las prospecciones realizadas por el autor
principal en el glaciar exploradores, se observaron y recolectaron
múltiples exuvias (exoesqueleto descartado), ubicadas en las
paredes de cuevas de hielo por encima del lujo de agua de deshielo.
En la misma cueva, se encontraron adultos refugiados en las grietas de

hielo fuera del agua, en las cercanías de exuvias, se colectó un adulto
que exhibía un exoesqueleto con esclerotización incompleta al lado
de una exuvia completa. El subsecuente análisis de las exuvias en el
laboratorio, demostró que éstas son de tamaño correspondiente a
ninfas maduras. Finalmente, se observaron adultos desplazándose
en áreas expuestas en donde no había un refugio aparente.
Huevos y oviposición
Los huevos de Plecoptera poseen una morfología variada y es posible

detectar especies crípticas utilizando microscopía electrónica de barrido
para revelar la escultura del huevo (Stark 2004). Aunque los huevos
son generalmente esféricos, algunos tienen secciones transversales en
forma triangular (Kondratieff 2004), otros son membranosos y están
contenidos dentro de una matriz de gel, o bien, poseen estructuras
especiales para su anclaje. Algunos otros son esclerotizados, con surcos
e impresiones de células foliculares. En muchas de las familias de
Antactroperlaria, los huevos no son pegajosos o depositados dentro de
una matriz gelatinosa (Zwick 1973; Benedetto 1970; Hynes 1974, 1976).
Algunos plecópteros ovipositan durante el vuelo, dejando caer masas de

huevos del aire al agua o rozando la supericie del agua, otros colocan sus
46
8. Andiperla
huevos debajo de piedras sumergidas, mientras que, algunas especies, han

desarrollado ovipositores para depositar sus huevos, más profundamente,
en el sustrato o en grietas húmedas (Zwick 2000; Sivec & Yong 2004).
Hynes (1976) menciona que en muchas especies, las hembras maduran,
o incluso desarrollan, los huevos, al interior de su cuerpo, durante varios
días o semanas después del apareamiento antes de la oviposición.
En el caso de Andiperla, los huevos son membranosos y transparentes

(Fig. 27). A pesar de que no se presenció el proceso de ovoposición en su
hábitat natural, varias hembras desovaron conjuntos de huevos dentro
de los contenedores en donde éstas estaban bajo observación, estos
conjuntos variaron entre 20–43 huevos. En dichas observaciones solo una
hembra desovó una pequeña fracción de huevos sin embrión evidente,
aunque esto no signiica que los huevos no hayan sido fertilizados.
Figura 27. Imagen de los huevos de Andiperla.
47
Alimentación
Lo poco que se conoce sobre Andiperla han sido limitadas observaciones

de campo (Kohshima 1985; Takeuchi & Kohshima 2004). Históricamente,
se ha creído que Andiperla se alimenta de otras especies psicróilas, como
microalgas y colémbolos (Kohshima 1985; Takeuchi & Kohshima 2004;
Vera et al. 2012).
La información presentada por Kohshima (1985), demuestra que adultos

y ninfas de A. willinki fueron recolectados junto con Collembola en los
glaciares San Rafael, Soler y Nef, aunque no menciona si Andiperla se
alimentan de Collembola. De igual manera, el estudio sobre comunidades
de algas en el glaciar Tyndal (Takeuchi & Kohshima 2004) se identiican tres
especies de Collembola y, se sugieren que Andiperla podría ser depredador
de éstas. Finalmente, los resultados de Murakami et al. (2018), obtenidos
del glaciar Tyndall, localizado en el Campo de hielo sur, demuestran
que el único hexápodo del cual se alimenta Andiperla es de Collembola.
El estudio de Murakami et al. (2018) sobre la microbiota intestinal de

Andiperla willinki, determinó que su principal sustento alimenticio son
micro algas suplementadas, posiblemente por hongos y pequeños
invertebrados como los colémbolos (Murakami et al. 2018). La agestión
del producto metabólico de A. willinki, puede tener un impacto
signiicativo en el ciclo de nutrientes del glaciar (Murakami et al. 2018).
En otras palabras, el material digerido y evertido por Andiperla, puede
ser un aporte signiicativo para la cadena tróica de los nutrientes,
sobre y dentro de los glaciares, en donde esta especie habita.
En el glaciar Exploradores se observaron ninfas maduras de Andiperla

alimentándose de larvas de Chironomidae (Diptera). Durante su cautiverio
varios especímenes de Andiperla (ninfas maduras y adultos de ambos
sexos) purgaron su contenido estomacal en el que se pudo reconocer
una serie de exoesqueletos completos de larvas de Chironomidae. La
subsecuente disección y análisis del contenido estomacal, mostraron
segmentos de otros individuos de Andiperla.
48
8. Andiperla
Durante una de las observaciones acuáticas llevadas a cabo en una de

las pozas en medio del glaciar, se obtuvo evidencia de depredación
de un espécimen de Andiperla (presumiblemente una ninfa madura)
persiguiendo y atacando a otro espécimen de Andiperla de tamaño
menor. Aunque es posible suponer que el individuo de mayor tamaño
se percató del individuo pequeño vía ocular, no se puede descartar otras
formas de localización, como la percepción de elementos suspendidos en
la columna de agua. Dicho evento se observó a siete metros de bajo la
supericie del glaciar y se registró a una temperatura de 2°C.
Comportamiento
En el glaciar Exploradores se han hecho frecuentes observaciones
de Andiperla sobre el glaciar, y sólo en hielo libre de substrato.
Lanfranco (1982) menciona que A. willinki es de observación
frecuente solo en los escasos días u horas de buen tiempo y solo
sobre la planicie del hielo. Observaciones realizadas en el glaciar
Exploradores corroboran, parcialmente, las observaciones de
Lanfranco (1982) ya que los autores han observado especímenes de
Andiperla sumergidos dentro de las pozas de agua sobre el glaciar.
Mani (1968) menciona que Andiperla se encuentra bajo las piedras en

distintas partes de los Andes. Esta observación no fue corroborada en
el glaciar Exploradores, a pesar de exhaustivas búsquedas de Andiperla
bajo piedras de distintos tamaños en distintas áreas sobre el glaciar.
Durante las observaciones de especímenes en cautiverio, los individuos

(ninfas y adultos) mostraron una preferencia a estar sobre la supericie del
hielo. Cuando la supericie del hielo comienza a derretirse, los especímenes
cambiaban su preferencia y buscaban resguardo en la base del bloque de
hielo glaciar. Ambas observaciones siguieren que, Andiperla evita estar
expuesto al hielo en derretimiento.
Las ninfas salen a la supericie del hielo principalmente en horarios

nocturnos mientras que, durante el día, éstas permanecen sumergidas en
las pozas de agua, lo cual corrobora el comportamiento de ninfas descritas
por Kohshima (1985).
49
Las concentraciones de especímenes más grandes, fueron identiicadas

en aquellas pozas de agua, en la supericie del glaciar que poseían una
cantidad signiicativa de sedimento ino precipitado en el fondo.
Los especímenes más pequeños, mostraron una mayor cantidad de este

sedimento adherido en la parte dorsal del cuerpo, con mayor frecuencia
que los de mayor tamaño. Es necesario realizar una investigación más
detallada para determinar si esta adherencia es causada por micro
escultura en el exoesqueleto, alguna secreción u otro proceso físico. Sin
importar la razón, se puede considerar que el sedimento es usado como
camulaje y/o protección contra la radiación solar. Cabe mencionar que,
el exoesqueleto se va oscureciendo conforme el individuo crece, variando
su coloración de transparente (en especímenes de primer estadío) hasta
marrón obscuro (cuando es adulto).
Conservación
Las especies de Plecoptera parecen particularmente vulnerables dado

su evidente riesgo de conservación a nivel regional. Recientemente,
Sánchez-Bayo & Wyckhuys (2019) mencionan que el 35 % de las especies
están en declive, el 29 % están en estado de amenaza y el 19 % están
experimentando problemas de extinción, locales o regionales, dentro
de las áreas estudiadas. Muchas de las especies en dicha investigación,
cumplen con los criterios para su inclusión en la Lista Roja de Especies
Amenazadas de la UICN.
Andiperla willinki está actualmente clasiicada como “en peligro” por

el Ministerio del Medio Ambiente, basado en la información de la icha
de antecedentes escrita por Vera (2014), dado a que la especie está
enfrentando un riesgo de extinción muy alto en estado de vida silvestre.
Esta clasiicación está basada en el sistema señalado bajo las categorías y
criterios de la lista roja de la UICN (B2ab[iii]) (UICN 2012), lo que signiica que
la mejor evidencia disponible indica que el área de ocupación estimada
de A. willinki, está severamente fragmentada, es menor a 500 km2 y que
dicha área, extensión y/o calidad del hábitat, estan experimentando una
disminución continua, observada, inferida o proyectada.
50
8. Andiperla
Los sistemas de agua de derretimiento de hielo en la matriz glacial son

necesarios para la subsistencia y distribución de Andiperla (Kohshima
1985), por lo que es imperativo valorar los estudios faunísticos relacionados
a especies que dependen de los glaciares ya sea sobre o dentro del glaciar
al igual que aquellas que solo ocurren en las proximidades de los cauces
de agua generados por el derretimiento de las masas de hielo.
51
9. Glosario
• Abdomen: Una de las tres regiones del cuerpo de un insecto, por lo
general compuesto de 10 u 11 segmentos en la gran mayoría de insectos.
• Antarctoperlaria: Uno de los dos subórdenes del orden Plecoptera.

Representantes de éste, se encuentran en su mayoría en el hemisferio
Sur del planeta.
• Annuli: Segmentos de las antenas, también conocidos como

antenómeros.
• Ápteros: Insectos que carecen de alas.
• Arctoperlaria: Uno de los dos subórdenes del orden Plecoptera. Sus

representantes se encuentran, en su mayoría, en el hemisferio Norte del
planeta.
• Artrópodo: Animales que tienen las patas articuladas al cuerpo y

constituidas por segmentos articulados.
• Branquias: Estructura especializado para la respiración.
• Braquíptero: Insectos que no pueden volar, pero poseen alas muy

cortas.
• Carnívoro: Animal que se alimenta de otros animales.
• Cercos: Par de apéndices conspicuos situadas, dorsalmente, entre

las membranas del epiprocto y paraproctos, localizadas en el onceavo
segmento abdominal.
• Coxa: Segmento basal de la pata, que se articula con el segmento

torácico correspondiente.
• Chironomidae: Familia de dípteros nematóceros.
• Clípeo: Placa, generalmente, bien esclerosada que se ubica entre la

frente y el labro en la cabeza de los insectos.
• Cutícula: Capa superior del exoesqueleto.
52
9. Glosario
• Detritívoro: Organismos que obtienen su alimentación de detritos o

materia orgánica en descomposición.
• Dimorismo: Diferencia en forma, color o tamaño que exhiben

individuos pertenecientes a la misma especie.
• Ecdisis: Fenómeno que presentan los artrópodos durante cada estado

de crecimiento en donde remplazan la cutícula por una nueva.
• Ectognato: Insectos que poseen las piezas bucales visibles

exteriormente, no escondidas en la cabeza.
• Epiprocto: Placa esclerotizada de la parte dorsal (tergo) del onceavo

segmento abdominal.
• Escapo: Segmento basal de las antenas.
• Esclerito: Placa del cuerpo rodeada de membranas o suturas.
• Esclerotización: Proceso de endurecimiento de la exocutícula.
• Especies crípticas: Especies con apariencia general similar, pero con

diferencias signiicativas (morfológicas y/o genéticas). El uso de la palabra
“criptica” tiene gran variabilidad de su deinición de acuerdo con los
taxones en cuestión.
• Espiráculo: Abertura a través de la cual, el insecto toma el aire desde

el exterior y lo pasa a su sistema respiratorio traqueal, al interior de su
cuerpo.
• Estadío: El periodo que transcurre entre una muda y otra durante el

estado juvenil (ninfa o larva) (ver Instars).
• Estado: Etapa del ciclo de vida de un insecto.
• Esterno o Esternito: Placa ventral de un segmento del insecto.
• Exocutícula: Capa media de la cutícula del exoesqueleto de naturaleza

quitinosa.
• Exoesqueleto: Cutícula externa endurecida que sirve como esqueleto

externo en los insectos.
• Extremóilo: Organismo que vive en condiciones ambientales

extremas.
53
• Exuvia: Cutícula desprendida del cuerpo por efecto de una muda.
• Fémur: Tercer segmento de la pata el cual es, generalmente, de mayor

tamaño, se articula con el trocánter y con la tibia.
• Gálea: Lóbulo localizado en el extremo de la maxila en forma de

almohadilla, con “pelos” táctiles.
• Glosa: Lóbulos centrales localizados en la parte apical del labio.
• Gripopterygidae: Una de las familias del orden Plecoptera

perteneciente al suborden Antarctoperlaria.
• Hemimetábolo: Es el insecto que experimenta hemimetamorfosis o

metamorfosis incompleta.
• Hemimetamorfosis: Es el tipo de desarrollo en insectos, en el que el

estado juvenil o ninfa, es similar en su organización morfológica con el
adulto.
• Herbívoro: Animal que se alimenta principalmente de plantas.
• Hexápodo: Organismo que posee seis patas.
• Holometábolo o insecto con metamorfosis completa: Es el insecto

que experimenta holometamorfosis o metamorfosis completa.
• Holometamorfosis: Es el tipo de desarrollo en insectos, en el que el

estado juvenil o larva, es distinto en su organización morfológica con el
adulto y poseen un estado de pupa entre el estado larval y el adulto.
• Instars: El periodo que transcurre entre una muda y otra durante el

estado juvenil (ninfa o larva) (ver Estadío).
• Intersegmentaria: Entre segmentos.
• Labium o Labio inferior: En Plecoptera, apéndice perteneciente al

aparato bucal localizado en la parte posterior-media de la cabeza.
• Labro o Labrum: En Plecoptera, segmento móvil que articula con el

clípeo el cual forma el límite superior de la boca cubriendo sus partes
internas a manera de techo.
• Lacinia: Lóbulo interno de la maxila, generalmente espinoso dentro de

su borde interno, localizado en la porcion distal de la maxila.
54
9. Glosario
• Línea ecdisial: Línea de debilidad estructural del exoesqueleto por

donde se el insecto lleva a cabo la ecdisis mediante la fractura de la
cuticula.
• Mandíbula: Principal aparato bucal masticador de los plecópteros.
• Maxila: Apéncide del aparato bucal ubicado entre las mandíbulasy el

labio que sirve para la alimentación.
• Mesotórax: Segmento del tórax en el que se articulan las alas anteriores

y el segundo par de patas.
• Metamorfosis: Serie de transformaciones que lleva a cabo el insecto

durante la transición entre sus distintos estados de vida.
• Metamorfosis completa (ver holometamorfosis).
• Metamorfosis incompleta/hemimetamorfosis: Es una característica

del ciclo de vida de algunos grupos de insectos donde los estados
inmaduros son muy parecidos a los adultos.
• Metanoto: Esclerito dorsal del tercer segmento torácico (metatórax).
• Metatórax: Segmento caudal del tórax, situado entre el mesotórax y el

abdomen, en el que se articulan las alas posteriores y las patas traseras.
• Morrenas: Piedras, arena, barro y otros materiales que erosiona,

transporta y acumula un glaciar.
• Neópteros: Agrupación taxonómica que incluye a los insectos que

pueden doblar sus alas sobre el abdomen.
• Ocelos: Ojos “simples” considerados como foto receptores, los cuales

consisten en un lente simple, generalmente situados en la frente y/o el
vértex de la cabeza.
• Omatidia/Omatidio: Cada una de las unidades que constituyen los ojos

compuesto de los insectos.
• Omnívoro: Animales que se alimentan tanto de animales como de

plantas.
• Ordovícico: Periodo geológico perteneciente a la era paleozoica, que

abarca desde alrededor de 500 millones de años hasta 444 millones de
años. Caracterizado por la aparición de las primeras plantas terrestres y
por la abundancia de invertebrados.
55
• Ovipositor: Órgano para depositar huevos conformado por apéndices

esclerotizados.
• Oviposición: Acción de depositar los huevos.
• Palpos: Apéndices articulados bucales diferenciados entre palpos

maxilares y palpos labiales, de acuerdo con el segmento bucal del cual se
articulan.
• Paraglosa o Paraglossa: Par de lóbulos laterales no segmentados

usualmente paralelos a las glosas, localizados en la porción apical del pre-
labio.
• Paraprocto: Placas esclerotizadas de la parte lateral (pleuras) del

onceavo segmento abdominal.
• Prementon: Parte del labio.
• Pronoto: Placa dorsal del protórax.
• Protórax: Segmento anterior del tórax, localizado entre la cabeza y el

mesotórax en donde se localizan las patas anteriores y carece de alas.
• Psicróilo: Dicho de un organismo, que es capaz de vivir a temperaturas

por debajo de los 5 °C.
• Pterigotos: Insectos alados.
• Pterotecas: Almohadillas alares que desarrollan las ninfas.
• Pupa: Estado de vida entre la larva y el adulto en donde se lleva a cabo

la ultima transformación en los insectos holometábolos.
• Quitina: Sustancia orgánica que forma el exoesqueleto.
• s.l. (sensu lato): En el sentido amplio de la palabra.
• s.s. (sensu stricto): En el sentido estricto de la palabra.
• Sensilla: Cerdas sensotiales.
• Seta: En insectos, “Pelo” de textura dura.
56
9. Glosario
• Silúrico: Periodo geológico perteneciente a la era paleozoica, que

abarca desde alrededor de 444 millones de años hasta 418 millones de
años. Caracterizado por un amplio registro de sedimentos marinos en
todos los continentes y la formación de los mares continentales.
• Sutura: Ranura en la pared corporal, que indica la línea de unión entre

dos placas.
• Tarso: Segmento distal de la pata articulado a la tibia. Esta parte se

divide en segmento llamadas tarsómeros, dependiendo del grupo estos
pueden variar de uno a cinco tarsómeros.
• Tarsómeros: Segmento que conforman el tarso.
• Tergo: Placa dorsal un segmento del insecto.
• Tibia: Cuarto segmento de la pata articulado con el fémur y el tarso.
• Till: Material rocoso que recubre algunos glaciares.
• Tórax: Región (tagma) del cuerpo del insecto que porta los apéndices
locomotores. Se compone por tres segmentos: protórax, mesotórax y
metatórax.
• Tráqueas: Tubos membranosos reforzados por anillos quitinosos que

conforman parte del sistema respiratorio.
• Traqueolas o Traqueolos: Tráqueas capilares de los insectos.
• Trocánter: Segundo segmento de la pata, generalmente de menor

tamaño que los otros segmentos, articulado con la coxa y el fémur.
57
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61
11. Los autores

R. Isaí Madriz Ph.D.
Entomólogo y biólogo evolutivo con especialidad en dipterología.
Residente del pueblo Rio Tranquilo en la región de Aysén, Madriz es
investigador independiente, fotógrafo y storyteller. Actualmente realiza
expediciones a áreas remotas de la Patagonia llevando a cabo estudios
sobre la sistemática, evolución, ecología, biogeografía y diversiicación
de insectos endémicos del cono sur de Sudamérica con énfasis en
la búsqueda y descripción de estados inmaduros de linajes relictos.
Jarol Andrés Sepúlveda Orellana

Licenciado en Kinesiología, Universidad Metropolitana de Ciencias de
la Educación. Guía certiicado en Parque Nacional Laguna San Rafael,
Presidente de la Agrupación Cultural Museo Puerto Río Tranquilo.
Experiencia en gestión territorial y cultural en la región de Aysén, orientada
hacia la puesta en valor del patrimonio cultural y natural. Logística y
colaboración en investigación en ciencias biológicas en el Parque Nacional
Laguna San Rafael.
Marcos Cole
Geógrafo, MSc en Recursos Hídricos de la Universidad Austral de Chile,
Guía de Caminatas sobre Glaciares y Gestor del proyecto “Glaciares en
Bicicleta”. Miembro del grupo de investigación Mountain Geoscience
Group de la Universidad de Concepción.
Laura Sánchez Jardón

Bióloga y Doctora en Ecología y Medio Ambiente de la Universidad
Complutense de Madrid (España). Ha centrado su investigación en la
Ecología de sistemas antropizados, motivada por la conciliación de
objetivos productivos y de conservación en el manejo de ecosistemas.
Autora de varios artículos en revistas especializadas en Ecología
y capítulos de libros, ha participado en numerosas actividades de
divulgación cientíica dirigida a la puesta en valor de la biodiversidad y
el uso responsable de los recursos naturales. Actualmente es académica
del Centro Universitario Coyhaique de la Universidad de Magallanes.
62
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Madriz - Etal.2021 LAbCS Andiperla

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La perla de los Andes: Andiperla, dragón de la Patagonia / The pearl of the

Book · March 2021

R. Isaí Madriz Marcos Cole

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Reserva de la Biosfera Cabo de Hornos View project

Diversity and functions of ectomycorrhizal fungi in Nothofagaceae forests View project

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PRIMERA EDICIÓN: Marzo 2021

DIRECCIÓN: Universidad de Magallanes

DISEÑO: Mauricio Mayorga Haro

ILUSTRACIONES: R. Isaí Madriz Ph.D.

REVISIÓN DEL TEXTO: Dr. Tamara Contador Mejías

IMPRESIÓN: Gráica LOM www.graicalom.cl

CRÉDITOS FOTOGRÁFICOS: Agradecemos la colaboración con fotografías a

Hoy en día, existe un claro sesgo taxonómico en acciones de conservación

Contar la historia del Dragón de la Patagonia representa una reivindicación

Encontrarse con el Dragón no es tarea simple, debemos abrigarnos

Al volver a casa, contamos su historia y hablamos de su belleza.

Se presenta una recopilación de información sobre la perla de los Andes

Hasta la publicación de esta obra, Andiperla es el único insecto (en el

Figura 1. Fotografía panorámica de la expedición donde se esta buscando especímenes de

1. Expedición al glaciar Exploradores

Una sociedad informada, que posee, administra y difunde el saber,

La socialización del conocimiento es una herramienta clave para el

Si bien muchas veces la validez de los datos recolectados por la

Expedición cientíico-ciudadana en búsqueda del

Cientíicos, guías locales, guarda parques, periodistas y miembros de la

Refugio Parque Exploradores, Aysén, Chile.

Una vez constituido y reunido el equipo, se da comienzo a la organización

1. Solicitar las autorizaciones caliicadas para el ingreso a sectores del

Una vez listo y organizado el plan de acción, es momento de descansar.

Parque Nacional Laguna San Rafael, Sector Glaciar

erguido a los pies de la morrena frontal del glaciar exploradores. Altos

Figura 2. Fotografía aérea del glaciar Exploradores.

En el trayecto van apareciendo novedades, los expertos comparten

Figura 3. Fotografía panorámica del glaciar Exploradores.

Descripción del hábitat

Las condiciones meteorológicas para la actividad eran las óptimas, sin

Se logró determinar un patrón de distribución común para los especímenes

Estos fueron encontrados posterior a la denominada zona de mesas

Otra característica observada en el microhábitat fue la presencia de

Comportamiento observado de los especímenes encontrados

Es importante destacar que todos los especímenes adultos fueron

algunos sectores se observaron más de un dragón en diferentes estados de

Figura 4. R. Isaí Madriz recolectando espécimen de Andiperla.

Figura 5. R. Isaí Madriz e Ignacio Platoni recolectando especímenes de Andiperla dentro de

Tras el ejercicio de observación con lentes de visión nocturna e infrarroja,

Figura 6 y 7. Integrantes de la expedición observando comportamiento nocturno de

Parque Nacional Laguna San Rafael, Sector Glaciar

Último día de exploración, esta vez las observaciones parten desde

En la misma caverna se encontraron exuvias ancladas al hielo

Tras la exposición y contacto continuo del exoesqueleto al hielo, se forma

Figura 9. Fotografía integrantes de la expedición. De izquierda a derecha: Francisco Croxatto

LISTA DE EQUIPO TÉCNICO UTILIZADO PARA LA EXPEDICIÓN

• Vestimenta técnica apta para bajas temperaturas, precipitaciones y

Finalmente, los glaciares se pueden clasiicar bajo distintos criterios, por

• Según su régimen térmico, o temperatura promedio del hielo, los glaciares

• Según su forma, los glaciares se pueden clasiicar en: casquetes, campos

• Algunos glaciares pueden estar recubiertos de material rocoso. En tal

Tabla 1. Resumen de los tipos de glaciares.

Los glaciares de la Patagonia

Uno de los rasgos geográicos más importantes del continente